Erysiphe necator Schwein. 1832

Padlí révové (Uncinula necator) v ČR dlouho známá pouze jako anomorfa (nepohlavní forma) Oidium truckeri^[1], je houba která je významná zejména jako patogen cizopasící na révě vinné, způsobuje nemoc zvanou padlí révy. Symptomem v pokročilém stavu napadení je bělavý poprašek na bobulích, proto se jí také říká moučnatka. Jejímu vývoji napomáhá teplé a vlhké počasí, k nejnáchylnějším odrůdám patří Modrý Portugal, Müller Thurgau a Veltlínské zelené.

Padlí se daří zejména v teplých letních měsících (24-28 °C) a ve vlhkém prostředí (70-95 %). Naopak, relativně spolehlivým zabijákem této choroby vína jsou tuhé mrazy (cca -15 °C).

Tento druh byl do Evropy zavlečen z Orientu.

Význam

Patogen Uncinula necator parazituje na dřevinách čeledi révovitých (Vitaceae) a je na révě vinné původcem choroby nazývané padlí révy. Z hlediska hospodářských škod je po perenospoře druhou nejnebezpečnější chorobou révy. Napadené hrozny během zrání praskají, někdy se vytváří povlak i na listech.

Chemická ochrana

Jako prevence se používají postřiky na bázi síry, pokud možno hned po odkvětu.Vhodný je postřik letorostů kratších jak 20 cm. Další postřik ještě před květem.

Jiné názvy

Oidium

Odkazy

Reference

1. ↑ KALINA, Tomáš,; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Vyd. 1. vyd. Praha: Karolinum, 2005. 606 s., 32 s. obr. příl. s. Dostupné online. ISBN 8024610361, ISBN 9788024610368. S. 311 - 312.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Oidium ve Wikimedia Commons
• http://www.biolib.cz/cz/taxon/id59640

Der Echte Mehltau der Weinrebe ist eine Pflanzenkrankheit bei Weinreben. Erreger ist der Schlauchpilz Erysiphe necator (syn. Uncinula necator bzw. Oidium tuckeri (Anamorph)). Weitere Trivialnamen sind Oidium oder Äscherich. Neben dem Falschen Mehltau und der Reblaus zählt er zu den Hauptkrankheiten im Weinbau.

Der pathogene Pilz war ursprünglich auf wildwachsenden nordamerikanischen Rebarten beheimatet, die überwiegend gegenüber diesem Pathogen resistent sind. Seit 1845 tritt der Pilz auch in Europa auf.^[1] Der Echte Mehltaupilz ist heute weltweit in allen wichtigen Weinanbaugebieten verbreitet und kann bei unzureichendem Pflanzenschutz hohe wirtschaftliche Schäden durch Ernteverluste und schlechte Weinqualität verursachen. Der Echte Mehltau ist ein obligat biotropher und wirtsspezifischer Ektoparasit, das heißt, er kann sich ausschließlich von lebendem pflanzlichen Gewebe dieser Weinrebe ernähren und darauf fortpflanzen. Dabei wächst er mit seinen Hyphen auf der Pflanzenoberfläche und entzieht der Pflanze die benötigten Nährstoffe über Haustorien, die er innerhalb der pflanzlichen Epidermiszellen ausbildet. Befallene Beeren im Lesegut können negative Geruchs- und Geschmacksnoten im Wein wie Mäuseln, muffiger Ton und Schimmelton hervorrufen.

Symptome

Der Befall ist gekennzeichnet durch ein weißgraues spinnwebenartiges Geflecht auf den grünen Pflanzenteilen der Rebe. Besonders leicht werden Triebspitzen, kleine Beeren und die Blätter befallen. Befallene Triebe bleiben in ihrem Wachstum zurück, während vor der Véraison befallene Früchte verhärten, grau oder schwarz werden und aufplatzen, sodass die Kerne freiliegen (Samenbruch).

• Echter Mehltau auf Beeren

• Links: Von Oidium (Erysiphe necator) geschädigte Beeren Rechts: Kein Befall von Oidium. Durch den Befall bleibt die Beerenentwicklung stark zurück und die Beeren springen auf und vertrocknen.

Infektionszyklus

Der Pilz überwintert einerseits als Myzel in befallenen Knospen und andererseits in Form von Fruchtkörpern (Kleistothezien – sind Dauerorgane). Diese Fruchtkörper sind kugelig, anfangs gelblich und sobald sie reif sind dunkelbraun und können bereits im Sommer gebildet werden. Die meisten dieser Dauerorgane werden nach der Spritzsaison im Herbst aus dem Mycel des Pilzes gebildet. Sie überwintern auf der Rinde des ein- und mehrjährigen Holzes, befallenen Blättern, eingetrockneten Trauben und Traubenstielansätzen. Die typischen Oidiumflecken auf dem einjährigen Holz sind für die Überwinterung bedeutungslos – aber für die rechtzeitige Bekämpfung ein wichtiger Hinweis. Milde und feuchte Winter wirken sich günstig auf die Überwinterung aus.

• (a) reife Konidie (b) keimende Konidie (x) Haustorium

Im Frühjahr entwickeln sich Zeigertriebe, die mit einem weißen Pilzgeflecht überzogen sind. Diese Triebe stellen ein enormes Infektionspotenzial dar. Von ihnen können sehr frühzeitige Infektionen ausgehen. Zeigertriebe kommen selten vor, so bekommen Neuinfektion im Frühjahr zunehmend die Kleistothezien Bedeutung. Gehen diese Fruchtkörper nicht durch Blattfall, Rebschnitt, Abwaschung oder Parasitierung zugrunde, können sie nach einem ausgiebigen Regen aufbrechen und zahlreiche Ascosporen entlassen. Der Temperaturbereich für die Entwicklung des Pilzes (Infektion, Wachstum, Sporulation) liegt zwischen 7 und 35 °C, das Optimum bei 20 bis 27 °C. Besonders bei trockener und warmer Witterung werden viele Sporen freigesetzt. Zur Infektion wird kein Wasser benötigt. Optimal ist warmes Wetter mit hoher Luftfeuchtigkeit und stets relativ starke nächtliche Abkühlung. Durch Niederschläge werden noch nicht gekeimte Sporen abgewaschen.^[2]

Bekämpfung

Alle europäischen Rebsorten (Edle Weinrebe (Vitis vinifera subsp. vinifera)) können durch den nach Europa eingeschleppten Echten Mehltaupilz befallen werden, was den Weinbau zu starkem Fungizideinsatz zwingt. Natürliche Resistenzen finden sich in vielen amerikanischen Wildarten sowie in den asiatischen Rebsorten Kishmish Vatkana und Dzhandzhal Kara.^[3]

Vorbeugende Maßnahmen:
Zu den vorbeugende Maßnahmen zählen eine luftige Erziehung der Rebstöcke, regelmäßige Weingartenkontrollen insbesondere in tiefen, eingeschlossenen Lagen und bei empfindlichen Sorten sowie in allen Weingärten, wo im Vorjahr Oidiumbefall auftrat. Die rechtzeitige Durchführung der Laubarbeiten mit gleichzeitigen Ausbrechen der Zeigertriebe. Zeigertriebe sind aber höchst selten und nur bei sehr anfälligen Sorten zu finden. Zu hohe Stickstoffdüngung muss vermieden werden. Stickstoffüberversorgung verringert die Widerstandskraft gegen Pilzbefall. In der Nähe befindliche vernachlässigte Weingärten können bei Oidiumbefall ein beträchtliches Infektionspotenzial für alle umliegenden Weingärten sein.

Chemische Maßnahmen:
Zur chemischen Bekämpfung sind Schwefel und Wirkstoffe bzw. Wirkstoffkombinationen aus den Stoffgruppen Amidoxime (Cyflufenamid), Azanaphthalene (Proquinazid), Benzophenonderivate (Metrafenon), Carbonsäureamide (Boscalid), Chinoline (Quinoxyfen), Dithiocarbamate (Metiram), Pyridinyl-Ethylbenzamide (Fluopyram), Strobilurine (Kresoxim-methyl, Pyraclostrobin, Trifloxystrobin) und Triazole (Myclobutanil, Penconazol Tebuconazol) zugelassen.^[4] Dabei sind die meisten Wirkstoffe jedoch fast ausschließlich protektiv (vorbeugend) wirksam und müssen vor einer Infektion ausgebracht werden. Dies resultiert in einem hohen Pflanzenschutzaufwand für den Winzer. Prognosemodelle, wie beispielsweise VITIMETEO sollen die Winzer bei der Wahl der richtigen Spritzzeitpunkte unterstützen.

Die Blüte und besonders die kleinen jungen Beeren sind besonders anfällig auf Oidiumbefall. Es ist daher ca. zehn Tage (BBCH 57) vor der Blüte bis zur Beerenentwicklung (Schrotkorngroße, BBCH 73) der wichtigste Zeitraum (Oidiumfenster) zur Oidiumbekämpfung. In diesem Zeitraum dürfen die Behandlungsabstände nicht zu groß gewählt werden. Bereits sichtbarer Oidiumbefall kann nur schwer bekämpft werden.^[2] Innerhalb des Oidiumfensters sind alle Rebsorten sehr anfällig, da das junge Gewebe noch wenig Abwehr – auch sogenannte pilzwiderstandsfähige Sorten – gegen das Eindringen des Pilzes entgegensetzen kann.

Eine weitere Möglichkeit, den Fungizidaufwand zu reduzieren, ist der Anbau pilzwiderstandsfähiger Rebsorten (PIWI). Inzwischen stehen Rebsorten mit guter Mehltauteilresistenzen und guten Qualitätseigenschaften zur Verfügung. Die in Deutschland bislang erfolgreichste pilzwiderstandsfähige Rebsorte ist Regent. Die Resistenz gegen Pilzkrankheiten bei diesen Züchtungen ist aber nur eine mehr oder weniger gute bis hohe Teilresistenz.

Siehe auch

• Falscher Mehltau der Weinrebe
• Geschichte des Weinbaus
• Pflanzenschutz

Literatur

• Horst Diedrich Mohr (Hrsg.): Farbatlas Krankheiten, Schädlinge und Nützlinge an der Weinrebe. Eugen Ulmer, Stuttgart 2005, ISBN 3-8001-4148-5.
• Karl Bauer, Ferdinand Regner, Barbara Schildberger: Weinbau. 9. Auflage. avBuch im Cadmos Verlag, Wien, 2013, ISBN 978-3-7040-2284-4.

Einzelnachweise

1. ↑ Horst Dietrich Mohr: Farbatlas Krankheiten, Schädlinge und Nützlinge an der Weinrebe, 2. Auflage, 2012, Eugen Ulmer Verlag Stuttgart, ISBN 978-3-8001-7592-5, S. 93.
2. ↑ ^{a b} Karl Bauer, Ferdinand Regner, Barbara Schildberger: Weinbau, avBuch im Cadmos Verlag, Wien, 9. Auflage 2013, ISBN 978-3-7040-2284-4
3. ↑ Coleman et al.: The powdery mildew resistance gene REN1 co-segregates with an NBS-LRR gene cluster in two Central Asian grapevines, BMC Genetics 10 (2009) [1]
4. ↑ BVL Pflanzenschutzmittel-Verzeichnis 2013 Teil 3 [2]
5. ↑ Österreichischer Weinbauverband: Empfehlungen zur Integrierten Produktion im Weinbau, 2010, Wien

Оидиум.

Оидиум — жүзүмдүн зыяндуу ак кебер илдети.

Бул илдетти ак кебер мите козу карын (лат. Uncinula necator) таратат. Жайында аптапта пайда бо­лот. Өсүмдүктүн сабагын, жалбырагы менен мөмөсүн майда каралжын, боз жанa ак кебер басат. Жалбырак күрүшуп, эрте түшөт. Мөмө жарылып, чирий баштайт. Оидиум жүзүм өстүрүлүүчү бардык өлкөдө кездешет. Мекени — Түн. Америка. Закавказье, Крым, Орто Азияда тараган.

Оидиум илдетине чалдыккан жүзүмдөн жасалган шараптын жыты жанa даамы начар болуп, тез бузулат. Жүзүмдүн көп сорту Оидиум илдетине чалдыгат. Айрым сорту (Тавквери, Саперави, Изабелла, Кара мускат, Алиготе) туруктуу келет.

Күрөш чарасы: агротехниканы туура жүргүзүү, илдетке туруктуу сорт чыгаруу жанa эгүү, эрте жазда жана гүлдөгөндөн кийин ар 10—15 кундө кургак күкүрт, аки таштуу күкүрт эритиндисин чачуу. Мөмө бышардан 2—3 жума мурда бул иш токтотулат.

Колдонулган адабияттар

• Кыргыз Совет Энциклопедиясы. Башкы редактор Б. О. Орузбаева. -Бишкек: Кыргыз Совет Энциклопедиясынын башкы редакциясы, 1979. Том 4. Лактация - Пиррол. -656 б.

Uncinula necator (syn. Erysiphe necator) is a fungus that causes powdery mildew of grape. It is a common pathogen of Vitis species, including the wine grape, Vitis vinifera. The fungus is believed to have originated in North America. European varieties of Vitis vinifera are more or less susceptible to this fungus. Uncinula necator infects all green tissue on the grapevine, including leaves and young berries. It can cause crop loss and poor wine quality if untreated. The sexual stage of this pathogen requires free moisture to release ascospores from its cleistothecia in the spring. However, free moisture is not needed for secondary spread via conidia; high atmospheric humidity is sufficient. Its anamorph is called Oidium tuckeri.

It produces common odors such as 1-octen-3-one and (Z)-1,5-octadien-3-one.^[1]

This mildew can be treated with sulfur or fungicides; however resistance to several chemical classes such as Benomyl, the DMIs, and Strobilurins has developed. While synthetic fungicides are often recommended as applications around bloom, it is common to include sulfur in a tank mix to help with resistance management.

Summary

Powdery mildews are generally host-specific, and powdery mildew of grape is caused by a host-specific pathogen named Uncinula necator. Powdery mildew is a polycylic disease that thrives in warm, moist environments. Its symptoms are widely recognizable and include gray-white fungal growth on the surface of infected plants. A sulfur formulation, fungicides, and limiting the environmental factors that favor the growth of powdery mildews are all practices that can stall and/or halt its growth.^[2]

Hosts and symptoms

Powdery mildews are generally host-specific. Uncinula necator is the pathogen that causes powdery mildew on grape. The most susceptible hosts of this pathogen are members of the genus Vitis. The signs of powdery mildews are widely recognizable and easily identifiable. The majority of them can be found on the upper sides of the leaves; however, it can also infect the bottom sides, buds, flowers, young fruit, and young stems. A gray-white, dusty, fungal growth consisting of mycelia, conidia and conidiophores coat much of the infected plant. Chasmothecia, which are the overwintering structures, present themselves as tiny, spherical fruiting structures that go from white, to yellowish-brown to black in color, and are about the size of the head of a pin. Symptoms that occur as a result of the infection include necrosis, stunting, leaf curling, and a decrease in quality of the fruit produced.^[2]

Disease cycle

Powdery mildew is a polycyclic disease (one which produces a secondary inoculum) that initially infects the leaf surface with primary inoculum, which is conidia from mycelium, or secondary inoculum, which is an overwintering structure called a chasmothecium. When the disease begins to develop, it looks like a white powdery substance.

The primary inoculum process begins with an ascogonium (female) and antheridium (male) joining to produce an offspring. This offspring, a young chasmothecium, is used to infect the host immediately or overwinter on the host to infect when the timing is right (typically in spring). To infect, it produces a conidiophore that then bears conidia. These conidia move along to a susceptible surface to germinate. Once these spores germinate, they produce a structure called a haustoria, capable of "sucking" nutrients from the plant cells directly under the epidermis of the leaf. At this point, the fungi can infect leaves, buds and twigs that then reinfect other plants or further infect the current host. From this point, you see more white powdery signs of powdery mildew, and these structures produce secondary inoculum to reinfect the host with mycelium and conidia, or use the mycelium to produce primary inoculum to another plant.

For germination to occur using a chasmothecium, the chasmothecium must be exposed to the right environmental conditions to rupture the structure to thereby release spores in hope that they'll germinate. Germination of conidia occurs at temperatures between 7 and 31 °C and is inhibited above 33 °C. Germination is greatest at 30-100% relative humidity.^[2]

Environment

Powdery Mildew thrives in warm, moist environments and infects younger plant tissues like fruit, leaves, and green stems and buds. Free water can disrupt conidia and only requires a humid microclimate for infection.^[3] Most infection begins when spring rain (2.5mm) falls and temperatures are approximately 15 °C or higher. Rates of infection decline at temperatures higher than 30 °C, since the evaporation of water occurs readily. Cooler conditions, such as shading and poor aeration, promote infection due to a higher relative humidity, optimally 85% or greater. However, sporulation does occur at levels as low as 40%. Spores are dispersed mostly by wind and rain splash.

Young underdeveloped tissues are most susceptible to infection, primarily leaves and fruit. Warmer weather cultivars of Vitis vinifera and French hybrids provide overwintering protection in buds and during moderate winters climates. American cultivars are generally less susceptible to infection unless an unusually warm winter does not kill the chasmothecia in buds. Most chasmothecia survive on the vine where ample protection is provided in the bark.^[4]

Management

First and foremost, limiting environmental factors that promote infection are key to managing powdery mildew on grapes. Optimal sites feature full sun on all grape structures and ample aeration to reduce humid microclimates under shading leaves. Pruning vines and clusters and planting on a gentle slope and orienting in rows running North and South promote full sun and aeration. Dusting leaves and berries with lime and sulfur was effective in the 1850s during the epidemic in Europe.^[2]

Current organic agricultural practices still use a sulfur formulation as a treatment for powdery mildew. However, some cultivars like Concord are susceptible to phytotoxic damage with sulfur use.^[4] Since the fungus grows on tissue surfaces rather than inside epithelial cells, topical applications of oils and other compounds are recommended. Integrated pest management programs are utilized by organic and conventional agriculture systems, while the latter prescribes the addition of fungicides.

Typical applications of fungicides occur during prebloom and for 2–4 weeks post bloom. If the previous year was a conducive environment for infection or the current year had a warm winter, earlier sprays are recommended due to a potentially higher amount of overwintered chasmothecia. If warm and humid, conidia are produced every 5–7 days throughout the growing season. To limit powdery mildew resistance, growers alternate treatments by employing multiple modes of action.

Importance

The disease affects grapes worldwide, leaving all agricultural grape businesses at risk of Uncinula necator. Powdery mildew of grape affects the size of the vines, the total yield of fruit, as well as affecting the taste of wine produced from infected grapes. The disease can also cause the blossoms to fall and result in failure to produce fruit.^[5]

References

Erysiphe necator^[1] estas specio de fungo. Ĝi estas deviga parazito. Ĝiaj gastigantaj kreskaĵoj apartenas al Vitacoj.

Latine necator signifas murdisto.

Priskribo

Anamorfo

Ojdio: (a) matura konidio (b) ĝermanta konidio (x) haŭstorio

Konidioforoj estas ofte starantaj. Ĉiu konidioforo portas nur unu maturan konidion.

Teleomorfo

Klejstotecio unue formanta kaj due matura

Askofruktoj estas klejstotecioj. Fadenformaj akcesoraĵoj nomitaj fulkroj ornamas klejstoteciojn. Ili permesis iam diferencigi genrojn. La genroj ne estis naturaj kladoj do oni uzas la genro Erysiphe, antaŭ oni uzis Uncinula.

Malfermita klejstotecio

Lukto

La lukto estas strikte preventa. Oni devu protekti precipe florojn kaj junajn fruktojn. La unua produkto uzita por lukto kontraŭ melduo estis sulfuro. Nune ok grupoj da kemiaĵo estas uzataj^[2].

Notoj kaj referencoj

1. ↑ angle Erysiphe necator en MycoBank
2. ↑ Lukto

• The Powdery Mildews: A Review of theWorld’s Most Familiar (Yet Poorly Known) Plant Pathogens
• Fungicido

Uncinula necator es una especie de hongo que causa la enfermedad del oídio,^[1]​ que puede ocasionar daños atacando a todos los órganos verdes de la vid. En las hojas en sus estadios iniciales puede parecerse a la infección del mildiu pero las manchas que aparecen suele ser siempre más pequeñas y nunca muestran la típica pelusilla blanca en el envés, en cambio sí se pueden observar punteaduras pardas. Es un patógeno común de las especies Vitis, incluida la uva de vino, Vitis vinifera. Se cree que el hongo se originó en América del Norte. Las variedades europeas de Vitis vinifera son más o menos susceptibles a este hongo. Uncinula necator infecta todo el tejido verde en la vid, incluidas las hojas y las bayas jóvenes. Puede causar pérdida de cultivos y mala calidad del vino si no se trata. La etapa sexual de este patógeno requiere humedad libre para liberar ascosporas de sus cleistotecios en la primavera. Sin embargo, la humedad libre no es necesaria para la propagación secundaria a través de conidios; La alta humedad atmosférica es suficiente. Su anamorfo se llama Oidium tuckeri.

Produce olores comunes como 1-octen-3-ona y (Z)-1,5-octadien-3-ona.^[2]​

Este moho puede ser tratado con azufre o fungicidas; sin embargo, se ha desarrollado resistencia a varias clases de productos químicos como Benomyl, los DMI y las estrobilurinas. Si bien los fungicidas sintéticos a menudo se recomiendan como aplicaciones cerca de la floración, es común incluir azufre en una mezcla de tanque para ayudar con el manejo de la resistencia.

Huéspedes y síntomas

Los hongos polvorientos generalmente son específicos del huésped. Uncinula necator es el patógeno que causa el mildiú polvoriento en la uva. Los hospedadores más susceptibles de este patógeno son miembros del género Vitis. Los signos de mildiú polvoriento son ampliamente reconocibles y fácilmente identificables. La mayoría de ellos se pueden encontrar en los lados superiores de las hojas; sin embargo, también puede infectar los lados inferiores, brotes, flores, frutos jóvenes y tallos jóvenes. Una gran parte de la planta infectada está formada por micelios, conidios y conidióforos de color blanco grisáceo y polvoriento. Los casmotecios, que son las estructuras de hibernación, se presentan como pequeñas estructuras frutales esféricas que van desde el blanco hasta el color marrón amarillento al negro, y tienen aproximadamente el tamaño de la cabeza de un alfiler. Los síntomas que se producen como resultado de la infección incluyen necrosis, retraso del crecimiento, encrespamiento de la hoja y una disminución en la calidad de la fruta producida.^[3]​

Ciclo de la enfermedad

El mildiú polvoriento es una enfermedad policíclica (una que produce un inóculo secundario) que inicialmente infecta la superficie de la hoja con el inóculo primario, que es conidios del micelio, o inóculo secundario, que es una estructura de hibernación llamada casquimecio. Cuando la enfermedad comienza a desarrollarse, parece una sustancia blanca en polvo.

El proceso de inóculo primario comienza con la unión de ascogonio (hembra) y anteridio (macho) para producir una descendencia. Esta descendencia, un joven chasmotecio, se usa para infectar al huésped inmediatamente o hibernar en el huésped para infectar cuando el momento es el correcto (generalmente en primavera). Para infectar, produce un conidióforo que luego lleva conidios. Estos conidios se mueven a lo largo de una superficie susceptible para germinar. Una vez que estas esporas o conidios germinan, producen una estructura llamada haustoria, capaz de "chupar" nutrientes de las células de la planta directamente debajo de la epidermis de la hoja. En este punto, los hongos pueden infectar hojas, brotes y ramitas que luego infectan otras plantas o infectan aún más al huésped actual. Desde este punto, se ven más signos de polvo blanco de mildiú polvoriento, y estas estructuras producen inóculo secundario para reinfectar al huésped con micelio y conidios, o usan el micelio para producir inóculo primario en otra planta.

Para que se produzca la germinación utilizando un chasmotecio, el mismo debe estar expuesto a las condiciones ambientales adecuadas para romper la estructura y así liberar esporas con la esperanza de que germinen. La germinación de los conidios se produce a temperaturas entre 7 y 31 ° C y se inhibe por encima de 33 ° C. La germinación es mayor a 30-100% de humedad relativa.^[3]​

Ambiente

El oídio de la uva se desarrolla en ambientes cálidos y húmedos e infecta tejidos de plantas más jóvenes como frutas, hojas y tallos y brotes verdes. El agua libre puede interrumpir las conidias y solo requiere un microclima húmedo para la infección.^[4]​ La mayoría de las infecciones comienzan cuando cae la lluvia de primavera (2,5 mm) y las temperaturas son de aproximadamente 15 ° C o más. Las tasas de infección disminuyen a temperaturas superiores a 30 ° C, ya que la evaporación del agua se produce fácilmente. Las condiciones más frías, como el sombreado y la aireación deficiente, promueven la infección debido a una mayor humedad relativa, de manera óptima del 85% o más. Sin embargo, la esporulación ocurre en niveles tan bajos como 40%. Las esporas se dispersan principalmente por el viento y la lluvia.

Los tejidos jóvenes subdesarrollados son más susceptibles a la infección, principalmente hojas y frutos. Los cultivares de clima más cálido de Vitis vinifera e híbridos franceses brindan protección contra el invierno en brotes y en climas de inviernos moderados. Los cultivares americanos son generalmente menos susceptibles a la infección a menos que un invierno inusualmente cálido no mate a los chasmothecia en los brotes. La mayoría de los chasmothecios sobreviven en la vid, donde se proporciona amplia protección en la corteza.^[5]​

Administración

Lo primero y más importante es que los factores ambientales limitantes que promueven la infección son clave para el manejo del oídio en las uvas. Los sitios óptimos cuentan con pleno sol en todas las estructuras de la uva y amplia aireación para reducir los microclimas húmedos bajo las hojas de sombra. La poda de vides y racimos y la siembra en una pendiente suave y la orientación en filas que corren hacia el norte y el sur promueven el pleno sol y la aireación. El espolvoreo de hojas y bayas con cal y azufre fue efectivo en la década de 1850 durante la epidemia de Europa.^[3]​

Las prácticas agrícolas orgánicas actuales todavía utilizan una formulación de azufre como tratamiento para el mildiú polvoriento. Sin embargo, algunos cultivares como Concord son susceptibles a daños fitotóxicos con el uso de azufre.^[5]​ Dado que el hongo crece en las superficies de los tejidos en lugar de dentro de las células epiteliales, se recomiendan las aplicaciones tópicas de aceites y otros compuestos. Los sistemas de agricultura orgánica y convencional utilizan programas integrados de manejo de plagas, mientras que el último prescribe la adición de fungicidas.

Las aplicaciones típicas de los fungicidas ocurren durante la pre-floración y durante 2 a 4 semanas después de la floración. Si el año anterior fue un entorno propicio para la infección o si el año en curso tuvo un invierno cálido, se recomiendan los rociadores anteriores debido a una cantidad potencialmente mayor de chasmotecios durante el invierno. Si son cálidos y húmedos, los conidios se producen cada 5-7 días durante la temporada de crecimiento. Para limitar la resistencia al mildiú polvoriento, los cultivadores alternan los tratamientos empleando múltiples modos de acción.

Importancia

La enfermedad afecta a las uvas en todo el mundo, dejando a todas las empresas de uva agrícolas en riesgo de Uncinula necator. El moho polvoriento de la uva afecta el tamaño de las vides, el rendimiento total de la fruta, así como el sabor del vino producido a partir de uvas infectadas. La enfermedad también puede hacer que las flores se caigan y no puedan producir frutos.^[6]​

Referencias

Uncinula necator (sin. Erysiphe necator) (Schwein.) Burrill (forma conidica Oidium tuckeri) è un fungo fitopatogeno della famiglia Erysiphaceae agente eziologico dell'Oidio o Mal bianco della vite.

L'oidio si manifesta con macchie pulverulente grigio-biancastre che ricoprono gli organi verdi della pianta, con una graduale decolorazione della foglia, che prima ingiallisce e successivamente si secca, a volte il fungo colpisce solo il centro della foglia. L'umidità sommata al caldo e alla scarsa aerazione contribuisce all'insorgere dell'oidio, che si manifesta in una fascia che va dagli 8° fino ai 30°, questo favorisce il fungo specialmente in autunno e primavera. L'oidio ha una vasta "scelta" di piante ospiti, che vanno dalle specie erbacee a quelle arboree come gli alberi da frutto.

Danni alla vite

La vite europea Vitis vinifera L. è uno degli ospiti preferiti dal patogeno; insieme alla peronospora è da considerare tra le avversità che compromettono maggiormente la potenzialità produttiva della vite. Si manifesta generalmente come macchie biancastre polverulente sulla pagina superiore delle foglie che con il decorso della malattia tendono a necrotizzare. Determina infatti una crescita anomala della foglia che si arriccia e si contorce dal momento che l'epidermide durante la crescita non si distende in modo normale. Analogo fenomeno avviene per gli acini che si deformano e si spaccano a causa della pressione interna della polpa che aumenta. Il danno maggiore si verifica proprio su questi ultimi, ove il parassita ha una rapida diffusione: si possono verificare spaccature dell'epidermide, con conseguente possibilità di insediamento di altri patogeni, come Botrytis cinerea agente causale della muffa grigia. Se l'attacco è precoce, inibisce la crescita dei grappolini che abortiscono e muoiono, mentre se gli acini sono già formati ma ancora piccoli, ne inibisce lo sviluppo.

Cura e prevenzione

La lotta all'oidio della vite risulta spesso difficile dal momento che il patogeno ha un intervallo di sopravvivenza molto ampio. Le infezioni sembrano essere influenzate dalla temperatura (optimum 20-25 °C) mentre una elevata umidità favorisce la sporulazione. Il mantenimento di una chioma aerata non ha nessuna influenza sugli attacchi di Uncinula necator. Infatti è in grado di svilupparsi a basse soglie di umidità e il vento favorisce il trasporto dei conidi su piante sane.

Criteri di intervento per la cura della vite

• Zone ad alto rischio:

dal germogliamento alla prefioritura, interventi preventivi con antioidici di copertura. Dalla prefioritura si favorisce l'alternanza tra antioidici sistemici e zolfo.

• Zone a basso rischio:

si interviene a partire dall'allegagione, ripetendo le applicazioni in funzione dell'andamento stagionale ed alla presenza della malattia. In genere per le uve da vino i trattamenti terminano in coincidenza della invaiatura; per le uve da tavola si continua anche dopo l'invaiatura con trattamenti polverulenti a base di zolfo per proteggere il graspo.

Lo zolfo polverulento risulta a tutt'oggi uno tra i prodotti più validi nella lotta preventiva agli oidi e in particolare a quello della vite, ma con scarsa efficacia nei casi di infezione in atto. Presenta ridotta sublimazione con temperature inferiori ai 18 °C, elevata fitotossicità con temperature superiori ai 30 °C e una temperatura ottimale tra i 25 e i 30 °C. Altro prodotto naturale è l'Ampelomyces quisqualis che è un fungo iperparassita antagonista dell'oidio, anch'esso impiegato in agricoltura biologica.

Curiosità

Per anni si è diffusa la credenza che molti viticoltori per prevedere l'attacco di Oidio su vite impiantassero cespugli di rose ai bordi del vigneto o ad inizio filare. Questa usanza risponde in realtà più a motivi estetici come imitazione dei vigneti francesi che ad una vera ragione tecnica. Storicamente il cespuglio di rose a fine filare era utilizzato per costringere il cavallo a non fare curve troppo strette nel cambio fila; questo per evitare che l'attrezzo dietro il cavallo andasse a sbattere contro il palo di testata. L'oidio della rosa infatti è di un'altra specie Sphaerotheca pannosa (f.c. Oidium leucoconium), anche se quest'ultimo risulta essere l'agente patogeno del pesco e di alcune prunoidee, e solo in anni a forte pressione della malattia c'è presenza contemporanea dei due patogeni.

Erysiphe necator (syn. Uncinula necator) (teleomorfe fase) is een obligate, biotrofe, echte meeldauw schimmel, die druiven aantast en behoort tot de orde Erysiphales van de ascomyceten. De anamorfe fase wordt Oidium tuckeri genoemd. Echte meeldauw onderscheidt zich van valse meeldauw doordat het schimmelpluis van valse meeldauw op de onderkant van het blad zit, terwijl dat van echte meeldauw vooral op de bovenkant van het blad zit, maar ook op de onderkant kan voorkomen.

Erysiphe necator kwam oorspronkelijk voor op in het wild voorkomende, Noord-Amerikaanse druivensoorten. Deze soorten zijn overwegend resistent. Sinds 1845 komt de schimmel ook voor in Europa, sinds 1866 ook in Australië^[1] en komt nu over de gehele wereld verspreid voor. In Europa, Australië en het westen van de Verenigde Staten komen twee haplotypen voor afkomstig van twee afzonderlijke introducties. De populaties van Erysiphe necator in Europa, Australië en het westen van de Verenigde Staten stammen af van de inheemse populatie in het oosten van de Verenigde Staten.^[2]

De schimmel groeit oppervlakkig op de bladeren, stengels en vruchten van de druif met een witgrijs, spinnenwebvormig mycelium, waarbij de schimmel met haustoriën de plantencellen binnendringt. De schimmeldraden zijn 4–5 µm dik. Vooral de toppen van de scheuten, de jonge vruchten en de bladeren worden aangetast. De scheuten blijven in groei achter en de druiven worden net voor de rijping hard, grijs of zwart en barsten open.

De haustoria doorboren de celwand maar niet het celmembraan. De 27 – 47 x 14 – 21 µm grote, cilindrisch-ovale conidiosporen zijn kleurloos en zitten op meercellige, 10 – 400 µm lange conidioforen.

De schimmel overwintert met het vruchtlichaam, dat een eerst geel, vervolgens donkerbruin, bij rijpheid zwart, bolrond cleistothecium met draderige aanhangsels is. Het onrijpe cleistothecium zit met hyfen verankerd in het mycelium. Deze hyfen vormen later de aanhangsels van het cleistothecium. De schimmel is heterothallisch en een cleistothecium wordt alleen gevormd als twee verschillende paringstypen elkaar ontmoeten. Het cleistothecium heeft 4 - 6 sporenzakjes met elk 4 - 7, kleurloze, eivormige tot bijna ronde, 15 – 25 x 10 – 14 µm grote ascosporen.^[3] De schimmel overwintert ook als mycelium in de knoppen. Een milde en vochtige winter is gunstig voor de overwintering. Cleistotheciën kunnen al in de zomer gevormd worden, maar de meeste worden in de herfst gevormd en verspreiden zich door necrose van het aangetaste plantenweefsel. De cleistothecia breken in het voorjaar door regen in stukken. De ascosporen kiemen bij een temperatuur tussen 7 en 35°C, waarbij het optimum tussen 20 en 27 °C ligt. Vooral bij droog en warm weer komen veel ascosporen vrij. Optimaal voor infectie is een relatieve luchtvochtigheid van 30-100% en een sterke afkoeling in de nacht.^[4][5]

• Model van Erysiphe necator

• Erysiphe necator op druif. 1 en 2 = aangetast blad, 3 en 4 = aangetaste druiven, 5 = hyfen, 6 = haustoria, 7 = conidiofoor met conidiosporen uit huidmondje, 8 = cleistothecium, 9 = conidium, 10 = kiemende ascosporen, 13 = cleistothecia, 14 = gekiemd conidium, 11 = huidmondje, 12 = zijtak conidiofoor met conidiosporen.

• Erysiphe necator: d = cleistothecium met sporenzakje, f = conidiofoor met conidiospore

• Conidiofoor met conidiosporen

• Kieming en penetratie

Resistente druivenrassen

Er zijn druivenrassen met een goede resistentie tegen zowel echte als valse meeldauw, zoals het blauwe druivenras Regent.

Externe links

• Levenscyclus Erysiphe necator
• Foto's kiemende conidiën (blz. 91)
• Foto's van een kiemend conidium en een jong cleistithecium blz. 2
• Mycobank Erysiphe necator
• Index Fungorum Erysiphe necator
• Catalogue of Life Erysiphe necator

Zie de categorie Erysiphe necator van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.

Erysiphe necator (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam. – gatunek grzybów należący do rzędu mączniakowców (Erysipphales)^[1].

Systematyka i nazewnictwo

Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Erysiphaceae, Erysiphales, Leotiomycetidae, Leotiomycetes, Pezizomycotina, Ascomycota, Fungi^[1]. Synonimy nazwy naukowej^[2]:

• Acrosporium tuckeri (Berk.) Sumst. 1913
• Erysiphe necator var. ampelopsidis (Peck) U. Braun & S. Takam. 2000
• Oidium tuckeri Berk. 1847
• Pseudoidium tuckeri (Berk.) Y.S. Paul & J.N. Kapoor 1986
• Uncinula americana Howe 1872
• Uncinula ampelopsidis Peck 87
• Uncinula necator (Schwein.) Burrill 1892
• Uncinula necator var. ampelopsidis (Peck) U. Braun 1983
• Uncinula necator (Schwein.) Burrill 1892 var. necator

Dawniej stadium konidialne Erysiphe necator opisano jako odrębny gatunek – Oidium tuckeri. Obecnie wiadomo już, że jest to tylko anamorfa.

Morfologia

Jest to grzyb mikroskopijny. Jego grzybnia rozwija się tylko na powierzchni zaatakowanych roślin, na liściach obustronnnie, zarówno na górnej, jak i dolnej powierzchni. Tworzy bardzo cienką warstwę w postaci pojedynczych ognisk, potem rozlewających się w plamy, z czasem pokrywające całą powierzchnię. Strzępki kolankowato powyginane, i charakterystycznie poskręcane, o długości 25–160 μm i szerokości 5–9 μm. Wyrastają z nich krótkie i klapowane ssawki wnikające do komórek epidermy gospodarza. Konidiofory wyprostowane, o długości 0,04–0,4 mm. Powstające na konidioforach w wyniku bezpłciowego rozmnażania konidia są elipsowato-jajowate, o zmiennej wielkości, od 22,5–48 × 12–22 μm. Często konidia tworzą długie łańcuchy. Klejstotecja rozrzucone lub w grupach, o rozmiarze 80–130 μm, zbudowane z wielokątnych komórek o zaokrąglonych narożach i średnicy 10–25 μm. Wyrastają z nich przyczepki o długości około 10–30 μm. Są cienkościenne, wiotkie, septowane, na końcach laskowato powyginane. Znajdują się w nich worki o rozmiarach 22,5–48 × 12–22 μm. Powstają w nich w wyniku rozmnażania płciowego elipsoidalne lub jajowate askospory o rozmiarach 140–70 × 25–45 μm. W jednym worku powstaje 4-6 askospor^[3].

Znaczenie

Pasożyt rozwijający się na winorośli właściwej. Atakuje wszystkie jej nadziemne części; pędy, liście pąki, owoce i wywołuje chorobę zwaną mączniakiem prawdziwym winorośli^[4]. Występuje we wszystkich regionach świata, w których uprawiana jest winorośl^[3].

Osobny artykuł: Mączniak prawdziwy winorośli.

Przypisy

Konidiofory z konidiami

Po lewej zaatakowane owoce winorośli

Grzybnia na liściach (model)

Klejstotecjum z przyczepkami

Uncinula necator (Schweinf.) Burrill, mais conhecido por Oidium tuckeri Berk., nome específico que foi largamente utilizado nos finais do século XIX e princípios do século XX e que ainda é usado no contexto agronómico, é uma espécie de oídio fortemente patogénica para as variedades europeias da videira (Vitis vinifera). Sendo mais frequente nas regiões de clima húmido, o Uncinula necator é capaz de infectar videiras saudáveis quando as folhas não se encontram molhadas, bastando que persistam por períodos longos situações de elevada humidade relativa do ar. A forma conidial, ou anamorfo, do fungo é pulverulenta a filamentosa, de cor branca a cinzenta, razão porque as suas infestações são referidas como a doença da cinza, já que os órgãos das plantas infectados parecem recobertos por uma fina camada de cinza.

O fungo é originário da América do Norte razão pela qual a maioria das castas europeias de videira apresentam uma elevada susceptibilidade à infecção, já que não apresentam mecanismos adaptativos de resistência.

A doença que causa, conhecida por cinza, mufeta ou oídio tuckeri, é uma das doenças fúngicas mais comuns e de mais ampla distribuição nas principais zonas vitícolas do mundo, tendo provocado, particularmente antes da descoberta dos fungicidas orgânicos, elevados prejuízos. A sua grande incidência e os resultados devastadores da infecção sobre a produtividade das videiras levaram ao desaparecimento da cultura da vinha nas zonas de clima mais húmido, em particular nas regiões marítimas e oceânicas caracterizadas por elevado teor de humidade no ar.

Tendo em conta que a germinação dos esporos é inibida pela presença de água livre na superfície das folhas, a doença ganha maior importância quando ocorrem períodos sem chuva, mas em que o ar mantém elevada humidade. O crescimento micelial tem o seu óptimo entre 21 °C e 30 °C, embora o fungo se possa desenvolver a temperaturas entre 6 °C e 33 °C.

O fungo desenvolve-se na superfície dos órgãos verdes das plantas como rebentos, folhas e bagos, que ficam recobertos por um crescimento pulverulento cinzento ou branco, formando manchas difusas. Estas estruturas pulverulentas são constituídas pelas hifas da forma conidial do fungo, conhecida por Oidium tuckeri. As flores e os bagos pequenos secam e caem quando atacados. Outro sintoma típico é a rachadura dos bagos mais desenvolvidas, com exposição das sementes. Mesmo não ocorrendo fendilhamento, os cachos ficam depreciados, pois a superfície do bago fica manchada. A infecção causa invariavelmente grandes danos se as vinhas não forem atempadamente tratadas.

Este oídio é tratado com enxofre e com fungicidas, em especial com compostos orgânicos pertencentes ao grupo das estrobilurinas. A espécie desenvolve resistência aos fungicidas orgânicos, pelo que o tratamento das vinhas afectadas é feito com uma combinação de pelo menos três compostos. Não consegue, contudo, desenvolver resistência ao enxofre, mas a eficácia daquele elemento como fungicida é baixa, o que requer tratamentos que o associam aos fungicidas orgânicos. Apesar disso, a pulverização com enxofre constitui o método mais eficaz de prevenção.

Uncinula necator je gliva, ki povzroča oidij (obliko pepelovke) pri vseh predstavnikih družine Vitiaceae (vinikovke), vendar predvsem pri vrsti Vitis vinifera. Gliva je v Evropo prišla iz Amerike v prvi polovici 19. stoletja. Njen anamorf, ta povzroča grozdno plesnobo, se imenuje Oidium tuckeri.

Gliva prezimi v popkih rastline in spomladi napada mlade liste z obeh strani, mladice, poganjke in grozdne jagode. Če bolezni ne zdravimo, lahko povzroči hudo škodo. Parazit za okužbo listov ne potrebuje kapljic vode; zadošča že visoka vlažnost zraka.

To pepelovko lahko odstranjujemo z žveplom ali fungicidi, predvsem strobilurini. Uncinula lahko postane na organske fungicide odporna, zato je pomembno, da med sezono uporabljamo različne fungicide. Odpornosti na žveplo ne razvije, vendar pa ta fungicid ni tako učinkovit kot organski. Lahko pa se žveplo uporabi preventivno.

Erysiphe necator je grzib^[6], co go ôpisoł Schwein. 1834. Erysiphe necator nŏleży do zorty Erysiphe i familije Erysiphaceae.^[7][8] Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.^[7]

Przipisy

Galeryjŏ fotografiji

Клейстотеций (плодовое тело) унцинулы винограда с характерными крючковидными выростами

Половое спороношение происходит сравнительно редко^[2][5], на листьях аскогенные структуры приурочены к нижней (абаксиальной) их стороне^[1]. Плодовые тела — округлые клейстотеции диаметром 80—166 мкм, с несколькими (7—10 штук, реже до 40) выростами длиной до 4 диаметров капсулы^[1]. Как и у других представителей рода Uncinula (от лат. uncus — крюк, крючок), на концах выросты крючковидно (спирально) изогнуты^[1][2]. Клейстотеции унцинулы винограда относятся к разновидности хазмотециев^[2], это замкнутые капсулы, в которых аски расположены единым пучком в основании^[6].

Мучнистая роса винограда

Заражение растений винограда во время сезона вегетации происходит преимущественно переносимыми с током воздуха конидиями, которые в обилии образует анаморфная стадия гриба^[2]. Развитие мучнистой росы в весенний период обеспечивается за счёт мицелия, зимовавшего в спящих почках, хотя некоторый вклад способны вносить и споры телеоморфной стадии — клейстотеции (хазмотеции)^[2].

Взаимодействие паутинистого мицелия с хозяином осуществляется через гаустории, которые, развиваясь, растворяют ферментами стенку клеток эпидермы и вдавливают клеточную мембрану^[3]. Взаимодействие паразита и хозяина происходит через составленную аморфным веществом капсулу, образующуюся между вздутием гаустории и мембраной хозяина.

Унцинула поражает преимущественно листья винограда, причём оказывается несколько более обильной на верхней (адаксиальной) стороне листа (в отличие от возбудителя ложной мучнистой росы винограда, или милдью, — оомицета Plasmopara viticola)^[2]. Кроме того, грибы этого вида способны поражать эпидерму лозы, цветков и ягод винограда^[2]. Поражение молодых ягод приводит к тому, что они не развиваются вовсе. Заболевание созревающих ягод нарушает целостность их покровов, что может привести ко вторичной инфекции другим аскомицетом — серым ботритисом (Botrytis cinerea), вызывающим серую гниль^[2].

История изучения и распространения

Первое описание вида опубликовал в 1834 году американский миколог Льюис Дэвид Швейниц^[7]. Он отнёс обнаруженную на американском виде винограда Vitis labrusca (англ.)русск. телеоморфу к роду Erysiphe, а в качестве видового эпитета избрал латинское слово necator — «убийца»^[7].

На территории Европы мучнистую росу винограда, вызванную этим видом, впервые обнаружил в 1845 году в Англии Эдуард Такер, садовник из Маргита (графство Кент)^[5]. Обследовав поражённые листья под микроскопом, он обнаружил на их поверхности мицелий, напомнивший ему мицелий картофельного гриба (Phytophthora infestans), незадолго до этого также проникшего в Европу^[5]. В сентябре 1847 года Такер опубликовал в журнале «Garderners' Journal» под псевдонимом «Прогрессист» (англ. Progressionist) заметку о результатах изысканий, где также поделился опробованным им методом борьбы с этим заболеванием путём обработки поражённых растений суспензией серы и извести в холодной воде (сходные составы применялись для борьбы с картофельным грибом)^[5][8]. Кроме того, Такер переслал заражённую лозу микологу Майлзу Джозефу Беркли, который в ноябре того же 1847 года опубликовал описание анаморфы этого вида, назвав её в честь первооткрывателя — Oidium tuckeri^[5][8].

В 1848 году французский миколог Камиль Монтань зарегистрировал появление оидия Такера на винограде в теплицах Версаля, а уже к 1851 году эпифитотия охватила всю территорию Франции, распространившись на юг до Португалии и Неаполя, а поздним летом этого года через Швейцарию проникла в южные государства Германского союза^[5]. Мучнистая роса поражала особо ценные европейские сорта винограда, значительно сокращая урожай^[5], в частности во Франции к 1854 году производство вин снизилось с 54 до 10 миллионов гектолитров^[2].

Одновременно с распространением этого вида по территории Европы, в научном сообществе велась дискуссия относительно того, является ли оидий Такера возбудителем эпифитотии винограда или же заболевание имеет иную природу, тогда как мучнисторосяной гриб — не паразитический, а сапротрофный организм, развивающийся на больных растениях^[5]. Одним из ключевых возражений против паразитарной гипотезы, которую отстаивал автор описания вида Майлз Джозеф Беркли, были миниатюрные размеры и характер расположения мицелия, который контактировал исключительно с наружной поверхностью эпидермы растения, не проникая в толщу ткани^[5]. В действительности первооткрыватели унцинулы винограда в Европе (как Беркли, так и Такер) в своих публикациях ошибочно указали, что часть гиф проникает под эпидерму (как это происходит у фитофторы), причём ошибку обнаружил их оппонент — французский миколог Жозеф-Анри Левейе^[5]. Переломный момент в решении этого вопроса наступил, когда венецианский ботаник Джованни Дзанардини обнаружил на поверхности эпидермы листа тёмные точки, остающиеся после удаления мицелия, и установил, что такие следы оставляют отростки мицелия — «фулькры», которые, по его предположению, служат для прикрепления и высасывания сока из листьев^[5]. Впоследствии термин «фулькры» в применении к этим структурам был вытеснен термином «гаустория»^[5].

Методы борьбы с мучнистой росой винограда

Традиционный способ борьбы с мучнистой росой — распыление раствора коллоидной серы

Традиционные методы борьбы с патогеном основаны на обработке различными соединениями серы, которая оказалась крайне токсична для патогена, но не для растения-хозяина^[2][5]. Во время эпифитотии середины XIX века основное затруднение состояло в трудоёмкости ручной обработки растений на крупных виноградниках и в теплицах. Кроме того, предложенная Эдуардом Такером суспензия элементарной серы и гашёной извести в холодной воде содержала сравнительно крупные частицы, из-за чего имела низкую проникающую способность^[5]. В качестве модификации французскими агрономами было предложено кипячение этой суспензии^[5], в результате которого элементарная сера диспропорционирует на тиосульфат кальция и малорастворимые полисульфиды кальция. Получаемая таким путём жидкость с характерным красным цветом значительно эффективнее достигала патогена^[5]. Как известно в настоящее время, разбавление раствора полисульфидов серы до 0,5—2 % приводит распаду полисульфидов с выделением мелкодисперсной взвеси молекулярной серы, которая после высыхания хорошо закрепляется на поверхности растения^[9]. Другой метод, предложенный в 1855 году физиком Беккерелем, состоял в воздействии на продукты вышеуказанной реакции диспропорционирования серы сильными кислотами, в результате которого вновь образуется суспензия элементарной серы, но с частицами значительно меньших размеров (т. н. «серное молоко»)^[5].

Другой существенной проблемой при использования вышеназванных жидкостей оказалось наличие восковой кутикулы на поверхности побегов винограда: поверхность растения плохо смачивалась, так что фунгицид не закреплялся на ней^[5]. В связи с этим, ещё одним направлением совершенствования был поиск поверхностно-активных веществ, которые увеличивали бы смачиваемость поверхности растения^[5]. Использование мыл в присутствии извести вызывало выпадение осадка, забивавшего каналы опрыскивателей, более удачен оказался вариант с добавлением казеина — белка, образующегося при створаживании молока^[5].

На европейских виноградниках установилась практика трёхкратной профилактической обработки растений в течение сезона: в начале сезона вегетации, в начале цветения и в начале развития антоциановой окраски у созревающих ягод^[5]. В отличие от других применяемых против унцинулы винограда фунгицидов, использование соединений серы не приводит к возникновению устойчивых штаммов.

Примечания

葡萄钩丝壳（学名：Uncinula necator）是属于白粉菌目白粉菌科钩丝壳属的一种真菌，寄生在葡萄属植物上。该种分布于中国、日本、丹麦、加拿大、印度、伊拉克、希腊、俄罗斯、法国、英国、罗马尼亚、美国、南非、埃及、捷克斯洛伐克、智利、新西兰、意大利、瑞典、澳大利亚德国等地。^[1]

参考文献