Rubus fruticosus
La ronce commune, ronce des bois ou ronce des haies (Rubus fruticosus) est un arbrisseau épineux de la famille des rosacées, très commun dans les régions tempérées, qui produit un fruit comestible : le mûron ou mûre. Elle est parfois appelée mûrier des haies, mûrier sauvage ou ronce ligneuse.
Le nom vernaculaire « ronce » vient du latin rumex, rumicis qui signifie « dard » (allusion à la présence d'aiguillons, et non d'épines, sur les rameaux). Quant au nom scientifique Rubus fruticosus, l'étymologie Rubus est peut-être à rattacher au latin ruber, « rouge », pour la couleur des fruits (voire de leur jus) ou des feuilles à l'automne de certaines espèces[1],[2]. L'épithète fruticosus signifie « en arbrisseau, buissonnant, plein de rejetons » (d'où l'adjectif fruticuleux)[3].
La ronce commune est un sous-arbrisseau vivace plus ou moins épineux dont la hauteur varie de 1 à 7 m. Sa souche ligneuse produit chaque année des rejets, appelés turions, sarments (le terme scientifique de primocanne est également utilisé), à section anguleuse[4]. Ces tiges aériennes bisannuelles (plus rarement vivaces[5]) et feuillées, de 3 à 4 m de longueur (pouvant atteindre dix mètres) sont d'abord dressées puis à la fin de la première année se recourbent[4]. Lorsque leur extrémité apicale rejoint le sol (géotropisme positif)[6], elles s'enracinent par marcottage, puis développent la seconde année, à partir de bourgeons axillaires, des tiges florifères (appelées aussi floricannes) qui colonisent rapidement le terrain pour former des fourrés impénétrables appelés ronciers. Ces jeunes pousses fleurissent au cours de la deuxième année, se lignifient et meurent après la fructification[7]. La plante peut également se reproduire par bouturage et drageonnage (en moyenne 3 drageons/m2)[8]. Les tiges ont un diamètre de 2 à 3 cm à leur base et sont angulaires à faces planes jusque vers leur mi-longueur[9]. Vertes, elles ont des teintes rouge violacé au niveau des faces exposées au soleil en raison de la présence d'anthocyanes qui ont un rôle photoprotecteur : en absorbant les UV, ces pigments réduisent la photo-oxydation, agissant en bouclier pour l'ADN et les composants cellulaires (comme le bronzage qui correspond à une augmentation de la mélanine épidermique)[10].
Les feuilles typiques, alternes, pétiolées et stipulées, sont composées palmées, à 3-5 (7) folioles ovales (caractère trifolié, pentafolié ou même heptafolié selon la position des feuilles et l'année de la pousse[11]) denticulées et acuminées, les latérales étant plus ou moins pétiolulées. Elles sont épineuses sur le pétiole et les nervures principales. Les stipules linéaires font moins de 1 mm de large, contrairement à la ronce bleue[12].
Les tiges épineuses portent également des aiguillons acérés recourbés (acicules plus ou moins droits chez les autres ronces du genre Rubus, ils hérissent les angles et souvent les faces des tiges) vulnérants à base dilatée[4]. Ces aiguillons, issus de poils épidermiques très développés qui se lignifient, assurent une défense mécanique passive contre les herbivores. Les ronces dans des zones plus paturées ont des aiguillons plus longs et acérés, ce qui montre le contrôle épigénétique de la plasticité phénotypique des plantes[13].
Section transversale de la tige.
Feuilles trifoliées, bouton floral et fleur.
Feuille attaquée par l'anthracnose[14].
Face supérieure de la feuille de ronce en fin d'été. La rouille de ronce Phragmidium violaceum (en) induit une réaction de défense contre le parasite[15].
La floraison s'étend sur plusieurs mois. De 20 à 30 fleurs hermaphrodites actinomorphes, blanches ou blanc rosé, de deux à trois centimètres de diamètre, sont regroupées en une inflorescence, corymbe ou cyme pyramidale ou cylindrique lâche. Fleurs périgynes, elles ont un hypanthium plat. Pentamères, dialysépales et dialypétales, elles ont cinq sépales, cinq pétales. L'androcée est composé de nombreuses étamines cycliques (les verticilles staminés se dédoublent et portent chacun dix étamines, ce qui conduit à la méristémonie)[19] à développement centripète, aux filets minces blancs (plus rarement roses) et aux anthères jaunes, introrses et dorsifixes, à déhiscence longitudinale (attachés par le milieu au sommet du long filet qui facilite leurs oscillations, ils sont dits anthères versatiles). Fleur dialycarpellée, son gynécée est constitué de nombreux carpelles libres, aux styles subterminaux blanc-verdâtre à roses, surmontés d'un stigmate bilobé. La placentation est axile avec deux ovules anatropes par loge dont l'un avorte, l'autre donnant une graine (de 2 mm de long et pesant 2 à 4 mg) sans albumen, à petit embryon droit[4],[20].
Les fruits rouges de 0,5 à 3 cm de diamètre deviennent noir bleuâtre à maturité, vers septembre. Ce sont des fruits composés formés de l'agrégation des carpelles modifiés et transformés en petites drupes (drupéoles de 2 à 4 mm de diamètre) qui restent adhérentes au réceptacle floral conique, en emportant une partie quand on les cueille, ce qui les distingue du framboisier[21]. Ce type de fruit, appelé syncarpe ou polycarpe, est botaniquement une polydrupe car formée de carpelles presque séparés. À maturité, chaque drupéole est surmontée par le reste desséché du style et du stigmate en forme de point d'interrogation qui était au sommet du carpelle qui lui a donné naissance. Une drupéole est constituée d'un épicarpe mince, d'un mésocarpe charnu (le globule charnu) et d'un endocarpe lignifié (sorte de granule osseux que l'on retrouve entre les dents après avoir mangé les drupéoles, il est lui-même constitué d'un noyau réticulé contenant une graine). Les sépales rabattus et desséchés ainsi que les étamines persistent à la base de la polydrupe[22].
Plusieurs milliers de graines peuvent être produites par m2 de roncier. Leur dispersion est assurée par barochorie et endozoochorie (consommation des mûres par des mammifères carnivores[23] ou des oiseaux frugivores, les noyaux contenant les graines suivent le transit intestinal et, non digérés, retournent dans la terre dans les déjections animales). Mais le taux de germination est faible (10 %) si la graine n'a pas suivi ce transit intestinal, aboutissant dans ce cas à un taux 2 à 3 fois plus élevé[24].
Inflorescence.
Mûrons.
Cette ronce est parfois confondue avec le framboisier et le mûrier, dont le fruit est également nommé « mûre » qui se ressemble par l'aspect et par le goût. Les fruits du framboisier se séparent du réceptacle floral lorsqu'ils sont cueillis tandis le mûrier a des feuilles simples, entières ou plus ou moins lobées.
Certaines distinctions restent parfois difficiles car les Rubus sont un genre polymorphe, en processus d'évolution active par voie de mutation, la formation de nombreux hybrides instables et de taxons apomictiques[12], ce qui explique l'existence spécifique d'une discipline, la batologie (du grec βάτος / bátos[25], la Ronce), étude taxonomique des taxons rattachés au genre Rubus par les batologues.
Certains animaux sont amateurs de mûres ou de feuilles de ronce. La ronce est mellifère et est la plante hôte des chenilles de plusieurs papillons, comme le bombyx de la ronce, le minime à bande jaune, la petite violette, le nacré de la ronce, le nacré de la sanguisorbe, l'hespérie du faux-buis, l'hespérie des sanguisorbes. Elle constitue aussi une source de nourriture pour les phasmes, dont on dénombre trois espèces françaises, toutes amatrices de feuilles de ronces. En dehors des insectes, le mûrier est une des nourritures appréciées en hiver par les chevreuils en forêt et le muscardin, un petit rongeur roux, vit souvent dans les ronciers où il construit parfois son nid[26]. Bon nombre d'oiseaux se nourrissent des fruits, se chargeant ainsi de la dissémination des graines.
De plus, les ronciers abritent certains grands mammifères, tels que les sangliers et les renards. La ronce présente donc un intérêt écologique dans son aire d'origine. Mais dans les pays où elle se présente comme une espèce invasive, en Australie notamment, elle favorise la prolifération de ces animaux eux aussi invasifs et nuisibles.
Injustement redoutée et combattue, la ronce, espèce pionnière des haies, des lisières boisées et des coupes forestières, est une plante importante des fruticées à prunelliers qui modifient le milieu[27] et le préparent pour atteindre le stade forestier. La végétation exubérante permet aux graines de germer à l'abri du mauvais temps ou de la sécheresse, tandis que les ronces munies d'aiguillons permettent aux plantules de pousser sans être mangées par les herbivores. Chez les essences héliophiles (frêne, chêne, merisier, bouleau), le couvert n'est toléré qu'en prime jeunesse. Une fois le stade fourré atteint (chablis, lisières forestières), le forestier opère des dégagements pour détruire la végétation adventice (ronces, orties, fougères, graminées) et favoriser la croissance de ces arbres, selon le processus de succession végétale de type sylvigenèse. Ce milieu favorable à l'établissement d'un stade pré-forestier explique, lorsque la ronce n'exerce pas une degré de compétition trop élevé, que les sylviculteurs reconnaissent l'action bénéfique de cette plante, indicatrice de station riche. La ronce est le « berceau du chêne », disent les forestiers lorrains (dicton qui s'applique aussi à l'ortie au rôle protecteur analogue avec ses poils urticants)[28], la « mère du hêtre », précisent les normands[29].
Cette ronce appartient au type biologique ou à la forme de vie (en) appelé chamaephyte frutescent herbacé à base ligneuse. Les « ronces sont ainsi des buissons arqués à pousses bisannuelles se renouvelant par la base de leurs pousses ou par la souche initiale et par marcottage naturel ». Elle forment « un tapis régulier d'une hauteur variant de 0,20 m à 1,50 m de haut, mais elles peuvent également former des fourrés impénétrables de plusieurs mètres de haut »[20].
Cette espèce est originaire d'Eurasie. Très commune, à répartition cosmopolite jusqu'à 1 600 m d'altitude (étage collinéen et montagnard), elle s'est naturalisée un peu partout. Elle fait partie des ronces appartenant au groupe d'espèces du genre Rubus sous-genre Rubus section Rubus (soit Rubus fruticosus lato sensu) qui contient des milliers d'espèces (2 000 espèces décrites en Europe) et d'innombrables biotypes[30]. Ce qui fait dire au botaniste Paul-Victor Fournier : « Si les ronces constituent pour le botaniste un épouvantable maquis, pour le vulgaire la chose est beaucoup plus simple »[31].
Elle est souvent considérée comme plante envahissante, colonisant les haies, les lisères forestières, les friches rudérales annuelles. Espèce nitrophile comme toutes les ronces, elle se développe en effet aux alentours des habitats campagnard, des enclos d'animaux mais aussi des parkings et aires de pique-nique, partout où l'homme et les animaux abandonnent déchets et déjections[32].
L'arbuste présenté au monastère Sainte-Catherine du Sinaï comme étant le « Buisson ardent » de la Bible est une ronce commune.
La ronce commune est une espèce héliophile (elle ne fructifie abondamment qu'à plein découvert) mais tolérant l'ombre. Elle est mésophile et acidicline[33].
Elle est rattachée aux alliances phytosociologiques suivantes : divers types forestiers (Querco-Fagetea) et fruticées (Crataego monogynae-Prunetalia spinosae)[33].
Les feuilles des ronces font partie du régime alimentaire de nombreux mammifères herbivores (consommation occasionnelle chez le mouton, la chèvre, le renard, le putois, la fouine, la martre, le blaireau ; consommation de base chez le cerf et le chevreuil, de fortes densités de ces cervidés pouvant freiner l'extension des ronces). Leurs mûres sont consommées par les oiseaux frugivores (il est possible qu'elles « contribuent à assurer la survie automnale des sylviidés et du rouge-gorge »). La plante est également victime d'agents parasitaires (bactérie, virus, champignons dont certains comme Septocyta ruborum (en) et Phragmidium violaceum ont un rôle néfaste sur le végétal)[34].
La lutte contre cette végétation adventice comprend de nombreuses méthodes[35] : lutte mécanique par fauchage (manuel ou à la débroussailleuse portative), gyrobroyage, labour, pâturage ; lutte biologique (avec le champignon Phragmidium violaceum) ; lutte chimique (herbicides)[36] ; lutte intégrée.
Il existe quelques variétés horticoles, notamment Inermis, variété sans épines. On la trouve spécialement dans les forêts d'Allemagne et d'Autriche[réf. nécessaire].
Faute de recherches plus complètes sur les vestiges végétaux dans les dépotoirs médiévaux, les archéobotanistes admettent que les tentatives de domestication de cette espèce ont commencé relativement tard en Europe (car l'espèce sauvage était facilement cueillie dans la nature), vers le XIVe – XVe siècles, la domestication du genre Rubus ne se développant qu'au XVIIIe siècle[37],[38].
Les bourgeons (à la saveur fruitée et tanisée) et les pétales de fleurs sont comestibles crus (ajoutées aux salades de légumes ou de fruits pour les décorer), de même que les jeunes pousses de l'année, appelées turions, qui ont une saveur de noisette ou noix de coco, avec une note de framboise. Les feuilles et les tiges plus âgées deviennent plus riches en tanins et plus astringentes. On peut ainsi les faire cuire à plusieurs eaux[39] pour les consommer cuites. On peut aussi les faire sécher et fermenter[40] pour en faire une infusion au goût de framboise ou de thé noir[41]. Dans l'Orléanais, on prépare un vin de pousses de ronce[42].
Leurs fruits, les mûres ou mûrons, très riches en différentes formes de vitamine B (sauf B12) et vitamine C (36 mg/100 g), sont consommés crus, seuls ou dans des salades de fruits, ou cuits en tartes, sirops, sorbets, gelées et confitures. Ils se congèlent bien. Leur fermentation donne une boisson alcoolisée, la crème de mûre, à la base de variante de kir, un vin de mûre et du vinaigre ou des liqueurs aromatisées à la mûre[43].
Les fruits de toutes les autres espèces sont eux aussi comestibles. Leur composition varie dans de fortes proportions. « Elles contiennent en moyenne 85% d'eau, 4 à 7% de sucre (dextrose et lévulose, des traces de saccharose), un peu d'acides succinique, malique, oxalique, citrique, salicylique, un peu d'inosite, de la gomme, de la pectine… Les noyaux ou pépins donnent environ 13 % d'huile grasse composée surtout d'oléine et de linoléine »[44].
Une croyance populaire au Royaume-Uni veut qu'après la fête des Archanges (29 septembre) ou une date ultérieure selon les régions, ces fruits ne soient pas cueillis, le diable ayant craché dessus, ce qui les rend inconsommables. Cette superstition fait probablement référence à la pourriture grise des fruits (Botrytis cinerea) qui se développe par temps pluvieux durable en arrière-saison[45].
La cueillette des mûres est déconseillée près des bords de route ou des zones de culture conventionnelle[46], car elles sont susceptibles d'être contaminées par des pesticides[47] ou par des métaux lourds (mercure, cadmium, plomb des échappements de moteur, source de pollution repérées dès les années 1970[48]).
La ronce est une plante médicinale « très appréciée dans l'Antiquité pour son action astringente, antidiarrhéique et antihémorragique »[49] : Pline l'Ancien la vante pour ses vertus anti-inflammatoires de l'intestin et de la bouche, décrit un sirop à base de mûre de ronce (le panchrestos, littéralement « bon à tous maux »). Ses vertus sont également reconnues au Moyen Âge comme les mentionne l'école de médecine de Salerne, Hildegarde de Bingen au XIIe siècle qui la préconise contre les hémorragies du fondement[50],[51]. Dans l'esprit de la pensée magique médiévale reposant sur la théorie des signatures (plaies sur la peau analogues à la piqûre des aiguillons), la ronce est réputée retirer les affections de peau en rampant sous ses arceaux et être le meilleur antidote des morsures de serpents[52]. Dans l'occident médiéval, elle a également une action ambivalente : les mûres sont accusées « de nuire à la santé, d'engendrer des maux de tête et de la fièvre », et cette mauvaise réputation se rencontre encore aujourd'hui dans son surnom de « ronce de renard », cet animal qui « cueille » les fruits et les souille facilement de ses déjections[53]. Les botanistes du XVIe siècle (Fuchs, Dodoens) reconnaissent également ses vertus médicinales[49]. Elle est dite à bon droit, au même titre que les roses et les épervières, « la croix des botanistes », les anciens voyant en elle une panacée pour guérir presque toutes les maladies[54].
Grâce à leur richesse en tanins astringents, les feuilles séchées et les jeunes pousses fermentées sont utilisées en gargarismes détersifs, en tisanes, pour soigner les angines[55]. Elles apportent également de la vitamine C.
On utilise aussi depuis l'Antiquité les rameaux (après avoir retiré les aiguillons) pour faire des éclisses pour la vannerie (paillassons, corbeilles)[56].
Le bois de ronce était aussi employé pour le chauffage des fours[57].
Rubus fruticosus
La ronce commune, ronce des bois ou ronce des haies (Rubus fruticosus) est un arbrisseau épineux de la famille des rosacées, très commun dans les régions tempérées, qui produit un fruit comestible : le mûron ou mûre. Elle est parfois appelée mûrier des haies, mûrier sauvage ou ronce ligneuse.
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