El pugó del baladre (Aphis nerii) és un àfid oligòfag de l'ordre dels hemípters.[1]
És una espècie cosmopolita, viu a totes les regions del món amb un clima subtropical i temperat-càlid.
Té un cos de 1,5-2,6 mm i color groc lleugerament ataronjat amb les potes, la cauda i els sifons negres. Tenen un tòrax format per tres segments, de cadascun dels quals a la seua part inferior presenten un parell de potes articulades de color negre cobertes de pèls i en la part superior del segon i tercer segment un parell d'ales als individus alats. Aquests últims són similars en aparença encara que són més prims i posseeixen una taca negra al dors de la qual naixen les ales. Els estadis juvenils són paregudes a les femelles àpteres.
Tots els pugons Aphis nerii de la regió mediterrània són femelles partenogenètiques (o anholocícliques) vivípares, és a dir, es reprodueixen asexualment sense mascles que les fecunden, ja que no existeixen mascles d'aquesta espècie fora del Japó. En aquest país asiàtic els pugons de les primeres generacions del cicle anual són tots femelles partenogenètiques i no hi ha mascles, exactament igual que al Mediterrani, no obstant això en l'última generació tardorenca tots els pugons japonesos són sexuats (o holocíclics) i alats, mascles i femelles, per la qual cosa existeix una teoria que situa l'origen d'aquesta espècie de pugons a l'arxipèlag nipó. Allà, a més, les femelles són vivípares durant les primeres generacions i ovípares en l'última generació, just quan comença el fred hivernal. Llavors les últimes femelles del cicle anual, després de ser fecundades per un mascle, volen a la recerca d'una planta on dipositar el seu únic gran ou a un un borró, el qual s'obrirà la següent primavera. Després de la posta dels ous tots els pugons adults, mascles i femelles, moren pel fred.
El pugó del baladre mediterrani, en canvi, és vivípar durant totes les generacions. A la primavera ixen d'allà on hivernen i colonitzen les plantes hoste, coincidint amb la brotada. Tots els individus de la colònia són femelles (àpteres i alades), que es reprodueixen per partenogènesi. Les generacions se succeeixen fins a arribar al màxim de població vers la fi de la primavera. Les femelles alades estan destinades a ocupar noves plantes i apareixen en major nombre quan la planta hoste ja no és viable o bé quan la colònia és massa gran i necessita expandir-se. Les últimes femelles del cicle anual no ponen ous tardorencs. Per a superar l'hivern, després de passar pels quatre estadis nimfals i les cinc mudes del seu exoesquelet i assolir la maduresa, simplement s'amaguen i entren en hibernació.[2]
Siga com siga, des de la regió mediterrània el pugó del baladre s'ha anat estenent a poc a poc, amagat davall les fulles dels baladres exportats com a plantes de jardí i en l'actualitat viu a totes les regions del món amb un clima paregut al del seu lloc d'origen. Com no necessita cap mascle per a reproduir-se, basta que siga "exportada" una sola femella davall una fulla per a iniciar una nova població. Per aquest motiu tots els exemplars que han envaït nous territoris fora de la conca mediterrània són tots femelles partenogenètiques vivípares d'origen mediterrani. No ha ocorregut el mateix amb la subespècie japonesa amb mascles i femelles ovípares en l'última generació tardorenca, doncs no ha pogut trobar cap mascle d'Aphis nerii fora del Japó.
Per regla general es nodreix de plantes pertanyents a les famílies de les apocinàcies (Nerium i Vinca) i asclepiadàcies (Araujia, Asclepias, Calotropis, Caralluma, Cynanchum, Gomphocarpus, Periploca i Vincetoxicum). Ocasionalment també pot infestar plantes de les famílies de les asteràcies, convolvulàcies, euforbiàcies i algunes rutàcies del gènere Citrus, a més a més també és capaç d'alimentar-se de la saba d'algunes plantes exòtiques no mediterrànies de la família de les cactàcies.[3]
Com la resta de pugons, les seues poblacions es redueixen per l'acció de diferents organismes auxiliars: depredadors generalistes, com coccinèl·lids, sírfids i cecidòmids (Aphidoletes aphydimyza), crisopes, etc., i parasitoides, on destaca Lysiphlebus testaceipes.[4]
Aquest pugó és capaç d'extreure substàncies cardiotòxiques anomenades cardenòlids de les asclepiadàcies de les quals s'alimenta. Aquestes substàncies tenen un gust amarg i es dissolen en la mel de melada secretada. També es concentren al cos del pugó sense que li afecten. El color groc brillant associat amb el contingut de toxines és un exemple d'aposematisme. Tant el color groc intens del seu cos com el de les ceres excretades per l'anus els protegeixen de la depredació d'algunes espècies d'aus i aranyes. S'ha demostrat també que els cardenòlids actuen com un element dissuasiu eficaç contra depredadors com els neuròpters i certs coccinèl·lids, no així contra els seus parasitoides.[5]
Defensa col·lectiva enfront d'Aphidius colemani
Aphis nerii is an aphid of the family Aphididae.[2] Its common names include oleander aphid, milkweed aphid,[3] sweet pepper aphid,[4] and nerium aphid.[5]
The oleander aphid is widespread in regions with tropical and Mediterranean climates.[6][7] In Poland, oleander aphid has only been reported from a glasshouse.[8] Small populations of oleander aphid are present in gardens in London, England.[9]
Female aphids lay live young (nymphs), a process known as viviparity.[6] Female aphids reproduce by parthenogenesis, males have never been observed in the wild but have been produced under laboratory conditions.[10] Females may be wingless or winged (alate), the production of the alate form occurs a higher rate in those regions where it is necessary for oleander aphid to migrate each year on to temporary hosts.[11]
Oleander aphid has a wide range of hosts, but mainly feeds on plants in the dogbane family, including milkweeds, oleander and periwinkle.[9] It is occasionally recorded feeding on plants in the bindweed family, daisy family and spurge family as well as rarely being recorded on Citrus.[12]
Oleander aphid can act as a vector of viruses in the genus Potyvirus and Cucumovirus. The following viruses are known to be vectored by oleander aphid:
Colony on Nerium oleander
Colony on Asclepias syriaca (common milkweed)
Colony on Asclepias curassavica
Colony on Asclepias oenotheroides
Mummified aphids, parasitized by Aphidiinae wasp, probably Lysiphlebus
Aphis nerii is an aphid of the family Aphididae. Its common names include oleander aphid, milkweed aphid, sweet pepper aphid, and nerium aphid.
El pulgón de la adelfa (Aphis nerii) es un pulgón de la familia Aphididae.[2] En inglés se lo conoce como "oleander aphid" o "milkweed aphid",[3][4] en referencia a su planta huésped principal, la adelfa, Nerium oleander, y a las plantas a las que se ha adaptado en los lugares en que ha sido introducido, los algodoncillos o Asclepias.
Son de color amarillo-naranja. Los adultos miden 1,5 a 2,6 mm. En muchos lugares donde han sido introducidos no se conocen los machos, por lo tanto son partenogenéticos. Son vivíparas y se multiplican a gran velocidad. Cuando las poblaciones alcanzan una alta densidad, se producen ejemplares alados los cuales pueden migrar a otras plantas.
Al igual que otros insectos que se alimentan de plantas apocináceas, adquieren toxinas producidas por la planta huésped que los hacen tóxicos. Advierten su toxicidad con su color brillante.[3] Aun así son atacados por una variedad de depredadores y parasitoides, aunque algunos sufren los efectos de su toxicidad. Son capaces de trasmitir cuatro o más virus de las plantas.
Se considera que se originó en la región mediterránea, en donde se encuentra su planta huésped principal, Nerium oleander. Ha sido introducido accidentalmente en casi todo el mundo con su planta. Ha encontrado otros huéspedes, miembros de la familia Apocynaceae y se ha vuelto altamente invasiva alimentándose en plantas de esta familia.[3] Ocasionalmente se alimenta de plantas de Convolvulaceae, Asteraceae y Euphorbiaceae. También se los ha encontrado muy raramente en Citrus.[5]
Colonia en Nerium oleander
Colonia de Aphis nerii en Asclepias syriaca (algodoncillo)
Colonia de Aphis nerii en Asclepias curassavica
"Momias" de áfidos parasitados por una avispa parasitoide, Aphidiinae, posiblemente Lysiphlebus
El pulgón de la adelfa (Aphis nerii) es un pulgón de la familia Aphididae. En inglés se lo conoce como "oleander aphid" o "milkweed aphid", en referencia a su planta huésped principal, la adelfa, Nerium oleander, y a las plantas a las que se ha adaptado en los lugares en que ha sido introducido, los algodoncillos o Asclepias.
Aphis nerii, le puceron du laurier rose est une espèce d'insectes de l'ordre des hémiptères et de la famille des Aphididae.
Aphis nerii, le puceron du laurier rose est une espèce d'insectes de l'ordre des hémiptères et de la famille des Aphididae.
L'afide dell'oleandro (Aphis nerii Boyer de Fonscolombe, 1841) è un rincoto appartenente alla superfamiglia Aphidoidea, insetti chiamati comunemente afidi o “pidocchi delle piante”[1]. Si può osservare comunemente su alcune piante ornamentali e in particolare sull'oleandro.
L'afide dell'oleandro è una specie partenogenetica obbligata, che si riproduce cioè senza fertilizzazione. Gli individui adulti sono tutte femmine e non esistono maschi, almeno in natura. Gli afidi sono polimorfici, cioè presentano morfologie diverse in differenti circostanze del loro ciclo vitale[2][3]. Tutte queste morfologie condividono una caratteristica colorazione gialla brillante e hanno le antenne, le zampe, la codicola (estremità dell'addome) e i sifoni (o cornicoli) di colore nero[1]. Le femmine adulte possono essere attere o alate, con ali molto sottili e dotate di una venatura scura molto ridotta. Le ninfe hanno aspetto simile alle forme attere ma sono più piccole. La lunghezza degli individui varia da 1.5 a 2.66 mm. Come gli altri afidi, A. nerii secerne dai cornicoli una sostanza zuccherina viscosa chiamata melata che viene avidamente ricercata da altri insetti, in particolar modo dalle formiche. Alcune specie di questi imenotteri vivono in stretta associazione con gli afidi proprio allo scopo di sfruttare tale risorsa trofica.
La specie è probabilmente originaria della regione mediterranea, la stessa da cui proviene la sua principale pianta ospite. Cosmopolita, vive nella fascia climatica compresa tra le latitudini tropicali e quelle temperato-calde di tutto il mondo[2]. Lo si trova in Europa, Africa, Medio Oriente, Australia e Stati Uniti. In Europa è stato segnalato in Portogallo, Spagna (isole Canarie e Baleari comprese), Francia (Corsica compresa), Belgio, Germania, Italia (isole maggiori comprese), Slovenia, Croazia, Bulgaria, Romania, Ungheria, Ucraina, Lituania e Russia.
Questo afide si rinviene comunemente su alcune importanti piante ornamentali afferenti a vari generi della famiglia Apocynaceae (Nerium, Vinca, Gomphocarpus, Asclepias, Calotropis e Hoya)[4]. Il suo nome comune deriva dal fatto che la sua principale pianta ospite è l'oleandro (Nerium oleander) ed in particolare la varietà rosa. Occasionalmente infesta Compositae, Convolvulaceae ed Euphorbiaceae e più raramente lo si può trovare anche su agrumi del genere Citrus (famiglia Rutaceae).
Le femmine sono vivipare e partenogenetiche, cioè non producono uova ma direttamente ninfe che sono cloni delle loro genitrici dal momento che non avviene fertilizzazione. Dopo la nascita si succedono 5 stadi larvali o ninfali prima del raggiungimento della forma adulta[2]. Non esiste quindi lo stadio pupale. Le colonie sono altamente aggregate e appaiono in primavera rivestendo tipicamente le gemme, i germogli, le foglie (specialmente quelle più giovani) e le strutture fiorali[3]. L'afide dell'oleandro si nutre prelevando linfa dal floema delle piante ospite. Normalmente vengono prodotte femmine attere non particolarmente mobili, mentre quelle alate cominciano a comparire quando la qualità del cibo diminuisce a causa della senescenza delle piante e quando le forme attere sono in soprannumero nella stessa colonia[5]. Le femmine alate possono infatti spostarsi facilmente su nuove piante ospite. La riproduzione per partenogenesi attuata sia dalle forme attere che da quelle alate, l'alta fecondità, la breve durata delle singole generazioni e la mobilità che contraddistingue le forme alate consentono all'afide dell'oleandro di creare rapidamente nuove colonie infestanti.
La presenza di colonie di A. nerii generalmente non costituisce un problema rilevante per le piante ospite. I danni provocati sono principalmente di ordine estetico e derivano dalla grande quantità di melata prodotta e dalla proliferazione di funghi di colore nero che sopra questa secrezione zuccherina si sviluppano formando la cosiddetta fumaggine. Il prelievo di linfa dal floema esercitato da parte di tutti gli stadi vitali di questi insetti non ha conseguenze importanti per la salute delle piante. D'altra parte, a causa della abbondante melata appiccicosa prodotta, le estremità dei germogli e le gemme vengono deformate in modo tale da pregiudicare la crescita della pianta ospite. Pesanti infestazioni ripetute nel corso dell'anno possono provocare una grave riduzione di sviluppo delle piante giovani. Inoltre la fumaggine, annerendo la superficie delle foglie riduce la loro capacità fotosintetica, ne rallenta lo sviluppo e ne può provocare l'asfissia. È poi noto che l'afide dell'oleandro può di agire da vettore per diverse specie di virus per alcune piante tra le quali la papaia e la canna da zucchero.
La riduzione dell'innaffiamento, della potatura e della concimazione delle piante produce la diminuzione del numero di nuovi germogli e gemme, gli organi vegetali favoriti dall'A. nerii. In alternativa i germogli, anche quelli non infestati, possono essere potati in modo da limitare la propagazione delle colonie. Gli afidi stessi possono essere rimossi utilizzando forti getti d'acqua.
Sono reperibili in commercio saponi e oli insetticidi che agiscono efficacemente contro le infestazioni di afidi.
La colonizzazione da parte di questo rincoto può essere contrastata impiegando i naturali predatori di questa specie. I maggiori sono le coccinelle, insetti appartenenti alla famiglia Coccinellidae (ordine Coleoptera) che agiscono da efficaci regolatori delle popolazioni di afidi. Altri sono rappresentati da larve di ditteri (ordine Diptera) sirfidi (Syrphidae) e Chamaemyiidae, oltre che da alcuni neurotteri (ordine Neuroptera) afferenti alle famiglie Chrysopidae e Hemerobiidae.
Particolarmente efficace nella lotta biologica contro l'afide dell'oleandro è risultato essere il suo più comune parassitoide: la vespa Lysiphlebus testaceipes (Hymenoptera: Braconidae) originaria del Sud America e introdotta in Nord America e nell'area mediterranea proprio come agente di controllo biologico[6][7]. La femmina di questa specie deposita un singolo uovo inserendo l'ovopositore nelle ninfe dell'afide, le quali quindi crescono con al loro interno le larve di vespa in sviluppo. Mentre queste ultime si nutrono degli organi interni dell'ospite, le ninfe si gonfiano e poi si induriscono. Alla fine, quando il corpo dell'afide è stato completamente consumato, un unico parassitoide emerge dall'esoscheletro dell'ospite praticando un foro sul dorso del suo addome[2]. Quello che rimane dell'afide è un involucro completamente secco, coriaceo, di colore marrone chiaro e con una porta aperta sul lato superiore che viene detto “mummia”. Studi su piante di oleandro hanno messo in evidenza come la densità di popolazione di A. nerii sia inversamente correlata con quella di Lysiphlebus testaceipes[8], mentre secondo altre indagini condotte su colonie instauratesi su piante del genere Asclepias la risposta della vespa, in termini di abbondanza di individui, dipende dalla densità delle colonie di afide, almeno all'interno di un certo range di densità[9]. Tale risposta densità-dipendente di L. testaceipes non sarebbe sufficiente a regolare le popolazioni dell'afide, sebbene la specie sia potenzialmente in grado di farlo.
È stato dimostrato che A. nerii è in grado di estrarre cardenolidi (sostanze cardiotossiche) dalle Asclepiadaceae che infesta e che le concentrazioni di questi negli insetti covariano con quelle misurate nelle piante ospiti[10][11]. I cardenolidi, che hanno un sapore amaro, si trovano disciolti anche nella melata secreta dai cornicoli. La brillante colorazione gialla associata con il contenuto di tossine costituisce un esempio di aposematismo proteggendo l'afide dell'oleandro dalla predazione di alcune specie di uccelli e di ragni[12]. I cardenolidi sono stati dimostrati agire come efficaci deterrenti antipredatori contro i neurotteri[13], le coccinelle[14] e i ragni[15]. Inoltre, la pressione predatoria sugli afidi è risultata variare inversamente alla concentrazione di cardenolidi negli insetti e quindi nelle piante che li ospitano. Non esistono invece informazioni riguardo all'effetto che queste tossine provocano sui parassitoidi.
L'afide dell'oleandro (Aphis nerii Boyer de Fonscolombe, 1841) è un rincoto appartenente alla superfamiglia Aphidoidea, insetti chiamati comunemente afidi o “pidocchi delle piante”. Si può osservare comunemente su alcune piante ornamentali e in particolare sull'oleandro.
Aphis nerii ir īsto laputu suga. Tā ir kosmopolīta suga, kura izplatīta tropiskos un siltos reģionos visā pasaulē. Tās primārā dzīvesvieta, iespējams, ir Vidusjūras reģions.[1]
Aphis nerii ir obligāti partenoģenētiska suga, taču starp laputu īpatņiem ir mātītes un tēviņi. Pieaugušas mātītes var būt ar spārniem (latīņu: alata) un bez spārniem (latīņu: apterae). Mātītes ir dzeltenas un melnas ar tumšām spārnu vēnām. Dzeltenās krāsas mātītēm ir tumši piedēkļi: (angļu: cornicles) —ūsas, kājas, kauda (vēdera galotne). Nimfas ir līdzīgas bezspārnu mātītēm, taču mazākas. Pieaugušas laputis ir 1,5 līdz 2,6 mm garas.[1]
Aphis nerii barojas ar augiem no oleandru dzimtas (Apocynaceae)[1] — Nerium oleander, Asclepias tuberosa, Asclepias curassavica, Asclepias syriaca, Asclepias incarnata, Araujia sericifera, Hoya carnosa, Calotropis gigantea,, Gomphocarpus physocarpus, Cynanchum laeve.[2][1][3] Laputis barojas ar augu lapām.[2]
Uz šīm laputīm medī dažu mārīšu sugu kāpuri (piemēram, Menochilus sexmaculatus),[2] kā arī dažādu divspārņu (utumušas) un tīklspārņu dzimtu (zeltactiņi, Hemerobiidae) kāpuri.[1] Aphis nerii ir daži parazitoīdi: Lysiphlebus testaceipes,[4] Aphidius colemani (no Braconidae dzimtas)[5].
Lysiphlebus testaceipes ir galvenais Aphis nerii laputu parazitoīds. Mātīte dēj olas laputs ķermenī. Attīstījušies kāpuri sāk laputs ķermenī baroties, un tas galu galā laputi iznīcina. Parazitēta laputs kļūst brūna un mumificējas, tās ķermenis mumificējoties uzpūšas.[1] No mumificētas laputs Lysiphlebus testaceipes izgrauž atveri un atstāj tās ķermeni.[4]
Aphis nerii ir īsto laputu suga. Tā ir kosmopolīta suga, kura izplatīta tropiskos un siltos reģionos visā pasaulē. Tās primārā dzīvesvieta, iespējams, ir Vidusjūras reģions.