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Cypripedium taiwanalpinum的圖片
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杓蘭亞科

Cypripedioideae

Cypripedioideae ( 英語 )

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Cypripedioideae is a subfamily of orchids commonly known as lady's slipper orchids, lady slipper orchids or slipper orchids. Cypripedioideae includes the genera Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium and Selenipedium.[1] They are characterised by the slipper-shaped pouches (modified labella) of the flowers – the pouch traps insects so they are forced to climb up past the staminode, behind which they collect or deposit pollinia, thus fertilizing the flower. There are approximately 165 species in the subfamily.

Description

All representatives of the Cypripedioideae are perennial, herbaceous plants. The fleshy roots sometimes possess a veil. The leaves are arranged spirally or in two rows, the shoot is slender or compressed. In the bud, the leaves are rolled and the leaf blade is plikat (folded) or the leaves are folded in the bud, smooth and leathery. There is no dividing tissue between leaf and shoot.

The inflorescence of the Cypripedioideae are terminal and mostly unbranched. The flowers are spiral or in two lines on the shoot, they are resupinated. The petals are in two threefold circles, with mostly two petals of the outer circle are completely fused. The labellum forms a sac-like structure. The ovary is under constant and one-chambered or three-chambered. Two fertile stamens, a staminode and style are fused into a complex structure. The stylus is short and thick, the stigma is large and convex, the central lobe of the stigma is larger than the two lateral ones. The two lateral stamens are fertile, the pollen grains are glued together to form a paste or formed into connected pollinia in some Phragmipedium species. The middle, barren stamen is shield-shaped widened. The fruits are mostly capsule fruits, with Selenipedium they are berry-like. They contain numerous flattened seeds, about a millimeter long and 0.1 millimeters wide. In contrast, the seeds of Selenipedium are lens-shaped and have a hard seed coat.

Chromosome numbers vary within the subfamily over a wide range from 2n=20 in Cypripedium to 26 to 44 chromosomes in Paphiopedilum. The chromosomes are quite large.

The species in this subfamily form trap flowers in which insect access to the saclike lip from the front is quite easy. The inside is designed in such a way that the insects climb out of the flower past the stigma and the stamens and thereby pollinate the flower.

Distribution

The species in the subfamily Cypripedioideae are found in northern South America and Central America (Mexipedium, Phragmipedium, Selenipedium), circumboreal in North America, Europe, Africa (Algeria[2]) and in northern Asia (Cypripedium) as well as in subtropical and tropical Southeast Asia (Paphiopedilum). They do not occur in Australia and Africa. The spread could have started from a center of origin in Central America.

Taxonomy

Unlike most other orchids, slipper orchids have two fertile anthers — they are "diandrous". For that reason, experts have debated whether this clade should be classified within the orchid family (Orchidaceae), or whether they should compose a separate family altogether called Cypripediaceae.[3] Around the year 2000, molecular phylogenetics and DNA sampling have come to play an increasingly important role in classification.[4] This has led to the conclusion that recognition of a distinct family Cypripediaceae would be inappropriate.[5]

Lady's slipper orchid (Cypripedium calceolus)

The subfamily Cypripedioideae is monophyletic and consists of five genera:

Intergeneric hybrids

Hybrids between the genera in this subfamily are placed in the following nothogenera:[7]

Hybrids with genera outside of the subfamily are not known as of 2017.

References

  1. ^ Cash, C. (1991). The Slipper Orchids. Timber Press. ISBN 0-88192-183-1.
  2. ^ "Découverte de Cypripedium calceolus (Orchidaceae) au Djurdjura (Algérie), nouvelle pour l'Afrique du Nord". Flora Mediterranea. Fondazione Pro Herbario Mediterraneo. 29. 2019. doi:10.7320/flmedit29.207. ISSN 1120-4052.
  3. ^ Rasmussen, F. N. 1985. "Orchids". In R. M. Dahlgren, H. T. Clifford, and P. F. Yeo [eds.], The families of the monocotyledons. Springer Verlag, Berlin.
  4. ^ K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett and P. J. Cribb (eds) 2003. "DNA Data and Orchidaceae Systematics: A New Phylogenetic Classification". Orchid Conservation. pp. 69–89. Natural History Publications, Kota Kinabalu, Sabah.
  5. ^ Górniak, M.; Paun, O.; Chase, M. W. (2010). "Phylogenetic relationships within Orchidaceae based on a low-copy nuclear coding gene, Xdh: Congruence with organellar and nuclear ribosomal DNA results" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2): 784–795. doi:10.1016/j.ympev.2010.03.003. PMID 20211743. Archived from the original (PDF) on 2019-12-31.
  6. ^ Walid, Nemer & Rebbas, Khellaf & Krouchi, Faiza. (2019). Découverte de Cypripedium calceolus (Orchidaceae) au Djurdjura (Algérie), nouvelle pour l’Afrique du Nord. Flora Mediterranea. 29. 207-214. 10.7320/FlMedit29.207.
  7. ^ Alphabetical One-Table List of Genera and Intergeneric Hybrids, Royal Horticultural Society, 2017.
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Cypripedioideae: Brief Summary ( 英語 )

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Cypripedioideae is a subfamily of orchids commonly known as lady's slipper orchids, lady slipper orchids or slipper orchids. Cypripedioideae includes the genera Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium and Selenipedium. They are characterised by the slipper-shaped pouches (modified labella) of the flowers – the pouch traps insects so they are forced to climb up past the staminode, behind which they collect or deposit pollinia, thus fertilizing the flower. There are approximately 165 species in the subfamily.

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Cypripedioideae ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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La subfamilia Cypripedioideae pertenece a la familia de las orquídeas.

Esta subfamilia se ha considerado por algún autor (Rasmussen, 185) que tiene entidad suficiente como para ser una familia "Cypripediaceae", separada de Orchidaceae.

Esta subfamilia es un clado monofilético que incluye a cinco géneros. Sus características comunes son:

Dos anteras fértiles diandras (= con dos estambres perfectos), un estaminodio con forma de escudo y un labelo saculiforme (con forma de saco).

"Zapatilla de dama" es un término que se usa para describir una variedad de orquídeas en esta subfamilia, en el que se incluyen los géneros Paphiopedilum, Phragmipedium, Selenipedium, Cypripedium y el monotípico Mexipedium, y se distinguen por la abolsada forma de zapatilla de su labelo que funciona como una trampa de insectos, por lo cual el insecto es forzado a pasar con la espalda por el estaminodio, con lo que se recolectan o depositan los polinia.

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Paphiopedilum concolor.
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Cypripedium o zapato de dama atrae y entrampa un insecto.
  • El género Paphiopedilum se encuentra en las selvas tropicales del sureste de Asia llegando tan al norte como es el Sur de China. Paphiopedilum es fácil de cultivar y por esto es muy popular entre los orquidófilos. De hecho la sobre recolección de este género ha causado grandes estragos en su medio natural.
  • El género Phragmipedium, se encuentra en Norte, Sur y Centroamérica, también es fácil de cultivar y requiere unas temperaturas tan bajas como en Paphiopedilum, eliminando la necesidad de invernadero para su cultivo en muchas zonas.

Referencias

  1. Walid, Nemer & Rebbas, Khellaf & Krouchi, Faiza. (2019). Découverte de Cypripedium calceolus (Orchidaceae) au Djurdjura (Algérie), nouvelle pour l’Afrique du Nord. Flora Mediterránea. 29. 207-214. 10.7320/FlMedit29.207.
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Cypripedioideae: Brief Summary ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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La subfamilia Cypripedioideae pertenece a la familia de las orquídeas.

Esta subfamilia se ha considerado por algún autor (Rasmussen, 185) que tiene entidad suficiente como para ser una familia "Cypripediaceae", separada de Orchidaceae.

Esta subfamilia es un clado monofilético que incluye a cinco géneros. Sus características comunes son:

Dos anteras fértiles diandras (= con dos estambres perfectos), un estaminodio con forma de escudo y un labelo saculiforme (con forma de saco).

"Zapatilla de dama" es un término que se usa para describir una variedad de orquídeas en esta subfamilia, en el que se incluyen los géneros Paphiopedilum, Phragmipedium, Selenipedium, Cypripedium y el monotípico Mexipedium, y se distinguen por la abolsada forma de zapatilla de su labelo que funciona como una trampa de insectos, por lo cual el insecto es forzado a pasar con la espalda por el estaminodio, con lo que se recolectan o depositan los polinia.

 src= Paphiopedilum concolor.  src= Cypripedium o zapato de dama atrae y entrampa un insecto. El género Paphiopedilum se encuentra en las selvas tropicales del sureste de Asia llegando tan al norte como es el Sur de China. Paphiopedilum es fácil de cultivar y por esto es muy popular entre los orquidófilos. De hecho la sobre recolección de este género ha causado grandes estragos en su medio natural. El género Phragmipedium, se encuentra en Norte, Sur y Centroamérica, también es fácil de cultivar y requiere unas temperaturas tan bajas como en Paphiopedilum, eliminando la necesidad de invernadero para su cultivo en muchas zonas. El género Cypripedium se encuentran a lo largo de la mayor parte de Norteamérica y Asia, además de en algunas zonas de Europa y en Argelia.​ La flor insignia del estado de Minesota en los Estados Unidos de América, es la vistosa "zapatillas de dama" (Cypripedium reginae).
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Cypripedioideae ( 義大利語 )

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Cypripedioideae Lindl., 1840 è una sottofamiglia della famiglia delle Orchidacee.[1]

Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo "genere tipo" Cypripedium L. 1753 la cui etimologia deriva da due parole greche: ”Kypris” (uno dei nomi di Afrodite usati dalle popolazioni di Cipro) e ”pedilion” (= calzatura o sandalo) e fa riferimento alla particolare forma del labello di queste piante.[2]

Il nome scientifico della sottofamiglia è apparso inizialmente nel 1831 nella pubblicazione "Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora" (Allg. Med.-Pharm. Fl. 1: 233 (1831).) del botanico Vincenz Franz Kosteletzky (1801–1887)[3] e successivamente nel 1837 nella pubblicazione "Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita" (Gen. Pl.: 220. Jun 1837) dei botanici John Lindley (1799 - 1865) e Stephan Ladislaus Endlicher (1804 – 1849).[4]

Descrizione

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Il portamento
Cypripedium acaule

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.

Sono piante alte mediamente 50 cm. La forma biologica prevalente è geofita rizomatosa (G rhiz), ossia sono piante perenni dotate di rizoma, un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. Sono orchidee terrestri in quanto contrariamente ad altre specie, non sono “epifite”, ossia non vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni. Lo sviluppo è simpodiale, sono dotate cioè di più apici vegetativi che permettono alla pianta di emettere getti laterali che sostituiscono progressivamente i getti più vecchi.[5][6]

Radici

Le radici sono secondarie da rizoma.

Fusto

  • Parte ipogea: la parte sotterranea del fusto consiste in un rizoma rampante, ramificato e squamoso; può essere breve o lungo e strisciante.
  • Parte epigea: la parte aerea del fusto può essere ridotta o allungata e fogliosa; è cilindrica e pubescente o glabra.

Foglie

Le foglie sono di due tipi:

  • foglie più o meno radicali (generalmente due foglie) a forma ovato-oblunga, dotate di numerose nervature parallele longitudinali (3 – 5 nervature sono più prominenti delle altre specialmente sulla pagina inferiore);
  • foglie cauline più o meno oblunghe anche queste, glabre, vellutate o coriacee e persistenti (in Paphiopedilum); sono a disposizione distica e guainante il fusto.

Nelle zone temperato-fredde le foglie sono decidue, mentre nei paesi tropicali sono persistenti.

Infiorescenza

L'infiorescenza è formata da un solo grande e vistoso fiore (vi sono alcune specie con più fiori per scapo). I fiori sono resupinati, ruotati sottosopra tramite torsione dell'ovario; in questo caso il labello è volto in basso. Alla base del peduncolo del fiore sono presenti delle brattee di tipo fogliaceo. In Paphiopedilum ogni getto fiorisce una sola volta e solo quando è abbastanza maturo (in generale impiega uno o due anni dal germoglio).

Fiori

I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno con due stami – essendo l'altro, il verticillo esterno, trasformato in staminodio[7] posto sopra le antere a protezione dello stilo)[8] (le altre tribù delle orchidee hanno un solo stame fertile), 1 verticillo dello stilo)[9].

  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
P 3+3, [A 1, G (3)][10]
  • Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I due tepali esterni laterali sono liberi o conniventi (più facilmente). Mentre quello dorsale normalmente è eretto. Dei tepali interni i due laterali sono più o meno simili a quelli esterni, mentre quello centrale (chiamato labello) è notevolmente diverso. Il colore dei tepali è generalmente scuro: bruno, verde scuro, a volte con sfumature a colori diversi, ma può essere anche chiaro.
  • Labello: il labello è l'elemento più caratteristico e vistoso di questo fiore. Ha una forma urceolata o saccata (simile ad una pantofola – da qui i vari nome comuni) con i margini ripiegati all'interno e quindi ancora in giù. La colorazione di questo organo è la più varia: giallo con screziature porporine (nella specie italiana), rosa, bianco, celeste sempre il più delle volte con sfumature a colori diversi.
  • Ginostemio: i due stami con le rispettive antere fertili è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato "ginostemio"[11]. Questo è posto alla base del labello e piegandosi in avanti sembra voler chiudere l'orifizio del labello. Il polline ha una consistenza gelatinosa; si trova nelle logge delle antere; queste sono fornite di ghiandole vischiose (chiamate retinacoli). I pollinii sono inseriti sui retinacoli tramite delle caudicole. L'ovario, fusiforme, in posizione infera (e quindi contenuto nel peduncolo) è formato da tre carpelli fusi insieme[5]

Frutti

Il frutto è una capsula a 6 coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio[12].

Riproduzione

La riproduzione di queste piante avviene in due modi:

  • per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi(in prevalenza Imenotteri del genere Andrena); la germinazione dei semi è tuttavia condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra). Inoltre i tempi di sviluppo dal seme sono molto lunghi (più di una decina d'anni). La forma del labello è studiata appositamente per intrappolare l'insetto che dimenandosi alquanto per uscire fuori riceve (o dona) il polline contenuto nel ginostemio posto esattamente sopra all'uscita dell'imboccatura del labello contro il quale è costretto a sfregarsi per uscire. A lungo andare però questo tipo di riproduzione non è funzionale in quanto i vari insetti imparano ad evitare questi fiori privi di nettare.
  • per via vegetativa in quanto il rizoma possiede la funzione vegetativa per cui può emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui. Questo sistema di riproduzione in definitiva ha più successo dell'altro, ma richiede la presenza preventiva della pianta.

Distribuzione e habitat

Cypripedioideae - Distribution map - journal.pone.0038788.jpg

La sottofamiglia Cypripedioideae ha una distribuzione subcosmopolita: il genere Cypripedium è presente in Europa (una specie: C. calceolus), in Asia, in Africa (un'unica stazione registrata in Algeria[13]) e in Nord America; Paphiopedilum è presente nelle foreste tropicali della regione indomalese spingendosi a nord sino alla Cina meridionale e a est sino alla Nuova Guinea e alle isole Salomone; Selenipedium e Phragmipedium sono presenti in America Centrale e Sud America; Mexipedium, genere monospecifico, è un endemismo ristretto ad una singola località nello stato di Oaxaca, in Messico. Nessun rappresentante della sottofamiglia è presente in Africa.

Tassonomia

Le Orchidaceae sono una delle famiglie più vaste della divisione tassonomica delle Angiosperme; comprende 788 generi e più di 18500 specie[14]. Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'ordine Orchidales mentre la moderna classificazione APG la colloca nel nuovo ordine delle Asparagales. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).[1]
I generi di questa sottofamiglia, la cui caratteristica distintiva è la presenza di due antere e quindi di due stami fertili, fanno parte di un gruppo primitivo delle Orchidaceae, il più significativo dei quali è Paphiopedilum. Questi generi da un punto di vista tassonomico appartengono alla sezione Diandree ora chiamata sottofamiglia Cypripedioideae. L'altro gruppo, sezione Monandree, ora suddiviso nelle sottofamiglie Orchidoideae, Spiranthoideae e Epidendroideae ha una sola antera (biloculare) fertile e rappresenta la maggioranza delle orchidee. Alcuni botanici, in passato, avevano elevano questo gruppo di generi (delle Diandree), a famiglia autonoma (Cypripediaceae), facendo riferimento al carattere distintivo di maggior spicco: quello di avere due stami fertili anziché uno.[5]

Filogenesi

La posizione delle Cypripedioideae nell'albero filogenetico delle Orchidacee è abbastanza "basale", precedute solamente dalle sottofamiglie Apostasioideae e Vanilloideae, quindi formano un "gruppo fratello" con le sottofamiglie più numerose (Epidendroideae e Orchidoideae).[15] All'interno della sottofamiglia i generi Cypripedium e Selenipedium rappresentano il "core" del gruppo.[16]

Il cladogramma tratto dallo studio citato[16] rappresenta una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.

     

Cypripedium

   

Selenipedium

         

Mexipedium

   

Paphiopedilum

     

Phragmipedium

     

Generi della sottofamiglia

La sottofamiglia comprende 5 generi e 154 specie:[17]

Specie presenti nella flora italiana

In italia, nella flora spontanea, è presente una sola specie di questo gruppo:

Note

  1. ^ a b Chase et al. 2015.
  2. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 31 dicembre 2009.
  3. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 14 novembre 2019.
  4. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 14 novembre 2019 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
  5. ^ a b c Pignatti, Vol. 3 pag. 702.
  6. ^ Motta.
  7. ^ Musmarra, pag. 1149.
  8. ^ Motta, Vol. 1 pag. 831.
  9. ^ Pignatti, Vol. 3 pag. 700.
  10. ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 27 dicembre 2009 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
  11. ^ Musmarra, pag. 628.
  12. ^ Strasburger, vol. 2 - pag. 808.
  13. ^ Découverte de Cypripedium calceolus (Orchidaceae) au Djurdjura (Algérie), nouvelle pour l’Afrique du Nord (PDF), in Flora Mediterranea, vol. 29, 2019, DOI:10.7320/FlMedit29.207. URL consultato il 1º giugno 2020.
  14. ^ Strasburger, vol. 2 - pag. 807.
  15. ^ Chase et al. 2015, pag 154.
  16. ^ a b Li et al. 2011, pag 313.
  17. ^ Chase et al. 2015, p.169.

Bibliografia

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Cypripedioideae Lindl., 1840 è una sottofamiglia della famiglia delle Orchidacee.

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