Dryopteridaceae

Dryopteridaceae é unha familia de fieitos que forma parte da orde Polypodiales. Unha das especies máis representativas da familia é o fento macho.

Caracteres

As dryopteridáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte onde a alternancia de xeracións é ben manifesta, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, vástago e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpanse coas "pteridófitas".

Os rizomas son rastreiros, ascendentes, ou erectos, e ás veces trepadores. Teñen escamas non clatradas nos ápices.

Os pecíolos teñen numerosos feixes vasculares redondos que nun corte transversal forman un anel.

As láminas son monomórficas, ás veces dimórficas, outras veces teñen escamas ou glándulas, moi pouco comunmente con pelos. Veas pinnuladas ou bifurcadas, poden variar de ser libres até varias veces anastomosadas.

Os soros xeralmente son redondos. O indusio é redondo, con forma de ril ou peltado (perdido en moitas ramas), ou soros dispostos de forma acrosticoide e sen indusio nalgunhas ramas.

Os esporanxios teñen un pé curto que pode variar e ser longo.

As esporas teñen forma de ril e con marca monolete.

Número de cromosomas: x = 41 (case todos os xéneros nos que foron contados), raramente x = 40 (presumiblemente un carácter secundario).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

A familia está composta por preto de 40-45 xéneros. Moitos autores consideraron á familia Dryopteridaceae como incluíndo a moitos máis xéneros que os que aquí se mencionan, o cal volvería á familia definitivamente parafilética a menos que se incluísen nela varias familias ben circunscritas, como Aspleniaceae, Polypodiaceae, Thelypteridaceae. Dryopteridaceae sensu stricto, como está definida aquí, é case con seguridade monofilética.

1.700 especies, 70 % das cales están nos 4 primeiros xéneros da lista:

• Ctenitis
• Dryopteris (incl. Nothoperanema, Geiger e Ranker 2005)
• Elaphoglossum (incl. Microstaphyla e Peltapteris -Rouhan et al. 2004, Skog et al. 2004-. Este xénero aníñase dentro das dryopteridáceas definidas segundo a clasificación de Smith et al. 2006 -Hasebe et al. 1995, San et al 2000a-. ás veces é situada dentro da súa propia familia Elaphoglossaceae, por exemplo por Pichi Sermolli -1997-, con 600-800 especies, moitas delas non descriptas. Segundo Pichi Sermolli -1977- Elaphoglossaceae ten 3 xéneros, mais Microstaphyla e Peltapteris aníñanse dentro de Elaphoglossum -Elaphoglossum Homepage, Mickel e Atehortúa 1980, Rouhan et al. 2004, Skog et al 2004-. Elaphoglossum adoita ser considerado emparentado con Lomariopsis -Kramer en Kubitzki 1990-, pero esta afirmación é rexeitada por dúas topoloxías non publicadas, citadas en Smith et al. 2006. Elaphoglossaceae, definida na súa forma reducida, é monofilético -Skog et al. 2001, 2004- pero se se excluíse de Dryopteridaceae tal como definiuna Smith et al 2006, a familia Dryopteridaceae volveríase parafilética. Os caracteres de Elaphoglossum inclúen láminas usualmente simples, e follas dimórficas con esporanxios acrosticoides).
• Polystichum (incl. Papuapteris e Plecosorus, Little e Barrington 2003)
• Acrophorus
• Acrorumohra
• Adenoderris
• Arachniodes
• Ataxipteris
• Bolbitis (incl. Egenolfia)
• Coveniella
• Cyclodium
• Cyrtogonellum
• Cyrtomidictyum
• Cyrtomium (Lu et al. 2005)
• Didymochlaena (cunha soa especie, foi xeralmente asociada a outros xéneros que nesta clasificación están incluídos en Dryopteridaceae).
• Dryopolystichum
• Dryopsis
• Hypodematium (os seus 3 especies cercanamente emparentadas foron tradicionalmente situadas en forma variada: ou ben formando a súa propia familia Hypodematiaceae, ou ben aliada aos fieitos athyrioides -por exemplo por Kramer en Kubitzki 1990, presumiblemente baseado na presenza de dous feixes vasculares na base do pecíolo- ou ben próxima a Dryopteris -por exemplo en Tyron e Lugardon 1991, que empregaron para iso caracteres da morfoloxía das esporas-).
• Lastreopsis
• Leucostegia (case sempre situada en Davalliaceae -por exemplo por Kramer 1990-, debido á similitude do indusio e aos soros situados ao final das veas, pero difire das davaliáceasen o seu hábito terrestre, as esporas verrugadas en forma máis forte, e tamén no número de cromosomas x = 41, a diferenza de x = 40 das davaliáceas).
• Lithostegia
• Lomagramma
• Maxonia
• Megalastrum
• Oenotrichia p.p. (Tindale e Roy 2002)
• Olfersia
• Peranema
• Phanerophlebia
• Polybotrya
• Polystichopsis
• Revwattsia (Tindale e Roy 2002)
• Rumohra
• Stenolepia
• Stigmatopteris
• Teratophyllum

Filoxenia

Esta familia sería case con seguridade monofilética se se excluísen dela os xéneros Didymochlaena, Hypodematium e Leucostegia incluídos aquí (Hasebe et al. 1995, Tsutsumi e Kato 2006). A inclusión destes tres xéneros pode converter á familia en parafilética, pero tentativamente son incluídos nela por Smith et al. (2006) ata que as relacións filoxenéticas deses xéneros sexan determinadas por análises vindeiras.

Ecoloxía

Terrestres, epipétricas, hemiepífitas, ou epífitas.

Pantropicais, pero tamén teñen moitos representantes de climas tépedos.

Véxase tamén

Bibliografía

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumo en inglés aquí).
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumo en inglés aquí).
• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)