Pseudomonas putida és un bacteri del sòl gram negatiu i saprotròfic. Està dins del grup P. putida.[1]
Aquest va ser el primer organisme patentat del món i per això va originar un litigi al Tribunal Suprem dels Estats Units que el seu inventor Ananda M. Chakrabarty, guanyà. El metabolisme d'aquest bacteri s'ha demostrat capaç de degradar solvents orgànics com el toluè.[2] Aquesta habilitat le fa apte per actuar contra la contaminació a través del procés de bioremediació, o per biodegradar petroli. També es fa servir com biofertilitzant per la seva capacitat de solubilitzar el fòsfor. En fitopatologia es fa servir contra malalties de les plantes recent germinades com les que provoquen els fongs Pythium i Fusarium.
Pseudomonas putida és un bacteri del sòl gram negatiu i saprotròfic. Està dins del grup P. putida.
Aquest va ser el primer organisme patentat del món i per això va originar un litigi al Tribunal Suprem dels Estats Units que el seu inventor Ananda M. Chakrabarty, guanyà. El metabolisme d'aquest bacteri s'ha demostrat capaç de degradar solvents orgànics com el toluè. Aquesta habilitat le fa apte per actuar contra la contaminació a través del procés de bioremediació, o per biodegradar petroli. També es fa servir com biofertilitzant per la seva capacitat de solubilitzar el fòsfor. En fitopatologia es fa servir contra malalties de les plantes recent germinades com les que provoquen els fongs Pythium i Fusarium.
Pseudomonas putida is a Gram-negative, rod-shaped, saprophytic soil bacterium.[1] It has a versatile metabolism and is amenable to genetic manipulation, making it a common organism used in research, bioremediation, and synthesis of chemicals and other compounds.
The Food and Drug Administration (FDA) has listed P. putida strain KT2440 as Host-vector system safety level 1 certified (HV-1), indicating that it is safe to use without any extra precautions.[2] Thus, use of P. putida in many research labs is preferable to some other Pseudomonas species, such as Pseudomonas aeruginosa, for example, which is an opportunistic pathogen.[1]
Based on 16S rRNA analysis, P. putida was taxonomically confirmed to be a Pseudomonas species (sensu stricto) and placed, along with several other species, in the P. putida group, to which it lends its name.[3] However, phylogenomic analysis[4][5] of complete genomes from the entire Pseudomonas genus clearly showed that the genomes that were named as P. putida did not form a monophyletic clade, but were dispersed and formed a wider evolutionary group (the putida group) that included other species as well, such as P. alkylphenolia, P. alloputida, P. monteilii, P. cremoricolorata, P. fulva, P. parafulva, P. entomophila, P. mosselii, P. plecoglossicida and several genomic species (new species which are currentely not validely defined as new species.[6]
A variety of P. putida, called multiplasmid hydrocarbon-degrading Pseudomonas, is the first patented organism in the world. Because it is a living organism, the patent was disputed and brought before the United States Supreme Court in the historic court case Diamond v. Chakrabarty, which the inventor, Ananda Mohan Chakrabarty, won. It demonstrates a very diverse metabolism, including the ability to degrade organic solvents such as toluene.[7] This ability has been put to use in bioremediation, or the use of microorganisms to degrade environmental pollutants.
The protein count and GC content of the (63) genomes that belong to the P. putida wider evolutionary group (as defined by a phylogenomic analysis of 494 complete genomes from the entire Pseudomonas genus) ranges between 3748–6780 (average: 5197) and between 58.7–64.4% (average: 62.3%), respectively.[5] The core proteome of the analyzed 63 genomes (of the P. putida group) comprised 1724 proteins, of which only 1 core protein was specific for this group, meaning that it was absent in all other analyzed Pseudomonads.[5]
The diverse metabolism of wild-type strains of P. putida may be exploited for bioremediation; for example, it has been shown in the laboratory to function as a soil inoculant to remedy naphthalene-contaminated soils.[8]
Pseudomonas putida is capable of converting styrene oil into the biodegradable plastic PHA.[9][10] This may be of use in the effective recycling of polystyrene foam, otherwise thought to be not biodegradable.
Pseudomonas putida has demonstrated potential biocontrol properties, as an effective antagonist of plant pathogens such as Pythium aphanidermatum[11] and Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici.[12]
Di- to pentanucleotide usage and the list of the most abundant octa- to tetradecanucleotides are useful measures of the bacterial genomic signature. The P. putida KT2440 chromosome is characterized by strand symmetry and intrastrand parity of complementary oligonucleotides. Each tetranucleotide occurs with similar frequency on the two strands. Tetranucleotide usage is biased by G+C content and physicochemical constraints such as base stacking energy, dinucleotide propeller twist angle, or trinucleotide bendability. The 105 regions with atypical oligonucleotide composition can be differentiated by their patterns of oligonucleotide usage into categories of horizontally acquired gene islands, multidomain genes or ancient regions such as genes for ribosomal proteins and RNAs. A species-specific extragenic palindromic sequence is the most common repeat in the genome that can be exploited for the typing of P. putida strains. In the coding sequence of P. putida, LLL is the most abundant tripeptide.[13] Phylogenomic analysis reclassified the strain KT2440 in a new species Pseudomonas alloputida.[6]
Pseudomonas putida's amenability to genetic manipulation has allowed it to be used in the synthesis of numerous organic pharmaceutical and agricultural compounds from various substrates.[14]
Pseudomonas putida CBB5, a nonengineered, wild-type variety found in soil, can live on caffeine and has been observed to break caffeine down into carbon dioxide and ammonia.[15][16]
Pseudomonas putida is a Gram-negative, rod-shaped, saprophytic soil bacterium. It has a versatile metabolism and is amenable to genetic manipulation, making it a common organism used in research, bioremediation, and synthesis of chemicals and other compounds.
The Food and Drug Administration (FDA) has listed P. putida strain KT2440 as Host-vector system safety level 1 certified (HV-1), indicating that it is safe to use without any extra precautions. Thus, use of P. putida in many research labs is preferable to some other Pseudomonas species, such as Pseudomonas aeruginosa, for example, which is an opportunistic pathogen.
Pseudomonas putida es una de las especies de mayor interés industrial entre las bacterias del género Pseudomonas porque además de su potencial de degradación de compuestos aromáticos y xenobióticos presenta la capacidad de colonizar el sistema radicular de las plantas, formar biopelículas y bioplásticos y ser manejable desde el punto de vista genético.
La cepa P. putida KT2440 es una mutante deficiente del sistema de restricción de ADN de la cepa P. putida mt-2 aislada originalmente en Japón. Esta última cepa es portadora del plásmido TOL: pWW0,[1] que codifica una ruta de degradación de tolueno y xilenos que es una de las mejor caracterizadas en el ámbito de la biodegradación en cuanto a los aspectos bioquímico y genético.
En 1981 el Comité de ADN Recombinante de los National Institutes of Health (NIH) (Institutos Nacionales de la Salud de los Estados Unidos) certificó que la cepa P. putida KT2440[2] curada del plásmido TOL no es patógena para los animales y las plantas y se puede considerar un huésped seguro en la clonación de genes de bacterias del suelo. El genoma completo de P. putida KT2440[3] fue secuenciado hace poco y se encuentra disponible en bases de datos de libre acceso, lo que constituye una herramienta muy valiosa para el análisis funcional de la información genética del microorganismo (número de acceso en GenBank AE015451).[4]
Pseudomonas putida es una de las especies de mayor interés industrial entre las bacterias del género Pseudomonas porque además de su potencial de degradación de compuestos aromáticos y xenobióticos presenta la capacidad de colonizar el sistema radicular de las plantas, formar biopelículas y bioplásticos y ser manejable desde el punto de vista genético.
La cepa P. putida KT2440 es una mutante deficiente del sistema de restricción de ADN de la cepa P. putida mt-2 aislada originalmente en Japón. Esta última cepa es portadora del plásmido TOL: pWW0, que codifica una ruta de degradación de tolueno y xilenos que es una de las mejor caracterizadas en el ámbito de la biodegradación en cuanto a los aspectos bioquímico y genético.
En 1981 el Comité de ADN Recombinante de los National Institutes of Health (NIH) (Institutos Nacionales de la Salud de los Estados Unidos) certificó que la cepa P. putida KT2440 curada del plásmido TOL no es patógena para los animales y las plantas y se puede considerar un huésped seguro en la clonación de genes de bacterias del suelo. El genoma completo de P. putida KT2440 fue secuenciado hace poco y se encuentra disponible en bases de datos de libre acceso, lo que constituye una herramienta muy valiosa para el análisis funcional de la información genética del microorganismo (número de acceso en GenBank AE015451).
Pseudomonas putida on gramnegatiivne bakter, kelle tüüpiline elukoht on mullas ja kes toitub saprotroofselt. P. putida varieteedid võivad lagundada toksilisi orgaanilisi aineid nagu tolueen [1] ning neid rakendatakse biotervendusel, et lagundada naftat.[2] P. putida eelis teiste Pseudomonas perekonna liikide ees on selle suhteline ohutus laboritöös (P. aeruginosa on laialt uuritud inimpatogeen). Sellel on palju polaarseid vibureid, millega see liigub, ning kui keskkonnas on nn kemoatraktante, saab see oma liikumist viburite abil korrigeerida, et jõuda muuhulgas ka selliste taimede seemneteni, mis on bakteriraku toitainete allikad.[3]
P. putida täisgenoom sekveneeriti 2002. aastal Saksamaa ja USA teadlaste koostöös.[4] Analüüsi tulemusel selgus, et täisgenoomi pikkus on umbes 6,2 miljonit aluspaari. DNA esineb P. putida's rõngasgenoomina, milles on vähemalt 80 oksüdatiivse reduktaasi geeni (ensüüm), mis on olulised keskkonnas leiduvate ainete lagundamisel. Lisaks on leitud, et suurem osa kogu genoomist keskendub väliskeskkonnast tulevate signaalide vastuvõtmisele, et tagada kemikaali leidmisel selle võimalikult kiire lagundamine.[5]
P. putida'l on mitmekesine metabolism, mida saab ära kasutada biotervendusel. Laboritingimustes on ühe selle funktsioonina tõestatud mulla viljakuse tõstmine naftaleeni lagundamise kaudu.[6] Suurem osa naftaleenist muutub looduses gaasiliseks, kuid osa võib säilida pinnases. Seda lagundavad lisaks bakteritele ka seened ja päikesekiirgus ning naftaleeni poolestusaeg looduses võib varieeruda ühest päevast õhus kuni 80 päevani mullas. Maailma Terviseorganisatsioon on naftaleeni nimetanud võimalikuks vähi tekitajaks inimestes. Lisaks on alfa-naftooli (naftaleeni laguprodukt inimeses) seotudhemolüütilise aneemia väljakujunemisega.[7]
Lisaks suudab P. putida stüreeni PHA-ks lagundada, mistõttu saab teda kasutada polüstüreeni taaskäitlemisel, mis muudel juhtudel ei ole biolagundatav.[8] Polüstüreen on üks levinumaid plastikuid, mida toodetakse mitu miljonit tonni aastas. Peamiselt kasutatakse seda kilepakendite, karpide, pudelite ja ühekordsete nõude tootmisel.
P. putida potentsiaal biotõrjes seisneb selle võimekuses hoida eemal haigustekitajaid perekondadest Pythium[9] ja Fusarium.[10][11]
Perekonna Pythium bakterid nakatavad tavaliselt taime juurestikku ja vilja, põhjustades taimejuurte mädanemist, kuid äärmuslikematel juhtudel ulatub nakkus ka soonkudedesse, põhjustades taimevarre pruunistumist, takistades vee transporti lehtedesse ja tappes taime. Kuid mitte kõik taimed ei pruugi juuremädaniku tagajärjel surra. Kiire juurekasvu ja tugevalt arenenud juurestikuga taimedele ei pruugi nakatumine tähendada enamat kui kasvu ajutist peatumist.[12]
Seente perekond Fusarium on oluline sojaoa patogeen, mis kahjustab ka teisi taimekultuure. Nakatunud taimed känguvad ning lehed võivad tõmbuda kollaseks, jättes lehesooned lühikeseks ajaks roheliseks. Lõpuks kaotavad lehed täielikult rohelise värvuse ja surevad.[13]
Kuna Pseudomonas putida on geneetilistele mutatsioonidele vastuvõtlik, on bakterit kasutatud ka farmaatsiatööstuses ja põllumajanduses, et toota mitmesuguseid orgaanilisi ühendeid.[14]
CBB5 on mullas leiduv P. putida metsiktüüpi tüvi, kes jääb ellu puhta kofeiini dieedil, lagundades seda süsihappegaasiks ja ammooniumiks. Arvatakse, et kofeiini lagundavad ensüümid võivad leida kasutust südame arütmia ja astma ravil või vereringe parandamisel.[15]
Aastal 1972 esitas General Electricus töötav geneetik Ananda Mohan Chakrabarty taotluse patenteerimaks geneetiliselt modifitseeritud P. putida tüve, mis oli võimeline toornaftat lagundama ning millega loodeti õlilekete vastu võidelda. Taotlus lükati esimesel eksamineerimisel tagasi, sest tollal Ameerika Ühendriikides kehtiv patendiseadus nägi ette, et elusorganismid ei ole patenteeritavad. Peatselt jõudis küsimus ka CCPA (U.S. Court of Customs and Patent Appeals) huviorbiiti ning juhtum vaidlustati Chakrabarty kasuks, tuues välja, et patendiseaduse kontekstis ei ole tähtis, et mikroorganismid on elus.[16]
Aastal 1981 andis Ameerika Ühendriikide Ülemkohus Ananda Chakrabarty patendile heakskiidu.[17]
Bakterites esinevad toksiini-antitoksiini (TA) süsteemid, mis koosnevad toksiini ja antitoksiini kompleksist, mis tavatingimustes on neutraalses seisundis. Stressiolukorras käivituvad bakterirakus mehhanismid, mis viivad antitoksiini lagundamiseni ja seeläbi TA süsteemi aktiveerumiseni. P. putida puhul on leitud, et selle toksiini-antitoksiini süsteem erineb teistest bakteritest tänu antitoksiini GraA endoproteolüütilisele lagundamisele kaheks eri suurusega DNA fragmendiks. Tavaliselt toimub antitoksiini lagundamine bakteris eksoproteolüütiliselt Lon ja Clp perekonna raku proteaaside vahendusel.[18]
P. putida't on Eestis Tartu Ülikoolis uuritud juba 1980. aastatest. Esimene P. putida't käsitlev artikkel avaldati aastal 1986 ning selle autorid on Ann Kilk ja Ain Heinaru.[19] Tänapäeval on Tartu Ülikooli molekulaar- ja rakubioloogia instituudis geneetika õppetool, mille juht on professor Ain Heinaru. Seal uuritakse bakterite toksiini-antitoksiini süsteeme ja globaalse regulaatori Fis funktsiooni P. putida näitel.
|http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=
ignored (juhend) |book=
ignored (juhend) Pseudomonas putida on gramnegatiivne bakter, kelle tüüpiline elukoht on mullas ja kes toitub saprotroofselt. P. putida varieteedid võivad lagundada toksilisi orgaanilisi aineid nagu tolueen ning neid rakendatakse biotervendusel, et lagundada naftat. P. putida eelis teiste Pseudomonas perekonna liikide ees on selle suhteline ohutus laboritöös (P. aeruginosa on laialt uuritud inimpatogeen). Sellel on palju polaarseid vibureid, millega see liigub, ning kui keskkonnas on nn kemoatraktante, saab see oma liikumist viburite abil korrigeerida, et jõuda muuhulgas ka selliste taimede seemneteni, mis on bakteriraku toitainete allikad.
Pseudomonas putida é unha especie de bacteria gramnegativa con forma de bacilo, saprotrófica que vive no solo. Baseándose en análises de ARNr 16S, confirmouse que P. putida é taxonomicamente unha especie de Pseudomonas (sensu stricto) e foi situada, xunto con outras especies, no grupo P. putida dese xénero, que leva o seu mesmo nome.[1]
Unha variedade de P. putida, chamada Pseudomonas degradadora de hidrocarburos multiplásmidos, é o primeiro organismo que foi patentado no mundo. Como é un organismo vivo, a patente foi discutida e levada ante a Corte Suprema de Estados Unidos no seu histórico caso Diamond contra Chakrabarty, que gañou o inventor, Ananda Mohan Chakrabarty. O organismo mostra un metabolismo moi diverso, incluíndo a capacidade de degradar solventes orgánicos como o tolueno.[2] Esta capacidade aproveitouse para usala en biorremediación ou degradación de contaminantes ambientais. O uso de P. putida é preferible ao dalgunhas outras especies de Pseudomonas que poden facer esa degradación, xa que é unha bacteria inofensiva, a diferenza de P. aeruginosa, por exemplo, que e un patóxeno humano oportunista.
O metabolismo tan diverso das cepas silvestres de P. putida pode ser aproveitado para biorremediación; por exemplo, probouse no laboratorio que pode funcionar como un inoculante de solos para remediar os solos contaminados con naftaleno.[3]
P. putida pode converter o aceite de estireno en PHA plástico biodegradable.[4][5] Isto pode ser útil para a reciclaxe da escuma de polistireno, que doutro modo non sería biodegradable.
P. putida demostrou propiedades potenciais de biocontrol, como antagonista eficaz de doenzas que causan a podremia de plantas como as causadas por Pythium (un oomiceto)[6] e Fusarium (un fungo filamentoso).[7]
O uso de di- a pentanucleótidos e a lista dos octa- a tetradecanucleótidos máis abundantes son medidas útiles para coñecer a sinatura xenómica de especies bacterianas. O cromosoma de P. putida KT2440 caracterízase pola simetría das febras e paridade intrafebras de oligonucleótidos complementarios. Cada tetranucleótido aparece cunha frecuencia similar nas dúas febras. O uso de tetranucleótidos está nesgado polo contido G+C e as restricións fisicoquímicas, como a enerxía de apiamento (stacking) das bases, ángulo de torcemento da hélice dinucleotídica, ou a flexibilidade do trinucleótido. As 105 rexións con composición atípica de oligonucleótidos poden difeenciarse polos seus padróns de uso de oligonucleótidos en categorías de illas de xenes adquiridas horizontalmente, de xenes multidominio ou de rexións antigas, como os xenes de proteínas ribosómicas e de ARNr. Unha secuencia palindrómica extraxénica específica de especie é a repetición máis común no xenoma, que pode ser aproveitada para a tipificación de cepas de P. putida. Na secuencia codificante de P. putida, LLL é o tripéptido máis abundante.[8]
A facilidade con que P. putida se pode manipular xeneticamente permitiu o seu uso na síntese de numerosos fármacos orgánicos e compostos de uso agrícola partindo de varios substratos.[9]
P. putida CBB5, unha variedade silvestre non sometida a modificación xenética que se encontra no solo, pode vivir alimentándose de cafeína e observouse que degrada a cafeína a dióxido de carbono e amoníaco.[10][11]
Pseudomonas putida é unha especie de bacteria gramnegativa con forma de bacilo, saprotrófica que vive no solo. Baseándose en análises de ARNr 16S, confirmouse que P. putida é taxonomicamente unha especie de Pseudomonas (sensu stricto) e foi situada, xunto con outras especies, no grupo P. putida dese xénero, que leva o seu mesmo nome.
Unha variedade de P. putida, chamada Pseudomonas degradadora de hidrocarburos multiplásmidos, é o primeiro organismo que foi patentado no mundo. Como é un organismo vivo, a patente foi discutida e levada ante a Corte Suprema de Estados Unidos no seu histórico caso Diamond contra Chakrabarty, que gañou o inventor, Ananda Mohan Chakrabarty. O organismo mostra un metabolismo moi diverso, incluíndo a capacidade de degradar solventes orgánicos como o tolueno. Esta capacidade aproveitouse para usala en biorremediación ou degradación de contaminantes ambientais. O uso de P. putida é preferible ao dalgunhas outras especies de Pseudomonas que poden facer esa degradación, xa que é unha bacteria inofensiva, a diferenza de P. aeruginosa, por exemplo, que e un patóxeno humano oportunista.
Pseudomonas putida è un batterio in grado di metabolizzare solventi organici.
Ricercatori dell'University College di Dublino partendo dal polistirolo (o polistirene) lo hanno trasformato in stirene che è stato fornito come alimento ai batteri. Questi hanno dimostrato di potersi cibare di stirene assorbendo poliidrossialcanoato ed emettendo toluene.
Benché gli studi siano ancora agli inizi la speranza è di poter impiegare questa specie nel riciclaggio del polistirolo.
Pseudomonas putida saprofilik, baston şekilli ve gram-negatif bir bakteridir. 16S rRNA analizlerine daynarak kendi ismini verdiği P. putida grubuna dahil edilmiştir.
Çok farklı metabolizma örnekleri gösterir; toluen gibi organik çözgenleri degrade edebilmek gibi. Bu özellik biyoremediyasyonda* ya da mikroorganizmalardan yağ elde edebilmek için kullanılabilmesini sağlar. P. putida, aynı degradasyon özelliğini gösteren P. aeroginosa gibi patojen bazı diğer Pseudomonas türlerinden daha güvenli olduğundan tercih edilir. P. putida’nın farklı metabolizmaları toprakta bulunan naftalin kontaminantının uzaklaştırılması gibi biyoremediyasyon için ortaya çıkarılmış olabilir. P. putida stiren yağı, biyodegrade edilebilir plastik PHA’ya dönüştürebilme özelliğine sahiptir. Bu özellik polisitren köpüğünün geri döşümü için sonuç verici olabilir, yoksa biyodegrade edilemez kanısına varılırdı.
P. putida potansiyel biyokontrol (pestisitlerin belirlenmesi için) özellikleri göstermiştir. Bitkilerde hastalık yapan Pythium ve Fusarium’a karşı etkilidir.
Pseudomonas putida saprofilik, baston şekilli ve gram-negatif bir bakteridir. 16S rRNA analizlerine daynarak kendi ismini verdiği P. putida grubuna dahil edilmiştir.
Çok farklı metabolizma örnekleri gösterir; toluen gibi organik çözgenleri degrade edebilmek gibi. Bu özellik biyoremediyasyonda* ya da mikroorganizmalardan yağ elde edebilmek için kullanılabilmesini sağlar. P. putida, aynı degradasyon özelliğini gösteren P. aeroginosa gibi patojen bazı diğer Pseudomonas türlerinden daha güvenli olduğundan tercih edilir. P. putida’nın farklı metabolizmaları toprakta bulunan naftalin kontaminantının uzaklaştırılması gibi biyoremediyasyon için ortaya çıkarılmış olabilir. P. putida stiren yağı, biyodegrade edilebilir plastik PHA’ya dönüştürebilme özelliğine sahiptir. Bu özellik polisitren köpüğünün geri döşümü için sonuç verici olabilir, yoksa biyodegrade edilemez kanısına varılırdı.
P. putida potansiyel biyokontrol (pestisitlerin belirlenmesi için) özellikleri göstermiştir. Bitkilerde hastalık yapan Pythium ve Fusarium’a karşı etkilidir.
Pseudomonas putida — вид протеобактерій родини Pseudomonadaceae.
Грам-негативна, паличкоподібна, сапротрофна бактерія. Живе у ґрунті. Бактерія може розчиняти деякі складні органічні сполуки, як толуол, нафтален, а полістирол перетворює у полігідроксиалканоат, що легко розчиняється у природі. Тому, у перспективі, бактерія може бути використаною для утилізації хімічних відходів.
Різновид P. putida, який називається «мультиплазмідним вуглеводнево-деградуючим Pseudomonas», є першим запатентованим організмом у світі. Оскільки він є живим організмом, патент був оскаржений у Верховному суді Сполучених Штатів у справі «Даймонд проти Чакрабарті», яку виграв винахідник Ананда Моган Чакрабарті.
Pseudomonas putida — вид протеобактерій родини Pseudomonadaceae.
Pseudomonas putida là một vi khuẩn sống dưới đất saprotrophuc hình roi gram âm.[1]
Sự tạo dòng một gen từ Pseudomonas putida vào E.coli làm nó có khả năng tổng hợp indigo xanh trong môi trường có tryptophan.
Pseudomonas putida sản xuất các chất hóa học (tạo thành các alcohol có hoạt tính quang học từ những cơ chất là achiral hoặc racemic,…, trong sự biến đổi acid isobutyric thành acid (S)-β-hydroxybutyric, các sản phẩm dược, phân hủy chất thải và các độc tố. Nó cũng đóng một vai trò quan trọng trong việc sản xuất các cơ chất chất lượng cao cho công nghiệp.
Các tác nhân có hoạt tính bề mặt hay hoạt động bề mặt là các chất hữu cơ, đó là các phân tử có tính phân cực mạnh và là thành phần cơ bản của chất tẩy. Các chất có hoạt tính bề mặt có thể gây ra sự ô nhiễm nghiêm trọng khi ở nồng độ cao ví dụ như từ các nhà máy xà phòng, hệ thống thoát nước thành phố và có thể phát sinh các hiện tượng không mong muốn như việc tạo bọt.
Alkylsulfatase từ Pseudomonas C12B Pseudomonas putida hoặc từ Pseudomonas aeruginosa có thể làm giảm hiệu suất các chất có hoạt tính bề mặt xuống tới nồng độ 750 mg dm-3. Enzyme này đặc hiệu với các gốc alkyl sulfate, và có thể phá hủy hoàn toàn gốc alkyl sulfate, alkyl ethoxy sulfate hoặc aryl sulfonate trong các chất có hoạt tính bề mặt. Tuy nhiên, trên thực tế, enzyme này không thể tấn công các alkane sulfonate. Nói chung, alkylsulfatase hứa hẹn một ứng dụng trong tương lai về việc xử lý một phạm vi rộng các chất có hoạt tính bề mặt có trong nước thải.
P. putida có khả năng phân hủy dung môi hữu cơ như toluene. Có ít nhất một chủng vi khuẩn này có thể chuyển đổi morphine trong dung dịch nước vào mạnh mẽ hơn và có phần tốn kém để sản xuất thuốc hydromorphone (Dilaudid).
Pseudomonas putida là một vi khuẩn sống dưới đất saprotrophuc hình roi gram âm.
CCUG 12690
CFBP 2066
DSM 291
HAMBI 7
JCM 13063 and 20120
LMG 2257
NBRC 14164
NCAIM B.01634
NCCB 72006 and 68020
NCTC 10936
戀臭假單孢菌(Pseudomonas putida)是一種腐生营养土壤桿菌,屬於格蘭氏陰性菌。基于16S rRNA基因分析,恋臭假单孢菌被分类学上证实为假单胞菌属(狭义),并连同其他几个品种放置在恋臭假单孢菌群中,向其中借其名称。[1]
他是世界上第一個被賦予專利的生物體。這個賦予活體專利的行為造成了爭議,後來美國聯邦最高法院判決發明者Ananda Mohan Chakrabarty(英语:Ananda Mohan Chakrabarty)勝訴,這個史無前例的判決也成了美國的判例(《Diamond v. Chakrabarty(英语:Diamond v. Chakrabarty)》)
戀臭假單孢菌有許多代謝途徑,可以分解許多有機分子,包括降解甲苯等有機分子[2]。牠被廣泛應用於生物修復技術(英语:bioremediation),或是用於微生物分解漏油等等。除了因為它強大的生物分解能力之外,比起其他假單孢菌屬(英语:Pseudomonas)的種類它更安全無害,而不像綠膿桿菌(P. aeruginosa)那樣是一個具有機會性的人類病原體。
戀臭假單孢菌多條代謝途徑的特性,讓它成為開發生物修復技術的寵兒;舉例來說,在被萘污染的土地上,戀臭假單孢菌可被用作土壤接種物(英语:bioremediation)來療癒土地[3]。
戀臭假單孢菌還可以將苯乙烯轉化成生物可分解塑膠PHA[4][5]。這被認為是回收保麗龍(發泡聚苯乙烯)的有效方法,因為保麗龍幾乎完全無法被生物分解。
P. putida具有生物防治的潛力,可以防治腐黴(英语:Pythium)[6]和鐮刀菌(英语:Fusarium)等等[7],避免植物的死亡
Di- to pentanucleotide usage and the list of the most abundant octa- to tetradecanucleotides are useful measures of the bacterial genomic signature. The Pseudomonas putida KT2440 chromosome is characterized by strand symmetry and intra-strand parity of complementary oligonucleotides. Each tetranucleotide occurs with similar frequency on the two strands. Tetranucleotide usage is biased by G+C content and physicochemical constraints such as base stacking energy, dinucleotide propeller twist angle or trinucleotide bendability. The 105 regions with atypical oligonucleotide composition can be differentiated by their patterns of oligonucleotide usage into categories of horizontally acquired gene islands, multidomain genes or ancient regions such as genes for ribosomal proteins and RNAs. A species-specific extragenic palindromic sequence is the most common repeat in the genome that can be exploited for the typing of P. putida strains. In the coding sequence of P. putida LLL is the most abundant tripeptide.[8]
「Pseudomonas putida CBB5」這個品系可以在純咖啡因中存活,並可將咖啡因降解為二氧化碳和氨[9][10]。
戀臭假單孢菌(Pseudomonas putida)是一種腐生营养土壤桿菌,屬於格蘭氏陰性菌。基于16S rRNA基因分析,恋臭假单孢菌被分类学上证实为假单胞菌属(狭义),并连同其他几个品种放置在恋臭假单孢菌群中,向其中借其名称。
他是世界上第一個被賦予專利的生物體。這個賦予活體專利的行為造成了爭議,後來美國聯邦最高法院判決發明者Ananda Mohan Chakrabarty(英语:Ananda Mohan Chakrabarty)勝訴,這個史無前例的判決也成了美國的判例(《Diamond v. Chakrabarty(英语:Diamond v. Chakrabarty)》)
戀臭假單孢菌有許多代謝途徑,可以分解許多有機分子,包括降解甲苯等有機分子。牠被廣泛應用於生物修復技術(英语:bioremediation),或是用於微生物分解漏油等等。除了因為它強大的生物分解能力之外,比起其他假單孢菌屬(英语:Pseudomonas)的種類它更安全無害,而不像綠膿桿菌(P. aeruginosa)那樣是一個具有機會性的人類病原體。
Bacillus fluorescens putidus" Flügge 1886
Bacillus putidus Trevisan 1889
Pseudomonas eisenbergii Migula 1900
Pseudomonas convexa Chester 1901
Pseudomonas incognita Chester 1901
Pseudomonas ovalis Chester 1901
Pseudomonas rugosa (Wright 1895) Chester 1901
Pseudomonas striata Chester 1901
Pseudomonas mildenbergii Bergey, et al.
Arthrobacter siderocapsulatus Dubinina and Zhdanov 1975
Pseudomonas arvilla O. Hayaishi
Pseudomonas barkeri Rhodes
Pseudomonas cyanogena Hammer
シュードモナス・プチダ(Pseudomonas putida)はグラム陰性桿菌であり、腐生栄養性の土壌微生物である。分子遺伝学的分類手法が登場する前の形態学的分類手法に基づく狭義のシュードモナス属である。16S rRNA系統解析によりシュードモナス属の種がいくつかのグループに分類されたとき、P. putidaグループが設けられてそのグループの代表的な種に位置づけられた[1]。
Pseudomonas putidaは、酸素がある環境一般(土壌及び水圏)で見られる。生育至適温度は25 - 30℃である。KT2440株などの菌株は根圏でコロニーを形成する。根の表面は細菌に栄養素を供給し、これに対してP. putidaは病原体が根に繁殖することを防ぐことで奇主植物の生長に寄与する。この植物生長促進効果のためにP. putida菌株は生物農薬としての利用が期待され、研究開発されている[2]。
1995年に、ドイツのThe Institute for Genomic ResearchがPseudomonas putidaの完全なゲノム配列を決定した。それ以降、30菌株のゲノム配列が決定され、他の75菌株がシークエンシングの途上にある(2002年現在)[4]。P. putidaのゲノムは約620万bpである。F1株は5,959,964bpであり、GC含量が61%である。KT2440株は6,181,863bpである[3]。
P. putida KT2440の染色体は、DNAストランド内における相補的なオリゴヌクレオチドの等量性と鎖の対称性が特徴である。KT2440株において各ヌクレオチド4量体(テトラヌクレオチド)は2つの鎖で同じ頻度で出現する。P. putida株の分類において、ゲノムにおける最も一般的な繰り返し配列である種特異的遺伝子外パリンドローム配列が利用されている。P. putidaにコードされた配列において、LLL(リジンの3量体)が最も多量なトリペプチドである[4]。
P. putidaは、環境中の基質の分解に関与する酸化還元酵素遺伝子を少なくとも80個有している。また、遺伝子の大部分は環境中の化学的状態を検出することに役立ち、このため毒素にすぐに応答することができる[5]。また、TOLやOCTプラスミドなどの、汚染物質の分解能力を与える多くのプラスミドを有している[6][7]。一方で、例えばプラスミドR68-45などは有益な機能を与えず、むしろ増殖率を減少させる[8]。
P. putidaは、タンパク質に関する様々な調節機構(タンパク質やペプチドの分泌及び輸送、タンパク質の修飾、修復、折りたたみ、安定化、タンパク質やペプチドや糖タンパク質の分解など)により環境ストレスに対する耐性を有している[9]。P. putidaが有するシグナル伝達の調節タンパク質は、シグナルの受信のみに依存せずにその経路の特異的なプロモーターやレギュレイターもコントロールし、非常に複雑な代謝経路を構築している。また、シグナルを受信すると、酸素や栄養素の利用可能性の情報を細胞に伝達する。他の重要な調節タンパク質として、Crcタンパク質は炭素代謝を調節するシグナル伝達経路に関わり、バイオフィルムの形成にも関与する[10]。
P. putidaは他のシュードモナス属と同様に、環境中から鉄を獲得する鉄キレート剤のシデロホアを有している[11]。また、シデロホアに鉄錯体が輸送されることを助ける外膜受容体タンパク質も有している。獲得された鉄は、酸素が電子受容体である代謝過程で利用される[12]。酸素は電子受容体として優れているが、このときに過酸化物や活性酸素種などの細菌に対して有毒な副産物も生成される。これに応答して、P. putidaは副産物から細胞を保護するためにカタラーゼを産生している[13]。
P. putidaは、脂肪酸の飽和度、シクロプロパン脂肪酸の合成量、及びこれらのシス-トランス異性化の程度を、環境に適応するように変更することができる。対数増殖期から定常期への移行の際に、基質の摂取を効率的にするために脂肪酸の飽和度と膜流動性が高くなる[14]。P. putidaのこれらの特徴は、致死的な毒に対して生存できるようにし、毒で汚染された土壌で生育することを可能にする。また、P. putidaは、生物に対して有害な有機溶媒を無害な物質に変換する能力も持ち、バイオレメディエーションに利用することができる。
P. putidaはエネルギーを獲得する手段としてエントナー-ドウドロフ経路を利用している。エントナー-ドウドロフ経路では、グルコースやグルコン酸などのヘキソースを分解し、グルコース1分子につきATPを正味1分子獲得する(解糖系では、グルコース分子1分子につきATPを2分子獲得する)。P. putidaはエネルギー獲得のための多数の代替経路を利用することができるが、それらを主要に利用せず、エントナー-ドウドロフ経路に依存している[15]。
P. putidaのいくつかの株は「多プラスミド炭化水素分解シュードモナス菌」[ 英: multi-plasmid hydrocarbon-degrading Pseudomonas ]と呼ばれ、非常に多様な代謝特性を持ち、トルエン[16]やナフタレン[17]のような有機溶媒を分解するなどの能力を有する。また、燃料、石炭、タバコ、その他の有機物質の燃焼時に生じる有害な芳香族または脂肪族炭化水素の分解に関与するほとんどの遺伝子を持つ[5]。このため、P. putidaの多く株は油分などに対するバイオレメディエーションに利用されている。
P. putida PB4は、石油の分解を目的としたバイオレメディエーションに有用である。PB4株はベンゼンと、C1からC4の側鎖を持つアルキルベンゼンを分解できる[18]。PB4株とAcinetobacter sp. T4の混合付加は、原油の飽和画分の40%および芳香族画分の21%を10日間で分解した;この分解率は、原油の分解に寄与する微生物が特に多様かつ豊富な共同体による場合と同程度である。この2菌株共同体において、T4株は飽和画分と芳香族画分の両方で分解活性を示し、PB4株の成長を助ける代謝物を産生する。PB4株はこの代謝物を用いて増殖し、芳香族化合物を分解する。
P. putidaはスチレンを生分解性プラスチックのポリヒドロキシアルカノエート[ 英: Polyhydroxyalkanoates(英語版) ](PHA)に変換できる[19]。このため、生分解とは異なる方法での、発泡ポリスチレンの効率的なリサイクルに用いることができる可能性がある。
P. putida CA-3(NCIMB 41162)は2つの経路(1)ビニル側鎖の酸化、2)分子の芳香族核の攻撃)でスチレンを分解する[20]。2006年に発表されたCA-3株を用いた試みでは、ポリスチレン(スチロール樹脂)を熱分解してスチレン油に変換し、続いてCA-3株で生成スチレンをPHAへ変換することが試みられた[21]。熱分解プロセスでのスチレンへの変換効率は82.8%(w/w)であり、発酵プロセスでは生成スチレン1g当たり62.5mgのPHAが得られた。結果、ポリスチレン64gは6.4gのスチレンに変換された。
P. putidaはカテコール分解酵素のピロカテカーゼ[ 英: pyrocatechase ](カテコール1,2-ジオキシゲナーゼ、[ 英: catechol 1,2-dioxygenase(英語版): C12O ])とメタピロカテカーゼ[ 英: metapyrocatechase ](カテコール2,3-ジオキシゲナーゼ[ 英: catechol 2,3-dioxygenase:C23O ])を持つ。
C12Oは世界で初めて報告された二原子酸素添加酵素(ジオキシゲナーゼ)であり、この報告(シュードモナス属によるムコン酸生成反応は二原子酸素添加反応であることの証明)は1995年に京都大学医科学講座の早石修教授により行われた[22]。C23Oは、早石教授の下の野崎光洋博士により10%アセトン存在下でP. putida (arvilla) mt-2から精製・結晶化された[23]。
C12OとC23Oは基質を同じにするが、芳香環における開裂させる二重結合の位置が異なり、そのため生成物が異なる。C12Oはカテコールをオルト開裂させてcis,cis-ムコン酸を生成するのに対し、C23Oはメタ開裂させて2-ヒドロキシムコン酸セミアルデヒドを生成する。これは、補因子の非ヘム鉄がC12Oは3価であるのに対し、C23Oは2価である違いによると考えられている。実際、C12Oは3価鉄を、C23Oは2価鉄を酵素活性に必須としている[24][25]。
P. putidaは世界で最初に特許出願された生物である。生物であるため、この特許は裁判で争われ、歴史的な裁判「ダイヤモンド対チャクラバーティ裁判」[ 英: Diamond v. Chakrabarty(英語版) ]となる。
ゼネラル・エレクトリックに勤務していたアーナンダ・モハン・チャクラバーティ工学博士[ 英: Ananda Mohan Chakrabarty(英語版) ]は、原油を分解できる細菌を発見した。チャクラバーティは、今日ではPseudomonas putidaであることが知られているこの微生物を石油流出事故の浄化処理に利用することを目指した。ゼネラル・エレクトリックは、チャクラバーティを発明者としてこの細菌の特許を米国政府に出願したが[26]、特許審査課に拒否された。当時は、特許法第101条35項U.S.C.のもと、生物は一般に特許性がないと理解されていたためである[27]。
米国の特許審判・抵触部[ 英: the Board of Patent Appeals and Interferences(英語版) ]はこの決定を支持した。が、連邦関税および特許控訴院[ 英: United States Court of Customs and Patent Appeals(英語版) ]はチャクラバーティーの訴えを支持し、「微生物が 生物であるということは特許法の目的に対し重要な法律上の意味をもち得ない」[28]として特許審判・抵触部の判決を覆した。これを受け、当時の特許商標庁長官シドニー A. ダイアモンド[ 英: Sidney A. Diamond(英語版) ]は最高裁判所に上訴した。
1980年3月17日に米国最高裁判所でこの問題は争われることとなり、同年6月16日に判決が下された。翌1981年3月31日に米国特許商標庁で特許は正式に発行された[26]。
2011年に米アイオワ大学で、P. putida CBB5(遺伝子工学的操作をされていない、土壌から発見された野生株)が、炭素源と窒素源が純粋なカフェインのみの培地上で生育し、カフェインを二酸化炭素とアンモニアに分解することが観察された[29][30]。これまでの研究では、カフェインやテオブロミンのようなプリンアルカロイドの脱メチル化はカビや哺乳類といったより高等の生物の持つ膜関連シトクロムP450により行われることは知られていた。一方で、炭素源や窒素源がプリンアルカロイド化合物のみでも微生物が生育することは以前から多く報告されていたが、微生物におけるこのプリンアルカロイドの脱メチル化酵素は発見されていなかった。
この発見により、微生物がカフェインで生育するための酵素と遺伝子の存在が初めて明らかとなり、カフェイン分解酵素でN-メチル基分解酵素が単離された。単離された可溶性ホロ酵素は、シトクロムc還元活性[ 英: cytochrome c reductase activity:Ccr ]サブユニットおよび、2つのN-脱メチル基酵素活性サブユニット[ 英: N-demethylase component:Ndm ]から構成されている[30]。Ndmは未変性で240kDaであり、2つの構成サブユニットはNdmA(40kDa)とNdmB(35kDa)と呼び分けられている。また、Ndmは、紫外可視吸光スペクトルとN末端配列の解析からRieske [2Fe-2S]ドメイン含有非ヘム鉄オキシゲナーゼであると推定されている。
NdmAとNdmBは、心臓の不整脈や喘息の治療および血流の増幅のための薬の開発、ならびにデカフェコーヒーや茶の製造に利用できる可能性がある[29]。
P. Putidaは遺伝子操作の対象に適しており、さまざまな基質からの多様な有機医薬品や農業化合物の合成に利用されている[31]。現在までに得られた、工業的な有機合成への利用に有望な株や生成される製品などを以下に示す。
P. putidaは、Pythium属[37]やFusarium属のような植物の立ち枯れ病の病原菌に対する拮抗菌として働き、生物的防除に利用できることが実証されている。例えば、P. putidaを接種したバーミキュライトで栽培したキュウリの生長と収量は、病原菌のFusarium oxysporum f.sp. cucurbitacearumを接種されたものよりも有意に高かった[37]。
17土壌サンプルから単離された合計216株の根圏微生物の、Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici (Forl)が引き起こす、トマトのすそ腐れおよび根腐れ[ 英: Tomato foot and root rot:TFFR ]を抑制する生物防除効果を評価する研究結果が2006年に発表された[38]。リボソームRNA解析および根の先端におけるコロニー形成能力のアッセイにより、強力な根のコロニー形成株とされるPseudomonas fluorescens WCS365よりも競争力が高く、かつ、TRFFを抑制する効果がある7つの菌株が発見された。これら7つの菌株は、P putida 3菌株、およびP. chlororaphis、P. rhodesiae、Delftia tsuruhatensis、Paenibacillus amylolyticusの各1株であった。
シュードモナス・プチダ(Pseudomonas putida)はグラム陰性桿菌であり、腐生栄養性の土壌微生物である。分子遺伝学的分類手法が登場する前の形態学的分類手法に基づく狭義のシュードモナス属である。16S rRNA系統解析によりシュードモナス属の種がいくつかのグループに分類されたとき、P. putidaグループが設けられてそのグループの代表的な種に位置づけられた。