dcsimg

Тоди ( Russo )

fornecido por wikipedia русскую Википедию
 src=
Вход в нору ширококлювого тоди

Первое описание особенностей гнездования тоди было дано в Пуэрто-Рико в 1846 году немецким ботаником Карлом Морицем[de][11]:

В тенистых деревьях время от времени можно увидеть очаровательных зелёных птичек, хрипло шумящих… Местные жители полагают, что они гнездятся в норах под землёй.

Оригинальный текст (англ.)
In shady trees is seen once in a while the lovely green San Pedrito, rattling hoarsely… The locals believe that it nests in holes in the earth.

Копание нор характерно также для момотовых и зимородковых[2], при этом длина туннеля у тоди является одной из самых коротких и составляет от 12 до 60 см, размеры отверстия — 3,4—4,4 см[11], размеры выводковой камеры — 7,5 × 12,5 см[2]. Тоди используют невысокие откосы и овраги с естественным уклоном. Обычно их высота составляет менее 1,5 метров. Чаще всего птицы используют откосы с умеренной растительностью, которая обеспечивает стабилизацию почвы и даёт частичную защиту от мангустов, но могут выкапывать норы и на голых склонах. Обильная растительность препятствует созданию туннеля, так как тоди иногда приходится отрывать несколько сантиметров толстых мхов, чтобы добраться до подходящего грунта. Туннели, сделанные тоди, обычно горизонтальны и заканчиваются выводковой камерой без дополнительного наполнения. Иногда тоди делают норы в мёртвой древесине или используют старые дупла, сделанные дятлами[11]. Роют норы оба партнёра[2].

Тоди начинают примерно в три раза больше нор, чем используют, из-за неподходящей почвы, включая недостаточный растительный покров, наличия препятствий в виде камней, корней или быстрорастущих папоротников, а также приливов после сильных дождей. Они не возвращаются в затопленные гнёзда. При этом, поскольку тоди ведут преимущественно оседлый образ жизни, они могут использовать норы, вырытые в предыдущие годы, но при этом ежегодно вырывают и свежие туннели[11].

В целом тоди занимаются выкапыванием норы с сентября по июнь, при этом основная активность приходится на период с февраля по май. Тоди, обитающие в тропических лесах, обычно строят гнёзда и откладывают яйца в сухой сезон, а тоди, обитающие в засушливых кустарниках, — наоборот, в сезон дождей. Каждая нора копается в течение восьми недель. В начале копания птицы пользуются клювом как долотом, посещая нору до 60 раз в час, а затем возвращаясь на любимую ветку. На следующей стадии тоди копают нору лапами. При этом по утрам в течение часа птица роет нору 15 минут, а затем 45 минут занимается кормлением. Рытьё полностью прекращается днём и во время дождей или облачности[11].

Пара много общается между собой во время рытья норы. Самец и самка работают попеременно. Также оба пола участвуют в защите территории от нарушителей. Аккуратные норы привлекают внимание многочисленных мелких животных, среди которых листовые лягушки (Eleutherodactylus), анолисы (Anolis), Tityrus, Solenopsis, Amphicausta, Cyrtophilis. В качестве стратегии против избегающих света хищников тоди строят свои туннели на солнечной стороне[11]. После того как тоди покидают нору, её обычно занимают другие животные[2].

Птенцы

Яйца тоди откладывают раз в год, в кладке 1—4 крупных яйца белого цвета. Из-за большого оранжево-красного желтка яйца окрашиваются в розовый цвет. Размер яиц тоди схож с соответствующими размерами у крапивников (Troglodytes) и немного больше яиц у колибри. Яйцо весит 1,4 грамма, что составляет 26 % массы взрослой птицы. В случае уничтожения яиц птицы могут попытаться отложить вторую кладку[11]. Основным естественным хищником для тоди является яванский мангуст (Herpestes auropunctatus), который лакомится их яйцами. По некоторым данным, до 81 % разорённых гнёзд в Лукильо пострадали именно от мангустов[12].

Предположительно, инкубационный период длится 21—22 дня. Высиживают птенцов оба партнёра, но они постоянно меняются, так как тоди должны кормиться чаще, чем более крупные птицы. Поскольку взрослые птицы редко пересекаются в гнезде, они предпочитают залетать в него и покидать его бесшумно. Изредка можно услышать короткие звуковые сигналы или звуки от крыльев. Вылупление происходит главным образом во второй половине дня и занимает менее одного часа, при этом инкубация начинается с первого яйца[11]. В первую неделю горло птенцов обычно бледно-серое, а длина клюва примерно в два раза меньше, чем у взрослой птицы. Полные размеры достигаются в течение по меньшей мере трёх недель[5].

Птенцы кормятся в основном насекомыми[10] и издают писк на высокой частоте в ожидании еды[6]. Родители показывают удивительное усердие в доставке пищи. Известно о паре, которая доставляла своему выводку 420 насекомых в день. При этом размер насекомых зависит от размеров птенцов, а основную диету составляют Homoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera и Hemiptera[11].

За два-три дня до вылета птенцов из гнезда взрослые птицы по несколько часов подряд парят около выхода из него, издавая звуковые сигналы, подпрыгивают и действуют взволнованно. В ответ птенцы тоже громко шумят. Птенцы никогда не возвращаются к гнезду, хотя в течение первых пяти недель не отлетают от него далее, чем на 25 метров. Родители ещё кормят птенцов в течение трёх недель после вылета из гнезда, главным образом в первую неделю, после чего они выкладывают пищу на небольшом расстоянии от птенца, заставляя последнего двигаться, чтобы получить еду. Из-за этих особенностей взросление птенцов тоди занимает довольно много времени, полное формирование происходит примерно через 42 дня, а шум крыльями появляется после четырёх месяцев[11].

Мало известно о максимальной продолжительности жизни тоди. Есть сведения о птицах, проживших семь-восемь лет, но неизвестно, насколько этот показатель является типичным для семейства[11].

Тоди и человек

Свои местные названия представители семейства получили из-за особенностей гнездования — barrancolí, barranquero или barrancolino от испанского слова barranco (овраг) или perroquet de terre, что в переводе с французского означает «земельный попугай»; или вокализации — pichui, chicorette, papagayo из-за громкого шума, pedorrera на Кубе из-за звука, издаваемого крыльями. Малые размеры птицы послужили причиной для названия medio peso в Пуэрто-Рико или colibri на Гаити, из-за чего существует опасность перепутать тоди с колибри. Англичане на Ямайке назвали тоди robin redbreast, основываясь на примере зарянки (Erithacus rubecula) и ярко-красном горловом пятне[13].

 src=
Узкоклювый тоди с 1988 по 2000 год относился к видам, близким к уязвимому положению

В настоящее время все виды тоди находятся под наименьшей угрозой, однако с 1988 по 2000 год узкоклювого тоди относили к видам, близким к уязвимому положению[12][14].

Ранее человеческая деятельность шла на пользу тоди. Птицы могли копать норы в срытых для дорог уступах или дренажных каналах, предпочитали тенистые кофейные плантации. Выращивание кофе очень популярно на Антильских островах. Ранее для этого использовали метод Cafetales, когда кофейные кусты росли в тени высоких лиственных деревьев, сохраняя при этом естественный ландшафт с возможностями для копания нор. В настоящее время кофе садят на солнце, а плантации ровняют бульдозером. Очевидно, что на популяцию тоди также оказывает влияние количество насекомых. Больше всего их на низких высотах, которые были ранее всего культивированы человеком. Современный туристический бизнес заставляет использовать в больших количествах различные спреи от насекомых, в частности, малатион на Кайо-Коко, что также сказывается на популяции насекомоядных тоди. Фактор глобального потепления увеличивает количество дождей в Карибском бассейне, вследствие чего тоди имеют проблемы с поиском пропитания, а их норы могут оказаться затоплены[12].

Яйца тоди служат источником протеина для местных детей, которые могут легко добраться до нор, расположенных вдоль дорог[12].

Тоди совсем не живут в садах, известно только несколько подобных случаев: на Ямайке однажды тоди отложили яйца в деревянном цветочном горшке, нору к которому прорыли сами, а на острове Хувентуд близ Кубы тоди обитал в грейпфрутовом саду. Тоди практически не размножаются в неволе, однако человек может поддерживать тоди в естественной среде, создавая искусственные невысокие откосы, особенно на кофейных плантациях[12].

Эволюция

Происхождение семейства

Самыми старыми из известных ископаемых останков тоди являются Palaeotodus emryi, обнаруженные в Вайоминге, которые относят к олигоцену (35 млн лет назад). Американский палеоорнитолог Сторрс Лавджой Олсон в 1976 году полагал, что ближайшим ныне живущим потомком P. emryi является малый момот (Hylomanes momotula), обитающий в Центральной Америке[15]. Предположительные размеры окаменелостей были ближе к малому момоту с пропорционально более коротким и толстым клювом[16]. Из-за бо́льших размеров находки по сравнению с современными тоди Олсон сделал вывод, что ранее род был разнообразнее и включал более крупные виды с более развитыми крыльями[17]. Он считал, что момоты и тоди ранее обитали в Европе и распространились в Северную Америку в начале третичного периода, а в его середине и конце оказались локализованы в Центральной Америке, сохранившей тропический климат. Момоты затем так и остались на континенте, а тоди стали исключительно антильскими видами[15]. Олсон также объяснил более крупные размеры головы тоди: у всех ракшеобразных во время эволюции размер тела изменялся быстрее размера головы, и тоди, как самые маленькие представители отряда, ожидаемо имеют пропорционально большую голову[16].

Более современные находки ископаемых останков тоди в Европе подтверждают теорию Олсона[15]. В 1985 году во Франции были обнаружены останки Palaeotodus escampsiensis (35 млн лет назад) и P. itardiensis (31 млн лет назад). Размеры последнего схожи с размерами найденного ранее P. emryi, в то время как P. escampsiensis по размерам ближе к современным видам. Малое количество костей в этих останках не даёт возможности провести их качественный анализ. Более подробные останки (32 млн лет назад) были обнаружены на юге Германии в 2005 году и предположительно относятся к другому виду Palaeotodus, названному P. itardiensis[17].

Другими факторами, позволяющими считать тоди более близкими к момотам, чем к зимородкам, являются зазубрины на клюве, которые у птенцов сильно похожи на аналогичную структуру у момотов; щетина над клювом; крюк на нижней челюсти у маленьких птенцов; некоторые другие особенности оперения, скелета и мускулатуры. Эволюционные отношения помогает определить также наблюдение за незрелыми птицами[16].

Для выяснения систематики тоди также имеют значения останки Protornis glarniensis, найденные в Швейцарии в 1844 году[17], которые по размеру были меньше малого момота, но больше тоди[16]. Олсон отнёс их к ископаемым момотам[17]. В 1980 году эта гипотеза была поставлена под сомнение: альтернативное мнение высказал американский орнитолог Джоель Кракрафт[de], который предложил данные останки отнести к Protornis[17].

Основываясь на географическом, палеонтологическом, поведенческом, морфологическом и генетическом анализе, учёные построили предполагаемый сценарий эволюции семейства. Более 30 млн лет назад в Северном полушарии повсеместно обитал гипотетический примитивный Prototodus, который объединял черты Palaeotodus и Protornis. Охлаждение климата, которое произошло в период от 20 до 10 млн лет назад, послужило причиной полного исчезновения Palaeotodus из Европы и резкого сокращения популяции в Северной Америке[16]. Возможно, тоди не сохранились в тропической части Старого Света из-за борьбы с певчими воробьиными птицами за пропитание или из-за активности хищных млекопитающих, усилившейся в связи с тяжёлыми климатическими условиями во время миоцена, которые привели к вымиранию многих видов птиц в Европе[17]. Генетические исследования показали, что семейство тоди отделилось 6—7 млн лет назад. В таком случае дальний предок тоди, всё ещё обладающий длинными крыльями, переселился в Вест-Индию до плейстоценового оледенения, которое случилось миллион лет назад, когда расстояния между островами Центральной Америки и Карибского бассейна были меньше из-за пониженного уровня моря. Ранее считалось, что тоди добрались до Антильских островов в период от 1 миллиона до 10 тысяч лет назад[16].

Эволюция видов

Морфологические особенности разных видов тоди, в особенности оперение и скелет, а также их вокализация, позволяют предположить разделение тоди на две естественные группы. Первая группа включает кубинский, ширококлювый и узкоклювый виды, для которых характерны ярко-розовые бока и соответствующие особенности ухаживания. Ко второй группе относят ямайский и пуэрто-риканский виды, у которых боковые розовые перья отсутствуют полностью либо имеются в крайне небольшом количестве; кроме того, звуки, издаваемые двумя видами во второй группе, почти идентичны по качеству и продолжительности. Вместе с тем последние генетические исследования не поддерживают такое деление[16].

Эволюционные миграционные маршруты тоди проходили с запада на восток, против преобладающих ветров. Предположительно, первым этапом миграции было перемещение по кратчайшему маршруту от Юкатана до Кубы, с последующим распространением до Гаити и Ямайки. Этим же объясняют самое яркое оперение кубинских тоди и их широкую экологическую терпимость. Кроме того, кубинские тоди напоминают предков длиной крыла. Перелёт Никарагуа — Ямайка считается менее вероятным. На Гаити кубинский тоди, судя по интенсивности розового, синего и зелёного цвета в оперении, вокализации и поведению, эволюционировал в ширококлювый вид. По достижении Ямайки кубинский вид превратился в местный эндемик. На связь кубинского и ямайского видов могут указывать сине-серые перья над ухом у последнего, напоминающие сине-голубые пятна кубинского тоди, в то время как у других видов имеется лишь несколько бледно-серых перьев. Кроме того, эти два вида имеют практически равные ширину клюва и длину тела, а также схожее строение крыла[16].

Из-за сильных различий ширококлювого и узкоклювого видов учёные затрудняются сказать, развивались ли они отдельно, когда остров был поделён на две части, или было несколько миграций. Кроме того, есть предположение, что северная и южная популяции узкоклювого тоди в течение последних двух миллионов лет являются эволюционно независимыми. Эти популяции настолько расходятся генетически, что могут даже представлять отдельные виды[16].

Дальнейшая колонизация могла проходить двумя путями: миграция из Гаити в Пуэрто-Рико (узкоклювый вид) или миграция с Ямайки в Пуэрто-Рико. Перемещение, минуя остров Гаити, покрывает большой водный участок и сравнивается с миграцией Dendroica pharetra и Dendroica angelae. Существует и альтернативный вариант, по которому ямайские тоди во время миграции в Пуэрто-Рико поселились на острове Гаити, но позднее там вымерли[16].

Систематика

 src=
Обыкновенный зимородок — представитель семейства зимородковых
 src=
Малый момот — представитель семейства момотовых

Учёные относят тодиевых к отряду ракшеобразных, ближайшими родственниками этого семейства являются момотовые и зимородковые[2], при этом момоты, как и тоди, обитают только в Америке, кроме того, они обладают схожим строением клюва[17]. Маленькая птичка todus, предположительно зарянка (Erithacus) или горихвостка (Phoenicurus), упоминается в работах Тита Макция Плавта и Секста Помпея Феста[18]. Французский орнитолог Фредерик де Ла Френе указывает, что в 1725 году английский натуралист Ганс Слоан дал ямайскому тоди название Rubecula viridis elegantissima, а в 1756 году ирландский естествоиспытатель Патрик Броун использовал видовое имя Todus viridis[19] — по всей видимости, основанием для этого стали красное горловое пятно и малые размеры ямайского тоди. Имя Rubecula viridis использовал британский орнитолог Джордж Эдвардс в 1751 году. В современных источниках говорится, что название Todus viridis, также приписываемое Броуну, появилось в 1725 году[18].

Род тоди (Todus) был выделен из зимородков[16] и впервые определён французским зоологом Матюрен-Жаком Бриссоном в 1760 году. В систематике Карла Линнея в 1766 году тоди были расположены рядом с Todirostrum cinereum из семейства тиранновых мухоловок. Теории родства с тиранновыми придерживались французский орнитолог Шарль Люсьен Бонапарт (1850 год), немецкие специалисты Жан Луи Кабанис и Фердинанд Хейн[en] (1860 год), шведский зоолог Карл Якоб Сундеваль (1872 год)[20].

Семейство Todidae было определено ирландским зоологом Николасом Эйлуордом Вигорсом в 1825 году, но включало также золотогузых рогоклювов (Eurylaimus). Немецкие учёные Юлий-Виктор Карус и Карл Эдуард Адольф Герштеккер в 1868 году включили в семейство Platyrhynchus, Euscarthmus и других. Монотипичное семейство, включающее только род тоди, впервые появилось в работе Бонапарта в 1850 году[3].

В 1840 году в работе британского зоолога Джорджа Роберта Грея тодиевые были расположены между сорокопутовыми личинкоедами (Coracina) и рогоклювыми (Eurylaimidae), а в 1848 году он отнёс их к сизоворонковым (Coraciidae). В 1869 году, в более поздней работе, Грей существенно поменял свою точку зрения и расположил тодиевых около момотовых (Momotidae), хотя и продолжал считать их в родстве с рогоклювыми. Ещё до этого, в 1859 году, кубинский натуралист Хуан Гундлах расположил род тоди между зимородками (Alcedo) и настоящими мухоловками (Muscicapa). В 1872 году Джеймс Мери[fi] расположил тоди около момотовых и зимородковых, объединив их в группу Serratirostres. Подобное предложение в том же году высказал и британский зоолог Филип Латли Склейтер[20].

В качестве других предполагаемых родственных семейств назывались козодоевые (Caprimulgidae), трогоновые (Trogonidae), якамаровые (Galbulidae), пуховковые (Bucconidae), бородатковые (Capitonidae), котинговые (Cotingidae), манакиновые (Pipridae), цветоедовые (Dicaeidae). В 1882 году было выдвинуто предложение о выделении тоди в отдельный отряд Todiformes, которое, однако, не получило поддержки. В настоящее время отношение семейства к отряду ракшеобразных поддерживается большинством учёных[16].

В 1980 году Кракрафт предложил ограничить тоди и момотов (Todidae + Momotidae) Новым Светом. Однако большая часть современных материалов молекулярного анализа поддерживает теорию клады Todidae + [Momotidae + Alcedinidae], и только один анализ показывают слабую поддержку теории близкого родства таксонов Todidae + Momotidae[17].

Классификация

Родственные связи всех видов тоди никогда не подвергались сомнению, при этом ещё в 1872 году высказывались предположения, что все птицы являются подвидами ямайского тоди[16].

В 1766 году в систематику Линнея вошёл Todus viridis, описание которого, по всей видимости, основывалось на ямайском виде. В дальнейшем под этим именем описывали пуэрто-риканских, ямайских и кубинских тоди. Только в 1837 году британский орнитолог Джон Гульд описал кубинского тоди Todus multicolor как отдельный вид, после чего в 1838 году последовало описание французским натуралистом Рене Примевэром Лессоном пуэрто-риканского тоди Todus mexicanus, экземпляр которого, как считалось, был получен в Мексике. В 1847 году Грей определил четыре вида тоди, включая ширококлювого тоди Todus subulatus, который при этом не был описан (в работе 1848 года того же автора этот вид не учтён). Последовавшие описания рода, предпринятые французскими орнитологами Ла Френе (1847) и Бонапартом (1850), также включали четыре вида. В 1851 году Ла Френе описал узкоклювого тоди Todus anguistirostris на основе экземпляра, предоставленного французским энтомологом Огюстом Салле[en]. В том же году последний высказал предположение, что ширококлювый и узкоклювый экземпляры принадлежат одному виду, а внешние различия объясняются половым диморфизмом. В 1867 году американский орнитолог Спенсер Фуллертон Бэрд пришёл к выводу, что Todus mexicanus обитает на острове Пуэрто-Рико. В работе Грея 1869 года упоминается пять видов тоди[20].

Американский орнитолог Роберт Риджуэй в бюллетене Смитсоновского института 1914 года описывает шесть видов тоди, два из которых — Todus pulcherrimus и Todus todus — обитают на Ямайке[3].

В настоящее время в семействе тодиевых выделяют один род, который включает пять видов[21][22].

Виды Русскоязычное и
научное название Изображение Описание Распространение Кубинский тоди (Todus multicolor Gould, 1837) Cuban Tody - Cuba S4E0449.jpg Общая длина — 10—11 см; масса — 4,3—8,5 г. Имеет голубое с боков горло и красно-оранжевое горловое пятно[23]. Острова Куба, Хувентуд, малые острова на северном побережье Кубы[23]. Узкоклювый тоди (Todus angustirostris Lafresnaye, 1851) Narrow billed tody 6.jpg Общая длина — 11 см; масса — 5,2—9,0 г. Характерен более узкий клюв по сравнению со всеми остальными видами[24]. Западная часть острова Гаити[24]. Ширококлювый тоди (Todus subulatus G. R. Gray, 1847) DR Broad-billed Tody1.jpg Общая длина — 11—12 см; масса — 7,0—10,2 г. Постоянно повторяющийся крик ширококлювого тоди «терп-терп-терп» позволяет отличить его от узкоклювого[25]. Восточная часть острова Гаити и остров Гонав[25]. Ямайский тоди (Todus todus Linnaeus, 1758)typus Todus todus -near Marshall's Pen Great House, Manchester Parish, Middlesex, Jamaica-8.jpg Общая длина — 9—10,8 см; масса самцов — 5,5—7,2 г, самок — 6,4—6,5 г. Самый тихий вид[26]. Остров Ямайка[26]. Пуэрто-риканский тоди (Todus mexicanus R. Lesson, 1838) IMG 2933crop-puerto-rican-tody.JPG Общая длина — 11 см; масса самцов — 5—7,8 г, самок — 4,8—6,5 г. Самый маленький и наименее яркий вид[27]. Остров Пуэрто-Рико[27].

Примечания

  1. Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., «РУССО», 1994. — С. 179. — 2030 экз.ISBN 5-200-00643-0.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Burton M., Burton R. Tody // International Wildlife Encyclopedia: Sweetfish - tree snake. — Marshall Cavendish, 2002. — P. 2700—2701. — 3168 p.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Ridgway R. Superfamily Todi (англ.) // The birds of North and Middle America: a descriptive catalogue, Part VI. — Marshall Cavendish, 1914. — P. 441—449.
  4. 1 2 3 4 Тоди / Лоскот В. М. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Alive: Family Todidae, Morphological Aspects.
  6. 1 2 3 4 HBW Alive: Family Todidae, Voice.
  7. 1 2 3 4 HBW Alive: Family Todidae, Habitat.
  8. 1 2 HBW Alive: Family Todidae, General Habits.
  9. Neotropical birds online, Diet and Foraging.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Family Todidae, Food and Feeding.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HBW Alive: Family Todidae, Breeding.
  12. 1 2 3 4 5 HBW Alive: Family Todidae, Status and Conservation.
  13. HBW Alive: Family Todidae, Relationship with Man.
  14. Todus angustirostris (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  15. 1 2 3 Neotropical birds online, Distribution.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Family Todidae, Systematics.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G., Knopf Ch. W. A tody (Alcediniforme: Todidae) from the early Oligocene of Germany (англ.) // The Auk: Ornithological Advances. — 2007. — Vol. 124, no. 4. — P. 1294—1304.
  18. 1 2 Jobling J. A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. — London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. — P. 387. — 432 p. — ISBN 978-1-4081-2501-4.
  19. de Lafresnaye M. F. Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis des auteurs (фр.) // Revue zoologique. — Société cuvierienne, 1847. — Vol. 10. — P. 326—333.
  20. 1 2 3 Sharpe R. B. On the Genus Todus (англ.) // The Ibis, A Quarterly Journal of Ornithology. — 1874. — Vol. 4. — P. 344—355.
  21. Gill F., Donsker D. (Eds).: Todies, motmots, bee-eaters, hoopoes, wood hoopoes, hornbills (англ.). IOC World Bird List (v 8.1) (8 September 2018). doi:10.14344/IOC.ML.8.2. Проверено 25 июня 2018.
  22. HBW Alive: Family Todidae, Species table.
  23. 1 2 Kepler A. K., Kirwan G. M. Cuban Tody (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (10 June 2018). Проверено 8 сентября 2018.
  24. 1 2 Kepler A. K., Kirwan G. M. Narrow-billed Tody (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (11 May 2018). Проверено 8 сентября 2018.
  25. 1 2 Kepler A. K., Kirwan G. M. Broad-billed Tody (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (11 May 2018). Проверено 8 сентября 2018.
  26. 1 2 Kepler A. K., Kirwan G. M. Jamaican Tody (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (11 May 2018). Проверено 8 сентября 2018.
  27. 1 2 Kepler A. K., Kirwan G. M. Puerto Rican Tody (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (11 May 2018). Проверено 8 сентября 2018.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Авторы и редакторы Википедии

Тоди: Brief Summary ( Russo )

fornecido por wikipedia русскую Википедию
 src= Вход в нору ширококлювого тоди

Первое описание особенностей гнездования тоди было дано в Пуэрто-Рико в 1846 году немецким ботаником Карлом Морицем[de]:

В тенистых деревьях время от времени можно увидеть очаровательных зелёных птичек, хрипло шумящих… Местные жители полагают, что они гнездятся в норах под землёй.

Оригинальный текст (англ.) In shady trees is seen once in a while the lovely green San Pedrito, rattling hoarsely… The locals believe that it nests in holes in the earth.

Копание нор характерно также для момотовых и зимородковых, при этом длина туннеля у тоди является одной из самых коротких и составляет от 12 до 60 см, размеры отверстия — 3,4—4,4 см, размеры выводковой камеры — 7,5 × 12,5 см. Тоди используют невысокие откосы и овраги с естественным уклоном. Обычно их высота составляет менее 1,5 метров. Чаще всего птицы используют откосы с умеренной растительностью, которая обеспечивает стабилизацию почвы и даёт частичную защиту от мангустов, но могут выкапывать норы и на голых склонах. Обильная растительность препятствует созданию туннеля, так как тоди иногда приходится отрывать несколько сантиметров толстых мхов, чтобы добраться до подходящего грунта. Туннели, сделанные тоди, обычно горизонтальны и заканчиваются выводковой камерой без дополнительного наполнения. Иногда тоди делают норы в мёртвой древесине или используют старые дупла, сделанные дятлами. Роют норы оба партнёра.

Тоди начинают примерно в три раза больше нор, чем используют, из-за неподходящей почвы, включая недостаточный растительный покров, наличия препятствий в виде камней, корней или быстрорастущих папоротников, а также приливов после сильных дождей. Они не возвращаются в затопленные гнёзда. При этом, поскольку тоди ведут преимущественно оседлый образ жизни, они могут использовать норы, вырытые в предыдущие годы, но при этом ежегодно вырывают и свежие туннели.

В целом тоди занимаются выкапыванием норы с сентября по июнь, при этом основная активность приходится на период с февраля по май. Тоди, обитающие в тропических лесах, обычно строят гнёзда и откладывают яйца в сухой сезон, а тоди, обитающие в засушливых кустарниках, — наоборот, в сезон дождей. Каждая нора копается в течение восьми недель. В начале копания птицы пользуются клювом как долотом, посещая нору до 60 раз в час, а затем возвращаясь на любимую ветку. На следующей стадии тоди копают нору лапами. При этом по утрам в течение часа птица роет нору 15 минут, а затем 45 минут занимается кормлением. Рытьё полностью прекращается днём и во время дождей или облачности.

Пара много общается между собой во время рытья норы. Самец и самка работают попеременно. Также оба пола участвуют в защите территории от нарушителей. Аккуратные норы привлекают внимание многочисленных мелких животных, среди которых листовые лягушки (Eleutherodactylus), анолисы (Anolis), Tityrus, Solenopsis, Amphicausta, Cyrtophilis. В качестве стратегии против избегающих света хищников тоди строят свои туннели на солнечной стороне. После того как тоди покидают нору, её обычно занимают другие животные.

Птенцы

Яйца тоди откладывают раз в год, в кладке 1—4 крупных яйца белого цвета. Из-за большого оранжево-красного желтка яйца окрашиваются в розовый цвет. Размер яиц тоди схож с соответствующими размерами у крапивников (Troglodytes) и немного больше яиц у колибри. Яйцо весит 1,4 грамма, что составляет 26 % массы взрослой птицы. В случае уничтожения яиц птицы могут попытаться отложить вторую кладку. Основным естественным хищником для тоди является яванский мангуст (Herpestes auropunctatus), который лакомится их яйцами. По некоторым данным, до 81 % разорённых гнёзд в Лукильо пострадали именно от мангустов.

Предположительно, инкубационный период длится 21—22 дня. Высиживают птенцов оба партнёра, но они постоянно меняются, так как тоди должны кормиться чаще, чем более крупные птицы. Поскольку взрослые птицы редко пересекаются в гнезде, они предпочитают залетать в него и покидать его бесшумно. Изредка можно услышать короткие звуковые сигналы или звуки от крыльев. Вылупление происходит главным образом во второй половине дня и занимает менее одного часа, при этом инкубация начинается с первого яйца. В первую неделю горло птенцов обычно бледно-серое, а длина клюва примерно в два раза меньше, чем у взрослой птицы. Полные размеры достигаются в течение по меньшей мере трёх недель.

Птенцы кормятся в основном насекомыми и издают писк на высокой частоте в ожидании еды. Родители показывают удивительное усердие в доставке пищи. Известно о паре, которая доставляла своему выводку 420 насекомых в день. При этом размер насекомых зависит от размеров птенцов, а основную диету составляют Homoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera и Hemiptera.

За два-три дня до вылета птенцов из гнезда взрослые птицы по несколько часов подряд парят около выхода из него, издавая звуковые сигналы, подпрыгивают и действуют взволнованно. В ответ птенцы тоже громко шумят. Птенцы никогда не возвращаются к гнезду, хотя в течение первых пяти недель не отлетают от него далее, чем на 25 метров. Родители ещё кормят птенцов в течение трёх недель после вылета из гнезда, главным образом в первую неделю, после чего они выкладывают пищу на небольшом расстоянии от птенца, заставляя последнего двигаться, чтобы получить еду. Из-за этих особенностей взросление птенцов тоди занимает довольно много времени, полное формирование происходит примерно через 42 дня, а шум крыльями появляется после четырёх месяцев.

Мало известно о максимальной продолжительности жизни тоди. Есть сведения о птицах, проживших семь-восемь лет, но неизвестно, насколько этот показатель является типичным для семейства.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Авторы и редакторы Википедии