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Metamonada

Metamònad ( Catalão; Valenciano )

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Els metamònads són un gran grup de protozous flagel·lats. La seva composició no està completament establerta, encara que inclouen els retortamònads, els diplomònads, i possiblement també els parabasàlids i els oximònads. Aquests quatre grups són tots anaerobi, vivint principalment en simbiosi amb altres animals.

Característiques

Una sèrie de parabasàlids i oximònads es troben a l'intestí dels tèrmits, i juguen un paper important en la descomposició de la cel·lulosa que es troba a la fusta. Alguns metamònads són paràsits.

Aquests flagel·lats són estranys per la manca de mitocondris. Originalment van ser considerats entre els eucariotes més primitius, divergent dels altres abans de l'aparició dels mitocondris. No obstant això, actualment es sap que van perdre els mitocondris posteriorment, i que conserven tant els orgànuls com els gens nuclears que se'n deriven. Les restes dels mitocondris que conserven són els hidrogenosomes, que produeixen hidrogen, i petites estructures anomenades mitosomes.

Tots aquests grups comparteixen el tenir flagels o cossos basals en grups característics de quatre, els quals estan sovint associats al nucli cel·lular, formant una estructura anomenada cariomastigont. A més, els gèneres Carpediemonas i Trimastix són actualment reconeguts parents propers dels retortamònads i diplomònads i dels oximònads, respectivament. Ambdós són de vida lliure i amitocondriats.

Classificació

Les metamònades forment part dels excavats, un supergrup eucariòtic que inclou els flagel·lats amb escletxes per alimentar-se i els seus parents propers. Les seves relacions són incertes,[1] i no sempre apareixen junts en els arbres moleculars. És possible que les metamònades, tal com es defineixen aquí, no formin un subgrup monofilètic.

Referències

Enllaços externs

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Els metamònads són un gran grup de protozous flagel·lats. La seva composició no està completament establerta, encara que inclouen els retortamònads, els diplomònads, i possiblement també els parabasàlids i els oximònads. Aquests quatre grups són tots anaerobi, vivint principalment en simbiosi amb altres animals.

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Metamonada ( Checo )

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Metamonada (metamonády či prabičíkovci) je kmen ve skupině Excavata. Zástupci tohoto kmene jsou prvoci, kteří mají jednoduchý typ jádra a sudý počet bičíků. Jejich cytostom (buněčná ústa) je lemovaný fibrilami. Prabičíkovci nemají mitochondrie ani Golgiho komplex. Šíří se pomocí cyst. Jsou to volně žijící komenzálové a parazité.[1]

Nejedná se o obecně užívaný taxon, přestože fylogenetické analýzy naznačují, že by se mohlo jednat o přirozenou skupinu exkavát postrádajících mitochondrie, sesterskou k Discoba.[2] Některé systémy štěpí metamonády do více samostatných linií.[3] A dokonce i v rámci studií, jež metamonády uvádí jako taxon, existují různá pojetí. Podle jednoho se člení například takto:[4] (podobně také [5])

Reference

  1. Langrová a kol., Zoologie, ČZU v Praze, X. vydání, 2007.
  2. HAMPL, Vladimír; HUG, Laura; LEIGH, Jessica W., Joel B. Dacks, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson, Andrew J. Roger. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 10. březen 2009, svazek 106, čís. 10, s. 3859-3864. Dostupné online [obrázek, cit. 2009-10-08]. DOI:10.1073/pnas.0807880106. (anglicky)
  3. Sina M. Adl, et al. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Abstract Dostupné online.
  4. http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=114286
  5. http://www.biolib.cz/cz/taxon/id497408/
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Metamonada (metamonády či prabičíkovci) je kmen ve skupině Excavata. Zástupci tohoto kmene jsou prvoci, kteří mají jednoduchý typ jádra a sudý počet bičíků. Jejich cytostom (buněčná ústa) je lemovaný fibrilami. Prabičíkovci nemají mitochondrie ani Golgiho komplex. Šíří se pomocí cyst. Jsou to volně žijící komenzálové a parazité.

Nejedná se o obecně užívaný taxon, přestože fylogenetické analýzy naznačují, že by se mohlo jednat o přirozenou skupinu exkavát postrádajících mitochondrie, sesterskou k Discoba. Některé systémy štěpí metamonády do více samostatných linií. A dokonce i v rámci studií, jež metamonády uvádí jako taxon, existují různá pojetí. Podle jednoho se člení například takto: (podobně také )

Trichozoa Parabasalia Eopharyngia Trepomonadea (vč. diplomonád) Retortamonadea Carpediemonas Anaeromonadida Oxymonadida Trimastix
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Metamonada es un phylo de Excavata.

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Metamonada ( Baixo-Saxão )

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De Metamonada sünd en Stamm vun Protozoa, de to dat Riek vun de Protisten höörn. Se hebbt kene Mitochondrien. De Metamonda hebbt Flagella. Ornen vun Metamonada sünd Retortamonadida, Diplomonadida, Carpediemonas, Parabasalia, Anaeromonada, Oxymonadida un Trimastix.

Literatur

  • T. Cavalier-Smith (2003). The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromoadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology 53: 1741-1758
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Ang Metamonad ay isang phylum ng Domain Eukaryota.


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Metamonada: Brief Summary ( Baixo-Saxão )

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De Metamonada sünd en Stamm vun Protozoa, de to dat Riek vun de Protisten höörn. Se hebbt kene Mitochondrien. De Metamonda hebbt Flagella. Ornen vun Metamonada sünd Retortamonadida, Diplomonadida, Carpediemonas, Parabasalia, Anaeromonada, Oxymonadida un Trimastix.

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Metamonadina ( Bósnia )

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Metamonadina ili metamonade su velika grupa bezmitohondrijskih bičara, Loukozoa. Sastav grupe nije u potpunosti utvrđen, ali se uključuju retortamonade, diplomonade, a vjerojatno i parabazalide i oksimonade. Ove četiri grupe obuhvataju anaerobne organizme, koji se javljaju uglavnom kao simbiot životinja.

Obilježja

Brojni parabazalidi i oksimonade nalaze se u termitskim crijevima i imaju važnu ulogu u razgradnji celuloze iz drveta. Neki drugi metamonadi su paraziti.

Ove flagelate su neobične jer nemaju mitohondrija. U početku su smatrani najprimitivnijim eukariotima, koki odstupaju od ostalih prije pojave mitohondrija. Međutim, sada se zna da su mitohondrije sekundarno izgubili, te imaju i organele i jedarne gene koji iz njih proističu. Mitohondrijske relikvije uključuju hidrogenosome, koji proizvode vodik i male strukture zvane mitosomi.

Sada izgleda da su Metamonade, zajedno s Malawimonas, sestrini kladus grupi Podiata.[1]

Sve ove grupe su ujedinjene postojanjem bičeva ili njihovih baznih tijela u karakterističnim skupinama od po četiri, koji su često povezani sa jedrom, tvoreći strukturu koja se zove "kariomastigont". Pored toga, rodovi Carpediemonas i Trimastix sada su bliski srodnici linije retortamonade-diplomonade i oksimonade. Predstavnici oba roda su slobodni i amitohondrijski.

Klasifikacija

Metamonade čine dio Excavata, eukariotske supergrupe koja uključuje flagelate sa žljebovima za uzimanje hrane i njihove bliske srodnike. Njihovi odnosi su neizvjesni,[2] i ne pojavljuju se uvijek zajedno na molekulskim stablima. Moguće je da ovdje definirane metamonade ne tvore monofiletsku podgrupu. Slijedeći tretman više razine zasnovan je na radovima Cavalier-Smitha:[3] with amendments within Fornicata from Yubukia, Simpson & Leander[4] U 2018. metamonada su ponovo predložene kao bazni eukarioti.[5]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (1. 6. 2016). "187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new Razred (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution". Molecular Phylogenetics and Evolution. 99: 275–296. doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023. PMID 27001604.
  2. ^ Cavalier-Smith T (novembar 2003). "The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53 (Pt 6): 1741–58. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. PMID 14657102.
  3. ^ Cavalier-Smith T (2013). "Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and Razredification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa". Europ. J. Protistol. 49 (2): 115–178. doi:10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
  4. ^ Yubukia; Simpson; Leander (2013). "Comprehensive Ultrastructure of Kipferlia bialata Provides Evidence for Character Evolution within the Fornicata (Excavata)". Protist. 164 (3): 423–439. doi:10.1016/j.protis.2013.02.002. PMID 23517666.
  5. ^ Krishnan, Arunkumar; Burroughs, A. Max; Iyer, Lakshminarayan; Aravind, L. (4. 7. 2018). "The unexpected provenance of components in eukaryotic nucleotide-excision-repair and kinetoplast DNA-dynamics from bacterial mobile elements". bioRxiv (jezik: engleski): 361121. doi:10.1101/361121.

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Metamonadina: Brief Summary ( Bósnia )

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Metamonadina ili metamonade su velika grupa bezmitohondrijskih bičara, Loukozoa. Sastav grupe nije u potpunosti utvrđen, ali se uključuju retortamonade, diplomonade, a vjerojatno i parabazalide i oksimonade. Ove četiri grupe obuhvataju anaerobne organizme, koji se javljaju uglavnom kao simbiot životinja.

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Metamonad ( Inglês )

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The metamonads are a large group of flagellate amitochondriate microscopic eukaryotes. Their composition is not entirely settled, but they include the retortamonads, diplomonads, and possibly the parabasalids and oxymonads as well. These four groups are all anaerobic (many being aerotolerant anaerobes), occurring mostly as symbiotes or parasites of animals, as is the case with Giardia lamblia which causes diarrhea in mammals.[2]

Characteristics

A number of parabasalids and oxymonads are found in termite guts, and play an important role in breaking down the cellulose found in wood. Some other metamonads are parasites.

These flagellates are unusual in lacking mitochondria. Originally they were considered among the most primitive eukaryotes, diverging from the others before mitochondria appeared. However, they are now known to have lost mitochondria secondarily, and retain both organelles and nuclear genes derived from them. Mitochondrial relics include hydrogenosomes, which produce hydrogen, and small structures called mitosomes.

It now appears the Metamonada are, together with Malawimonas, sister clades of the Podiata.[3]

All of these groups are united by having flagella or basal bodies in characteristic groups of four, which are often associated with the nucleus, forming a structure called a karyomastigont. In addition, the genera Carpediemonas and Trimastix are now known to be close relatives of the retortamonad-diplomonad line and the oxymonads, respectively. Both are free-living and amitochondriate.

Classification

The metamonads were thought to make up part of the Excavata, a paraphyletic eukaryotic supergroup including flagellates with feeding grooves and their close relatives. Their relationships are uncertain,[4] and they do not always appear together on molecular trees. It is possible that the metamonads as defined here do not form a monophyletic subgroup.

The following higher level treatment from 2013 is based on works of Cavalier-Smith[5] with amendments within Fornicata from Yubukia, Simpson & Leander.[6]

Metamonada were once again proposed to be basal eukaryotes in 2018.[7]

References

  1. ^ Stairs, Courtney W.; Táborský, Petr; Salomaki, Eric D.; Kolisko, Martin; Pánek, Tomáš; Eme, Laura; Hradilová, Miluše; Vlček, Čestmír; Jerlström-Hultqvist, Jon; Roger, Andrew J.; Čepička, Ivan (2021-12-20). "Anaeramoebae are a divergent lineage of eukaryotes that shed light on the transition from anaerobic mitochondria to hydrogenosomes". Current Biology. 31 (24): 5605–5612.e5. doi:10.1016/j.cub.2021.10.010. ISSN 0960-9822. PMID 34710348. S2CID 240054026.
  2. ^ a b Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (2023-04-28). "An excavate root for the eukaryote tree of life". Science Advances. 9 (17): eade4973. doi:10.1126/sciadv.ade4973. ISSN 2375-2548. PMC 10146883. PMID 37115919.
  3. ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (2016-06-01). "187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution". Molecular Phylogenetics and Evolution. 99: 275–296. doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023. PMID 27001604.
  4. ^ Cavalier-Smith T (November 2003). "The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53 (Pt 6): 1741–58. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. PMID 14657102.
  5. ^ Cavalier-Smith T (2013). "Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa". Eur. J. Protistol. 49 (2): 115–178. doi:10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
  6. ^ Yubukia; Simpson; Leander (2013). "Comprehensive Ultrastructure of Kipferlia bialata Provides Evidence for Character Evolution within the Fornicata (Excavata)". Protist. 164 (3): 423–439. doi:10.1016/j.protis.2013.02.002. PMID 23517666.
  7. ^ Krishnan, Arunkumar; Burroughs, A. Max; Iyer, Lakshminarayan; Aravind, L. (2018-07-04). "The unexpected provenance of components in eukaryotic nucleotide-excision-repair and kinetoplast DNA-dynamics from bacterial mobile elements". bioRxiv: 361121. doi:10.1101/361121.

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Metamonad: Brief Summary ( Inglês )

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The metamonads are a large group of flagellate amitochondriate microscopic eukaryotes. Their composition is not entirely settled, but they include the retortamonads, diplomonads, and possibly the parabasalids and oxymonads as well. These four groups are all anaerobic (many being aerotolerant anaerobes), occurring mostly as symbiotes or parasites of animals, as is the case with Giardia lamblia which causes diarrhea in mammals.

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Metamonada ( Espanhol; Castelhano )

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Metamonada es un extenso grupo de protistas flagelados inusuales por carecer de mitocondrias.[2][1][3]​Son todos anaerobios y en su mayoría simbiontes de animales. Ciertas especies viven en el tracto digestivo de las termitas, desempeñando un papel importante en la degradación de la celulosa. Algunas formas son parásitas, incluyendo algunas que parasitan a los seres humanos, como Trichomonas y Giardia. Los vestigios mitocondriales incluyen mitosomas e hidrogenosomas, que producen el hidrógeno. Las células pueden tener uno o dos núcleos. Todos los subgrupos comparten el hecho de tener flagelos en grupos característicos de cuatro, que a menudo se asocian a los núcleos. El grupo comprende unas 710 especies conocidas.[4]

Morfología

Metamonada comprende organismos anaerobios que abundan en hábitats acuáticos pobres en oxígeno alimentándose de bacterias mediante fagocitosis. También abundan y se alimentan de manera similar en el tracto digestivo (pobre en oxígeno) de muchos animales. Así, se encuentran como simbiontes en el intestino de las termitas y de otros invertebrados, a los que ayudan a digerir la celulosa. Sin embargo, otros son comensales o parásitos, capaces de producir enfermedades en los seres humanos.[5]

Son organismos flagelados fagotrofos que se caracterizan por presentar, al menos ancestralmente, pues se ha perdido secundariamente en algunos grupos, una boca o surco de alimentación ventral soportada por microtúbulos, típica de los excavados. Así, los miembros de Fornicata suelen presentar una ranura de alimentación o tubo citofaringeal asociado a cada cinétida. En Parabasalia, el surco de alimentación está ausente, pero se supone que es una pérdida secundaria. Por último, en Preaxostyla la ranura falta en Oxymonadida, aunque se presenta en Trimastix, un organismo íntimamente relacionado con los anteriores.

La característica distintiva del grupo y que los hace inusuales es la carencia de mitocondrias. En el pasado eran considerados los Eukarya más primitivos, divergiendo del resto antes de que aparecieran las mitocondrias. Sin embargo, ahora se sabe que han perdido las mitocondrias secundariamente y que conservan los orgánulos y genes nucleares derivados de ellos. Los vestigios mitocondriales incluyen los hidrogenosomas, que producen el hidrógeno, las pequeñas estructuras llamadas mitosomas y, en algunas especies, también se han descubierto genes mitocondriales en el genoma nuclear.

Los flagelos están dispuestos en uno o más grupos cerca de la parte anterior de la célula, usualmente en conjuntos característicos de cuatro. Probablemente el antecesor de estos organismos tenía cuatro flagelos y cuatro centriolos. Aunque algunas especies tienen solo dos flagelos y otras tienen cientos de ellos. Los flagelos a menudo se asocian al núcleo, formando una estructura llamada cariomastigonte (de cario, núcleo y mastigonte, órgano de movilidad). Es decir, que el núcleo está conectado al aparato flagelar. Diplomonadida tiene una estructura celular doble, con componentes celulares duplicados, entre ellos dos núcleos y dos conjuntos de flagelos.

Muchos se caracterizan por presentar elaborados citoesqueletos de numerosas fibras distintivas de proteínas. Así, muchos presentan un axostilo, un conjunto de varios miles de microtúbulos que soportan la célula a modo de esqueleto. En Parabasalia el axostilo permanece inmóvil, mientras que en Oxymonadida se mueve libremente dentro de la célula. Parabasalia también se caracteriza por presentar un aparato parabasal, constituido por dos o más fibras parabasales estriadas que conectan el aparato de Golgi al sistema flagelar. Sin embargo, otros grupos como Oxymonadida carecen del aparato de Golgi.

Clasificación

Metamonada incluye tres grupos en su mayoría simbiontes, comensales o parásitos en el tracto digestivo de los animales, aunque también hay especies de vida libre que se alimentan de bacterias.[4]

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Tres especies de Fornicata.[6]​ Izquierda: Retortamonas (Retortamonadida), centro: Hexamita (Diplomonadida), derecha: Giardia (Diplomonadida). 1-núcleo simple, 2-surco de alimentación ventral, 3-dos núcleos, 4-dos citostomas, 5-dos núcleos, 6-disco adhesivo.

Fornicata

Los miembros de Fornicata o Eopharyngia presentan o bien y un único núcleo celular y una sola cinétida o bien un par de núcleos y cinétidas. Además tienen dos cinetosomas por cinétida y, por lo general, una ranura de alimentación o tubo citofaringeal asociado a cada cinétida. Carecen de mitocondrias y de hidrogenosomas, aunque a veces presentan un orgánulo rodeado por membranas que parece ser los restos de un antiguo hidrogenosoma.

Son en su mayoría comensales o parásitos del tracto digestivo de animales, aunque hay especies de vida libre. Así, por ejemplo, Retortamonas intestinalis, Giardia lamblia, Chilomastix mesnili y Enteromonas hominis parasitan el tracto digestivo de humanos y otros primates.

Retortamonas (incluido en Retortamonadida) tiene un único núcleo, dos flagelos emergentes y un surco de alimentación ventral. Hexamita y Giardia (incluidos en Diplomonadida) presentan dos núcleos y ocho flagelos dispuestos en dos grupos iguales de cuatro flagelos.[6]​ Cada núcleo está asociado a un grupo flagelar y con un conjunto de cinetosomas asociadas. Hexamita tiene dos citostomas que se abren en la parte posterior de la célula. Giardia tiene un cuerpo aplanado ventralmente y dispone de un disco adhesivo soportado por un complejo citoesqueleto; no presenta citostomas; los dos grupos de flagelos están dispuestos juntos en el centro de la célula, entre los dos núcleos. Carpediemonas (incluido en Carpediemonadida) es un organismo de vida libre, considerado basal a los grupos anteriores.

Parabasalia

Los miembros de Parabasalia se caracterizan por presentar un aparato parabasal, constituido por dos o más fibras parabasales estriadas que conectan el aparato de Golgi al sistema flagelar. Las cinétidas generalmente presentan cuatro cinetosomas y flagelos, aunque en algunos grupos se produce la reducción o pérdida del aparato flagelar, mientras que en otros se produce la multiplicación de todos o parte de los elementos (algunas especies puede llegar tener hasta mil flagelos). Presentan hidrogenosomas en lugar de las mitocondrias. Carecen de los surcos de alimentación encontrados en los demás grupos, pero esto es probable que también sea una pérdida secundaria.

La mayoría son simbiontes o parásitos de animales, incluyendo una gran variedad de especies encontradas en el tubo digestivo de termitas y cucarachas, muchas de las cuales tienen bacterias simbióticas que les ayudan a digerir la madera. También incluye algunos patógenos para los seres humanos, como Trichomonas, Pentatrichomonas hominis y Dientamoeba fragilis.

Preaxostyla

Los miembros de Preaxostyla o Anaeromonadea presentan cuatro flagelos y cinetosomas por cinétida y carecen de las mitocondrias clásicas. Se caracterizan por la presencia de un preaxostilo, que es una fibra que conecta los centrosomas con el axostilo. Este último es un orgánulo formado por microtúbulos que recorre la célula axialmente, y que es de diferente estructura a los axostilos de los parabasálidos.

Oxymonadida comprende especies que viven exclusivamente en los intestinos de termitas y de otros insectos comedores de madera. De forma similar a los parabasálidos contienen bacterias simbióticas que les facilitan la digestión de la celulosa. Se caracterizan por carecer del aparato de Golgi. Trimastix es un organismo de vida libre relacionado con los anteriores, pero al contrario que estos presenta un aparato de Golgi típico.

Filogenia

Se ha postulado que las relaciones son las siguientesː[7]

Metamonada

Anaeromonadea

  Trichozoa  

Fornicata

   

Parabasalia

     

Especies notables

Galería

Véase también

Referencias

  1. a b Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  2. T. Cavalier-Smith (2003). «The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa». International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology 53: 1741-1758.
  3. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
  4. a b Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  5. Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  6. a b Jeffrey D. Silberman, Alastair G. B. Simpson, Jaroslav Kulda, Ivan Cepicka, Vladimir Hampl, Patricia J. Johnson and Andrew J. Roger, Retortamonad Flagellates are Closely Related to Diplomonads—Implications for the History of Mitochondrial Function in Eukaryote Evolution, Molecular Biology and Evolution, 19:777-786 (2002).
  7. T. Cavalier-Smith 2003, The excavate protozoan phyla Metamonada Grasse´ emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (2003), 53, 1741–1758 DOI 10.1099/ijs.0.02548-0
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Metamonada: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

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Metamonada es un extenso grupo de protistas flagelados inusuales por carecer de mitocondrias.​​​Son todos anaerobios y en su mayoría simbiontes de animales. Ciertas especies viven en el tracto digestivo de las termitas, desempeñando un papel importante en la degradación de la celulosa. Algunas formas son parásitas, incluyendo algunas que parasitan a los seres humanos, como Trichomonas y Giardia. Los vestigios mitocondriales incluyen mitosomas e hidrogenosomas, que producen el hidrógeno. Las células pueden tener uno o dos núcleos. Todos los subgrupos comparten el hecho de tener flagelos en grupos característicos de cuatro, que a menudo se asocian a los núcleos. El grupo comprende unas 710 especies conocidas.​

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Metamonada ( Francês )

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Les métamonadines sont des êtres vivants unicellulaires pourvus d'un noyau. Ils ne possèdent ni mitochondrie, ni plaste, ni appareil de Golgi.

Caractères propres au groupe

Ce qui caractérise ce groupe (dont la monophylie est remise en cause par quelques spécialistes)[Qui ?] est le caryomastigonte. Il peut y en avoir un ou deux par cellule. C'est un ensemble constitué d'un noyau entouré de réseau de microtubules, le tout est associé à deux paires de flagelles. Pour chaque caryomastigonte, un flagelle au moins est orienté postérieurement. Le fuseau mitotique est intranucléaire ; l'enveloppe nucléaire est persistante.

Les metamonada ont perdu leurs mitochondries. Elle subsistent à l'état de reliques dépourvues de génome[1].

Écologie

Les Retortamonadida sont des organismes parasites ou commensaux du tube digestif d'animaux comme les insectes, sangsues, mammifères et oiseaux.

Les Diplomonadida sont soit parasites du tube digestif d'animaux comme les sangsues et les vertébrés, soit libres dans les eaux douces riches en matières organiques.

Les Oxymonadida sont des symbiotes ou commensaux de vertébrés (crapauds, cobayes, lézards), et d'insectes xylophages comme les termites.

Les Parabasalia sont des symbiotes ou commensaux d'insectes ou de vertébrés.

Classification

Embranchement Metamonada :

Notes et références

  1. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, t. 1, 4e ed., Paris, Belin (ISBN 978-2-7011-8294-0)

Bibliographie

  • T. Cavalier-Smith, « The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas: their evolutionary affinities and new higher taxa) », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 53,‎ 2003, p. 1741-1758 (lire en ligne)
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Metamonada: Brief Summary ( Francês )

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Les métamonadines sont des êtres vivants unicellulaires pourvus d'un noyau. Ils ne possèdent ni mitochondrie, ni plaste, ni appareil de Golgi.

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Metamónadas ( Galego )

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As metamónadas ou Metamonada son un amplo grupo de protistas flaxelados.[1][2][3] Os grupos principais que inclúe son Retortamonadida, Diplomonadida e posiblemente tamén Parabasalia e Oxymonadida. Estes catro grupos son todos anaerobios e na súa maioría simbiontes de animais. Certas especies de Parabasalia e Oxymonadida viven no tracto dixestivo das térmites, desempeñando un papel importante na degradación da celulosa. Algúns outros membros de Metamonada son parasitos, como Giardia intestinalis.

Morfoloxía

Estes flaxelados son inusuais por careceren de mitocondrias. No pasado eran considerados os Eukarya máis primitivos, e coidábase que diverxeran do resto antes de que aparecesen as mitocondrias. Porén, agora sábese que perderon as mitocondrias secundariamente e que conservan os orgánulos e xenes nucleares derivados delas. Os vestixios mitocondriais inclúen orgánulos especiais como os hidroxenosomas e os mitosomas e, nalgunhas especies, tamén se descubriron xenes mitocondriais no xenoma nuclear.

Todos os subgrupos comparten a posesión de flaxelos en grupos característicos de catro, que a miúdo se asocian ao núcleo, formando unha estrutura chamada cariomastigonte. Ademais, os xéneros Carpediemonas e Trimastix son parentes próximos ás liñas Retortamonadida-Diplomonadida e Oxymonadida, respectivamente. Ambos os dous son formas de vida libre e amitocondriais.

Retortamonas é un Retortamonadida e ten un único núcleo, dous flaxelos emerxentes e unha fenda de alimentación ventral. Hexamita e Giardia son Diplomonadida que presentan dous núcleos e oito flaxelos dispostos en dous grupos iguais de catro flaxelos.[4] Cada núcleo está asociado a un grupo de flaxelos e cun conxunto de cinetosomas asociados. Hexamita ten dous citostomas que se abren na parte posterior da célula. Giardia ten un corpo aplanado ventralmente e dispón dun disco adhesivo soportado por un complexo citoesqueleto; non presenta citostomas; os dous grupos de flaxelos están dispostos xuntos no centro da célula, entre os dous núcleos.

Clasificación

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Tres especies de Metamonada.[4] Esquerda: Retortamonas (un Retortamonadida), centro: Hexamita (un Diplomonadida), dereita: Giardia (outro Diplomonadida). 1-núcleo simple, 2-fenda de alimentación ventral, 3-dous núcleos, 4-dous citostomas, 5-dous núcleos, 6-disco adhesivo.

Metamonada forma parte de Excavata, un supergrupo de Eukarya que inclúe flaxelados cunha "boca" ou fenda de alimentación ventral e os seus parentes próximos. As relacións entre os subgrupos son incertas e non sempre aparecen xuntos nas árbores moleculares. É posible que Metamonada tal como se describiu aquí non forme un grupo monofilético.

Especies notables

Notas

  1. T. Cavalier-Smith (2003). "The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa". International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology 53: 1741–1758. Arquivado dende o orixinal o 09 de xaneiro de 2011. Consultado o 21 de xuño de 2012.
  2. Sina M. Adl; et al. (2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists" (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de maio de 2007. Consultado o 21 de xuño de 2012.
  3. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
  4. 4,0 4,1 Jeffrey D. Silberman, Alastair G. B. Simpson, Jaroslav Kulda, Ivan Cepicka, Vladimir Hampl, Patricia J. Johnson and Andrew J. Roger, Retortamonad Flagellates are Closely Related to Diplomonads—Implications for the History of Mitochondrial Function in Eukaryote Evolution, Molecular Biology and Evolution, 19:777-786 (2002).
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Metamónadas: Brief Summary ( Galego )

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As metamónadas ou Metamonada son un amplo grupo de protistas flaxelados. Os grupos principais que inclúe son Retortamonadida, Diplomonadida e posiblemente tamén Parabasalia e Oxymonadida. Estes catro grupos son todos anaerobios e na súa maioría simbiontes de animais. Certas especies de Parabasalia e Oxymonadida viven no tracto dixestivo das térmites, desempeñando un papel importante na degradación da celulosa. Algúns outros membros de Metamonada son parasitos, como Giardia intestinalis.

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Tetramastigota ( Norueguês )

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Tetramastigota er en delgruppe av eukaryotene. Det er bare beskrevet noen hundre arter. Gruppen er likevel svært interessant fordi den ble antatt å være en av de første grenene i eukaryotenes stamtre. Hovedgrunnen til dette er at de mangler mitokondrier, noe som ble tolket dithen at de «skilte lag» fra de resterende eukaryotene før disse hadde ervervet mitokondrier. Nå har man imidlertid funnet flere mitokondrielle gener i ulike representanter for Tetramastigota, noe som tyder på at de likevel stammer fra en art som hadde mitokondrier. Dessuten kan de såkalte hydrogenosomene som opptrer hos Parabasalia tolkes som rester etter mitokondrier. Interessant nok kan posisjonen som eukaryotenes første gren likevel vise seg å være korrekt, men det gjenstår flere fylogenetiske analyser før dette kan slås fast med større sikkerhet.

Stamarten til Tetramastigota ser ut til å ha hatt fire cilier eller flageller. (Derav kommer også navnet: Tetra-mastigota = «fire-flagellater».) Én av ciliene slår «bakover». Antall cilier kan imidlertid være kraftig modifisert i enkelte delgrupper. Hos Parabasalia finner man f.eks. noen arter uten cilier og noen med over 10 000 cilier.

Mange Tetramastigota lever i tarmen til dyr som parasitter, kommensaler eller symbionter. Andre arter lever i – gjerne sterkt forurenset – ferskvann.

Eksterne lenker

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Tetramastigota: Brief Summary ( Norueguês )

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Tetramastigota er en delgruppe av eukaryotene. Det er bare beskrevet noen hundre arter. Gruppen er likevel svært interessant fordi den ble antatt å være en av de første grenene i eukaryotenes stamtre. Hovedgrunnen til dette er at de mangler mitokondrier, noe som ble tolket dithen at de «skilte lag» fra de resterende eukaryotene før disse hadde ervervet mitokondrier. Nå har man imidlertid funnet flere mitokondrielle gener i ulike representanter for Tetramastigota, noe som tyder på at de likevel stammer fra en art som hadde mitokondrier. Dessuten kan de såkalte hydrogenosomene som opptrer hos Parabasalia tolkes som rester etter mitokondrier. Interessant nok kan posisjonen som eukaryotenes første gren likevel vise seg å være korrekt, men det gjenstår flere fylogenetiske analyser før dette kan slås fast med større sikkerhet.

Stamarten til Tetramastigota ser ut til å ha hatt fire cilier eller flageller. (Derav kommer også navnet: Tetra-mastigota = «fire-flagellater».) Én av ciliene slår «bakover». Antall cilier kan imidlertid være kraftig modifisert i enkelte delgrupper. Hos Parabasalia finner man f.eks. noen arter uten cilier og noen med over 10 000 cilier.

Mange Tetramastigota lever i tarmen til dyr som parasitter, kommensaler eller symbionter. Andre arter lever i – gjerne sterkt forurenset – ferskvann.

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Metamonada ( Polonês )

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ilustracja Systematyka Domena Eukarionty Supergrupa Excavata Typ Metamonada Nazwa systematyczna Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003[1]

Metamonadatakson eukariotów należący do supergrupy Excavata[2]. Przedstawiciele należących do Metamonada grup Oxymonadida i Parabasalia żyją w jelitach termitów[3].

Systematyka

Według Adla należą tutaj [1]:

Przypisy

  1. a b Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59 (5), s. 429-493, 2012.
  2. Giselle Walker, Richard G. Dorrell, Alexander Schlacht and Joel B. Dacks. Eukaryotic systematics: a user’s guide for cell biologists and parasitologists. „Parasitology”. 138, s. 1638-1663, 2011.
  3. Archibald i inni, Handbook of the protists, wyd. 2nd ed, Cham, ISBN 978-3-319-28149-0, OCLC 1000577227 [dostęp 2019-04-04] .
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Metamonada: Brief Summary ( Polonês )

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Metamonada – takson eukariotów należący do supergrupy Excavata. Przedstawiciele należących do Metamonada grup Oxymonadida i Parabasalia żyją w jelitach termitów.

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Metamonada ( Português )

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Metamonada são um grande grupo de protozoários flagelados. A sua composição não está ainda inteiramente estabelecida, mas incluem os Retortamonadida, Diplomonadida, Parabasalia e possivelmente os Oxymonadida. Estes quatro grupos são todos anaeróbios, ocorrendo principalmente como simbiontes de animais.

Caracterísiticas

Um número de Parabasalia e Oxymonadida podem ser encontrados do sistema digestivo de térmitas, tendo um papel importante na degradação da celulose encontrada na madeira. Outros são parasitas.

Estes flagelados são pouco usuais pelo facto de não possuírem mitocôndrias. Originalmente, eram considerados entre os mais primitivos eucariotas, divergindo dos outros antes do aparecimento das mitocôndrias. No entanto, sabe-se que perderam as mitocôndrias secundariamente, retendo organelos e genes nucleares derivados delas. Relíquias de mitocôndrias incluem hidrogenossomas, que produzem hidrogénio, e pequenas estruturas denominadas mitossomas.

Exemplo de um Metamonada em simbiose com Spirochaetes (bactérias) provenientes do tubo digestório de cupim.

Todos estes grupos estão unidos por terem flagelos ou corpos basais em característicos grupos de quatro, muitas vezes associados com o núcleo celular, formando uma estrutura denominada cariomastigonte.

Classificação

Este grupos fazem parte dos excavados, um supergrupo eucariota. As suas relações são incertas,[1] e não aparecem sempre juntos em árvores moleculares. É possível que os Metamonada como definidos aqui não formem um subgrupo monofilético.

Referências

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Metamonada: Brief Summary ( Português )

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Metamonada são um grande grupo de protozoários flagelados. A sua composição não está ainda inteiramente estabelecida, mas incluem os Retortamonadida, Diplomonadida, Parabasalia e possivelmente os Oxymonadida. Estes quatro grupos são todos anaeróbios, ocorrendo principalmente como simbiontes de animais.

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Метамонади ( Ucraniano )

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Метамонади (Metamonada)тип (згідно з деякими авторами – клас) джгутикових одноклітинних.

Загальні відомості

Відомо близько 300 видів, більшість – паразити або симбіотичні форми. Життєвий цикл проходить зазвичай у одному хазяїні, статевий процес не спостерігався. Клітина має кілька джгутикових апаратів, пов'язаних з ядром – так званих каріомастигонтів. Мітохондрії та апарат Гольджі відсутні. В ядрі знайдена ДНК, яка кодує гени, гомологічні мітохондріальним. Мітоз закритий, проходить у ядрі. Майже усі представники можуть культивуватися у лабораторії (за виключенням Retortamonadida).

Посилання

Див. також

Trichinella spiralis Це незавершена стаття з паразитології.
Ви можете допомогти проекту, виправивши або дописавши її.
Джгутикові Це незавершена стаття про найпростіших.
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Метамонади: Brief Summary ( Ucraniano )

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Метамонади (Metamonada) – тип (згідно з деякими авторами – клас) джгутикових одноклітинних.

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メタモナス ( Japonês )

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メタモナス類 Giardia lamblia.jpg 分類 ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota 階級なし : エクスカバータ Excavata : メタモナーダ門 Metamonada 学名 Metamonada Cavalier-Smith, 1987 シノニム

Metamonadina Grassé, 1952
Tetramastigota Hausmann & Hülsmann, 1994

英名 Metamonads クレード

メタモナス類 (Metamonada) は、嫌気的な環境に棲息する単細胞の鞭毛虫からなる一群である。

ここに属する生物の多くは動物の腸管に共生または寄生しており、嫌気的な環境に適応したため典型的なミトコンドリアを欠いている。また例外はあるが一般に4本以上の鞭毛を持っていることが特徴である。分類学上は例えばメタモナーダ門 (Metamonada) とするが、含める生物に異同があったり、複数の門に分割したりすることもあり、定着はしていない。別名としてテトラマスティゴータ門 (Tetramastigota) がある。

特徴[編集]

メタモナス類の特徴として、典型的なミトコンドリアを欠いていることが挙げられる。このことから、ミトコンドリアを獲得する前に分岐した最も原始的な真核生物だと考えられ、このようなミトコンドリアを欠く生物を集めたアーケゾア界の一員とされたこともある。しかし21世紀に入ってからは、メタモナス類を含め全てのアーケゾア生物が、一旦獲得したミトコンドリアを二次的に失ったものだと考えられている。実際にメタモナス類の細胞には、ミトコンドリアが変化したと考えられるヒドロゲノソームや、痕跡と考えられるマイトソームが見付かることが多い。

もう一点の特徴は、例外もあるが細胞核と2対4個の基底小体 (basal body) が組になって核鞭毛系(カリオマスティゴント、karyomastigont)を構成する点である。基底小体からはそれぞれ鞭毛が出ており、そのうち1本が後曳鞭毛 (recurrent flagellum) となっている。したがって多くの生物では鞭毛の本数が4の倍数になっている。

分類[編集]

メタモナス類は、古典的には動物性鞭毛虫綱の多鞭毛虫目や超鞭毛虫目などに分類されてきたが、現在はエクスカバータに属す。エクスカバータそのものは分子系統解析ではなく細胞構造によって定義されているが、メタモナス類は分子系統により3系統に分かれる[1]

このうち (フォルニカータ + パラバサリア) はどうやら単系統であるらしい(2つあわせた系統をトリコゾア Trichozoa ともいう)。この2つとプレアクソスチラとの関係についてはまだ強い証拠がないが、生態が似ており、大規模な系統解析では弱いながらも支持されている。そこでメタモナス類が単系統でその祖先でミトコンドリアの退化が起きたという魅力的な仮説が考えられている。しかしここにはまだ議論の余地がある。

研究史[編集]

鞭毛虫を分類する上で鞭毛の数はしばしば注目されてきたが、進化の過程で容易に増えたり減ったりすることが知られており、したがって鞭毛の数に注目した分類体系は不安定になりがちである。19世紀後半から多鞭毛虫目などの分類群が作られてきたが、その内容は時により人によって異同が大きかった。

メタモナス類が最初に定義されたのは20世紀半ばで、この時のメタモナス上目 (Metamonadina Grassé, 1952) には上に挙げたうちディプロモナス目・カルペディエモナス目以外の生物群が含まれていた。しかし電子顕微鏡観察によって微細構造の差異が認識されると、他の分類群と同様にメタモナス上目も解体されてしまった。1980年代以降改めて整理される過程で、同じ名前が様々な範囲に用いられたため混乱している。21世紀に入ってから再びこの生物群が一体性を持つ事が認識されつつあり、ここでの説明は当初の定義とほぼ近い。

Levine et al. (1980)
原生動物図鑑 1980–1990年代 Cavalier-Smith
(1999,2002) Cavalier-Smith
(2003) Simpson (2003)
Adl et al. (2005) 目 レトルタモナス メタモナーダ門
Metamonada メタモナーダ門
Metamonada メタモナーダ門
Metamonada フォルニカータ
Fornicata レトルタモナス ディプロモナス ディプロモナス (未記載) ロウコゾア門
Loukozoa カルペディエモナス オキシモナス プレアクソスチラ
Preaxostyla オキシモナス トリコモナス パラバサリア門
Parabasalia トリマスティクス パラバサリア門
Parabasalia パラバサリア
Parabasalia トリコモナス 超鞭毛虫 クリスタモナス スピロトリコニンファ トリコニンファ

出典[編集]

  1. ^ Adl, Sina M.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493, http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf

参考文献[編集]

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出典は列挙するだけでなく、脚注などを用いてどの記述の情報源であるかを明記してください。記事の信頼性向上にご協力をお願いいたします。2013年5月
  • T. Cavalier-Smith (2003). “The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa”. International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology 53 (6): 1741-1758. doi:10.1099/ijs.0.02548-0.
  • A. G. B. Simpson (2003). “Cytoskeltal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)”. International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology 53 (6): 1759-1777. doi:10.1099/ijs.0.02578-0.
  • A. G. B. Simpson, Y. Inagaki, and A. J. Roger (2006). “Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes”. Molecular Biology and Evolution 23 (3): 615-625.
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メタモナス: Brief Summary ( Japonês )

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メタモナス類 (Metamonada) は、嫌気的な環境に棲息する単細胞の鞭毛虫からなる一群である。

ここに属する生物の多くは動物の腸管に共生または寄生しており、嫌気的な環境に適応したため典型的なミトコンドリアを欠いている。また例外はあるが一般に4本以上の鞭毛を持っていることが特徴である。分類学上は例えばメタモナーダ門 (Metamonada) とするが、含める生物に異同があったり、複数の門に分割したりすることもあり、定着はしていない。別名としてテトラマスティゴータ門 (Tetramastigota) がある。

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메타모나다 ( Coreano )

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메타모나다편모충류 원생생물의 대형 분류군 중의 하나이다.

하위 분류

각주

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