Els mucorales és l'ordre de fongs zigomicets més gran i més ben estudiat. Aquest ordre inclou 14 famílies, 56 gèneres i unes 300 espècies. Recentment s'ha descobert que els Mucoraceae serien polifilètics com també Radiomycetaceae i rhizopodaceae.[1],[2] La majoria de les espècies de mucorals són sapròtrofs, i creixen sobre substrats orgànics (com la fruita, el sòl, etc.). Algunes espècies són paràsites o patògenes d'animals, plantes i fongs. Unes poques espècies causen malalties en animals i humans (zigomicosi), i també reaccions d'al·lèrgia.
Els mucorales és l'ordre de fongs zigomicets més gran i més ben estudiat. Aquest ordre inclou 14 famílies, 56 gèneres i unes 300 espècies. Recentment s'ha descobert que els Mucoraceae serien polifilètics com també Radiomycetaceae i rhizopodaceae., La majoria de les espècies de mucorals són sapròtrofs, i creixen sobre substrats orgànics (com la fruita, el sòl, etc.). Algunes espècies són paràsites o patògenes d'animals, plantes i fongs. Unes poques espècies causen malalties en animals i humans (zigomicosi), i també reaccions d'al·lèrgia.
Die Mucorales sind eine Ordnung von Pilzen.
Die Mucorales sind fadenförmige Pilze. Die Septen fehlen, außer bei alten Hyphen. An den Septen-Poren gibt es Plasmodesmen.[1]
Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt über eine bis viele Sporen, die in Sporocysten gebildet werden. Seltener fallen die Sporocysten ein- bis wenigsporig und fallen als Ganzes ab, dann werden sie Sporocystiolen genannt.[2] Auch Konidien werden gebildet. Bei allen Sporenformen gibt es eine große Formenvielfalt. Die geschlechtliche Vermehrung erfolgt über Zygosporen.[1] Es gibt monözische und diözische Arten. Die Gametangiogamie reicht von gleichgestalteten (Isogametangiogamie) bis zu unterschiedlichen (Anisogametangiogamie). Die Zygoten werden bei manchen Arten durch Hüllhyphen geschützt. Dies ist ein Anfang der Fruchtkörperbildung.[2]
Sie leben mehrheitlich saprobiontisch als terrestrische Schimmelpilze, es gibt jedoch Ausnahmen. Diese leben parasitisch auf Pflanzen und Tieren. Eine für die Mucorales eigentümliche Form des Parasitismus ist der Fusionsparasitismus.
Die Mucorales wurden früher als Teil der Jochpilze geführt. 2007 wurden sie in die Unterabteilung Mucoromycotina gestellt.[3] Einige Gattungen sind:[1]
The Mucorales is the largest and best-studied order of zygomycete fungi. Members of this order are sometimes called pin molds. The term mucormycosis is now preferred for infections caused by molds belonging to the order Mucorales.
The order includes: 11 families, 56 genera, and approximately 300 species. Mucoralean classification has traditionally been based on morphological, developmental, and ecological characteristics. Recently, molecular data has revealed, that some aspects of traditional classification are quite artificial. For example, the Mucoraceae is believed to be polyphyletic, as are the Thamnidiaceae, Chaetocladiaceae and Radiomycetaceae. Some of the genera, (including Mucor, Absidia and Backusella) appear to be polyphyletic. Today, the traditional system is still largely in use, as further studies are needed to reconcile morphological and molecular concepts of families and genera.
The order consists of the following families:
Mucoralean fungi are typically fast-growing, and their wide hyphae (long, filamentous structures) lack septa (multi-perforate septa are present only in sporangiophores and gametangia). The hyphae grow mostly within the substrate. Sporangiophores are upright (simple or ramified) hyphae, that support sac-like sporangia filled with asexual sporangiospores. Other structures include merospores, oidia, and sporangiola.
Many are known by the damage they do to stored food such as bread. Others can cause mucormycosis, generally in immunosuppressed patients, or patients already infected with other diseases.
The sporangiospores are asexual mitospores (formed via mitosis), produced inside sporangia (thousands of spores) or sporangioles (single or few spores). They are released when mature by the disintegration of the sporangium wall, or as a whole sporangiole that separates from the sporangiophore.
The sporangiospores germinate to form the haploid hyphae of a new mycelium. Asexual reproduction often occurs continuously.
In heterothallic species, sexual reproduction occurs when opposite mating types (designated + and -) come into close proximity, inducing the formation of specialized hyphae called gametangia. The gametangia grow toward each other, then fuse, forming a diploid zygote at the point of fusion. The zygote develops a resistant cell wall, forming a single-celled zygospore, the characteristic that gives its name to this group of fungi. Meiosis occurs within the zygospore (see article Phycomyces). Upon germination, a new haploid mycelium or sporangium is formed. Some species are homothallic.
The original report of sex in fungi, occurred two centuries ago, based on observations of the fungus Syzygites megalocarpus (Mucoromycotina) (reviewed by Idnurm[1]). This species, was subsequently used in 1904, to represent self-fertile species when the concept of two major mating strategies were developed for the fungi. These strategies are homothallism for self-fertile fungi and heterothallism for self-incompatible, outcrossing fungi.
Most Mucoralean species are saprotrophic, and grow on organic substrates (such as fruit, soil, and dung). Some species are parasites or pathogens of animals, plants and fungi. A few species cause human and animal disease.
The Mucorales is the largest and best-studied order of zygomycete fungi. Members of this order are sometimes called pin molds. The term mucormycosis is now preferred for infections caused by molds belonging to the order Mucorales.
Mukoraloj (latine Mucorales) estas ordo de fungoj. Ili estas ĝenerale saprejaj fungoj. Ili konstituas ordinarajn ŝimojn. Ili utiligas sukerojn kaj kelkfoje ameloj sed ne celulozon.
Ili produktigas sporojn en globforma sporujo (sporangio) portata de pedunkleto (sporangioforo) simpla aŭ branĉa.
Iliaj teleomorfoj formas zigosporojn.
La specioj estas facile kultivataj. Centraalbureau voor Schimmelcultures posedas 135 speciojn. Oni konas 227 speciojn.
Ĉesto de rizoido (generale ne ĉestas ĉe Mucor sed ĉe ĉestas Rhizomucor aŭ ĉe Rhizopus) de stolono, aspekto de sporangio kun ĝia kolumelo, de sporangiosporo kaj de sporangioforo permesas diferencigi speciojn.
Ili vivas en grundo aŭ sur diversaj organikaj materialoj. Kelkfoje ili parazitas iomete plantojn vidu ekzemple Rhizopus stolonifer aŭ fungojn vidu ekzemple Spinellus fusiger. Kelkfoje li kaŭzas malsanojn ĉe homoj aŭ bestoj.
Ili havas gravan rolon en industrio, agrikulturo kaj medicino.
Mukoraloj (latine Mucorales) estas ordo de fungoj. Ili estas ĝenerale saprejaj fungoj. Ili konstituas ordinarajn ŝimojn. Ili utiligas sukerojn kaj kelkfoje ameloj sed ne celulozon.
Ili produktigas sporojn en globforma sporujo (sporangio) portata de pedunkleto (sporangioforo) simpla aŭ branĉa.
Iliaj teleomorfoj formas zigosporojn.
La specioj estas facile kultivataj. Centraalbureau voor Schimmelcultures posedas 135 speciojn. Oni konas 227 speciojn.
Las Mucorales es el orden más grande y mejor estudiado de los hongos. Pertenecen a la división Mucoromycota anteriormente clasificada como una subdivisión de la división parafilética Zygomycota.
Este orden incluye 12-13 familias (ver el taxbox->), 56 géneros y aproximadamente 300 especies. La clasificación de las Mucorales se ha basado tradicionalmente en el desarrollo morfológico, y en sus caracteres ecológicos. Recientemente, datos de sistemática molecular revelan que algunos aspectos de la clasificación tradicional son artificiales. Por ej., la familia Mucoraceae es polifítica, tanto como Thamnidiaceae, Chaetocladiaceae y Radiomycetaceae. Algunos de los géneros, (incluyendo Mucor, Absidia y Backusella) aparecen como polifiléticos. Hoy, el sistema tradicional e vastamente aún en uso, así como mayores estudios se necesitan para reconciliar los concepos de morfología y moleculares, de familias y de géneros.
Los hongos Mucorales son típicamente de rápido crecimiento, y sus anchas hifas, sin septo (los septos multiperforados son exclusivos de esporangióforos y gametangios). Las hifas crecen mayormente en sustratos. Los eporangióforos tienen hifas simples o ramificadas, que soportan sacos esporangios llenos de esporangiósporos asexuales.
Los esporangiósporos son mitosporas asexuales (formadas vía mitosis) producidos dentro de los esporangios (miles de esporas) o esporangiolos (una o pocas esporas). Son lanzados cuando maduran por la desintegración de la pared esporangial, o todo el esporangiolo se separa del esporangióforo.
Los esporangiósporos germinan para formar las hifas haploides de un nuevo micelio. La reproducción asexual ocurre con frecuencia, continuamente.
La reproducción sexual ocurre cuando tipos de parejas opuestas (designadas + y -) llegan a una proximidad estrecha, induciendo la formación de hifas especializadas llamadas gametangio. El gametangio crece uno pegado al otro, y luego se fusionan, formando un cigoto diploide al punto de fusionarse. El cigoto desarrolla un resistente pared celular, formando una unicélula cigosporo, con su característica de dar su nombre a este grupo de fungi. La meiosis ocurre dentro del cigosporo, y uno de los núcleos recombiantes resultantes sobrevive. Luego de germinar, un nuevo micelio haploide o esporangio se forma. Algunas especies son homotálicas.
Muchas especies de Mucorales son saprotróficas, y crecen en sustratos orgánicos (frutas, suelo, estiércol, maderas). Algunas especies son parásitos o patógenos de animales, plantas, fungi. Unas pocas especies causan enfermedades ficomicóticas humanas y animales, como también reacciones alérgicas.
Las Mucorales es el orden más grande y mejor estudiado de los hongos. Pertenecen a la división Mucoromycota anteriormente clasificada como una subdivisión de la división parafilética Zygomycota.
Les Mucorales sont une importante famille de Siphomycètes. Elles sont fréquentes dans les moisissures qui se développent sur les aliments, les fruits, les fumiers, les litières de feuilles mortes et tous milieux riches en substances nutritives.[2]
Les Mucorales sont un ordre de champignons de la division des Mucoromycota. Ces champignons généralement saprotrophes étaient traditionnellement rattachés aux zygomycètes, une ancienne division considérée comme artificielle car polyphylétique. Ce sont des moisissures très courantes, qui peuvent dégrader les sucres, et pour certaines l'amidon, mais qui sont incapables de dégrader la cellulose.
Elles produisent des spores dans des sporanges formés à l'extrémité de sporangiophores simples ou ramifiés. Au stade téléomorphe elles forment des zygospores.
Leur culture est souvent très facile. Le Centraalbureau voor Schimmelcultures en a une collection de 135 espèces et 227 espèces ont été validement décrites[3].
Leur mycélium est constitué d'hyphes siphonés ramifiés, hyalins et parfois cloisonnés au niveau de l'extrémité des sporangiophores ou pour séparer le mycélium actif des parties plus âgées. Chez certaines espèces le mycélium peut aussi se différencier en rhizoïdes pour ancrer le champignon à son support[4].
Ce mode permet de facilement observer l’extension du mycélium et sa multiplication végétative très efficace au moyen de spores aériennes disséminées dans l’atmosphère par éclatement des sporocystes.[2] C'est le mode de reproduction le plus fréquent. Les aplanospores haploïdes sont produites dans des sporanges. Le mycélium est également haploïde. La dimension et les ramifications des sporangiophores, des sporanges et des sporangiospores sont des caractères qui permettent de distinguer les espèces[5].
La reproduction sexuée des Mucorales fait intervenir une cystogamie typique avec rapprochement de bourgeons latéraux qui entrent en contact et fusionnent.[2] Elle intervient essentiellement lorsque les conditions de milieu deviennent difficiles. La plupart des espèces sont hétérothalliques d’autres sont homothalliques. La fusion des gamétocystes conduit à une copulation de nombreux noyaux (zygote coenocytique). Le zygote s’enkyste, il s’entoure d’une paroi épaisse et résistante et constitue une volumineuse zygospore. [2] La forme des suspenseurs peut constituer un critère de détermination ainsi que l'aspect de la paroi, la taille et la couleur des zygospores[1]. Un seul noyau persiste et il subit une réduction chromatique dès sa germination. Le cycle est donc haplophasique.[2]
En pathologie humaine, les Mucorales sont les principales zygomycètes qui sont à l'origine des mucormycoses (ou zygomycoses).
Les Mucorales sont une importante famille de Siphomycètes. Elles sont fréquentes dans les moisissures qui se développent sur les aliments, les fruits, les fumiers, les litières de feuilles mortes et tous milieux riches en substances nutritives.
Les Mucorales sont un ordre de champignons de la division des Mucoromycota. Ces champignons généralement saprotrophes étaient traditionnellement rattachés aux zygomycètes, une ancienne division considérée comme artificielle car polyphylétique. Ce sont des moisissures très courantes, qui peuvent dégrader les sucres, et pour certaines l'amidon, mais qui sont incapables de dégrader la cellulose.
Elles produisent des spores dans des sporanges formés à l'extrémité de sporangiophores simples ou ramifiés. Au stade téléomorphe elles forment des zygospores.
Leur culture est souvent très facile. Le Centraalbureau voor Schimmelcultures en a une collection de 135 espèces et 227 espèces ont été validement décrites.
Sive plijesni (glavičaste plijesni; Mucorales), red petežno saprofitskih gljiva u koljenu Zygomycota, koje mogu živjeti na svim mogućim hranjivim podlogama (čak i na konjskoj balegi[1]) iz kojih uzimaju hranu razgradnjom ugljikohidrata iz supstrata, lužeći u njega enzime. Micelij mukoraceja na supstratu vidi se u obliku svjetlije ili tamnije sive, paučinaste prevlake, po čemu su dobile naziv sive plijesni. Ogranci micelija ponekad nose na sebi i glavičaste sporangije pa su nazivane i glavičaste plijesni.
Siva plijean uobičajeno se javlja i na vinovoj lozi, pa je vinogradari smatraju tipičnom bolesti loze[2].
Red se sastoji od nekoliko porodica:
Sive plijesni (glavičaste plijesni; Mucorales), red petežno saprofitskih gljiva u koljenu Zygomycota, koje mogu živjeti na svim mogućim hranjivim podlogama (čak i na konjskoj balegi) iz kojih uzimaju hranu razgradnjom ugljikohidrata iz supstrata, lužeći u njega enzime. Micelij mukoraceja na supstratu vidi se u obliku svjetlije ili tamnije sive, paučinaste prevlake, po čemu su dobile naziv sive plijesni. Ogranci micelija ponekad nose na sebi i glavičaste sporangije pa su nazivane i glavičaste plijesni.
Siva plijean uobičajeno se javlja i na vinovoj lozi, pa je vinogradari smatraju tipičnom bolesti loze.
Red se sastoji od nekoliko porodica:
Choanephoraceae Cunninghamellaceae Lichtheimiaceae Mucoraceae Mycocladaceae Mycotyphaceae Neoznačena sa rodovima: Lentamyces i Siepmannia Phycomycetaceae Pilobolaceae Radiomycetaceae Syncephalastraceae UmbelopsidaceaeMucorales è il più grande e studiato ordine di funghi zigomiceti. Esso include 13 famiglie, 56 generi e circa 300 specie.
Mucorales è il più grande e studiato ordine di funghi zigomiceti. Esso include 13 , 56 generi e circa 300 specie.
De Mucorales vormen een orde van lagere schimmels (Zygomycota). De mucorales worden gekenmerkt door een grote diversiteit en hebben een weinig vertakt mycelium. Ze hebben geen gespecialiseerd voedingspatroon, waardoor ze kunnen leven van verschillende substraten. Informeel worden de soorten uit deze orde ook wel broodschimmels genoemd.
De meeste soorten uit deze orde leven saprofytisch op rottend hout, op de bodem, op mest of op oude vruchtlichamen van hogere zwammen. Andere Mucorales soorten zijn zwakke parasieten op andere zwammen, op dieren of op mensen (waarbij ze dan infecties veroorzaken). De ongeslachtelijke voortplanting vindt meestal plaats via sporangiosporen. Er zijn ongeveer 360 soorten.
Bij het kiemingsproces ontstaan uit de mitosporen gespecialiseerde kiembuizen. Na vorming van een voldoende hoeveelheid mycelium worden er mitosporangia op de mitospoarangioforen gevormd. Hierin treedt een klievingsproces op dat leidt tot een massale sporenproductie (tot 100000 sporen per sporangium). Het orgaan dat de sporangia vormt reageert op invloeden vanuit de omgeving: door naar het licht te groeien (positief fototropisme), weg van de zwaartekracht (negatief geotropisme) en weg van water (negatief hydrotropisme) kunnen de sporen maximaal verspreid worden.
De vorm en de schikking van de sporangia op de hyfen is een belangrijk kenmerk voor de determinatie. Soms worden er ook chlamydosporen gevormd. Dit zijn dikwandige sporen binnenin hyfen.
Bij de Mucorales zijn er heterothallische (een mycelium kan niet met zichzelf paren) en homothallische (een mycelium kan met zichzelf paren) soorten.
De geslachtelijke voortplanting vindt plaats doordat twee paringshyfen, zygoforen genoemd, contact met elkaar maken, fuseren en gametangia maken. Vervolgens wordt een zygospore gevormd.
Bij de heterothallische soorten groeien de paringshyfen met twee verschillende paringstypen, (+) en (-), onder invloed van gevormde, vluchtige feromonen door chemotropie naar elkaar toe. De feromonen bestaan hoofdzakelijk uit trisporisch zuur en de precursors. Trisporisch zuur is een C-18 terpenoïde, dat gevormd wordt via β-caroteen en retinol reactiepaden.[1] Bij contact plakken de celwanden aan elkaar, vlakken af en ontstaat er een fusiescheidingswand. De toppen van de zygofoor zwellen knotsvormig op en vormen uiteindelijk met de progametangia een brug. Bij de toppen van de twee knotsvormige cellen wordt een scheidingswand gevormd, die het terminale gametangium afscheiden van het progametangium. In dit stadium worden de buitenste cellen een suspensor genoemd, die voor ondersteuning zorgen. De middelste cellen gaan de zygospore vormen. Blaasjes verzamelen zich bij de tussenwand van de twee middelste cellen, die vervolgens begint op te lossen en de protoplasma's gaan zich vermengen. Er vindt vervolgens plasmogamie plaats. Vlak voordat de tussenwand geheel is opgelost, gaan de buitenste celwanden zich verdikken. Dit is te zien als donkere vlekken op de buitenste celwanden. Deze donkere vlekken kunnen uitgroeien tot wratachtige structuren, die de dikte van de wand van de zygospore bepalen. Tijdens de groei van de zygospore worden de wratachtige structuren ook groter en zitten dan uiteindelijk rondom de gehele cel. Nu kunnen de stralen van een elektronenmicroscoop niet langer door de wand dringen. Er zijn soorten die naakte zygosporen en soorten die ingekapselde zygosporen vormen.
Meiose vindt gewoonlijk plaats voordat de zygospore gaat kiemen.
Zygosporevorming bij Rhizopus nigricans
Plasmogamie bij de vorming van een Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Later stadium van plasmogamie bij de vorming van een Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Onvolgroeide Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Volgroeide Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
Kiemende Rhizopus-zygospore van een broodschimmel
De taxonomische indeling van de Mucorales is volgens de Index Fungorum (op 15-9-2008)[2] als volgt:
Orde: Mucorales
De Mucorales vormen een orde van lagere schimmels (Zygomycota). De mucorales worden gekenmerkt door een grote diversiteit en hebben een weinig vertakt mycelium. Ze hebben geen gespecialiseerd voedingspatroon, waardoor ze kunnen leven van verschillende substraten. Informeel worden de soorten uit deze orde ook wel broodschimmels genoemd.
De meeste soorten uit deze orde leven saprofytisch op rottend hout, op de bodem, op mest of op oude vruchtlichamen van hogere zwammen. Andere Mucorales soorten zijn zwakke parasieten op andere zwammen, op dieren of op mensen (waarbij ze dan infecties veroorzaken). De ongeslachtelijke voortplanting vindt meestal plaats via sporangiosporen. Er zijn ongeveer 360 soorten.
Levenscyclus ZygomycotaPleśniakowce (Mucorales Fr.) – rząd grzybów należący do gromady sprzężniaków (Zygomycota)[1].
Większość gatunków to saprotrofy, jedynie niektóre w obrębie rodziny pleśniakowatych (rodzaje Mucor i Rhizopus) to okolicznościowe pasożyty roślin (głównie jednak żyjące na produktach spożywczych jako saprotrofy, czasami tylko pasożytujące na owocach)[2].
Należące do tego rzędu gatunki to komórczaki o diploidalnej grzybni. Jej ściana zbudowana jest z chityny i β-glukanu. Rozmnażają się bezpłciowo i płciowo. Podczas rozmnażania bezpłciowego tworzą kuliste zarodnie (sporangia) lub sporangiole na długich sporangioforach. Płciowo rozmnażają się przez zygogamię, podczas której powstają zygospory spełniające funkcję przetrwalników[2].
Według ciągle aktualizowanej klasyfikacji Index Fungorum bazującej na Dictionary of the Fungi do rzędu Mucorales należą rodziny i rodzaje<[3]:
Pleśniakowce (Mucorales Fr.) – rząd grzybów należący do gromady sprzężniaków (Zygomycota).
Mucorales é a maior e mais bem estudada ordem de fungos zigomicetes.
Esta ordem inclui 12-13 famílias, 56 géneros e aproximadamente 300 espécies. A classificaçao de Mucorales tem sido tradicionalmente baseada em caracteres morfológicos, de desenvolvimento e ecológicos. Recentemente, dados moleculares revelaram que alguns aspectos da classificação tradicional sao bastante artificiais. Por exemplo, pensa-se que Mucoraceae é polifilética, tal como Thamnidiaceae, Chaetocladiaceae e Radiomycetaceae. Alguns dos géneros, , (incluindo Mucor, Absidia e Backusella) parecem ser polifiléticos. Actualmente, o sistema tradicional continua amplamente em uso, pois são necessários mais estudos para reconciliar conceitos morfológicos e moleculares de famílias e géneros.
Os fungos de Mucorales têm crescimento tipicamente rápido, e as suas hifas largas nao têm septos (septos multiperfurados estao presente apenas nos esporangióforos e gametângios). As hifas crescem sobretudo no interior do substrato. Os esporangióforos são hifas erguidas (simples ou ramificadas) que suportam esporângios recheados de esporangiósporos assexuados.
Muitos são conhecidos pelos danos que causam em alimentos armazenados. Outros podem causar micoses, geralmente em pacientes afligidos por outras doenças.
Os esporangiósporos são mitósporos (formados por meio de mitose) que são produzidos no interior dos esporângios (milhares de esporos) ou esporangíolos (um ou poucos esporos). Os esporos são libertados quando maduros por meio da desintegração da parede do esporângio, ou quando um esporangíolo inteiro se separa do esporangióforo.
Os esporangiósporos germinam dando origem a hifas haploides de um novo micélio. A reprodução assexuada ocorre frequentemente de modo contínuo.
A reprodução sexuada ocorre quando tipos reprodutores opostos (designados + e -) se encontram muito próximos, induzindo a formação de hifas especializadas chamadas gametângios. Os gametângios crescem um em direcção ao outro, fundindo-se para formar um zigoto diploide no ponto de fusão. O zigoto desenvolve uma parede celular resistente, formando um zigósporo unicelular. No interior do zigósporo ocorre meiose e um dos núcleos recombinados resultantes sobrevive. Após a germinação, forma-se um novo micélio ou esporângio haploide. Algumas espécies são homotálicas.
A maioria das espécies de Mucorales são saprotróficas e crescem em substratos orgânicos (como fruta, solo, e excremento). Algumas espécies são parasitas de animais, plantas e fungos. Algumas espécies podem causar zigomicose em humanos e animais, bem como reacções alérgicas.
Mucorales é a maior e mais bem estudada ordem de fungos zigomicetes.
Му́коровые (лат. Mucorales) — самый многочисленный (в видовом количестве) и хорошо изученный порядок зигомицетов.
Обычно это быстро растущие грибы. На их широкой гифе нет септы. Гифа растёт главным образом внутри субстрата.
Множество видов портят пищу. Другие могут вызывать микозы.
Му́коровые (лат. Mucorales) — самый многочисленный (в видовом количестве) и хорошо изученный порядок зигомицетов.
本文参照
ケカビ目(Mucorales)は、接合菌類の中で、最も一般的なカビの一群である。身近に見ることのできるものも多い。
ケカビ目は、かつて接合菌門接合菌綱に含めたものの中で、最も普通に見られる菌群である。ケカビ、クモノスカビなど、身近に出現するいくつかのカビ類を含む。比較的大柄なものが多く、肉眼でも胞子のう柄の数が数えられるくらい(数える気にはならないが)で、背丈も5mm以上になるものが少なくない。アオカビなど不完全菌類のカビの多くは外生胞子を表面に出すので粉っぽく見えるが、この類のカビは内生胞子を作り、菌糸が太いので、より湿った感じに見える。
多核体でよく発達した菌糸体を作り、無性生殖は胞子嚢胞子、あるいは胞子嚢に由来する構造を散布体とし、有性生殖は配偶子嚢接合によって形成される接合胞子による。 多くは腐生菌で土壌や糞に生活し、菌寄生菌や植物寄生性のものもある。一部に病原性のものもあり、それによる症状はムコール症と言われる。発酵食品に利用される例もある。
よく発達した菌糸体を持つ。菌糸体を構成する菌糸は隔壁のない、太い菌糸からなる多核体である。ただし古い部分では隔壁ができる場合もあり、胞子のうの下の部分など、規則的に隔壁を生じる場合もある。菌糸は基質の中、あるいは表面を這って分枝し、所々でさらに細く分枝した仮根状菌糸となる。菌糸の一部が基質表面から離れ、空気中へ伸びる場合もあり、これを気中菌糸という[1]。
ごく一部に、条件によっては酵母状になる場合があるものが知られているが、長くその状態で生活するものは知られていない[2]。
無性生殖として胞子嚢を形成するのがこの類の本来の特徴であると考えられている[3]。胞子嚢は、基質上の菌糸から、あるいは気中菌糸から伸びた枝である胞子のう柄の先端の膨らみとして形成され、その内部が細胞に分かれて胞子のう胞子となる。胞子のう胞子は、胞子のう壁が溶けたり割れたりすることで散布される。ミズタマカビ類では、胞子嚢壁は分解せず、その中に胞子を含んだまま、その基部から分離する。
多くのもので胞子嚢の中心部が胞子とならず、胞子のう柄の延長部として残る。これを柱軸(ちゅうじく)という。胞子が散布された後は、胞子嚢柄の先端に小さい球形の袋のような形で柱軸が残る。また、柱軸の延長が胞子嚢に流れる形で、胞子嚢直下の胞子のう柄が膨らんでいる場合、これをアポフィシスという。かつてこの類に含めたクサレケカビ科のものは柱軸のない胞子のうを形成する。しかし、現在ではこの類は別の系統に属すると考えられており、柱軸を有することは、この類の特徴の一つと考えられている。
胞子のうのみを形成するものも多いが、外見的に大きく異なるものを形成する例も多い。その多くはより特殊化した胞子のうの派生物と考えられている。
これらのいくつかを同時に形成するものや、あるいは条件によって異なるものを形成するものも知られている。
他に、菌糸に厚膜胞子を形成する場合がある。
有性生殖は、配偶子嚢接合による接合胞子嚢の形成によって行われる[4]。多くのものは自家不和合性であるため、接合胞子の形成は、好適な株同士が出会った場合にのみ生じる。自家和合性のものも知られている。
好適な2つの菌糸が近づいた場合、両者から枝が伸び、先端が膨らんで配偶子のうとなり、それらが接合すると、その両方の先端の一部が癒合して一つの細胞となり、膨らんで接合胞子のうとなる。接合胞子のうは厚壁になり、表面に凹凸を持って黒っぽく着色するものが多い。その内部には1個の大きな接合胞子が形成される。接合胞子のうは休眠にはいるが、発芽する場合、壁が割れて出てくる菌糸はすぐに胞子のうを形成する。
接合胞子には、両菌糸より複数の核が入る。接合胞子内ではそれらの核が2つずつ融合の後、減数分裂をおこない、発芽時には単相の核が残っていることになる。菌糸体の核相は、したがって単相である。減数分裂後の核は、ただ1個を残して残りが退化するものもあれば、複数が残存する例もある。接合する配偶子嚢は、両者に大きさや形の区別がない場合が多いが、大小の分化が生じているものもある。
両者の菌糸と配偶子嚢、それに接合胞子嚢の位置関係には、大きく二つの形がある。ケカビなどでは両菌糸間の接合胞子のうは、接合胞子支持柄に両側から挟まれ、全体としてはH字型となるが、ヒゲカビなどでは接合が行われる前に、配偶子のうを形成する菌糸がまず接触点を持ち、そこからもう一度離れてすぐに、再び大きく曲がり込んで互いに接触、接合を行う。完成した接合胞子のう支持柄は、まるで鋏式の釘抜きかやっとこで接合胞子のうを挟んだ形になる。
また、ユミケカビやヒゲカビでは接合胞子のう支持柄から多数の棘状突起を生じて接合胞子のうを囲むことが知られている。
多くのケカビ目は腐生菌である。家屋内の食品などに発生するものとしては、ケカビ・クモノスカビが普通である。空中雑菌として出現するものには、このほかにクスダマカビやハリサシカビモドキがある。ヒゲカビも時に食品工場などに出現してヒトを驚かせる。より多くのケカビ類は、自然界のさまざまな有機物塊、土壌・植物遺体・糞などに出現する。特に草食ほ乳類の糞は、多くの種を観察できる良い試料として知られる。そのようなものに広く出現するものは、特に決まった基質に出現する嗜好性は少ないものと見られる。
ケカビ類は一般に成長が早く、胞子形成を始めるのも速い。他方で、キノコ類などより高等な菌類に見られるような、セルロースなど分解困難な成分を分解する能力に乏しく、糖分など分解しやすい成分を主として利用するので、Sugar Fungiなどと呼ばれることもある。糞生菌や落葉状の菌相の遷移を見た場合、ケカビ類はそのごく初期、せいぜい1週間以内程度に出現すると、その後は出なくなる種が多い。おそらく、分解吸収のしやすい成分を素早く吸収して成長し、素早く胞子形成を終えると、以降は成育できにくくなるものと考えられている。
より基質の嗜好性の高いものとしては、草食ほ乳類の糞にもっぱら出現するミズタマカビやヒゲカビ、特定の植物の花や果実に出現するコウガイケカビ、限られたキノコに出るタケハリカビやフタマタケカビなどがある。最後の例は菌寄生菌である。他に、寄生性があるものにケカビに近い姿のパラシテラ ParasitellaやイトエダカビChaetocladiumなどがあり、これらはいずれもケカビ類を宿主としている。なお、トリモチカビ目やディマルガリス目のものにも菌寄生菌があり、それらは宿主の菌糸内に吸器を侵入させるが、本目の菌寄生菌はそのようなものを形成しない。ただし、接触部が膨大したゴールを形成するものはある。
ほとんどのものが培地上での培養が可能で、一般的な菌類用培地でよく成育するものが多い。寄生性のものも、ケカビ目のものは大抵培地上で純粋培養が可能で、そこそこは成長するので、条件的寄生菌と言われる。普通はジャガイモデキストロース寒天培地(PDA)、麦芽エキス寒天培地(MA)などが使用される。人工培地としては合成ムコール寒天培地(SMA)というのが考案されている。ミズタマカビなど糞生菌では糞に含まれる特殊な成分を要求するものも知られている。
多くのものが腐性生活で、土壌・排泄物・有機物に生育する。そのようなものでは、人間との接点は感じられないものが多い。 コウガイケカビなどには、普通は植物遺体につくが、弱った部分を攻撃する条件的寄生菌として振る舞うものがあり、作物に病気を引き起こしたり、保存中の生鮮果物を腐敗させたりするものが知られている。
ユミケカビ・クスダマカビなどには人体に菌感染症を引き起こす例が知られているが、高い病原性を持つものとは見なされておらず、日和見感染と考えられる。 クモノスカビなどには、発酵食品などに関わって使われるものがある。
ヒゲカビとミズタマカビの胞子嚢柄は、大型で強い屈光性を示すことから、モデル生物としても使われる。
多くの属が一種か、せいぜい数種を含むにすぎない。この中でケカビ属がもっとも多くの種が記載されているが、実際の種は60種以下といわれ、それ以外ではユミケカビとクモノスカビ、それにウンベロプシスなどがやっと二桁の種数を有する程度である。
元来は接合菌類の中で、菌糸体がよく発達するものはすべてをこの目に含めた。つまりトリモチカビ目とハエカビ目以外はすべてケカビ目であった。その中から、次第にいくつかの群が独立させられていった。エダカビ科とシグモイディオミケス科はトリモチカビ目へ移され、キクセラ科はキクセラ目に独立し、他にもアツギケカビ科、ディマルガリス科、グロムス類(一旦はアツギケカビ科に所属)、クサレケカビ科が独立目となったため、以前に比べてこの目の含む範囲は狭くなっている。
科の分類は問題が多い。従来は無性生殖器官の構造について胞子嚢を祖先的なものとして、それから小胞子嚢や分節胞子嚢が派生し、また有性生殖ではケカビ型のH字型のものが原始的でこれから釘抜き型や接合胞子嚢を囲う付属枝を持つものが出たと言った見方を基本に、科を区分した。これはほぼ1990年ころまで行われ、ひとまずは安定した体系をなしていた。
ところが、分子系統による系統樹は、現在の所、これらの科の、時には属の区分をまたいだり入り交じったりといったものとなっている[5]。これはほとんどの科が多系統である、という意味にとれ、上記のような形態的な特徴が系統を反映していないことを示している。現在大きな見直しが進んでいるようで、安定するにはまだ時間がかかるかもしれない。まとめる側ではほとんど全部ケカビ科に統合してしまう説から、15以上の科を認める説まである。
まずAlexopoulos et al.(1996)のものを示す。これは分子系統以前の体系であり、その中でもかなり細分方向寄りの体系になっている。
ケカビ目(Mucorales)は、接合菌類の中で、最も一般的なカビの一群である。身近に見ることのできるものも多い。