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Stachellose Bienen ( Alemão )

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Die Stachellosen (Honig-)Bienen (Meliponini) bilden mit etwa 550 Arten eine Tribus der Bienen innerhalb der Körbchensammler.[1] Sie gehören zu den soziale Insekten und bilden neben den Honigbienen als einzige Bienen dauerhafte Kolonien, die ihre Nester über mehrere Generationen bewohnen. Einige Arten werden zur Honigproduktion wirtschaftlich genutzt.

Verbreitung

Die Verbreitung ist pantropisch, das heißt in allen tropischen und einigen subtropischen Regionen der Welt vertreten. Besonders artenreich treten sie in Mittel- und Südamerika auf, daneben in Afrika bis zum 28. südlichen Breitengrad, in Südasien und Australien bis zum 35. Breitengrad. Nach Osten reicht ihre Verbreitung bis zu den Salomonen.

Besonderheiten

Morphologie

Stachellose Bienen haben verschiedene Verteidigungsmechanismen. Sie wehren sich z. B. durch Bisse oder durch Absondern ätzender Flüssigkeiten. Die Meliponini gehören zusammen mit den Honigbienen (Apis mellifera L.), Prachtbienen (Euglossini) und Hummeln (Bombini) zu den Körbchensammlerinnen (corbiculaten Apidae).[2]

Lebensweise

Ähnlich wie bei solitären Bienen wird Futter nur einmal zusammen mit einem Ei in einer Zelle abgelegt und diese dann verschlossen. Eine Nachfütterung, wie sie z. B. bei der Honigbiene stattfindet, unterbleibt.

Der Weg zu einer ergiebigen Futterquelle wird nicht mit einem Tanz, sondern mit Duftmarken angezeigt. Im Falle der Meliponini werden die Flugbahnen zu Futterquellen durch Sekrete aus den Labialdrüsen (und nicht, wie ursprünglich angenommen, aus den Mandibeldrüsen) markiert.[3][4][5]

Australische Arten

Von den australischen Wildbienen sind 14 Arten ohne Stachel.[6] Diese Arten haben eine Vielzahl von Namen, wie z. B. Australian native honey bees, native bees, sugar-bag bees oder sweet bees.

Die stachellosen australischen Arten sehen alle sehr ähnlich aus. Sie sind klein, schwarz mit haarigen Hinterbeinen zum Transport von Pollen und Nektar. Aus diesem Grund werden sie oft mit Hummeln verwechselt. Die beiden häufigsten Arten sind Tetragonula carbonaria (früher: Trigona carbonaria) und Austroplebeia australis, wobei die letztere Art kleiner und weniger aktiv ist. Beide Arten bevölkern das Gebiet um Brisbane. Weil sie für Menschen ungefährlich sind, findet man sie oft in den Gärten der Vorstädte.

Honigproduktion in Australien

Wie die Europäische Honigbiene, die den größten Teil der kommerziellen Honigproduktion stellt, haben die stachellosen Bienen einen vergrößerten Teil der hinteren Beine, um Pollen zu transportieren. Diese Körbchen (corbiculae) werden mit Pollen gefüllt. Es wird auch Nektar gesammelt, der in einer Verlängerung des Darms (Kropf) gespeichert wird. Im Stock werden die Nektartropfen im Mund durch Wasserentzug zu Honig verarbeitet. Die stachellosen Bienen speichern den Honig in aus Pflanzenharz gebildeten Zellen. Durch den Kontakt mit dem Harz nimmt er ein besonderes Aroma an. In den warmen Gebieten Australiens werden stachellose Bienen für eine kleine Produktion von Honig benutzt. In Queensland und dem nördlichen New South Wales produzieren diese Bienen mehr Honig, als sie für den eigenen Bedarf brauchen. Einige Imker bedienen eine Marktnische und halten stachellose Bienen erfolgreich in Boxen.

Es wurden spezielle Verfahren entwickelt, um eine brauchbare Menge Honig von diesen Bienen gewinnen zu können. Wegen der Struktur der Bienenstöcke ist dieser Honig schwer zu gewinnen. Für die Honigproduktion müssen diese Bienen in speziellen Boxen gehalten werden, die diese Honiglager zugänglich machen, ohne die Neststruktur zu zerstören. Im Gegensatz zu den gewöhnlichen Honigbienen, die 75 Kilogramm Honig pro Volk und pro Jahr produzieren können, produzieren stachellose Bienen weniger als ein Kilogramm Honig pro Jahr. Dieser Honig hat einen charakteristischen Buschgeschmack, der sich durch Süße und Säure mit einem Hauch von Limone auszeichnet. Dieser Geschmack kommt von Pflanzenharzen, die von den Bienen zum Bau der Stöcke und Honigtöpfe benutzt wird, und variiert in Abhängigkeit von den besuchten Blumen und Bäumen.[6]

Bestäubung

Zur Bestäubung von Kulturpflanzen sind australische Farmer auf die Europäische Honigbiene angewiesen. Allerdings sind die einheimischen Bienen für manche Pflanzen die besseren Bestäuber. Stachellose Bienen haben sich als geeignete Bestäuber von Macadamia und Mango gezeigt. Sie bestäuben aber auch Kulturpflanzen wie z. B. Erdbeere, Wassermelone, Citrusfrüchte, Avocado oder Litschi. Nach einer Studie der University of Western Sydney[7] sind diese Bienen z. B. für einen Einsatz in Gewächshäusern geeignet.

Südamerikanische Arten

Die Mehrheit der einheimischen eusozialen Bienen in Zentral- und Südamerika sind stachellose Bienen. Nur wenige dieser Bienen produzieren genügend Honig, um für die Imkerei interessant zu sein. Diese Bienen sind durch Waldrodungen, veränderte landwirtschaftliche Verfahren, insbesondere durch Insektizide und der Einführung der afrikanisierten Honigbiene vom Aussterben bedroht.

Stachellose Bienen der Maya in Zentralamerika

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Maya-Bienenstock.
Ein Stück hohler Ast bietet ein Nest für Meliponine in Belize.

Die Maya kultivierten die zwei stachellosen Bienenarten Melipona beecheii und Melipona yucatanica intensiv für die Honigproduktion. Der traditionelle Maya-Name für Melipona beecheii ist Xunan Kab, was wörtlich Königliche Dame bedeutet. Diese Bienen waren ein Symbol des Bienen-Gottes Ah Mucen Cab (bekannt vom Codex Madrid) und waren Gegenstand religiöser Zeremonien. Familien hatten Bienenstöcke an ihrem Haus.

Obwohl stachellos, können sich die Bienen durch Bisse wehren. Diese Angriffe ähneln in ihrer Wirkung auf die menschliche Haut einem Moskito-Stich. Traditionell wurden wilde Bienenstöcke kultiviert, indem der die Kolonie beherbergende hohle Ast gekappt und daraufhin an beiden Enden mit Holz oder Ton verschlossen und mit Lehm versiegelt wurde. Da sich die Brut in der Mitte des Stockes befindet und der Honig in Gefäßen an den Enden gespeichert wird, hinderte das die Bienen daran, ihre Brut, den Pollen und den Honig in der Wabe zu vermischen. Ein austauschbares Gefäß an beiden Enden erlaubte den einfachen Zugriff auf den Honig, ohne die Kolonie zu beeinträchtigen. Mit der richtigen Pflege können solche Bienenstöcke viele Jahre und sogar über Generationen hinweg nachhaltig genutzt werden. In archäologischen Ausgrabungen von Mesoamerika wurden Steinscheiben gefunden, bei denen es sich womöglich um Verschlüsse von Bienenstöcken handelt.

Nutzung durch den Menschen

Balché, ein alkoholisches Getränk wie Met, wird aus fermentiertem Honig und der Rinde des Balché-Baumes (Lonchocarpus violaceus) gemacht. Das Getränk hat entheogene Eigenschaften, ermöglicht mystische Erfahrungen in rituellen Praktiken und wurde als Medizin benutzt. Die halluzinogene Wirkung kommt vom Balché-Baum oder von dem Honig der Balché-Blüten. Toxische und halluzinogene Stoffe können im gesammelten Honig und Pollen bestimmter Pflanzentypen gefunden werden. Das Wachsgießen wurde ebenfalls von den Maya praktiziert. Das Wachs von Melipona ist weich und einfach zu verarbeiten, besonders in Gegenden mit hoher Luftfeuchtigkeit.

Imkerei

Die Zahl der Melipona-Imker geht wegen der produktiven und einfach zu vermehrenden afrikanisierten Honigbiene (Apis mellifera) zurück. Die Melipona-Imker sind meistens alte Menschen, deren Wissen nicht mehr weitergegeben wird. Von mehreren Tausend solcher Imker in den 1980er Jahren gab es 2004 nur noch 70. Andererseits gibt es Pflanzen, die nicht von der afrikanisierten Honigbiene besucht werden, wie z. B. verschiedene Baumarten und Büsche. Die Bestäubung dieser Pflanzen ist auf die stachellosen Bienen angewiesen. Es gibt daher einen Rückgang einheimischer Flora in Gebieten, in denen die stachellosen Bienen durch die afrikanisierten Honigbienen ersetzt wurden. Es gibt Anstrengungen, dieses Wissen zu erhalten.[8]

Afrikanische Arten

Der Honig stachelloser Bienen wird in vielen afrikanischen Gesellschaften als Medizin gepriesen.

Stachellose Bienenarten, die Honig produzieren

  • Austroplebia spp.
  • Trigona spp.
    • T. carbonaria
    • T. hockingsii
    • T. iridipennis
  • Melipona genus
    • M. beecheii
    • M. costaricensis
    • M. yucatanica
    • M. panamica
    • M. fasciata
    • M. marginata
    • M. compressipes
    • M. fuliginosa
    • M. favosa

Literatur

  • Christoph Grüter: Stingless Bees. Their Behaviour, Ecology and Evolution. Springer, Bristol 2020 (PDF).
  • A. Kaestner: Band I Wirbellose Tiere – V Teil Insecta. Holger. H. Dathe, Berlin 2003, ISBN 3-8274-0930-6.
  • Charles D. Michener: The Bees of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2000, ISBN 0-8018-6133-0.

Einzelnachweise

  1. Christoph Grüter: Stingless Bees. Their Behaviour, Ecology and Evolution. Springer, Bristol 2020 (PDF).
  2. Verhaltensbiologische Untersuchungen zur Trachtnutzung und zum Sammelverhalten von Bienen (Hymenoptera, Apoidea), Dissertation 2005, S. 46.
  3. D. L. P. Schorkopf, M. Hrncir, S. Mateus, R. Zucchi, V. M. Schmidt, F. G. Barth: Mandibular gland secretions of meliponine worker bees: further evidence for their role in interspecific and intraspecific defence and aggression and against their role in food source signalling. In: Journal of Experimental Biology, Band 212, 2009, S. 1153–1162, doi:10.1242/jeb.021113.
  4. S. Jarau, M. Hrncir, R. Zucchi, F.G. Barth (2004): A stingless bee uses labial gland secretions for scent trail communication (Trigona recursa Smith 1863). Journal of Comparative Physiology A 190: 233–239. doi:10.1007/s00359-003-0489-9. PDF bei researchgate.net
  5. Stachellose Bienen tanzen nicht.
  6. a b Stingless bee rescue. Mai 2007. Abgerufen am 16. Februar 2011.
  7. Mark K Greco, Robert N Spooner-Hart, Andrew G A C Beattie, Idris Barchia Paul Holford (2011): Australian stingless bees improve greenhouse Capsicum production. Journal of Apicultural Research 50(2): 102-115 doi:10.3896/IBRA.1.50.2.02. PDF bei researchgate.net
  8. Rogel Villanueva-G, David W Roubik, Wilberto Colli-Ucán (2005): Extinction of Melipona beecheii and traditional beekeeping in the Yucatán peninsula. Bee World 86 (2): 35-41. doi:10.1080/0005772X.2005.11099651
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Stachellose Bienen: Brief Summary ( Alemão )

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Die Stachellosen (Honig-)Bienen (Meliponini) bilden mit etwa 550 Arten eine Tribus der Bienen innerhalb der Körbchensammler. Sie gehören zu den soziale Insekten und bilden neben den Honigbienen als einzige Bienen dauerhafte Kolonien, die ihre Nester über mehrere Generationen bewohnen. Einige Arten werden zur Honigproduktion wirtschaftlich genutzt.

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Stingless bee ( Inglês )

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Stingless bees, sometimes called stingless honey bees or simply meliponines, are a large group of bees (about 550 described species), comprising the tribe Meliponini[1][2] (or subtribe Meliponina according to other authors).[3] They belong in the family Apidae, and are closely related to common honey bees, carpenter bees, orchid bees, and bumblebees.[2][4] Meliponines have stingers, but they are highly reduced and cannot be used for defense, though these bees exhibit other defensive behaviors and mechanisms. Meliponines are not the only type of bee incapable of stinging: all male bees and many female bees of several other families, such as Andrenidae, also cannot sting.[1] Some stingless bees have powerful mandibles and can inflict painful bites.[5]

Geographical distribution

Stingless bees can be found in most tropical or subtropical regions of the world, such as Australia, Africa, Southeast Asia, and tropical America.[1][2][3][6] The majority of native eusocial bees of Central and South America are stingless bees, although only a few of them produce honey on a scale such that they are farmed by humans.[7][8] They are also quite diverse in Africa, including Madagascar,[9] and are farmed there also; meliponine honey is prized as a medicine in many African communities, as well as in South America.[2][10]

Behaviour

Being tropical, stingless bees are active all year round, although they are less active in cooler weather, with some species presenting diapause.[2][11][12] Unlike other eusocial bees, they do not sting, but will defend by biting if their nest is disturbed. In addition, a few (in the genus Oxytrigona) have mandibular secretions, including formic acid, that cause painful blisters.[13] Despite their lack of a sting, stingless bees, being eusocial, may have very large colonies made formidable by the number of defenders.[14][5]

Hives

Hive box containing colony of Heterotrigona itama

Stingless bees usually nest in hollow trunks, tree branches, underground cavities, termite nests or rock crevices, but they have also been encountered in wall cavities, old rubbish bins, water meters, and storage drums.[2] Many beekeepers keep the bees in their original log hive or transfer them to a wooden box, as this makes controlling the hive easier. Some beekeepers put them in bamboos, flowerpots, coconut shells, and other recycling containers such as a water jug, a broken guitar, and other safe and closed containers.[15][16][17]

The bees store pollen and honey in large, egg-shaped pots made of beeswax (typically) mixed with various types of plant resin; this combination is sometimes referred to as "cerumen" (which is, incidentally, the medical term for earwax). These pots are often arranged around a central set of horizontal brood combs, wherein the larvae are housed. When the young worker bees emerge from their cells, they tend to initially remain inside the hive, performing different jobs. As workers age, they become guards or foragers. Unlike the larvae of honey bees and many social wasps, meliponine larvae are not actively fed by adults (progressive provisioning). Pollen and nectar are placed in a cell, within which an egg is laid, and the cell is sealed until the adult bee emerges after pupation (mass provisioning). At any one time, hives can contain 300–80,000 workers, depending on species.

The remainder of the nest cavity, including the entrance tubes, is generally lined with of a mixture of secreted wax, plant resins ("propolis"), and other substances such as animal feces.[18][19]

Role differentiation

In a simplified sense, the sex of each bee depends on the number of chromosomes it receives. Female bees have two sets of chromosomes (diploid)—one set from the queen and another from one of the male bees or drones. Drones have only one set of chromosomes (haploid), and are the result of unfertilized eggs, though inbreeding can result in diploid drones.

Unlike true honey bees, whose female bees may become workers or queens strictly depending on what kind of food they receive as larvae (queens are fed royal jelly and workers are fed pollen), the caste system in meliponines is variable, and commonly based simply on the amount of pollen consumed; larger amounts of pollen yield queens in the genus Melipona. Also, a genetic component occurs, however, and as much as 25%[20] (typically 5–14%) of the female brood may be queens. Queen cells in the former case can be distinguished from others by their larger size, as they are stocked with more pollen, but in the latter case, the cells are identical to worker cells, and scattered among the worker brood. When the new queens emerge, they typically leave to mate, and most die.[21] New nests are not established by swarms, but by a procession of workers that gradually construct a new nest at a secondary location. The nest is then joined by a newly mated queen, at which point many workers take up permanent residence and help the new queen raise her own workers. If a ruling queen is herself weak or dying, then a new queen can replace her. For Plebeia quadripunctata, although fewer than 1% of female worker cells produce dwarf queens, they comprise six of seven queen bees, and one of five proceed to head colonies of their own. They are reproductively active, but less fecund than large queens.[21]

Soldier caste

While the existence of a soldier caste is well known in ants and termites, the phenomenon was unknown among bees until 2012, when some stingless bees were found to have a similar caste of defensive specialists that help guard the nest entrance against intruders;[22] to date, at least 10 species have been documented to possess such "soldiers", including Tetragonisca angustula, T. fiebrigi, and Frieseomelitta longipes, with the guards not only larger, but also sometimes a different color from ordinary workers.[23]

Stingless bees of Australia

Of the 1,600 species of wild bees native to Australia, about 14 are stingless.[24] These species bear a variety of names, including Australian native honey bees, native bees, sugar-bag bees, and sweat bees (because they will land on a sweaty person to drink in dry times or areas). All are small and black in colour, with hairy extended hind legs for carrying nectar and pollen; because of the latter, they are sometimes mistaken for bumblebees. The various stingless species look quite similar, with the two most common species, Tetragonula carbonaria and Austroplebeia australis, displaying the greatest variation, as the latter is smaller and less active. Both of these inhabit the area around Brisbane.

As stingless bees are harmless to humans, they have become an increasingly attractive addition to the suburban backyard. Most meliponine beekeepers do not keep the bees for honey, but rather for the pleasure of conserving a native species whose original habitat is declining due to human development. In return, the bees pollinate crops, garden flowers, and bushland during their search for nectar and pollen. While a number of beekeepers fill a small niche market for bush honey, native meliponines only produce small amounts and the structure of their hives makes the honey difficult to extract. Only in warm areas of Australia such as Queensland and northern New South Wales can the bees produce more honey than they need for their own survival. The bees only come out of the hive when it is above about 18 degrees Celsius (64 degrees Fahrenheit).[25] Harvesting honey from a nest in a cooler area could weaken or even kill the nest.

Honey production

In warm areas of Australia, these bees can be used for minor honey production. They may also be kept successfully in boxes in these areas. Special methods are being developed to harvest moderate amounts of honey from stingless bees in these areas without causing harm.

Like the European honey bee (Apis mellifera), which provides most of Australia's commercially produced honey, stingless bees have enlarged areas on their back legs for carrying pollen back to the hive. After a foraging expedition, these pollen baskets or corbiculae can be seen stuffed full of bright orange or yellow pollen. Stingless bees also collect nectar, which they store in an extension of their gut called a crop. Back at the hive, the bees ripen or dehydrate the nectar droplets by spinning them inside their mouthparts until honey is formed. Ripening concentrates the nectar and increases the sugar content, though it is not nearly as concentrated as the honey from true honey bees. Nectar is generally 70%-80% water and stingless bees remove far less of this water from their honey than European honey bees, who take their honey's water content down to around 18%. Stingless bee honey is consequently much runnier than commercial honey and more prone to spoiling by microorganisms, such as yeasts.

Stingless bees store their aromatic honey in clusters of small resin pots near the extremities of the nest. For honey production, the bees need to be kept in a box specially designed to make the honey stores accessible without damaging the rest of the nest structure. Some recent box designs for honey production provide a separate compartment for the honey stores so the honey pots can be removed without spilling honey into other areas of the nest. Unlike a hive of commercial honeybees, which can produce 75 kg (165 lbs) of honey a year, a hive of Australian stingless bees produces less than 1 kg (2 lbs). Stingless bee honey has a distinctive "bush" taste—a mix of sweet and sour with a hint of fruit. The taste comes from plant resins—which the bees use to build their hives and honey pots—and varies at different times of year depending on the flowers and trees visited.

In 2020 researchers at the University of Queensland found that some species of stingless bee in Australia, Malaysia, and Brazil produce honey that has trehalulose—a sugar with an unusually low glycaemic index (GI) compared to that of glucose and fructose, the main sugars composing conventional honey. Such low glycaemic index honey is beneficial for humans because its consumption does not cause blood sugar to spike, forcing the body to make more insulin in response. Honey with trehalulose is also beneficial as it this sugar cannot nourish the lactic acid-producing bacteria that cause tooth decay. The university's findings supported the long-standing claims of Indigenous Australian people that native honey is beneficial to human health.[26][27]

Pollination

Australian farmers rely almost exclusively on the introduced western honey bee to pollinate their crops. However, native bees may be better pollinators for certain agricultural crops. Stingless bees have been shown to be valuable pollinators of tropical plants such as macadamias and mangos. Their foraging may also benefit strawberries, watermelons, citrus, avocados, lychees, and many others. Research into the use of stingless bees for crop pollination in Australia is still in its very early stages, but these bees show great potential. Studies at the University of Western Sydney[28] have shown these bees are effective pollinators even in confined areas, such as glasshouses.

Stingless bees of Brazil

Unidentified Meliponini bee (probably Trigona spinipes), covered with pollen, visiting a flower of the vegetable sponge gourd (Luffa cylindrica) in Campinas, Brazil

Brazil is home to several species of stingless bees belonging to Meliponini, with more than 300 species already identified and probably more yet to be discovered. They vary greatly in shape, size, and habits, and 20 to 30 of these species have good potential as honey producers. Although they are still quite unknown by most people, an increasing number of beekeepers have been dedicated to these bees throughout the country. This activity has experienced significant growth since August 2004, when national laws were changed to allow native bee colonies to be freely marketed, which was previously forbidden in an unsuccessful attempt to protect these species. Nowadays the capture or destruction of existing colonies in nature is still forbidden, and only new colonies formed by the bees themselves in artificial traps can be collected from the wild. Most colonies marketed are artificially produced by authorized beekeepers, through division of already existing captive colonies. Besides honey production, Brazilian stingless bees such as the irapuá (Trigona spinipes) serve as major pollinators of tropical plants and are considered the ecological equivalent of the honey bee.

Also, much practical and academic work is being done about the best ways of keeping such bees, multiplying their colonies, and exploring the honey they produce. Among many others, species such as jandaíra (Melipona subnitida) and true uruçu (Melipona scutellaris) in the northeast of the country, mandaçaia (Melipona quadrifasciata) and yellow uruçu (Melipona rufiventris) in the south-southeast, tiúba or jupará (Melipona interrupta[29]) and straw-bee (Scaptotrigona polysticta) in the north and jataí (Tetragonisca angustula) throughout the country are increasingly kept by small, medium, and large producers. Many other species as the Mandaguari (Scaptotrigona postica), the Guaraipo (Melipona bicolor) and the Iraí (Nannotrigona testaceicornis), to mention a few, are also reared in smaller scale. Through the cultivation of honey or selling of colonies, keeping stingless bees is an increasingly profitable activity. A single colony of species like mandaçaia and true "uruçu" can be divided up to four times a year, and each of the new colonies obtained this way can be sold for about US$100.

According to the Ministry of the Environment[30] there are presently four species of Meliponini listed in the National Red List of Threatened Species in Brazil. Melipona capixaba, Melipona rufiventris, Melipona scutellaris, and Partamona littoralis all listed as Endangered (EN).

Honey production

Although the colony sizes of most of these bees are much smaller than those of the European honey bee, the per-bee productivity can be quite high, with colonies containing fewer than a thousand bees being able to produce up to 4 liters (one US gallon) of honey every year. Probably the world champion in honey productivity, the manduri (Melipona marginata), lives in swarms with only about 300 individuals, but even so, it can produce up to 3 liters (.79 US gallon) of honey a year in the right conditions. One of the smallest among all bees in the genus Melipona, with lengths ranging from 6 to 7 mm (15/64" to 9/32"), Is being used in some countries such as Japan and Germany as a pollinator for greenhouses. Although they do not tend to attack if not molested, when they feel the nest is under menace, these tiny bees' reaction is violent, and their strong jaws can penetrate human skin.

Species of the genus Scaptotrigona have very large colonies, with up to 20,000 individuals, and can produce from 8 to 12 liters (2-3 US gallons) of honey a year, but they are somewhat aggressive and thus not popular among Brazilian meliponine beekeepers. Some large breeders have more than 3,000 hives of the tamer but still highly productive species in the genus Melipona, such as the tiúba, the true uruçu, and the jandaíra, each with 3,000 or more bees per colony. They can produce over 1.5 tons (3,000 lbs) of honey every year. In large bee farms, only the availability of flowers limits the honey production per colony. Their honey is considered more palatable because not overly sweet, and it also is thought to have medicinal properties more pronounced than honey from bees of the genus Apis due to the higher level of antimicrobial substances. As a result, the honey from stingless bees returns very high profits, with prices as much as 5-10 times greater than those for the more common honey produced by European or Africanized bees. However, much larger numbers of beehives are required to produce amounts of honey comparable to that of European or Africanized bees. Also, due to the fact of those bees storing honey in cerumen pots instead of standardized honeycombs as in the honeybee rearing makes extraction a lot more difficult and laborious.

The honey from stingless bees has a lighter color and a higher water content, from 25% to 35%, compared to the honey from the genus Apis. This contributes to its less cloying taste but also causes it to spoil more easily. Thus, for marketing, this honey needs to be processed through desiccation or pasteurization. In its natural state, it should be kept under refrigeration.

Bees as pets

A swarm of mandaçaias bees around an artificial beehive installed in a house's backyard in Brazil

Due to the lack of a functional stinger and characteristic nonaggressive behavior of many Brazilian species of stingless bees, they can be reared without problems in densely populated environments such as cities, provided enough flowers are at their disposal nearby. Some breeders (meliponicultors) can produce honey even in apartments up to the 12th floor.[31]

Despite being in general fairly peaceful, with exception of a few species such as the tubuna (Scaptotrigona bipunctata), most Brazilian meliponines will react if their hives are molested, nipping with their jaws, entangling themselves in the hair, trying to enter in the ears or the nose, and releasing propolis or even acid over their aggressors.

Some species, nevertheless, are more suitable for rearing at home as pets. The mandaçaia are extremely tame, not attacking humans even when their hives are opened for honey extraction or colony division. They form small, manageable colonies of only 400–600 individuals. At the same time, a single rational beehive of mandaçaia can produce up to 4 liters (1 US gallon) of honey a year, making the species very attractive for home keepers. They are fairly large bees, up to 11 mm (7/16") in length, and as a result have better body heat control, allowing them to live in regions where temperatures can drop a little lower than 0 °C (32 °F). However, they are somewhat selective about which flowers they will visit, preferring the flora that occurs in their natural environment. They are thus difficult to keep outside their region of origin, along the east coast of Brazil from the state of Bahia south.

Other species, like the tiúba and the true uruçu, are also very tame and highly productive. Their colonies have from 3000–5000 individuals (for comparison, the population of honeybee swarms can peak at 80000 individuals) and can produce up to 10 liters (2.6 US gallons) of honey a year. They can be easily kept at home but will survive only in regions with a warm climate, their larvae dying at temperatures lower than 12 °C (54 °F). The yellow uruçu, however, can survive at temperatures lower than 0 °C (32 °F), and their colonies, bearing about 3500 individuals, can produce up to 6 liters (1.5 US gallons) of honey a year. But this species will react with powerful nipping if its nests are molested, and usually they are only kept by professional meliponicultors.

Another suitable species for keeping at home is the guaraipo (Melipona bicolor). It is also quite tame, never attacking the beekeeper, and their colonies have fewer than 600 individuals. They can withstand temperatures as low as −10 °C (14 °F), and each colony can produce over 3 liters (34 US gallons) of honey a year. Their colonies usually have more than one single queen at a time (usually two or three, but sometimes up to five), a phenomenon called polygyne, and thus are less sensitive to the death of one queen, which can cause the loss of a whole colony in other species. But the guaraipo is very sensitive to low levels of humidity, and their hives must be equipped with means to keep a high moisture content. Once very common, the guaraipo is now rather rare in nature, mainly due to the destruction of their native forests in the south-southeast of Brazil.

Other groups of Brazilian stingless bees, genera Plebeia and Leurotrigona, are also very tame and much smaller, with one of them (Plebeia minima) reaching no more than 2.5 mm (3/32") in length, and the lambe-olhos ("lick-eyes" bee, Leurotrigona muelleri) being even smaller, at no more than 1.5 mm (3/32"). Many of these species are known as mirim (meaning 'small' in the Tupi-Guarani languages). As a result, they can be kept in very small artificial hives, thus being of interest for keepers who want them as pollinators in small glasshouses or just for the pleasure of having a ‘toy’ bee colony at home. Being so tiny, these species produce only a very small amount of honey, typically less than 500 ml (1/2 US pint) a year, so are not interesting for commercial honey production.

Entrance pipe of jataís´s colony: The jatai bees build a wax pipe in the entrance of their nest.

Belonging to the same group, the jatai (Tetragonisca angustula), the marmelada (Frieseomelitta varia), and the moça-branca (Frieseomelitta doederleini) are intermediate in size between those very small species and the European bee. They are very adaptable species; the jataí, and can be reared in many different regions and environments, being quite common in most Brazilian cities. The jataí can bite when molested, but its jaws are weak, and in practice they are harmless, while the marmelada and moça-branca usually deposit propolis on their aggressors. Producing up to 1.5 liters (0.4 US gallons) of honey a year, their honey is considered among the best from stingless bees. In fact, the jataí was one of the first species to be kept by home beekeepers. Their nests can be easily identified in trees or wall cavities by the wax pipe they build at the entrance, usually guarded by some soldier bees, which are stronger than regular worker bees. The marmelada and moça-branca make a little less honey, but it is denser and sweeter than most from other stingless bees and is considered very tasty.

Maya stingless bees of Central America

A Maya stingless bee hive: A piece of hollow log provides a home for meliponine bees in Belize.

The stingless bees Melipona beecheii and M. yucatanica are the primary native bees cultured in Central America, though a few other species are reported as being occasionally managed (e.g., Trigona fulviventris and Scaptotrigona mexicana).[32] They were extensively cultured by the Maya civilization for honey, and regarded as sacred.[33] They continue to be cultivated by the modern Maya peoples, although these bees are endangered due to massive deforestation, altered agricultural practices (especially overuse of insecticides),[33] and changing beekeeping practices with the arrival of the Africanized honey bee, which produces much greater honey crops.[33]

History

Native meliponines (M. beecheii being the favorite) have been kept by the lowland Maya for thousands of years. The Yucatec Maya language name for this bee is xunan kab, meaning "(royal, noble) lady bee".[34] The bees were once the subject of religious ceremonies and were a symbol of the bee-god Ah-Muzen-Cab, known from the Madrid Codex.

The bees were, and still are, treated as pets. Families would have one or many log-hives hanging in and around their houses. Although they are stingless, the bees do bite and can leave welts similar to a mosquito bite. The traditional way to gather bees, still favored among the locals, is find a wild hive, then the branch is cut around the hive to create a portable log, enclosing the colony. This log is then capped on both ends with another piece of wood or pottery and sealed with mud. This clever method keeps the melipine bees from mixing their brood, pollen, and honey in the same comb as do the European bees. The brood is kept in the middle of the hive, and the honey is stored in vertical "pots" on the outer edges of the hive. A temporary, replaceable cap at the end of the log allows for easy access to the honey while doing minimal damage to the hive. However, inexperienced handlers can still do irreversible damage to a hive, causing the hive to swarm and abscond from the log. With proper maintenance, though, hives have been recorded as lasting over 80 years, being passed down through generations. In the archaeological record of Mesoamerica, stone discs have been found that are generally considered to be the caps of long-disintegrated logs that once housed the beehives.

Tulum

Tulum, the site of a pre-Columbian Maya city on the Caribbean coast 130 km (81 mi) south of Cancun, has a god depicted repeatedly all over the site. Upside down, he appears as a small figure over many doorways and entrances. One of the temples, the "Templo del Dios Descendente" or the Temple of the Descending God, stands just left of the central plaza. Speculation is that he may be the "Bee God", Ah Muzen Cab, as seen in the Madrid Codex. It is possible that this was a religious/trade center with emphasis on xunan kab, the "royal lady".

Economic uses

Balché, a traditional Mesoamerican alcoholic beverage similar to mead, was made from fermented honey and the bark of the leguminous balché tree (Lonchocarpus violaceus), hence its name.[35] It was traditionally brewed in a canoe. The drink was known to have entheogenic properties, that is, to produce mystical experiences, and was consumed in medicinal and ritual practices. Beekeepers would place the nests near the psychoactive plant Turbina corymbosa and possibly near balché trees, forcing the bees to use nectar from these plants to make their honey.[35] Additionally, brewers would add extracts of the bark of the balché tree to the honey mixture before fermentation. The resulting beverage is responsible for psychotropic effects when consumed, due to the ergoline compounds in the pollen of the T. corymbosa, the Melipona nectar gathered from the balché flowers, or the hallucinogenic compounds of the balché tree bark.

Lost-wax casting, a common metalworking method typically found where the inhabitants keep bees, was also used by the Maya. The wax from Melipona is soft and easy to work, especially in the humid Maya lowland. This allowed the Maya to create smaller works of art, jewelry, and other metalsmithing that would be difficult to forge. It also makes use of the leftovers from honey extraction. If the hive was damaged beyond repair, the whole of the comb could be used, thus using all of the hive. With experienced keepers, though, only the honey pot could be removed, the honey extracted, and the wax used for casting or other purposes.

Future

The outlook for meliponines in Mesoamerica is uncertain. The number of active Melipona beekeepers is rapidly declining in favor of the more economical, nonindigenous Africanized Apis mellifera. The high honey yield, 100 kg (220 lbs) or more annually, along with the ease of hive care and ability to create new hives from existing stock, commonly outweighs the negative consequences of "killer bee" hive maintenance.

Further complicating the issue, Africanized honey bees do not visit some flora, such as those in the tomato family, and several forest trees and shrubs, which rely on the native stingless bees for pollination. A decline in populations of native flora has already occurred in areas where stingless bees have been displaced by Africanized honey bees.

An additional blow to the art of meliponine beekeeping is that many of the meliponine beekeepers are now elderly, and their hives may not be cared for once they die. The hives are considered similar to an old family collection, to be parted out once the collector dies or to be buried in whole or part along with the beekeeper upon death. In fact, a survey of a once-popular area of the Maya lowlands shows the rapid decline of beekeepers, down to around 70 in 2004 from thousands in the late 1980s. It is traditional in the Maya lowlands that the hive itself or parts of the hive be buried along with the beekeeper to volar al cielo, "to fly to heaven". Conservation efforts are underway in several parts of Mesoamerica.[36]

Stingless bee species that produce honey

References

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Stingless bee: Brief Summary ( Inglês )

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Stingless bees, sometimes called stingless honey bees or simply meliponines, are a large group of bees (about 550 described species), comprising the tribe Meliponini (or subtribe Meliponina according to other authors). They belong in the family Apidae, and are closely related to common honey bees, carpenter bees, orchid bees, and bumblebees. Meliponines have stingers, but they are highly reduced and cannot be used for defense, though these bees exhibit other defensive behaviors and mechanisms. Meliponines are not the only type of bee incapable of stinging: all male bees and many female bees of several other families, such as Andrenidae, also cannot sting. Some stingless bees have powerful mandibles and can inflict painful bites.

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Meliponini ( Espanhol; Castelhano )

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Los meliponinos (Meliponini) son una tribu de himenópteros apócritos de la familia Apidae conocidas vulgarmente como abejas sin aguijón, pegones, aricas, guaro, matoa, matajey (en Venezuela), señago (en Panamá) o angelitas (en Colombia). Son abejas sociales que viven en colonias permanentes, como las abejas europeas.[1][2]​ Se distribuyen a lo largo de las regiones tropicales y subtropicales del mundo, desde los 30° de latitud norte hasta los 30° de latitud sur, en Centro y Sudamérica, África, Asia y Australia.[3]

Los meliponas producen miel, cera (llamada cerumen) y propóleo, y almacenan polen. En colonias encontramos reinas, obreras y zánganos. Pero son por lo común mucho más pequeñas y carecen de aguijón (en realidad lo poseen atrofiado). La miel de meliponas es bastante diferente de la producida por la abeja melífera. Es muy líquida y se fermenta rápido, por lo que hay que conservarla en la heladera.[4][5]

Hay más de 550 especies de abejas melíferas sin aguijón identificadas en todo el mundo.[2]​ Recolectan néctar de plantas rastreras, realizan vuelos cortos en busca de alimento, construyen colmenas en posición horizontal sin elaboración de panales para el almacenamiento de néctar y polen. Almacenan y modifican químicamente néctares florales que dan como resultado la producción de miel popularmente conocida por su sabor y aroma distintivo, con una textura más fluida. y cristalización lenta. Esta miel es apreciada por los consumidores de todo el mundo, lo que la hace más valiosa comercialmente.[6]

El tamaño de los melipónidos varía desde los 2 mm de longitud en el género Trigona, hasta 2 cm en Melipona, una longitud similar a la de Apis mellifera.

Algunas especies de esta tribu son muy antiguas, y existían al momento que América se separó de África; se estima que el grupo se originó en el continente Gondwana. El fósil de abeja de la familia Apidae más antiguo conocido hasta el momento, conservado en ámbar, es de una especie llamada Cretotrigona prisca, que vivió en el período Cretácico, hace 60 a 80 millones de años.

Si bien estas abejas no pican por no poseer aguijón, tienen mecanismos de defensa: mordiscos, expulsión de sustancias cáusticas irritantes a ojos y orejas, etc.[2]

Al igual que otras abejas tienen un importante papel ecológico porque son excelentes polinizadores. Se las usa en invernaderos con este fin.[7]

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Abeja Meliponini en Luffa cylindrica en Campinas, Brasil

Cultura melipona o meliponicultura

A la colonización de América, los amerindios practicaban en Mesoamérica la cría de especies autóctonas de abejas melipónidas, denominada meliponicultura (para distinguirla de la más frecuente apicultura, reservada para la cría de especies del género Apis).

La producción de miel de las meliponas es baja si la comparamos con la de Apis mellifera. Hace poco se ha dado comienzo a una meliponicultura racional.

Las abejas sin aguijón producen mieles más livianas, que cotizan muy bien en el mercado internacional. Actualmente se desarrollan programas de investigación en centros especializados a fines de jerarquizar la práctica racional, por la importancia de la biodiversidad del planeta. Los recursos genéticos de los melipónidos son invalorables porque nos permitirían adaptar la producción de miel ante posibles cambios climáticos, en un futuro. Desempeñan un papel crucial en la polinización de la flora autóctona o nativa de los trópicos. La introducción de Apis mellifera al continente americano trajo aparejada una competencia para estas abejas, que sin dudas fue en detrimento propio.

Nido de cría

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Nido de meliponas.

El nido de los Meliponini dependiendo de la especie puede ser aéreo (hueco de un árbol, rama), a nivel piso o bien subterráneo. La figura que vemos en líneas generales es un común denominador. Siempre la zona del nido de cría está separada de la zona donde se encuentran las ánforas que es donde depositan el alimento (miel y polen). El nido de cría tiene la particularidad de estar recubierto por láminas o membranas llamadas involucro, de una sustancia denominada cerumen para protegerlo e impermabilizarlo, son generalmente varias capas. El cerumen es una mezcla de propóleo y cera Pero en un tronco podrido tanto el techo como el piso o el tamaño de la piquera son fabricados de betumen siendo el mismo una mezcla de propóleo pegajoso mezclado con barro y resinas también es denominado geopropóleo.

Con betumen las diferentes especies de abejas sin aguijón o meliponas construyen líneas concéntricas hasta la piquera, logrando que solo pueda ingresar una abeja a la vez en varias especies. Sin duda en un ambiente con alto grado de competencia o predación permite que las colonias sean resguardadas más fácilmente. Tenienedo en cuenta que en esta tribu Meliponini hay un género Lestrimelitta entero que solamente se dedica al pillaje de colmenas de otras especies, en vez de pecorear sus alimentos.

La colmena

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Colmena de meliponas.

La colmena de melipónidos es muy simple, se trata de cajones con dos compartimientos, pequeños en relación con los de Apis mellifera. En un compartimiento está la cámara de cría, mientras que en el otro las ánforas con miel. La extracción de la miel es muy simple, se macera la zona de las ánforas y se extrae por una piquera.[8][9][10]

Diversidad de especies

La diversidad de especies utilizadas en la meliponicultura es muy amplia, son cientos las especies explotadas, de acuerdo a la distribución geográfica de cada una. Los meliponicultores utilizan las especies presentes en sus ecosistemas o biomas. Estos son los motivos principales en la falta de homogeneidad de métodos utilizados, como también en la heterogeneidad de colmenas usadas para el cultivo de estas abejas.

Miel composición química y su control de calidad

La miel de estas abejas es en general, más líquida que la de Apis mellifera, cristaliza menos, tiene una utilización ligada mayormente a fines medicinales que alimenticios. La producción de kilos por colmenas es cuatro o cinco veces menor que la de las abejas del género Apis.

La miel de abeja sin aguijón tiene una composición es su mayoría de azúcares, representadas por la glucosa y fructosa. Hay que tener en cuenta que no son la únicas moléculas presentes, también podemos encontrar pequeñas cantidades de otros compuestos, compuestos fenólicos representados por ácidos fenólicos y flavonoides, proteínas, aminoácidos, enzimas, vitaminas y minerales. Sus características fisicoquímicas se basan principalmente en los siguientes puntos:[11]

  • Humedad: depende de los factores ambientales durante cosecha y almacenamiento. La miel con un alto contenido en agua se traduce en una mayor fermentación potencial, lo que resulta en una conservación y almacenamiento más difíciles. La miel de abeja sin aguijón contiene un mayor contenido de agua en comparación con la miel de Apis mellifera. Esto puede estar relacionada con la naturaleza de su hábitat; es decir, la selva tropical húmeda. El contenido de humedad informado en abejas sin aguijón va desde tan solo 13,26 g / 100 g hasta tan alto como 45,8 g / 100 g.
  • Acidez libre: este punto tiene relación con la presencia de ácidos orgánicos La acidez alta puede indicar la fermentación de azúcares en ácidos orgánicos. Los valores de acidez libre también se informaron que son mayores en la miel de abeja sin aguijón en comparación con la miel de Apis mellifera. Acidez libre entre abejas sin aguijón Se ha informado que la miel oscila entre 5,9 meq / kg y 592 meq / kg.
  • pH: La miel es de naturaleza ácida, con un pH que oscila entre 3,2 y 4,5. En general, el pH de la miel de abeja sin aguijón varía de 3,15 a 6,64.
  • Contenido de cenizas: se correlaciona con su contenido de minerales y está influenciado por la composición de néctar de la planta de origen. La planta original portadora de néctar absorbe minerales del suelo, que eventualmente terminan en el néctar. Esto da una idea de la calidad de la miel en términos de contaminantes inorgánicos, como los pesticidas. La ceniza el contenido de miel de abeja sin aguijón varía desde un mínimo de 0,01 g / 100 g hasta un máximo de 3,1 g / 100 g de miel.
  • Conductividad eléctrica: está directamente relacionada con su concentración de minerales, sales, ácidos orgánicos y proteínas. la conductividad eléctrica varía de 0,102 ms / cm a 8,770 ms / cm.
  • Contenido de azúcar: Se informó con frecuencia que los azúcares reductores fructosa y glucosa constituyen la porción mayoritaria. En la miel de abeja sin aguijón, la suma de azúcares reductores va de 12,5 g / 100 g a 75,7 g / 100 g. otros azúcares, como sacarosa y maltosa, también se informaron en miel. Su presencia a menudo se informa en un contenido más bajo en comparación con la fructosa y la glucosa, o a veces no se detectaron en absoluto. En términos de sacarosa, su detección en miel de abeja sin aguijón va de 0,025 g / 100 g a 32,33 g / 100 g. Para maltosa, el valor va desde 0,6 g / 100 g a 53g / 100 g.
  • Actividad enzimática: Se han seleccionado dos enzimas clave para la validación de la calidad de la miel: diastasa e invertasa. Diastasa es el nombre común de la enzima alfa-amilasa. Está presente de forma natural en la miel y la actividad tiende a reducirse con el tiempo. Por tanto, la actividad de la diastasa se suele utilizar como indicador de frescura de la miel. La enzima hidrolítica de sacarosa, invertasa, tiene un papel clave en la transformación de la sacarosa del néctar en la glucosa y fructosa en la miel.
  • Nitrógeno: La medición de nitrógeno representa el contenido de proteína bruta en la miel. n abejas sin aguijón, el contenido de nitrógeno informado varía de 107 mg / 100 g a 816 mg / 100 g.
  • Minerales: En la miel de Apis mellifera, se informa con frecuencia que el contenido mineral de la miel relaciona el beneficio nutricional de la miel En la miel de abeja sin aguijón, el contenido mineral fue evaluado en 65 muestras. Un total de 14 minerales habían sido estudiados por 6 grupos de investigación, potasio (K), sodio (Na), calcio (Ca), magnesio (Mg), manganeso (Mn), fósforo (P), hierro (Fe), cobre (Cu), zinc (Zn), bario (Ba), cadmio (Cd), plomo (Pb), arsénico (As) y mercurio (Hg). Se detectaron cuatro minerales principales en la miel de abeja sin aguijón, que son K, Na, Ca y Mg. Se descubrió que los minerales más abundantes en la miel de abeja sin aguijón son K, que van de 45,9 mg / 100 g a 1357,76 mg / 100 g. A esto le sigue el Na, que va desde 0,78 mg / 100 g hasta 589,7 mg / 100 g. A continuación, está el Ca, que va desde 3,85 mg / 100 g a 199,6 mg / 100 g y finalmente Mg, que van desde 1,15 mg / 100 g hasta 73,76 mg / 100 g.
  • Compuestos fenólicos: la presencia de fenólico vegetal es un indicador de una buena Miel de abeja sin aguijón de calidad. Ácido benzoico, ácido fenilpropanoico, ácido 4-hidroxibenzoico, 4-ácido hidroxifenilacético, ácido vanílico, ácido protocatecuico y ácido p-cumárico se encuentran entre los indicadores sugeridos de una miel de buena calidad. Sin embargo, cada especie de abeja presenta su compuesto fenólico, por lo cual es complicado establecer este punto.
  • Contenido de hidroximetilfurfural: es ampliamente reconocido como un parámetro de frescura de la miel. El HMF suele estar ausente en una muestra recién recolectada y tiende a aumentar con el tiempo. HMF es un producto de degradación de azúcares simples, especialmente fructosa. Se ha informado de varios factores afectar el contenido de HMF, incluido el calentamiento, las condiciones de almacenamiento, el pH de la miel y la adulteración de la miel con azúcares simples de fuentes externas. Los datos disponibles sobre HMF reveló un valor más alto de HMF a 78.5 mg / kg. Se ha establecido que el contenido de HMF no supere los 40 mg / kg.

la miel de abeja sin aguijón es un producto azucarado y, por lo tanto, sus propiedades organolépticas y terapéuticas, así como su contenido en enzimas y vitaminas son susceptibles de sufrir alteraciones durante su almacenamiento. Algunas de dichas alteraciones están directamente relacionadas con la presencia de hidroximetilfurfural (HMF) y consisten en el cambio de color, así como el desarrollo de sabores y olores extraños en la miel. El HMF es un aldehído formado a partir de la degradación de productos azucarados, en particular por deshidratación de la fructosa, siendo considerado uno de los parámetros a tener en cuenta para un eficiente control de calidad, especialmente en la miel. aparece espontáneamente en la miel debido tanto a su pH ácido, como a su contenido de agua y a su composición rica en monosacáridos (fructosa y glucosa), aumentando su concentración con el tiempo y debido al efecto de diversos factores. Entre esto últimos, el aumento de la temperatura es el factor que más influye en la velocidad de formación del HMF. En este sentido estudios realizados en mieles provenientes de zonas más cálidas han demostrado que las mismas poseen un mayor contenido de HMF. Otro factor importante es la acidez: las mieles más ácidas experimentan un aumento de HMF en función del tiempo. Otros factores que inciden en menor grado son: humedad, presencia de algunos minerales (K, Ca, Mg) y contenido de aminoácidos (alanina, ácido aspártico, etc.). El contenido máximo permitido en la normativa actual es de 40 mg de H.M.F./Kg de miel, valores superiores indican mieles viejas de baja calidad y/o excesivamente calentadas o adulteradas. [12]

Géneros de la tribu Meliponini


Véase también

Referencias

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  2. a b c Grüter, Christoph (2020). Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution. Springer New York. ISBN 978-3-030-60089-1. doi:10.1007/978-3-030-60090-7.
  3. Michener, C D. The bees of the World. Johns Hopkins University Press, 972 pp.
  4. «Physicochemical profiles, minerals and bioactive compounds of stingless bee honey (Meliponinae)». Journal of Food Composition and Analysis (en inglés) 50: 61-69. 1 de julio de 2016. ISSN 0889-1575. doi:10.1016/j.jfca.2016.05.007. Consultado el 2 de febrero de 2021.
  5. «12.Vossler, F. (2019). “Meliponas, abejas melíferas sin aguijón”. Ciencia Hoy. 28(166), 43-48.».
  6. «Physicochemical profiles, minerals and bioactive compounds of stingless bee honey (Meliponinae)». Journal of Food Composition and Analysis (en inglés) 50: 61-69. 1 de julio de 2016. ISSN 0889-1575. doi:10.1016/j.jfca.2016.05.007. Consultado el 2 de febrero de 2021.
  7. «New Greenhouse Pollination Study With Trigona». Aussie Bee Bulletin (10). May 1999. «Pablo Occhiuzzi of the University of Western Sydney is studying the greenhouse pollination of capsicum with Trigona carbonaria
  8. Venturieri, G C. (2004). «Meliponicultura: Criação de Abelhas Indígenas Sem Ferrão». Comunicado Técnico Embrapa Amazônia Oriental 118: 1-4.
  9. Contrera, F A L; Venturieri, G C. (2008). «Vantagens e Limitações do Uso de Abrigos Individuais e Comunitários para a Abelha Indígena sem Ferrão Uruçu-Amarela (Melipona flavolineata)".». Comunicado Técnico Embrapa Amazônia Oriental 211: 1-6.
  10. Villanueva-G, R; Roubik, D W; Colli-Ucán, W. (2005). «Extinction of Melipona beecheii and traditional beekeeping in the Yucatán peninsula». Bee World 86: 35-41.
  11. Nordin, Abid; Sainik, Nur Qisya Afifah Veronica; Chowdhury, Shiplu Roy; Saim, Aminuddin Bin; Idrus, Ruszymah Bt Hj (1 de octubre de 2018). «Physicochemical properties of stingless bee honey from around the globe: A comprehensive review». Journal of Food Composition and Analysis (en inglés) 73: 91-102. ISSN 0889-1575. doi:10.1016/j.jfca.2018.06.002. Consultado el 2 de febrero de 2021.
  12. Subovsky, Martha J.; López, Ángela Sosa; Castillo, Alicia; Cano, Nelly (30 de diciembre de 2004). «Evaluación del contenido de Hidroximetilfurfural en mieles del Nordeste Argentino». Agrotecnia 0 (12): 32-33. ISSN 2545-8906. doi:10.30972/agr.012454. Consultado el 2 de febrero de 2021.

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Meliponini: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

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Los meliponinos (Meliponini) son una tribu de himenópteros apócritos de la familia Apidae conocidas vulgarmente como abejas sin aguijón, pegones, aricas, guaro, matoa, matajey (en Venezuela), señago (en Panamá) o angelitas (en Colombia). Son abejas sociales que viven en colonias permanentes, como las abejas europeas.​​ Se distribuyen a lo largo de las regiones tropicales y subtropicales del mundo, desde los 30° de latitud norte hasta los 30° de latitud sur, en Centro y Sudamérica, África, Asia y Australia.​

Los meliponas producen miel, cera (llamada cerumen) y propóleo, y almacenan polen. En colonias encontramos reinas, obreras y zánganos. Pero son por lo común mucho más pequeñas y carecen de aguijón (en realidad lo poseen atrofiado). La miel de meliponas es bastante diferente de la producida por la abeja melífera. Es muy líquida y se fermenta rápido, por lo que hay que conservarla en la heladera.​​

Hay más de 550 especies de abejas melíferas sin aguijón identificadas en todo el mundo.​ Recolectan néctar de plantas rastreras, realizan vuelos cortos en busca de alimento, construyen colmenas en posición horizontal sin elaboración de panales para el almacenamiento de néctar y polen. Almacenan y modifican químicamente néctares florales que dan como resultado la producción de miel popularmente conocida por su sabor y aroma distintivo, con una textura más fluida. y cristalización lenta. Esta miel es apreciada por los consumidores de todo el mundo, lo que la hace más valiosa comercialmente.​

El tamaño de los melipónidos varía desde los 2 mm de longitud en el género Trigona, hasta 2 cm en Melipona, una longitud similar a la de Apis mellifera.

Algunas especies de esta tribu son muy antiguas, y existían al momento que América se separó de África; se estima que el grupo se originó en el continente Gondwana. El fósil de abeja de la familia Apidae más antiguo conocido hasta el momento, conservado en ámbar, es de una especie llamada Cretotrigona prisca, que vivió en el período Cretácico, hace 60 a 80 millones de años.

Si bien estas abejas no pican por no poseer aguijón, tienen mecanismos de defensa: mordiscos, expulsión de sustancias cáusticas irritantes a ojos y orejas, etc.​

Al igual que otras abejas tienen un importante papel ecológico porque son excelentes polinizadores. Se las usa en invernaderos con este fin.​

 src= Abeja Meliponini en Luffa cylindrica en Campinas, Brasil
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Meliponini ( Francês )

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Les Meliponini sont une tribu d'abeilles sociales sans dard. On appelle aussi ce type d'abeilles les mélipones. Les Méliponidés de la famille des Apidés sont appelées apiaires méliponides ou méliponides. On les trouve dans des régions tropicales et subtropicales de la planète. De nombreuses espèces sont très présentes dans les Amériques centrale et du Sud, et certaines produisent un peu de miel. En Afrique et en Amérique latine, de nombreuses communautés leur attribuent un pouvoir médicinal ou rituel.

Les seuls genres de cette tribu à être élevés pour leur miel sont les genres Melipona, Trigona et Lestremelitta[1]. On appelle leur élevage méliponiculture.

Meliponini d'Amérique

Méliponides australiennes

Sur les 1 600 espèces d'abeilles sauvages indigènes de l'Australie, environ 14 espèces sont dépourvues d'aiguillon. Ces espèces ont une variété de noms vernaculaires en anglais : abeilles autochtones australiennes, abeilles sac de sucre, abeilles douces, abeilles sans dard ou encore abeilles à sueur, à cause de l'habitude qu'ont celles-ci de s'abreuver de transpiration notamment humaine. Toutes sont de petite taille, de couleur noire, avec des poils hérissés sur les pattes postérieures pour le transport du nectar et du pollen, ce qui les fait souvent confondre avec des bourdons. Ces différentes espèces sont assez similaires, les deux espèces les plus communes, Tetragonula carbonaria et Austroplebeia australis, présentent le plus de différences, la dernière étant la plus petite et la moins active. Les deux habitent la région autour de Brisbane.

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Élevage de mélipones dans un méliponaire au Brésil

Comme ces abeilles sont sans danger pour l'homme, elles sont devenues un plus attractif des jardins de banlieue. La plupart des apiculteurs ne les élèvent pas tant pour le miel que pour le plaisir de conserver une espèce indigène dont l'habitat est dégradé en raison de l'urbanisation. En contrepartie, les abeilles pollinisent les cultures, les fleurs des jardins, les haies au cours de leur recherche de nectar et de pollen.

Si un certain nombre d'apiculteurs commercialisent un peu de miel du bush, il faut savoir que ces abeilles ne produisent que de petites quantités de miel et la structure de leurs ruches rend ce miel difficile à extraire. Ce n'est que dans les zones chaudes de l'Australie telles que le Queensland et le nord de la Nouvelle-Galles du Sud que les abeilles peuvent produire plus de miel que ce dont elles ont besoin pour leur propre survie. Le prélèvement de miel d'une ruche dans une région froide peut affaiblir voire détruire la colonie.

Liste des genres

Menaces et conservation

La plupart des espèces de Meliponini ne sont pas directement en danger à l'heure actuelle, mais diverses menaces pèsent sur elle. La principale réside dans le dérèglement climatique, qui affecte plusieurs de leurs espèces en bouleversant leurs écosystèmes. Par ailleurs, les zones où la forêt disparaît ou décline voient la richesse et l'abondance des abeilles sans dard chuter[2]. Ainsi, « Melipona favosa (Fabricius, 1798), typique de la forêt tropicale sèche, et Melipona eburnea (Friese, 1900), habitant la forêt humide et la forêt andine en Colombie, [...] ont dû être incluses comme espèces vulnérables »[2], dans le Livre rouge des invertébrés terrestres de Colombie[3] en raison de la réduction des zones de leur habitat naturel. Or leur présence est essentielle pour l'équilibre environnemental de ces régions, notamment du fait de leur rôle important de pollinisatrices.

Notes et références

  1. R. DARCHEN et J. Louis, « LES MÉLIPONES ET LEUR ÉLEVAGE : Melipona - Trigona - Lestremelitta », Les Annales de l'Abeille, vol. 4, no 1,‎ 1961, p. 5–39 (lire en ligne, consulté le 8 novembre 2020)
  2. a et b La abeja angelita Tetragonisca angustula: biología, ecología, genética y potencial mercado de su miel en Colombia, Centro Editorial Facultad de Ciencias Agrarias, Bogotá, 2021, p. 94 (lire en lignearchive, consulté le 11 décembre 2021)
  3. Germán Amat-García, M. Gonzalo Andrade-C., Eduardo Amat-García, Libro Rojo de los Invertebrados terrestres de Colombia, Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, 2007, lire en ligne (consulté le 11 décembre 2021)

Voir aussi

Article connexe

Références taxinomiques

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Meliponini: Brief Summary ( Francês )

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Les Meliponini sont une tribu d'abeilles sociales sans dard. On appelle aussi ce type d'abeilles les mélipones. Les Méliponidés de la famille des Apidés sont appelées apiaires méliponides ou méliponides. On les trouve dans des régions tropicales et subtropicales de la planète. De nombreuses espèces sont très présentes dans les Amériques centrale et du Sud, et certaines produisent un peu de miel. En Afrique et en Amérique latine, de nombreuses communautés leur attribuent un pouvoir médicinal ou rituel.

Les seuls genres de cette tribu à être élevés pour leur miel sont les genres Melipona, Trigona et Lestremelitta. On appelle leur élevage méliponiculture.

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Meliponini ( Italiano )

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I Meliponini Lepeletier, 1836 sono una tribù di imenotteri della famiglia Apidae[1] (secondo altri autori si tratta invece della sottotribù Meliponina[2]), che comprende oltre 500 specie.

In inglese sono chiamate stingless bees o stingless honey bees, cioè api senza pungiglione o api mellifere senza pungiglione, sebbene tale termine possa ingenerare confusione, in quanto vi sono altre api, come quelle della famiglia Andrenidae, che pure non possono pungere, così come tutti i fuchi. I Meliponini possiedono i pungiglioni, ma sono estremamente ridotti di dimensione e non possono essere utilizzati per la difesa[1].

I Meliponini sono strettamente correlati alle comuni api e a Xylocopini, Euglossini e Bombini[3].

Distribuzione e habitat

I Meliponini sono presenti nella maggior parte delle regioni tropicali e subtropicali del mondo, come in Australia, Africa, Asia sudorientale e la fascia tropicale delle Americhe[1][2].

La maggioranza delle api eusociali native dell'America Centrale e Meridionale sono Meliponini, sebbene solo alcune di esse producano miele in scala tale da rendere vantaggioso l'allevamento da parte dell'uomo[4][5].

I Meliponini sono abbastanza diversi in Africa, incluso il Madagascar[6], e lì pure sono allevati. Il miele di Meliponini è considerato un medicinale in molte comunità africane come pure in Sud America[7].

Biologia

Essendo presenti nelle aree tropicali, i Meliponini sono attivi tutto l'anno, sebbene siano meno attivi con condizioni meteorologiche più fredde; alcune specie presentano anche diapausa[8][9]. A differenza di altre api eusociali, essi non pungono, ma si difendono mordendo, qualora il loro nido sia disturbato. Inoltre, alcune specie del genere Oxytrigona possiedono secrezioni mandibolari che producono vesciche dolorose. Nonostante la mancanza del pungiglione, i Meliponini, essendo eusociali, possono formare colonie molto numerose con un numero elevato di difensori[10].

Alveari

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Arnia contenente colonie di Heterotrigona itama

Solitamente i Meliponini nidificano nei tronchi cavi, sui rami degli alberi, nelle cavità sotterranee o nelle fessure delle rocce, ma è stato possibile trovare loro nidi anche in cavità di muri, vecchi bidoni della spazzatura, contatori dell'acqua e fusti di stoccaggio. Molti apicoltori mantengono le api nei loro alveari originali o le trasferiscono in una cassa di legno, per rendere più semplice il controllo dell'alveare[11][12][13].

Le api immagazzinano polline e miele in grandi contenitori ovoidali fatti di cera, tipicamente mescolata con vari tipi di resina di piante (talvolta chiamate propoli). Questi contenitori sono spesso disposti attorno a un insieme centrale di favi di covata orizzontali, in cui sono alloggiate le api allo stadio larvale. Quando le giovani operaie emergono dalle loro celle, tendono a rimanere all'interno dell'alveare, compiendo diverse attività. Via via che invecchiano, le operaie divengono guardiane o foraggere. A differenza delle larve di Apis mellifera, le larve di Meliponini non vengono nutrite direttamente: il polline e il nettare sono posti una cella, quindi viene deposto l'uovo e la cella è sigillata fino a quando l'ape adulta emerge dopo la pupazione ("approvvigionamento di massa").

L'alveare può contenere da 300 a 80 000 operaie, a seconda delle specie.

Differenziazione del ruolo

In estrema sintesi, il sesso di ogni esemplare di ape dipende dal numero di cromosomi che essa riceve.

Le femmine possiedono un corredo diploide (2n) di cromosomi (delle singole coppie di cromosomi, uno è fornito dalla regina e l'altro da api maschio o da fuchi.

I fuchi hanno solo un set di cromosomi (sono cioè aploidi) e risultano dalle uova non fecondate, sebbene l'inincrocio (inbreeding) possa portare a fuchi diploidi.

A differenza delle api mellifere vere, le cui femmine possono diventare operaie o regine sulla base rigorosa del tipo di alimentazione che ricevono allo stato larvale (le regine sono nutrite con pappa reale e le operaie con polline), il sistema della casta nei Meliponini è variabile e solitamente è basato semplicemente sul quantitativo di polline consumato; nel genere Melipona quantità maggiori portano allo sviluppo di regine. Esiste comunque anche una componente genetica, cosicché fino al 25%[14] (solitamente il 5–14%) delle femmine nate può essere costituito da regine.

Nel primo caso (api mellifere), le celle delle regine possono essere distinte dalle altre per le loro dimensioni maggiori, in quanto al loro interno è immagazzinata una quantità maggiore di polline, ma, nel secondo caso (Melipona), le celle sono identiche a quelle delle operaie e sono sparpagliate fra di esse.

Quando le nuove regine fuoriescono, solitamente partono per l'accoppiamento e la maggior parte muore[15].

I nuovi nidi non sono costituiti mediante sciamatura, ma attraverso una processione di operaie che gradualmente costruiscono un nuovo nido in un secondo sito. Al nido si unisce quindi una regina che si è appena accoppiata; in questo momento le operaie divengono permanentemente residenti ed aiutano la nuova regina ad allevare le sue nuove operaie. Se una regina dominante diviene debole o sta morendo, allora una nuova regina può sostituirla.

Nel caso della Plebeia quadripunctata, sebbene meno dell'1% delle celle delle operaie produca regine nane, esse comprendono sei regine su sette e, di queste, una su cinque procede a dirigere una sua propria colonia. Esse sono attive dal punto di vista riproduttivo, ma meno feconde delle regine grandi[15].

Tassonomia

La tribù Meliponini comprende i seguenti generi:

Specie di Meliponini che producono miele

Note

  1. ^ a b c Michener, C D. The bees of the World. Johns Hopkins University Press, 972 pp.
  2. ^ a b Silveira, F A; Melo, G A R; Almeida, E A B. 2002. Abelhas Brasileiras: Sistemática e Identificação. Fernando A. Silveira, 253 pp.
  3. ^ Roubik, D W. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge Tropical Biology Series, 528 pp.
  4. ^ Cortopassi-Laurino, M C; Imperatriz-Fonseca, V L; Roubik, D W; Dollin, A; Heard, T; Aguilar, I; Venturieri, G C; Eardley, C; Nogueira-Neto, P. 2006. "Global meliponiculture: challenges and opportunities". Apidologie 37: 275–292.
  5. ^ Venturieri, G C; Raiol, V F O; Pareira, C A B 2003. "Avaliação da introfução da criação racional de Melipona fasciculata (Apidae: Meliponina), entre os agricultores familiares de Bragança - PA, Brasil". Biota Neotropica 3(2): 1–7.
  6. ^ Koch, H. 2010. "Combining morphology and DNA barcoding resolves the taxonomy of Western Malagasy Liotrigona Moure", 1961. African Invertebrates 51 (2): 413–421. Copia archiviata, su africaninvertebrates.org.za. URL consultato il 12 settembre 2011 (archiviato dall'url originale il 12 settembre 2011).PDF fulltext Archiviato il 6 luglio 2011 in Internet Archive.
  7. ^ Souza, R C S; Yuyama, L K O; Aguiar, J P L; Oliveira, F P M. 2004. "Valor nutricional do mel e pólen de abelhas sem ferrão da região amazônica". Acta Amazonica 34(2): 333–336.
  8. ^ Ribeiro, M F. 2002. "Does the queen of Plebeia remota ( Hymenoptera , Apidae , Meliponini ) stimulate her workers to start brood cell construction after winter?" Insectes Sociaux 49: 38–40.
  9. ^ Alves, D A; Imperatriz-Fonseca, V L; Santos-Filho, P S. 2009. "Production of workers, queens and males in Plebeia remota colonies (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), a stingless bee with reproductive diapause". Genetics and Molecular Research 8(2): 672–683.
  10. ^ Roubik, D W. 2006. "Stingless bee nesting biology". Apidologie 37: 124–143.
  11. ^ Venturieri, G C. 2004. "Meliponicultura: Criação de Abelhas Indígenas Sem Ferrão". Comunicado Técnico Embrapa Amazônia Oriental 118: 1–4.
  12. ^ Contrera, F A L; Venturieri, G C. 2008. "Vantagens e Limitações do Uso de Abrigos Individuais e Comunitários para a Abelha Indígena sem Ferrão Uruçu-Amarela (Melipona flavolineata)". Comunicado Técnico Embrapa Amazônia Oriental 211: 1–6.
  13. ^ Villanueva-G, R; Roubik, D W; Colli-Ucán, W. 2005. "Extinction of Melipona beecheii and traditional beekeeping in the Yucatán peninsula". Bee World 86: 35–41.
  14. ^ Kerr, W E. 1950. "Genetic determination of castes in the genus Melipona". Genetics 35: 143–152.
  15. ^ a b Wenseleers, T., F. L. W. Ratnieks, M. de F. Ribeiro, D. de A. Alves & V. Imperatriz-Fonseca. (2005) "Working-class royalty: bees beat the caste system". Biol. Lett. 1(2): 125–8.

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Meliponini: Brief Summary ( Italiano )

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I Meliponini Lepeletier, 1836 sono una tribù di imenotteri della famiglia Apidae (secondo altri autori si tratta invece della sottotribù Meliponina), che comprende oltre 500 specie.

In inglese sono chiamate stingless bees o stingless honey bees, cioè api senza pungiglione o api mellifere senza pungiglione, sebbene tale termine possa ingenerare confusione, in quanto vi sono altre api, come quelle della famiglia Andrenidae, che pure non possono pungere, così come tutti i fuchi. I Meliponini possiedono i pungiglioni, ma sono estremamente ridotti di dimensione e non possono essere utilizzati per la difesa.

I Meliponini sono strettamente correlati alle comuni api e a Xylocopini, Euglossini e Bombini.

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Meliponini ( Português )

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Meliponini é uma tribo de abelhas da subfamília Apinae e da família Apidae, família essa que inclui também as abelhas melíferas mais conhecidas do gênero Apis, as abelhas das orquídeas da tribo Euglossinae, as abelhas carpinteiras da sub-família Xylocopinae e as mamangabas da tribo Bombinae.[1] A tribo Meliponini é constituída por abelhas do gênero Melipona ― que não precisam de célula real para enxamearem ― e pelas abelhas chamadas de trigoniformes, que se diferenciam principalmente pela formação de rainhas necessitar de célula real para isto, embora tal termo não se refira mais a um clado da árvore genealógica da vida.

As abelhas meliponíneas são incapazes de ferroar, mas muitas delas defendem as colmeias agressivamente através de mordidas com suas mandíbulas, tentando penetrar no nariz e nos ouvidos, emaranhando-se nos cabelos ou depositando própolis sobre seus agressores.[2] Algumas espécies, nomeadamente as do gênero Oxytrigona como a tataíra, segregam substâncias ácidas nas mandíbulas que produzem mordidelas dolorosas. Outras espécies, contudo, são muito mansas e incapazes de se proteger de agressões por parte de animais maiores ou de seres humanos, o que em muitos lugares tem contribuído para o seu desaparecimento na natureza.

As abelhas deste grupo produtoras de mel pertencem geralmente aos gêneros Trigona, Scaptotrigona,Tetragonisca, Melipona e Austroplebia, embora existam outros gêneros contendo espécies que produzem algum mel aproveitável. Elas são cultivadas na meliponicultura da mesma forma que as abelhas com ferrão do gênero Apis são cultivadas na apicultura.

Comportamento

Vigia de mandaçaia MQA.
Vigia de mandaçaia MQA (Melipona Quadrifasciata Anthidioidis) guardando a entrada da colmeia

Assim como as abelhas com ferrão do gênero Apis, as abelhas sem ferrão são altamente sociais e formam colônias cujo número de indivíduos pode variar entre apenas umas poucas centenas até várias dezenas de milhares.[2] Em geral elas nidificam em ocos encontrados nos troncos de árvores, mas podem também utilizar cavidades naturais em barrancos e no solo, espaços vazios em muros e paredes de casas e mesmo ninhos abandonados de formigas e cupins. Muitas espécies podem também ser adaptadas a colmeias artificiais de vários tipos. O ninho é organizado de forma muito diferente do que ocorre nas abelhas do gênero Apis, pois, ao invés de favos horizontais agrupados em lamelas verticais, as Mepilonini os constroem na posição vertical, formando discos horizontais ou estruturas helicoidais. O material de construção destes favos é uma mistura da cera produzida pelas próprias abelhas com resinas vegetais recolhidas de diversas plantas, e recebe o nome de cerume ou cerúmen. Algumas espécies menores do grupo não constroem favos, que são substituídos por pequenas esferas agrupadas formando cachos.

Os discos de favos têm tamanho muito variável de acordo com a espécie, e vão se sobrepondo uns aos outros separados por colunas constituídas do mesmo material, até formar uma pilha com diversos andares. Em muitas espécies este conjunto de favos é envolvido por uma estrutura quase totalmente fechada composta por camadas de lamelas ou placas de cerume, que serve para proteger e facilitar o controle de temperatura do ninho e recebe o nome de invólucro. Em cada favo as abelhas operárias depositam uma mistura de pólen e mel que servirá de alimento para a larva, oriunda de um ovo depositado pela rainha, e o favo é depois lacrado permanentemente até que a nova abelha esteja formada e possa eclodir. Depois disso as abelhas desmontam o favo e reaproveitam o material em novas construções.

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Potes de pólen construídos por Melipona scutellaris
Soldado jataí.
Soldado da abelha jataí paira em frente ao pito de entrada da colmeia

Ao contrário do que ocorre nas abelhas do gênero Apis, o mel e o pólen estocados pela colônia não são armazenados nos favos, que servem apenas para o crescimento das crias. Ao invés disso eles são estocados em potes especiais construídos pelas abelhas também com cerume, que tem forma oval ou mais raramente cilíndrica e podem, dependendo da espécie, chegar ao tamanho de um ovo de galinha. Estes potes em geral são construídos ao redor do invólucro ou mesmo em cavidades adjacentes àquela onde está localizado o ninho. A vedação das frestas e o preenchimento de volumes não aproveitados da cavidade utilizada pela colônia para a nidificação ou o estoque de alimentos é feita com uma mistura de cerume, argila e em alguns casos até mesmo esterco de animais, chamada geoprópolis.[3][4] Diferentes espécies de abelhas sem ferrão utilizam quantidades distintas de geoprópolis em suas colmeias. As abelhas da espécie mandaçaia, por exemplo, empregam-no em grande quantidade, ao passo que as da espécie jataí quase não o utilizam.

A colônia de abelhas sem ferrão é composta por diversas castas, que incluem uma rainha (ou mais de uma em algumas espécies), abelhas operárias, zangões e princesas, que são as rainhas ainda não fecundadas. Ao contrário das abelhas com ferrão, as operárias da tribo Meliponini podem também colocar ovos férteis, dos quais em geral nascem apenas zangões. Contudo, já foi observado em mais de uma espécie a ocorrência de fecundação de operárias pelos zangões, e nestes casos as operárias passam a ser capazes de colocar ovos fecundados produzindo outras fêmeas. Diferentemente do que ocorre no gênero Apis, nas abelhas do gênero Melipona sp. a determinação da casta das fêmeas obedece a fatores genéticos e não a alimentação especial das larvas selecionadas para serem rainhas. Este grupo, portanto, não produz a geleia real. Já nas espécies da tribo Trigonini, geralmente é a quantidade de alimento ingerido pelas larvas que determina a evolução destas como rainhas, e por isso as operárias constroem favos maiores para acomodar as larvas quando é época de multiplicação da colônia ou se uma nova rainha se tornar necessária. Tais favos de grande tamanho são chamados "células reais".

Produção de mel

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Enxame de abelhas mandaçaia ao redor de uma colmeia artificial instalada no jardim de uma casa no Brasil.

Embora o tamanho das colônias da maioria dessas abelhas seja muito menor que o das abelhas europeias e africanas do gênero Apis, em certas espécies a produtividade de mel por abelha pode ser bastante elevada, com colônias contendo menos de mil insetos sendo capazes de produzir até 3 ou 4 litros de mel por ano. Provavelmente a campeã mundial em produtividade, a manduri (Melipona Marginata) vive em enxames com apenas cerca de 300 indivíduos, mas mesmo assim pode produzir até 3 litros de mel por ano nas condições adequadas. Ela é uma das menores entre todas as abelhas do gênero Melipona, com comprimento de 6 a 7 mm, e está sendo usada em alguns países como o Japão e a Alemanha como polinizadoras em estufas. Mas, apesar de não tenderem a atacar se não forem molestadas, sua reação é violenta quando sentem que seu ninho está sob ameaça, e estas pequenas abelhas mordem tão fortemente que podem machucar a pele das pessoas.[5][6]

Espécies do gênero Scaptotrigona sp. formam grandes colônias com até 7004200000000000000♠20000 indivíduos e podem produzir 8–12 litros de mel por ano, mas são um tanto agressivas e, portanto, não muito populares entre os meliponicultores. No Brasil, alguns criadores maiores têm mais de 3 000 colmeias de espécies mais dóceis, mas ainda altamente produtivas no gênero Melipona, como a tiúba (Melipona fasciculata), uruçu verdadeira (Melipona scutellaris) e jandaíra (Melipona subnitida), cada um com até 3 000 ou mais abelhas, e podem produzir mais de 1,5 toneladas de mel por ano (em grandes explorações de abelhas a disponibilidade de flores limita a produção de mel por colônia). Muitas outras espécies também são criadas em escala menor, como a mandaçaia (Melipona quadrifasciata), a guaraipo (Melipona bicolor) ou a jataí (Tetragonisca angustula). Na América central as espécies Melipona beecheii e Melipona yucatanica eram criadas pelos maias há milhares de anos, de forma semi ritualística, e os seus descendentes ainda praticam a criação, embora esta atividade esteja desaparecendo com a introdução da criação das abelhas do gênero Apis. Também na África está se iniciando a criação de abelhas sem ferrão com espécies como a Meliponula bocandei. Na Austrália e região do indo-pacífico também está se difundindo a criação de abelhas sem ferrão de espécies nativas como a Tetragonula carbonaria, T. hockingsi e Austroplebeia australis na Austrália e a Tetragonula laeviceps das Filipinas. Estas espécies orientais, contudo, produzem apenas quantidades marginais de mel, e sua criação visa mais a sua capacidade de polinização ou simplesmente a proteção das espécies contra a extinção.[7]

Sendo considerado mais palatável por não ser excessivamente doce, e tendo também propriedades medicinais mais pronunciadas do que o mel das abelhas do gênero Apis, o mel de abelhas sem ferrão retorna valores muito elevados no mercado, até cinco ou dez vezes maior do que o mel comum produzido pelas abelhas européias ou africanizadas. Isso faz com que a produção seja muito interessante comercialmente apesar de ser necessário um número muito maior de colmeias para que se possa produzir quantidades equivalentes de mel.[8]

O mel de abelhas sem ferrão tem geralmente uma cor mais clara e um maior teor de água (de 25% até 35%) em comparação ao mel de gênero Apis, cujo mel é constituído por 20% ou menos de água. Isto contribui para que o seu sabor menos enjoativo, mas também faz com que estrague mais facilmente. Assim, para a comercialização deste mel ele precisa ser processado através de dissecação, pasteurização ou maturação. Em seu estado natural ele deve ser mantido sob refrigeração.

Biologia reprodutiva

Enxameação de jataí.
Machos de abelha jataí (Tetragonisca angustula) nas proximidades de uma nova colmeia que está se estabelecendo aguardam a chegada da princesa para realizar o voo nupcial

O sistema de acasalamento das abelhas sem ferrão é monândrico, ou seja, a rainha acasala-se apenas com um macho (Peters et al., 1999). Dessa forma, há um alto grau de relacionamento entre os integrantes das colônias, comparado ao que ocorre em Apis, em que o grau de parentesco nas colônias é menor devido ao sistema de acasalamento poliândrico. Essa característica torna as abelhas sem ferrão um excelente sistema para a investigação de predições da teoria da seleção de parentesco (Hamilton 1964). Visto que abelhas possuem um sistema de determinação sexual haplodiplóide, com indivíduos haploides se desenvolvendo em machos e indivíduos diploides em fêmeas, há uma assimetria no relacionamento dos indivíduos das colônias, de forma que conflitos entre a rainha e as operárias são esperados em relação a produção de prole sexual (Trivers e Hare, 1976).[9] Um desses conflitos envolve a razão sexual da cria, pois para a rainha seria mais vantajoso um investimento semelhante em machos e fêmeas (1:1), enquanto para operárias seria mais vantajoso uma produção enviesada para fêmeas (3:1). Outra forma de conflito entre rainhas e operárias seria relacionada à maternidade dos machos, pois operárias são mais relacionadas com seus próprios filhos (r = 0,5) e com filhos de outras operárias (r = 0,375), do que com filhos da rainha (r = 0,25), de forma que é esperado que operárias produzam os machos em abelhas sem ferrão. Os estudos realizados até o momento corroboram a presença de reprodução por operárias, porém com alta variação entre as espécies (Toth et al., 2002),[10] sendo necessário aprofundar nosso conhecimento atual sobre o tema de forma a entender essa variação, bem como os mecanismos utilizados pelas operárias para conseguirem colocar seus ovos com sucesso. Para esses estudos, são empregadas análises comportamentais e ferramentas moleculares, essenciais para o estudo da maternidade dos machos.[11]

Ainda não se sabe ao certo quais são os fatores que influenciam a produção de sexuados em Meliponini, sendo que já foram propostas relações com fatores internos e externos à colônia (quantidade de alimento armazenado, tamanho da população da colônia, idade da rainha fisogástrica e sazonalidade) (ver Bego, 1990;[12] van Veen et al., 1992, Grosso et al., 2000; Moo-Valle et al., 2001; Van Veen et al., 2004; Morais et al., 2006[13]). Como os machos não participam regularmente de atividades como construção e aprovisionamento de células, defesa da colônia e forrageamento (Velthuis et al., 2005), espera-se que haja uma demanda conflitante entre o investimento em machos e o crescimento da colônia (i.e. produção de operárias). Esse tema é investigado por meio do acompanhamento da produção de cria pelas colônias e também experimentalmente, manipulando as condições as quais as colônias são submetidas.[14]

Gêneros

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Existem diversas espécies de "abelhas pretas" da tribo Meliponini. Na imagem há uma amostra das mais comuns encontradas no Brasil e suas respectivas diferenças visuais

† - genêros extintos

Espécies neotropicais nativas do Brasil

Algumas espécies neotropicais nativas do Brasil:[15]

Ver também

Referências

  1. Roubik, D W. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge Tropical Biology Series, 528 pp.
  2. a b Grüter, Christoph (2020). Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution. [S.l.]: Springer New York. ISBN 978-3-030-60089-1. doi:10.1007/978-3-030-60090-7
  3. Basari N, Ramli SN, Mohd Khairi NS. (2018) Food reward and distance influence the foraging pattern of stingless bee, Heterotrigona itama. Insects 9(4):138. doi:10.3390/insects9040138
  4. Jalil, A.H. (2014) Beescape for Meliponines: Conservation of Indo-Malayan Stingless Bees
  5. Jaffé, Rodolfo; Pioker-Hara, Fabiana C; Dos Santos, Charles F; Santiago, Leandro R; Alves, Denise A; de M. P. Kleinert, Astrid; Francoy, Tiago M; Arias, Maria C; Imperatriz-Fonseca, Vera L (2014). «Monogamy in large bee societies: A stingless paradox». Naturwissenschaften. 101 (3): 261–4. Bibcode:2014NW....101..261J. PMID 24463620. doi:10.1007/s00114-014-1149-3
  6. «Moure's Bee Catalogue». moure.cria.org.br. Consultado em 10 de agosto de 2018
  7. Santos, Tiago Gomes dos (2005). «Biodiversidade e uso de hábitat da anurofauna em Santa Fé do Sul, região noroeste do estado de São Paulo». Biota Neotropica. 5 (2). ISSN 1676-0603. doi:10.1590/s1676-06032005000300031
  8. «Grupo de Pesquisas com Abelhas». www.abelhas.ufc.br. Consultado em 10 de agosto de 2018
  9. Proni, Edson A.; Hebling, Maria Jose A (6 de maio de 1996). «Thermoregulation and Respiratory Metabolism in two Brazilian Stingless Bee Subspecies of Different Climatic Distribution, Tetragonisca angustula fiebrigi and T a angustula (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae).». Entomologia Generalis. 20 (4): 281–289. ISSN 0171-8177. doi:10.1127/entom.gen/20/1996/281
  10. Hamilton, W.D. (julho de 1964). «The genetical evolution of social behaviour. II». Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. ISSN 0022-5193. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6
  11. Moo-Valle, H.; Quezada-Euán, J. J. G.; Wenseleers, T. (dezembro de 2001). «The effect of food reserves on the production of sexual offspring in the stingless bee Melipona beecheii (Apidae, Meliponini)». Insectes Sociaux. 48 (4): 398–403. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/pl00001797
  12. Bego, Luci Rolandi (18 de dezembro de 1983). «On social regulation in Nannotrigona (Scaptotrigona) postica latreille, with special reference to male production cycles (Hym., Apidae, Meliponinae)». Boletim de Zoologia. 7 (7). 181 páginas. ISSN 2526-3358. doi:10.11606/issn.2526-3358.bolzoo.1983.122037
  13. Morais, M. M.; Nascimento, F. S.; Pereira, R. A.; Bego, L. R. (30 de junho de 2006). «Colony internal conditions related to caste production in Melipona compressipes fasciculata (Apidae, Meliponini)». Insectes Sociaux. 53 (3): 265–268. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/s00040-006-0867-8
  14. «Laboratório de Abelhas da USP». Universidade de São Paulo
  15. COSTA, Luciano. Guia Fotográfico de Identificação de Abelhas Sem Ferrão para resgate em áreas de supressão florestal. Belém: Instituto Tecnológico Vale Desenvolvimento Sustentável, 2019. ISBN 978-85-94365-05-7

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Meliponini: Brief Summary ( Português )

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Meliponini é uma tribo de abelhas da subfamília Apinae e da família Apidae, família essa que inclui também as abelhas melíferas mais conhecidas do gênero Apis, as abelhas das orquídeas da tribo Euglossinae, as abelhas carpinteiras da sub-família Xylocopinae e as mamangabas da tribo Bombinae. A tribo Meliponini é constituída por abelhas do gênero Melipona ― que não precisam de célula real para enxamearem ― e pelas abelhas chamadas de trigoniformes, que se diferenciam principalmente pela formação de rainhas necessitar de célula real para isto, embora tal termo não se refira mais a um clado da árvore genealógica da vida.

As abelhas meliponíneas são incapazes de ferroar, mas muitas delas defendem as colmeias agressivamente através de mordidas com suas mandíbulas, tentando penetrar no nariz e nos ouvidos, emaranhando-se nos cabelos ou depositando própolis sobre seus agressores. Algumas espécies, nomeadamente as do gênero Oxytrigona como a tataíra, segregam substâncias ácidas nas mandíbulas que produzem mordidelas dolorosas. Outras espécies, contudo, são muito mansas e incapazes de se proteger de agressões por parte de animais maiores ou de seres humanos, o que em muitos lugares tem contribuído para o seu desaparecimento na natureza.

As abelhas deste grupo produtoras de mel pertencem geralmente aos gêneros Trigona, Scaptotrigona,Tetragonisca, Melipona e Austroplebia, embora existam outros gêneros contendo espécies que produzem algum mel aproveitável. Elas são cultivadas na meliponicultura da mesma forma que as abelhas com ferrão do gênero Apis são cultivadas na apicultura.

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안쏘는벌 ( Coreano )

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겨자꽃에서 꽃꿀을 모으는 안쏘는벌 (지역 코드 : 인도 케랄라)

안쏘는벌(영어: Stingless bee)은 500종 이상의 종을 포함하는 큰 집단 Meliponini[1]족에 (또는 다른 저자들에 따르면 아족 Meliponina[2]에) 속한 벌들이다. 꿀벌아과에 속해있으며, 일반적인 꿀벌, 어리호박벌, 난초벌, 뒤영벌과 분류학적으로 가깝다.[3] 안쏘는벌은 침이 있으나 너무 작아서 쓸 수 없지만, 다른 방어행위, 방어기제는 가지고 있다. 안쏘는벌은 "안 쏘는" 유일한 벌의 종류가 아니다. 모든 수펄과, 애꽃벌과와 같은 다른 몇몇 부류의 암펄들도 침을 쓸 수 없다.[1]

서식범위

안쏘는벌은 호주, 아프리카, 동남아시아, 아메리카 열대지방과 같은 대부분의 열대, 아열대 지방에서 발견된다.[1][2][4] 중앙, 남아메리카에서 토착 진사회성 벌은 대부분 안쏘는벌이지만, 그 중에서 소수의 벌들만이 사람들에게 양봉되며 어느 정도의 규모로 꿀을 생산한다.[5][6] 마다가스카르아프리카에도 꽤나 다양한 종류가 살아가며,[7] 거기서도 양봉된다; 안쏘는벌의 꿀은 남아메리카에서 그렇듯이 많은 아프리카의 나라들에서 약 취급을 받는다.[8]

행동

열대지방에 사는 안쏘는벌은 한 해 내내 활동적이지만, 좀 더 차가운 날씨에서는 활동성이 떨어지고, 어떤 종은 휴면한다.[9][10] 안쏘는벌은 다른 진사회성 벌들과는 다르게 쏘지 않지만, 둥지가 공격받으면 침입자를 물어뜯는다. 와 같은 몇몇의 경우는 복부에서 포름산이나 프로폴리스를 분비하여 따가운 물집이 생긴다.[11] 안쏘는벌은 은 없지만 진사회성이며, 건드리기만 하면 무수한 일벌들이 달려드는 굉장히 큰 벌집을 이룰 수 있다.[12]

둥지

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Heterotrigona itama의 군체를 담은 벌집

안쏘는벌은 대개 속이 빈 줄기, 나뭇가지, 땅속의 공동, 바위의 틈새에 집을 짓지만, 벽의 빈 공간, 오래된 쓰레기통, 수도계량기, 드럼통도 집을 짓는다. 많은 양봉가들은 원래의 나무 벌집에서 기르거나 나무 상자로 옮기는데, 이렇게 하는 편이 벌들을 통제하기 쉽기 때문이다. 어떤 양봉가들은 벌을 대나무, 화분, 코코넛껍질이나 물통, 망가진 기타 등의 튼튼하고 폐쇄된 용기를 재활용하여 기른다.[13][14][15]

안쏘는벌은 꽃가루와 벌꿀을, 밀랍과 다양한 종류의 식물성 수지를 혼합하여 만든 큰 달걀 모양의 단지에 저장한다; 이 혼합물은 때로 "세루멘"(귀지를 지칭하는 의학적 용어이기도 하지만 둘 사이에는 별 관련이 없음)이라고 불린다. 이 단지들은 흔히 애벌레가 길러지는 중앙의 수평으로 놓인 육아방의 둘레에 배치된다. 어린 일벌들이 탄생하면, 처음에는 벌집 안에서 지내면서 여러가지 일을 한다. 일벌들이 나이가 들면 경비나 먹이탐색의 임무를 맡는다. 꿀벌과 여러 사회성 말벌들의 애벌레와는 다르게, 안쏘는벌의 애벌레는 성충에게 먹이를 받아먹지 않는다. (진행급식) 알이 놓인 방에 꿀과 꽃가루를 둔 다음 방을 봉해버리면, 알이 이를 먹고 성장하여 성충으로 진화해서 봉인을 뚫고 나온다. (식량비축) 안쏘는벌은 종에 따라 둥지 당 300–80,000 마리의 일벌이 있을 수 있다.

역할 분화

단순하게 보자면, 각각의 벌들의 성별은 염색체의 개수에 좌우된다. 암펄은 두 쌍의 염색체를 갖는다(이배체)—하나는 여왕벌, 다른 하나는 수펄에게서 받는다. 수펄은 한 쌍의 염색체만을 가지며 (반수체), 수정되지 않은 알이 자라난 것이지만, 근친교배 또한 반수체 수펄을 만들어낼 수 있다.

암펄이 애벌레 시기에 어떤 종류의 먹이를 먹느냐에 따라 여왕이 될지 일벌이 될지가 엄격하게 갈리는 꿀벌과는 다르게, (여왕벌은 로열젤리를, 일개미는 꽃가루를 먹는다) 안쏘는 벌의 계급체계는 다양하며, 일반적으로 단순히 섭취한 꽃가루의 양에 따라 정해진다. Melipona의 경우 꽃가루를 많이 먹으면 여왕벌로 변한다. 하지만 유전자가 발동하여 암컷 애벌레들의 25%까지,[16] 보통은 5-14%정도가 여왕벌로 자랄 수 있다. 왕대의 경우 전자의 경우 안에 더 많은 꽃가루를 집어넣기 때문에 다른 방보다 크지만, 후자의 경우 일벌의 방과 비슷하며, 일벌로 자랄 애벌레들 사이에 흩어져 있다. 새로운 여왕벌이 탄생하면 보통 짝짓기를 위해 둥지를 떠나며, 대부분 죽는다.[17] 새로운 둥지를 세우는 것은 벌떼가 아니라 두 번째 장소에 점진적으로 새로운 둥지를 세우는 일벌들의 행렬이다. 이후 새로 짝짓기한 여왕이 입성하면 많은 일벌들이 영구적으로 머무르면서 새로운 일벌들을 길러내게 된다. 여왕이 약해지거나 죽어가면, 새로운 여왕이 기존의 여왕을 대체할 수 있다.[출처 필요] Plebeia quadripunctata의 경우, 1%도 안 되는 일벌방만이 난쟁이 여왕을 만들어내지만, 여왕벌 일곱마리 중 여섯마리는 난쟁이 여왕이며, 다섯 마리중 한 마리는 무리를 이끌고 새 벌집을 짓는다. 이 여왕벌들은 번식이 가능하지만 큰 여왕벌보다는 번식력이 떨어진다.[17]

병정벌

개미흰개미병정 계급이 있다는 것이 잘 알려져 있지만, 일벌도 계급 분화가 존재한다는 것은 2012년에 어떤 안쏘는벌이 침입자에 맞서 둥지 입구를 보호하는 방어 전문 계급을 가지고 있다는 것이 발견되기 전까지는 알려지지 않았다;[18] 오늘날 Tetragonisca angustula, T. fiebrigi, Frieseomelitta longipes 등의 10종 이상의 벌들이 일벌보다 더 클 뿐만 아니라 일반적인 일벌들과 색이 다르기도 한 병정 계급이 존재한다고 기록되었다.[19]

호주의 안쏘는벌

호주의 1,600 종 이상의 토착야생벌 중에서 14종이 안쏘는벌이다.[20] 이 종들은 Australian native honey bees, native bees, sugar-bag bees, sweat bees (건조한 시기나 지역에서 땀을 마시기 위해 땀을 흘리는 사람의 몸에 착륙하기 때문) 등 다양한 이름을 가지고 있다. 하나같이 시커멓고 작으며, 뒷다리는 꽃꿀꽃가루를 나르기 위해 길쭉하고 털이 북슬북슬하다. 뒷다리 때문에 가끔 뒤영벌과 혼동되기도 한다. 안쏘는벌들은 꽤나 비슷비슷해보이며, 제일 큰 차이를 보여주는 제일 흔한 종 Tetragonula carbonaria , Austroplebeia australis의 경우 후자가 작고 덜 활동적이다. 이 둘은 브리즈번 일대에 서식한다.

안쏘는벌은 사람에게 해를 끼치지 않기 때문에 교외의 뒷마당에 점점 흔히 길러지고 있다. 대부분의 안쏘는벌 양봉가들은 을 얻기 위해서라기보다는 사람의 개발 행위로 인해 원래의 서식지가 줄어드는 토착종을 보존한다는 즐거움을 위해 벌을 기른다. 벌들은 대신 꽃꿀과 꽃가루를 채집하면서 농작물, 정원의 꽃, 덤불의 식물들을 수분시킨다. 많은 양봉가들이 덤불꿀을 판매하는 작은 시장을 형성하지만, 토착 안쏘는벌들은 꿀을 많이 생산하지 않으며 벌집의 구조 상 꿀을 채취하기 어렵다. 퀸즐랜드뉴사우스웨일스 북부의 온화한 지역에서만 벌들이 생존에 필요한 양 이상의 꿀을 생산할 수 있다. 더 한랭한 지역에서 꿀을 채취하면 군체는 약해지거나 전멸할 수도 있다.

꿀 생산

호주의 따뜻한 지역에서는 이 벌들은 소규모의 꿀 생산에 이용된다. 또한 이 지역에서 벌집 상자에서 잘 양봉될 수 있다. 이 지역에서 안쏘는벌에게 해를 끼치지 않고 적당한 양의 꿀을 수확하는 특별한 방식이 개발되어왔다.

안쏘는벌은 호주의 시장에 유통되는 대부분의 꿀을 생산하는 유럽꿀벌처럼 길쭉한 뒷다리로 꽃가루를 둥지로 가져간다. 먹이를 모으기 위한 탐험이 끝날 즈음에는 꽃가루통이 밝은 주황색, 또는 노란색 꽃가루로 가득 차있는 모습을 볼 수 있다. 안쏘는 벌은 꽃꿀도 모으는데, 모이주머니라고 불리는 위장의 한 부분에 저장한다. 벌들은 둥지로 돌아와서, 꿀이 형성될 때까지 꽃꿀의 물방울을 입 안에서 굴려 꽃꿀의 수분을 증발시킨다. 이러한 과정은 꽃꿀을 농축시키며 당도를 높이는데, 이렇게 해도 꿀벌의 벌꿀만큼 농축되지는 않는다; 꿀벌의 벌꿀보다 농도가 훨씬 옅으며, 더 쉽게 상한다.

안쏘는벌은 그 향기로운 꿀을 둥지 가장자리에 있는 작은 수지 항아리들에 저장한다. 이 벌들은 꿀을 생산하기 위해서, 나머지 벌집 구조가 손상되는 일 없이 꿀을 수확할 수 있도록 특별하게 설계된 상자에서 길러질 필요가 있다. 어떤 최근에 설계된 상자는 꿀을 저장하기 위한 구역이 물리적으로 분리되어 있어서 둥지의 다른 부분에 꿀을 흘리는 일 없이 꿀항아리를 떼갈 수 있다. 해마다 75kg의 꿀을 생산할 수 있는 유럽꿀벌의 벌집과는 다르게, 호주의 안쏘는벌의 벌집은 1kg 미만의 꿀을 생산한다. 안쏘는벌의 꿀은 뚜렷한 "덤불"의 맛 - 과일 느낌이 나는 달콤함과 새콤함을 맛볼 수 있다. 이 맛은 벌들이 벌집과 꿀단지를 짓는데 사용한 식물성 수지로 인한 것이며, 시시각각 이를 어떤 꽃과 나무에서 채취했냐에 따라 맛이 달라진다.

수분

호주의 농부들은 농작물을 수분시키기 위해 유럽꿀벌에게 크게 의존한다. 하지만 어떤 토착 농작물의 경우 토종벌이 수분을 더 잘할 수 있다. 안쏘는벌은 마카다미아망고같은 농작물을 잘 수분시킨다는 것을 입증해왔다. 또한 딸기, 수박, 시트러스, 아보카도, 리치 등등에도 이점이 있다. 호주의 농작물 수분에 대한 안쏘는벌의 활용에 관한 연구는 여전히 극초기 단계이지만, 이 벌들은 굉장한 잠재력을 보여주었다. 웨스턴 시드니 대학교에서 수행한 연구는[21] 이 벌들이 온실과 같은 제한된 영역에서 훌륭하게 활약한다는 것을 보여주었다.

브라질의 안쏘는벌

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브라질 캄피나스에서 촬영된, 수세미오이 (Luffa cylindrica)의 꽃에 착륙한, 꽃가루에 뒤덮인 동정되지 않은 안쏘는벌 (아마 Trigona spinipes인 듯)

브라질은 Meliponini에 속한 다양한 침없는 벌의 고향이며, 300종 이상이 등록되었고 아마 발견되기를 기다리는 더 많은 벌들이 있을 것이다. 크기, 형태, 습성 등이 아주 다양하며, 20-30종에 달하는 벌들이 꿀을 잘 생산한다. 아직 인지도가 별로 없지만, 브라질 전역에서 안쏘는벌을 기르는 양봉가들이 점점 늘고 있다. 이전에는 토착벌을 보호하기 위해 법적으로 토착벌의 벌집의 판매를 금지하였지만 별로 성공적이지 않았고, 2004년 8월부터 벌집 판매를 허용하여 안쏘는벌 양봉이 크게 늘었다. 오늘날 야생 벌집의 포획이나 파괴는 여전히 금지되어있으며, 벌들이 스스로 인공적인 함정에 설치한 벌집들만 야생에서 수집할 수 있다. 대부분의 벌집은 허가받은 양봉가들이 원래 가지고 있던 벌집을 분봉하여 인공적으로 생산한다. irapuá (Trigona spinipes)와 같은 브라질의 안쏘는벌은 꿀을 생산할 뿐만 아니라 열대식물의 주요한 꽃가루 매개자이며 꿀벌과 생태적으로 동등한 위치를 차지한다고 여겨진다.[22]

또한 이러한 벌들을 기르고 벌집을 늘리며 이 벌들이 생산하는 꿀들을 탐색하기 위한 최적의 방법에 대해 상당한 실용적인, 학문적인 작업이 이루어졌다. 브라질 북동부의 잔다이라 (Melipona subnitida) 와 참우루수 (Melipona scutellaris) , 남남동부의 만다사이아 (Melipona quadrifasciata) 와 노랑우루수(Melipona rufiventris) , 북부의 티우바 또는 주빠라 (Melipona interrupta[23]) 와 straw-bee (Scaptotrigona polysticta) , 나라 전역에 분포하는 자따이 (Tetragonisca angustula) 와 같은 종들은 양봉가들에게 규모에 상관 없이 점점 인기가 높아지고 있다. 만다과리 (Scaptotrigona postica) , 과라이포 (Melipona bicolor) , 이라이 (Nannotrigona testaceicornis) 와 같은 다른 많은 벌들도 언급은 잘 되지 않지만 작은 규모로 길러진다. 안쏘는벌을 기르면서 꿀을 팔거나 군체를 팔아치우는 식으로 이윤을 많이 남길 수 있다. 만다사이아와 참우루수와 같은 종의 벌집은 한 해에 네 번까지 분봉할 수 있으며, 이러한 방식으로 만들어낸 새 군체는 10만원 이상의 가격으로 판매된다.

브라질의 환경부에 따르면[24] 현재 브라질에서 종의 존속을 위협받고 있는 네 종의 안쏘는 벌이 있다고 한다. Melipona capixaba, Melipona rufiventris, Melipona scutellaris, Partamona littoralis 이 위험에 처한(EN) 것으로 등록되었다.

꿀 생산

이러한 벌들은 대부분 둥지의 크기가 유럽꿀벌보다 훨씬 작지만, 개체 당 꿀의 생산량은 상당히 높아서 규모가 1000마리도 안 되는 벌집이 해마다 꿀을 4리터까지 생산할 수 있다. 아마도 꿀 생산성으로는 세계 최고일 만두리(Melipona marginata)는 벌집의 규모가 300마리 정도 밖에 되지 않지만 상태가 정상적이면 해마다 꿀을 3리터까지 생산할 수 있다. Melipona,에 속한 벌들 중 제일 작은 종 중 하나인, 체장이 6-7mm에 불과한 이 녀석들은 독일과 일본과 같은 어떤 나라들의 온실에서 꽃가루매개자로 활약하고 있다. 이 작은 벌들은 둥지가 공격받지 않는 한 공격하지 않지만, 둥지가 위협받으면 맹렬하게 사람을 물어뜯으며, 턱힘으로 사람의 피부를 뚫을 수 있다.

Scaptotrigona에 속한 종들은 규모가 20,000 마리에 이를 정도로 큰 벌집을 이루는 경향이 있으며, 해마다 8-12리터까지의 꿀을 생산할 수 있지만, 성질이 더러워서 브라질의 안쏘는벌 양봉가 사이에서 인기가 별로 높지 않다. 어떤 대형 사육자는 3,000개가 넘는 벌집을 기름에도 여전히 꿀을 많이 생산하는 Melipona속의 티우바, 참우루수, 잔다이라와 같은 벌집마다 3,000마리 이상의 벌들이 존재하는 종들을 기른다. 이 벌집들은 해마다 총 1.5톤 이상의 벌꿀을 생산한다. 큰 양봉장에서 벌집 당 꿀의 생산량을 제한하는 것은 근방의 꽃의 개수 밖에 없다. 안쏘는벌의 꿀은 너무 달지 않으면서도, 꿀벌속이 벌들이 생산한 꿀보다 항균물질의 농도가 더 높아 의학적인 효과가 더 크다고 알려져 있기 때문에 좀 더 고급으로 여겨진다. 그리하여 안쏘는벌의 꿀은 이윤이 굉장히 높으며, 유럽꿀벌이나 아프리카화꿀벌이 생산한 일반적인 꿀보다 다섯 배에서 열 배 가량 비싸다. 하지만 유럽꿀벌이나 아프리카화꿀벌에 비해 같은 꿀을 생산하는 데 훨씬 많은 벌집이 필요하다. 또한 이 벌들이 꿀벌의 규격화된 육각형 모양의 벌집 대신 세루멘으로 만든 방에 꿀을 저장하기 때문에 꿀을 채취하기 훨씬 어렵고 노동집약적이다.

안쏘는벌의 꿀은 꿀벌속의 꿀에 비해 색깔이 옅고 물이 더 많이, 25-35% 정도 함유되어 있다. 그래서 잘 질리지 않지만 더 잘 상한다. 그래서 판매하기 위해서는 건조나 저온살균 과정이 필요하다. 안쏘는벌의 꿀은 자연 상태에서는 냉장보관을 해야 한다.

애완동물로서의 벌

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브라질의 주택의 뒷마당에 설치된 인공 벌집 주변의 만다사이아 벌들의 무리

브라질의 안쏘는벌은 침의 기능부전과 공격적이지 않은 특성적 행동으로 인해 둥지 주변에 꽃이 충분하다면 도시와 같은 인구가 많은 환경에서도 문제 없이 키울 수 있다. 어떤 양봉가들은 12층까지의 아파트에서도 꿀을 생산할 수 있다.[25]

튜부나 (Scaptotrigona bipunctata) 등의 몇몇 종을 제외하면 일반적으로 성격이 꽤나 온순하지만, 대부분의 브라질의 안쏘는 벌은 벌집이 공격받으면 턱으로 물고 머리카락과 뒤엉키고 귀나 코 속으로 비집고 들어가거나 프로폴리스, 심시어 산을 분비할 수 있다.

하지만 어떤 종들은 주택에서 애완동물로 기르기 좀 더 적합하다. 만다사이아는 극단적으로 잘 길들여지며, 꿀을 채취하거나 둥지를 나누기 위해 둥지가 개방될 때조차 사람을 공격하지 않는다. 이 벌들은 규모가 400-600마리에 불과한 작고 관리하기 쉬운 둥지를 형성하며 일반적으로 하나의 둥지 당 한 해에 꿀을 4리터까지 생산할 수 있어, 가정의 양봉가들에게 굉장히 매력적이다. 길이가 11mm에 달하는 꽤나 큰 벌이며, 체온유지를 좀 더 잘 할 수 있어, 기온이 0 °C보다 조금 낮은 온도로까지 떨어질 수 있는 지역에서도 살아갈 수 있다. 하지만 꽃에 대한 취향이 좀 있어서 원래의 서식지에서 살아가는 종류의 꽃들을 선호한다. 그래서 바이아주 동쪽의 원산지의 바깥에서는 기르기 힘들다.

티우바, 참우루수와 같은 다른 종들도 길이 잘 들며 꿀을 많이 생산한다. 둥지의 규모는 3000-5000마리 정도이며 (일벌 무리의 규모는 80000마리까지 치솟을 수 있다) 한 해에 꿀을 10리터까지 생산할 수 있다. 집에서 쉽게 기를 수 있지만 따뜻한 지역에서만 살아남을 수 있으며, 애벌레들은 기온이 12 °C 이하로 내려가면 죽어간다. 하지만 노랑우루수는 0 °C 이하의 기온에서 살아남을 수 있으며, 둥지는 규모가 3500마리 정도 되며 한 해에 6리터 까지의 꿀을 생산할 수 있다. 하지만 이 종은 둥지가 공격받으면 달려들어 세게 꼬집으며, 보통 전문적인 양봉가들만 이 녀석들을 기른다.

집에서 기르기 좋은 다른 종은 과라이포 (Melipona bicolor)다. 이 녀석들도 길이 잘 들고, 양봉가를 절대 공격하지 않으며, 벌집의 규모는 600마리를 넘지 않는다. −10 °C에 이르는 기온도 견딜 수 있으며, 한 해에 3리터가 넘는 꿀을 생산할 수 있다. 둥지 하나에 여러 마리의 여왕벌이 존재하는 경우가 흔하며, 보통 두세마리 정도지만 다섯 마리까지 존재하기도 한다. 이러한 복수여왕제라고 불리는 특성으로 인해 여왕 하나가 죽어도 둥지에 큰 영향이 미치지 않는데, 여왕이 하나만 존재하는 다른 종들의 경우 둥지 전체가 망할 수도 있는 것이다. 하지만 과라이포는 낮은 습도에 굉장히 민감하여 높은 습도를 유지할 수 있는 수단을 갖춰야 한다. 과라이포는 한 때는 굉장히 흔했지만 지금은 야생에서는 희귀한데, 주로 브라질 남남동부의 서식지의 숲이 파괴되었기 때문이다.

Plebeia, Leurotrigona에 속한 다른 브라질의 안쏘는벌의 속들 또한 길이 잘 들며 훨씬 작은데, 이들 중 한 종(Plebeia minima)은 몸길이 2.5mm 이상 자라지 않으며, ambe-olhos (licks-eyes, Leurotrigona muelleri)은 훨씬 작아서 1.5mm에 불과하다. 이 종들은 대부분 미림 (mirim 아이)으로 불리며, 굉장히 작은 인공 둥지에서 기를 수 있어서, 작은 온실을 수분시키는 용도로 활용하거나 단순히 집에서 애완용으로 벌집을 기르기를 원하는 양봉가들의 관심을 끌고 있다. 이것들은 너무 작아서 대개 0.5리터 이상의 꿀을 생산하지 못하기 때문에 상업적으로 꿀을 생산하는 데 활용되지는 않는다.

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자따이 벌은 둥지의 입구에 밀랍으로 관을 짓는다.

안쏘는벌에 속한 자따이 (Tetragonisca angustula), 마르멜라다 (Frieseomelitta varia), 모싸브란카 (Frieseomelitta doederleini)의 크기는 상술한 아주 작은 종들과 유럽꿀벌의 중간 정도 된다. 이 녀석들은 굉장히 적응력이 뛰어나다; 자따이는 다양한 지역과 환경에서 기를 수 있으며, 대부분의 브라질의 도시에서 꽤나 흔하다. 마르멜라다, 모싸브랑카는 프로폴리스를 싸지르는 반면, 자따이는 둥지가 공격당하면 물 수 있지만 턱힘이 약해서 해롭지 않다. 한 해에 꿀을 1.5리터까지 생산하며, 안쏘는벌이 생산하는 꿀 중 으뜸으로 친다. 사실 자따이는 최초로 양봉된 안쏘는벌 중 하나다. 둥지는 대개 나무나 벽 사이의 빈 공간에 지으며, 입구에 짓는 밀랍으로 만든 관이 눈에 잘 띄어서 쉽게 찾을 수 있다. 입구는 보통 일벌보다 힘이 더 센 병정벌이 지키고 있다. 마르멜라다와 모싸브랑카는 꿀을 조금 적게 만들지만, 다른 안쏘는벌이 만드는 꿀보다 더 진하고 달콤하여 아주 맛있다.

중앙아메리카의 마야의 안쏘는벌

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마야의 안쏘는벌의 둥지: 속이 빈 나무토막은 벨리즈의 안쏘는벌을 위한 집이 되어준다.

중앙아메리카 어디를 가든 양봉되는 토종 안쏘는벌은 Melipona beecheii , M. yucatanica 뿐이다. 이 벌들은 마야 문명 시절 꿀을 얻기 위해 널리 양봉되었으며, 신성하게 여겨졌다. 이 벌들은 심각한 삼림파괴, 대체된 농경 방식 (특히 살충제의 과잉사용), 꿀을 훨씬 많이 생산하는 아프리카화꿀벌로의 도입으로 인해 위험에 처했지만, 현대 마야인들은 오늘날에도 이 벌들을 양봉하고 있다.

역사

토착 안쏘는벌 (M. beecheii 가 인기가 높다) 은 수천 년 간 마야 저지대에서 양봉되었다. 유카텍어는 이 벌들을 "고귀한 벌아가씨"라는 의미의 '수난 캅'이라고 부른다.[26] 이 벌들은 한 때 종교적인 의식의 대상이 되었으며 마드리드 코덱스로 인해 알려진 벌의 신 아 무젠 캅의 상징이었다.

이 벌은 그 당시에, 여전히, 애완동물로 여겨진다. 주민들이 집 주변에 하나 이상의 길다란 벌집을 기르는 경우는 흔했다. 벌들은 쏘진 않지만 물 수 있으며 모기에 물린 것과 비슷한 자국이 남을 수 있다. 여전히 지역주민들이 애용하는 전통적인 벌을 채집하는 방법은, 야생의 벌집을 찾아, 벌집이 있는 나무토막을 잘라내 가져가는 것이다. 그렇게 얻어낸 나무토막의 양 끝을 다른 나무조각이나 진흙으로 막은 다음 진흙으로 완전히 봉해진다. 이러한 영리한 방식으로 유럽꿀벌의 벌집처럼 유충, 꽃가루, 꿀이 같은 방에서 섞이는 일을 방지한다. 유충은 벌집의 중앙에서 길러지며, 꿀은 벌집의 가장자리의 수직의 '항아리'에 저장된다. 나무토막 끝의 임시적인, 제거할 수 있는 마개는 벌집의 손상을 최소화하면서 꿀을 쉽게 얻어낼 수 있도록 한다. 하지만 숙련되지 않은 작업자가 둥지에 되돌릴 수 없는 손상을 입혀서 꿀벌들이 무리를 이루어 나무토막을 떠나게 될 수 있다. 하지만 적절하게 유지관리된 벌집은 기록된 바로는 대를 이어 80년 이상 지속될 수 있다. 중앙아메리카의 고고학적인 발견 중에서, 한때 안에 벌집들이 존재했던 긴, 부서진 나무토막의 마개로 여겨지는 돌 원반들이 있다.

툴룸

칸쿤 남쪽으로 130km 떨어진 카리브 해안에 위치한, 콜럼버스 이전의 시대의 마야 도시였던 툴룸은 도시 도처에서 찾아볼 수 있는 신을 섬겼다. 그는 수많은 건물의 입구 위아래에서 작은 형태로 등장한다. 사원 중 하나인 "적강한 신의 사원"은 중앙광장 왼쪽에 있다. 이 사원이 모시는 신은 "벌의 신", 아 무젠 캅으로 추측되며, 이러한 견해는 마드리드 코덱스에서 찾아볼 수 있다. 이 사원이 수난 캅, "고귀한 벌 아가씨"를 모시는 종교/무역의 중심지일 수도 있다.

경제적 활용

중앙아메리카의 전통 봉밀주발체는 발효된 꿀과, 이 음료가 이름을 따온 콩과의 발체나무 (Lonchocarpus violaceus)의 껍질로 만들어진다.[27] 전통적으로 카누에서 양조된다. 발체는 엔씨오젠적인 효과를 가졌다고, 즉 영적인 경험을 선사한다고 알려져 있으며 의학적인, 영적인 목적을 위해 소비된다. 양봉가들은 둥지를 향정신성식물 올롤리우키와, 때때로 발체나무의 근처에 두어서, 이러한 식물의 꽃꿀을 사용하여 꿀을 만들도록 한다.[27] 또한 양조자들은 발체를 발효시키기 전에 발체나무 껍질 추출물을 첨가할 수 있다. 완성된 음료는 마시면 의 꽃가루에 포함된 에르골린 혼합물, 발체나무의 꽃꿀 또는 발체나무 껍질의 정신환각성분의 혼합물로 인해 정신에 어떤 작용을 할 수 있다.

일반적으로 벌이 서식하는 곳에서 사용하는 흔한 금속주조 방식인 탈납주조는 마야에서도 사용되었다. Melipona의 밀랍은, 특히 습한 마야 저지대에서 부드럽고 작업하기 쉬웠다. 덕분에 마야 문명은 일반적으로 주조하기 힘들 수 있는 조그마한 예술작품, 보석세공품 등의 금속공예품을 만들어낼 수 있었으며, 꿀을 채취하고 난 잔여물을 활용할 길을 만들었다. 둥지가 한계 이상으로 손상되었다면 둥지 전체를 탈납주조에 사용하였다. 하지만 숙련된 양봉가들은 벌꿀방만을 제거할 수 있었으며, 꿀을 채취하고 남은 밀랍은 주조나 다른 용도로 사용되었다.

미래

중앙아메리카의 안쏘는벌의 전망은 불확실하다. Melipona를 기르는 양봉가의 수는 더 경제적인 외래산 아프리카화꿀벌이라는 선택지 앞에서 급격하게 감소하고 있다. 해마다 100kg 이상의 많은 꿀 생산량과, 벌집 관리와 분봉의 간편함은 "살인벌" 벌집을 보유하는 위험성을 간단하게 넘어선다.

이 문제를 더 복잡하게 만드는 건, 아프리카화꿀벌가지과와 몇몇 숲의 나무와 덤불과 같은, 수분을 토착종 안쏘는벌에 의존하는 특정한 식물군의 꽃에 관심이 없다는 것이다. 안쏘는벌이 아프리카화꿀벌로 대체된 지역에서는 이미 토착 식물군의 감소가 일어나고 있다.

안쏘는벌 양봉 기술에 대한 또다른 문제는 이제 대부분의 안쏘는벌 양봉가들은 이제 늙었으며, 양봉가들이 죽으면 벌집은 관리되지 않고 방치될 수 있다는 것이다. 벌집은 오래된 가정집에나 있는 것으로 여겨지며, 양봉가가 죽으면 버려지거나 같이 묻히게 된다. 사실 한 때 양봉이 인기있었던 마야의 저지대는 이제 양봉가들이 급격히 줄어들고 있으며, 1980년대에는 수천명이었지만 2004년에는 70여명에 불과하다. 마야 저지대에서는 벌집 전체나 일부분을 양봉가와 같이 묻는 것은 volar al cielo, "천국으로 날아가기 위한" 전통이었다.[출처 필요] 중앙아메리카에서 이러한 전통을 보존시키기 위한 다방면의 노력이 진행 중이다.[28]

꿀을 생산하는 종

각주

  1. Michener, C D. The bees of the World. Johns Hopkins University Press, 972 pp.
  2. Silveira, F A; Melo, G A R; Almeida, E A B. 2002. Abelhas Brasileiras: Sistemática e Identificação. Fernando A. Silveira, 253 pp.
  3. Roubik, D W. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge Tropical Biology Series, 528 pp.
  4. Rasmussen, Claus; Thomas, Jennifer C; Engel, Michael S (2017). “A New Genus of Eastern Hemisphere Stingless Bees (Hymenoptera: Apidae), with a Key to the Supraspecific Groups of Indomalayan and Australasian Meliponini”. 《American Museum Novitates》 3888 (3888): 1. doi:10.1206/3888.1.
  5. Cortopassi-Laurino, M C; Imperatriz-Fonseca, V L; Roubik, D W; Dollin, A; Heard, T; Aguilar, I; Venturieri, G C; Eardley, C; Nogueira-Neto, P.; 외. (2006). “Global meliponiculture: challenges and opportunities”. 《Apidologie》 37 (2): 275–292. doi:10.1051/apido:2006027.
  6. Venturieri, G C; Raiol, V F O; Pareira, C A B (2003). “Avaliação da introfução da criação racional de Melipona fasciculata (Apidae: Meliponina), entre os agricultores familiares de Bragança - PA, Brasil”. 《Biota Neotropica》 3 (2): 1–7. doi:10.1590/s1676-06032003000200003.
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  12. Roubik, D W. (2006). “Stingless bee nesting biology”. 《Apidologie》 37 (2): 124–143. doi:10.1051/apido:2006026.
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