Die Springaffen (Callicebinae) sind eine Unterfamilie aus der Familie der Sakiaffen (Pitheciidae) mit rund 35 Arten. Es sind kleine, waldbewohnende, vorwiegend früchtefressende Primaten, die allesamt in Südamerika leben.
Springaffen erreichen eine Kopfrumpflänge von 23 bis 46 Zentimeter, der Schwanz ist länger als der Körper und misst 26 bis 56 Zentimeter. Das Gewicht beträgt etwa 0,5 bis 1,5 Kilogramm, der Geschlechtsdimorphismus beim Gewicht ist nur schwach ausgeprägt. Die einzelnen Arten variieren erheblich in ihrer Größe und Fellfärbung, ähneln sich jedoch im Körperbau. Das Fell ist lang und weich, es ist meist rötlich, bräunlich oder schwarz gefärbt und an der Unterseite heller. Einige Arten haben ein helles Halsband oder eine auffällige Backenbehaarung. Der Schwanz ist durchgehend behaart und kann nicht zum Greifen verwendet werden. Die Hinterbeine sind als Anpassung an die springende Fortbewegung verlängert, der Kopf ist klein und rundlich.
Springaffen leben in Südamerika, sie haben ein zweigeteiltes Verbreitungsgebiet. Die Mehrzahl der Arten lebt im Amazonasbecken vom südlichen Kolumbien und dem östlichen Ecuador über das westliche und mittlere Brasilien bis Bolivien und das nördliche Paraguay. Die zweite Gruppe kommt geographisch isoliert im südöstlichen Brasilien vor. Lebensraum dieser Tiere sind zumeist Wälder, wobei sie je nach Art in verschiedenen Waldtypen leben können.
Springaffen sind tagaktive Baumbewohner. Ihren Namen tragen sie, weil sie aus der Kletterposition, bei der sie Äste mit allen vier Gliedmaßen umfassen, mit ihren starken Hinterbeinen mühelos zu anderen Ästen springen können. Neben der nächtlichen Schlafphase, für die sie sich ins dichte Gestrüpp zurückziehen, halten sie auch eine Mittagsruhe.
Springaffen sind territoriale Tiere. Sie leben in Familiengruppen, die aus einem Männchen, einem Weibchen und dem gemeinsamen Nachwuchs bestehen und zwei bis sieben Tiere umfassen können. Die beiden Partner leben monogam, sie bleiben oft ihr Leben lang beisammen. Die Reviere haben eine Größe von 3 bis 24 Hektar. Mit morgendlichen Duettgesängen markieren die Tiere ihr Territorium. Diese Gesänge dauern bis zu 10 Minuten und werden von Nachbarpaaren beantwortet. Nötigenfalls wird das Revier auch aggressiv gegenüber Eindringlingen verteidigt. Die Fellpflege und die Kommunikation mit einer Vielzahl von Lauten sind wichtig für den Zusammenhalt der Gruppe. Oft sieht man auch Paare, mit ineinander verschlungenen Schwänzen sitzen oder schlafen.
Die Hauptnahrung der Springaffen besteht aus Früchten. Daneben nehmen sie auch Blätter, Samen und andere Pflanzenteile sowie Insekten und andere Kleintiere zu sich.
Das Weibchen bringt nach rund fünf- bis sechsmonatiger Tragzeit ein einzelnes Jungtier zur Welt. Der Vater übernimmt die Hauptsorge für das Junge, er kümmert sich um es, trägt es und bringt es der Mutter nur zum Säugen. Mit fünf Monaten werden die Jungtiere entwöhnt, mit rund einem Jahr sind Springaffen ausgewachsen und mit zwei bis drei Jahren verlassen sie ihre Familiengruppe, um eine eigene zu gründen. Im Zoo können diese Tiere ein Alter von über 25 Jahren erreichen.
Die Hauptbedrohung der Springaffen geht von der Zerstörung ihres Lebensraumes aus. Dabei sind die Arten, die in den atlantischen Küstenwäldern Brasiliens leben, besonders betroffen, da diese Wälder zu einem Großteil bereits abgeholzt wurden. In geringem Ausmaß werden auch einzelne Arten bejagt. Insgesamt neun Arten gelten laut IUCN als gefährdet oder bedroht.
Die Springaffen werden als eigene Unterfamilie (Callicebinae) der Familie der Sakiaffen (Pitheciidae) zugeordnet. Eng verwandt mit ihnen sind möglicherweise die ausgestorbenen Antillenaffen (Xenotrichini). Der ausgestorbene Jamaika-Affe (Xenothrix mcgregori) gehört als Schwestergruppe der Springaffengattung Cheracebus zu den Springaffen.[1]
Die genaue Anzahl der Arten hat sich im Laufe der Zeit ständig erhöht. Während frühere Werke nur drei Arten erwähnten, gehen man heute von etwa 30 Arten aus. Gehörten früher alle Arten zur Gattung Callicebus, so wurden 2016 zwei weitere Gattungen eingeführt. Die Trennung der drei Springaffengattungen erfolgte im mittleren und späten Miozän.[2]
Die Springaffen (Callicebinae) sind eine Unterfamilie aus der Familie der Sakiaffen (Pitheciidae) mit rund 35 Arten. Es sind kleine, waldbewohnende, vorwiegend früchtefressende Primaten, die allesamt in Südamerika leben.
The titis, or titi monkeys, are New World monkeys of the subfamily Callicebinae, which contains three extant genera: Cheracebus, Callicebus, and Plecturocebus.[1][2] This subfamily also contains the extinct genera Miocallicebus, Homunculus, and Carlocebus.[3]
Titi monkeys live in South America, from Colombia, Ecuador and Peru, east through Brazil, and south to Bolivia and northern Paraguay.
Depending on species, titis have a head and body length of 23–46 centimetres (9.1–18.1 in), and a tail, which is longer than the head and body, of 26–56 centimetres (10–22 in).[4] The different titi species vary substantially in coloring, but resemble each other in most other physical ways. They have long, soft fur, and it is usually reddish, brownish, grayish or blackish, and in most species the underside is lighter or more reddish than the upperside. Some species have contrasting blackish or whitish foreheads, while all members of the genus Cheracebus have a white half-collar.[5] The tail is always furry and is not prehensile.
Diurnal and arboreal, titis predominantly prefer dense forests near water. They easily jump from branch to branch, earning them their German name, Springaffen (jumping monkeys). They sleep at night, but can also take a midday nap.
Titis are territorial. They live in family groups that consist of parents and their offspring, about two to seven animals in total. They defend their territory by shouting and chasing off intruders, but rarely engage in actual fighting.[4] Their grooming and communication is important for the co-operation of the group. They can typically be seen in pairs sitting or sleeping with tails entwined.
The diet of the titis consists mainly of fruits, although they also eat leaves, flowers, insects, bird eggs and small vertebrates.[4]
Titis are monogamous, mating for life. The female bears a single young after about a five-month gestation. Twins occur rarely, having been documented in only 1.4% of all births in captive groups of Plecturocebus moloch.[6] While the second infant usually does not survive, cases where neighbouring groups have adopted infants are known, suggesting that twins may be reared successfully under certain circumstances.[7] Often it is the father who cares for the young, carrying it and bringing it to the mother only for nursing. Fathers tend to engage in more grooming, food-sharing, inspecting, aggression and playing with infants than mothers.[8] The young are weaned after 5 months and are fully grown after two years. After three or more years, they leave their family group in order to find a mate. While the life expectancy of most species is unclear, the members of the genus Cheracebus may live for up to 12 years in the wild,[9] while members of the P. moloch group have been known to live for more than 25 years in captivity.[4]
The number of known species of titis has doubled in recent years, with eight, P. stephennashi, P. bernhardi, P. caquetensis, P. aureipalatii, P. miltoni, P. urubambensis, P. grovesi, and P. parecis being described from the Amazon basin since 2000. Furthermore, the most recent review uses the phylogenetic species concept (thereby not recognizing the concept of subspecies) rather than the 'traditional' biological species concept.[5] The classification presented here is therefore very different from the classifications used twenty years ago. The naming rights to a recently discovered species were auctioned off (with the funds going to a nonprofit organization), and the winner was the online casino GoldenPalace.com, as reflected in both the common and scientific name of P. aureipalatii.[10] While this typically is a highly unusual event in scientific classification, the possibility of naming a species of titi in exchange for a sizable donation to a nonprofit foundation was also presented a few years before, resulting in P. bernhardi being named after Prince Bernhard of the Netherlands.[11]
Historically, titis were monogeneric and formed the genus Callicebus Thomas, 1903. Owing to the great diversity found across titi monkey species, a new genus-level taxonomy was recently proposed that recognises three genera within the subfamily Callicebinae; Cheracebus Byrne et al. (2016) for the species of the torquatus group (Widow titis); Callicebus Thomas, 1903, for species of the Atlantic Forest personatus group; and Plecturocebus Byrne et al. (2016) for the Amazonian and Chaco titis of the moloch and donacophilus groups.[2]
The titis, or titi monkeys, are New World monkeys of the subfamily Callicebinae, which contains three extant genera: Cheracebus, Callicebus, and Plecturocebus. This subfamily also contains the extinct genera Miocallicebus, Homunculus, and Carlocebus.
Titi monkeys live in South America, from Colombia, Ecuador and Peru, east through Brazil, and south to Bolivia and northern Paraguay.
Callicebinae es una subfamilia de primates; integra la familia de los pitécidos. Las especies vivientes que componen sus géneros se distribuyen en selvas tropicales del centro y norte de Sudamérica y son denominadas comúnmente huicocos, socayos, titís viudos, etc.
Esta subfamilia fue descrita originalmente en el año 1925 por el zoólogo inglés Reginald Innes Pocock.[1][2] Su género tipo es Callicebus, el cual había sido descrito en el año 1903 por el mastozoólogo británico Michael Rogers Oldfield Thomas.[3]
La subfamilia Callicebinae constituye uno de los linajes más antiguos de los primates existentes en el Nuevo Mundo, ya que se separó de su clado hermano (Pitheciinae) a principios del Neógeno, entre 18 y 20 Ma.[4][5][6]
Hace 10,2 Ma, el sistema Pebas aisló el linaje de Cheracebus (que quedó en el norte) del que contenía a los linajes de Callicebus y Plecturocebus (que quedó en el sur). Posteriormente, los linajes de Callicebus y Plecturocebus se separaron hace 8,1 Ma, evolucionando alopátricamente desde entonces (el primero en la mata atlántica del oriente brasileño y el segundo en las cuencas amazónica y del río Paraguay), estando actualmente distanciados por más de 500 km de hábitats semiáridos desfavorables. Cheracebus y Plecturocebus solapan parcialmente sus geonemias (septentrional y austral respectivamente) en vastas regiones de la cuenca superior del río Amazonas.[7]
Anteriormente, todas las especies vivientes de esta subfamilia eran incluidas en el género Callicebus, del cual se reconocieron varios grupos de especies o subgéneros, según la época. Como resultado de un análisis genético publicado en el año 2016 por Hazel Byrne, Anthony B. Rylands, Jeferson C. Carneiro, Jessica W. Lynch Alfaro, Fabricio Bertuol, Maria N. F. da Silva, Mariluce Messias, Colin P. Groves, Russell A. Mittermeier, Izeni Farias, Tomas Hrbek, Horacio Schneider, Iracilda Sampaio y Jean P. Boubli, se propuso que el género Callicebus quede limitado únicamente a las especies del grupo de especies Callicebus personatus, endémicas del centro-este de Brasil. Con los integrantes del grupo de especies C. torquatus se constituyó un nuevo género: Cheracebus, mientras, que se creó otro nuevo género, Plecturocebus, para que acoja a los componentes de los grupos de especies C. donacophilus y C. moloch (incluyendo en este último grupo a todas las especies del antiguo grupo C. cupreus).[4]
La subfamilia Callicebinae se compone de 3 géneros vivientes y uno o varios géneros extintos:
Otros géneros de primates de las Antillas también fueron postulados como incluidos en Callicebinae (o muy relacionados con esta subfamilia) aunque, para otros autores, algunos podrían estar relacionados con otros clados, como Aotus.[9]
Otros géneros de primates también fueron postulados como incluidos en Callicebinae:
Las especies vivientes de los géneros que integran esta subfamilia habitan bosques y selvas continuas y en galería en áreas tropicales y subtropicales, distribuyéndose por el centro y el norte de Sudamérica, siempre al oriente de la Cordillera de los Andes, desde el este, centro y oeste de Brasil, el sur de Venezuela, el sur de Colombia, el este de Ecuador, el este del Perú, el norte y este de Bolivia y todo el oeste del Paraguay[7] hasta la zona limítrofe de la Argentina.[21]
Callicebinae es una subfamilia de primates; integra la familia de los pitécidos. Las especies vivientes que componen sus géneros se distribuyen en selvas tropicales del centro y norte de Sudamérica y son denominadas comúnmente huicocos, socayos, titís viudos, etc.
Titis, Callicèbes
Les Callicebinae sont une sous-famille de Primates, de la famille des Pitheciidae, qui regroupe des petits singes du Nouveau Monde (Platyrrhini) communément appelés des titis[1] ou callicèbes[1]. Ils vivent en Amérique du Sud, plus précisément au Brésil, Bolivie, Pérou, Colombie et au nord du Paraguay. La classification dans ce groupe de mammifères simiiformes a longtemps fait débat - Callicebus étant traditionnellement considéré comme l'unique genre non éteint - mais les derniers travaux optent pour une répartition des espèces actuelles en trois genres. De nouvelles espèces étant par ailleurs régulièrement découvertes, on peut aisément supposer qu'il en reste encore d'autres.
Selon les espèces, les titis mesurent de 23 à 46 centimètres de long (9.1 à 18.1 po) sans la queue, cette dernière allant de 26 à 56 centimètres (10 à 22 po)[2]. Les différentes espèces de titis varient considérablement quant aux couleurs, mais se ressemblent toutes d'un point de vue morphologique. Ils ont une longue fourrure tirant généralement sur le rouge, le marron, le gris ou encore sur le noir. Quelques espèces ont un front noir ou blanc contrastant avec le reste du visage et/ou du corps, et tous les individus du genre Cheracebus ont un demi-collier blanc[3]. La queue est toujours très velue et n'est pas préhensile.
Diurnes et arboricoles, les titis préfèrent les forêts denses et humides. Ils se déplacent avec grande facilité d'une branche à l'autre, ce qui leur a donné le nom allemand de "Springaffen" (singe sauteur). Ils dorment la nuit, mais peuvent aussi faire de petites siestes en journée.
Leur régime alimentaire est principalement constitué de fruits et de feuilles, ainsi que de fleurs, d'insectes, d’œufs d'oiseau ou encore de petits vertébrés[2].
Ils vivent dans des groupes familiaux constitués des parents et de quelques enfants. L'épouillage et la communication sont des éléments importants de la coopération du groupe. Typiquement, les titis peuvent être vus côte-à-côte les queues enroulées pendant qu'ils dorment ou pendant un épouillage.
Les titis sont des singes territoriaux. Ils défendent leur territoire en criant et chassant les intrus, et peuvent dans de rares cas engager un combat au corps à corps[2]. Leurs duos sont complexes et composés de nombreux cris différents[4].
Il a été noté que les couples récemment formés produisent des séries de duos classiques dès le premier jour. Cependant, ces chants montrent des durées très variables[5].
Les titis étaient historiquement classifiés dans la famille des Cebidae, qui contenait tous les singes du Nouveau Monde à l'exception des ouistitis et tamarins (famille des Callitrichidae). Considérés proches des douroucoulis (genre Aotus), ils formaient ensemble la sous-famille des Aotinae. C'est le zoologiste britannique Reginald Innes Pocock (1863-1947) qui propose pour la première fois en 1925 de leur créer une sous-famille séparée, Callicebinae. Par la suite, plusieurs études phylogénétiques ont montré que les titis présentaient plus de similitudes avec les Pitheciidae, et la plupart des auteurs s'accordent désormais à placer les Callicebinae dans cette famille.
Les Callicebinae étaient classiquement constitués d'un seul genre (Callicebus), mais le nombre important d'espèces découvertes au XXIe siècle a conduit certains auteurs à proposer une réorganisation en trois genres distincts[3],[6]. En parallèle, un certain nombre de primates fossiles découverts dans les Antilles présentent des caractéristiques morphologiques proches des espèces actuelles de titis, ce qui justifierait des les inclure dans la même sous-famille[7] :
Alors qu'ils étaient un temps considérés comme modérément diversifiés, les titis apparaissent désormais comme l'un des groupes les plus étendus de platyrrhiniens, seulement concurrencés par les tamarins quant au nombre d'espèces reconnues. La systématique interne du genre Callicebus doit beaucoup aux travaux de Philip Hershkovitz dans les années 1960 à 1990. En 2002, une révision taxinomique complète[8] supprime le concept de sous-espèce et reconnait un total de 28 espèces, divisées en cinq groupes ou clades, et nommés en fonction de la première espèce décrite dans chaque groupe.
Le groupe de Callicebus personatus contient les plus grandes espèces et évolue dans les forêts côtières et intérieures du sud-est du Brésil. Il est géographiquement séparé des autres groupes d'au moins 500 km. Les groupes de Callicebus moloch et de Callicebus cupreus sont composés des titis typiques qui étaient autrefois considérés comme conspécifiques (sous-espèces de Callicebus moloch). Le groupe de Callicebus donacophilus contient les plus petites espèces ainsi que Callicebus modestus, qui constituait pour Hershkovitz un clade à part en raison de la petite taille de sa boîte crânienne. Enfin, le groupe de Callicebus torquatus se distingue de tous les autres titis par une fourrure allant du rouge foncé au noirâtre, par un pelage de couleur généralement uniforme sans collier blanc, ainsi que par certaines particularités squelettiques et crâniennes[8].
En 2005, Colin Groves considère les caractéristiques distinctes du groupe de C. torquatus suffisantes pour créer un sous-genre distinct : Callicebus (Torquatus). En 2016, une nouvelle révision taxinomique basée sur des données moléculaires et considérant plusieurs espèces nouvellement découvertes propose de scinder le genre Callicebus. Les auteurs placent en effet le groupe de C. torquatus dans le nouveau genre Cheracebus. Ils suppriment également le groupe de C. cupreus qui est entiérement compris dans le groupe de C. moloch. Ce dernier, ainsi que le groupe de C. donacophilus sont placés dans le nouveau genre Plecturocebus. L'ancien genre Callicebus ne contiendrait plus ainsi que le groupe de C. personatus[3].
Titis, Callicèbes
Les Callicebinae sont une sous-famille de Primates, de la famille des Pitheciidae, qui regroupe des petits singes du Nouveau Monde (Platyrrhini) communément appelés des titis ou callicèbes. Ils vivent en Amérique du Sud, plus précisément au Brésil, Bolivie, Pérou, Colombie et au nord du Paraguay. La classification dans ce groupe de mammifères simiiformes a longtemps fait débat - Callicebus étant traditionnellement considéré comme l'unique genre non éteint - mais les derniers travaux optent pour une répartition des espèces actuelles en trois genres. De nouvelles espèces étant par ailleurs régulièrement découvertes, on peut aisément supposer qu'il en reste encore d'autres.
티티원숭이는 신세계원숭이로 티티원숭이아과(Callicebinae) 원숭이의 총칭이다.[1] 현존하는 3종류의 속으로 이루어져 있다. 티티원숭이는 콜롬비아부터 브라질과 페루, 파라과이 북부 지역까지 남아메리카에 서식한다.