nomes no trilho de navegação
Плод — многоорешек, состоит из многочисленных орешков около 3 мм длиной, густо покрытых опушением, с заметными удлинившимися, сначала зеленоватыми, затем розовыми или красновато-фиолетовыми белоопушёнными столбиками 2,5—5 см длиной, напоминающими перья[3][4]. В 1 грамме — 925—1280 отдельных орешков. Доля стерильных орешков среди всех плодиков — до 60—70 %. В природе растение плодоносит в июле — сентябре[8].
Диплоидный набор хромосом: 2n = 28[9]. Генетическое разнообразие между популяциями растения крайне мало[10].
Пыльцевые зёрна продольно разлинованные, с микроперфорациями без оперкулума[11]. Морфология пыльцевых зёрен сближает фаллуджию с трибой Potentilleae[9].
В Нью-Мексико выявлено образование эндомикоризы фаллуджии с гломовыми[12]. Вступает в симбиотическую связь с азотфиксирующими актиномицетами рода Frankia[13].
В естественных условиях кустарник размножается посредством семян и корневых отпрысков. Плодики благодаря опушению легко распространяются ветром[8]. Засыпанные в результате деятельности временных потоков и сгоревшие вследствие пожара взрослые растения прорастают и распространяются корневыми отпрысками.
Химический состав растения практически не изучен. Из воскового слоя эпикутикулы выделены в больших количествах олеаноловая (англ.)русск. и урсоловая (англ.)русск. кислоты, в меньших количествах — другие терпеноиды. Флавоноиды в ней не обнаружены[14].
Отмечается сходство во внешнем облике листьев фаллуджии и пуршии Purshia stansburyana из подсемейства Дриадовые. Эти растения иногда определялись неверно, что приводило к различным ошибкам в научной литературе (например, связанных с установлением пищевых растений некоторых насекомых). Пуршия — деревце с выраженным осевым стволом, часто более высокое, чем фаллуджия. Листья пуршии такие же резные, однако блестящие, кожистые, покрытые желёзками и, как следствие, клейкие на ощупь, с мускусным запахом; их нижняя поверхность лишена белого опушения. Цветки пуршии кремовые, с пятью — десятью пестиками, плоды напоминают таковые у фаллуджии, однако отличаются значительно меньшим количеством перистых пестиков[15].
В естественных условиях известны межродовые гибриды фаллуджии с пуршией. Так, в Национальном лесе Кайбаб (англ.)русск. в Аризоне обнаружены гибриды с Purshia stansburyana. Получены искусственные гибриды с пуршией трёхзубчатой[7].
Фаллуджия распространена на юго-западе Северной Америки — в горных районах пустынь Мохаве, Сонора, Чиуауа на территории штатов Калифорния, Невада, Аризона, Юта, Колорадо, Техас, Оклахома (округ Симаррон), мексиканских Чиуауа, Дуранго, Коауила[4].
Интродуцирована в восточное Айдахо, где легко прижилась и часто дичает[16]. В 1976 году завезена в северо-восточную часть Орегона, где хорошо прижилась[17].
Произрастает на открытых солнечному свету участках по сухим берегам ручьёв, близ временных потоков, по каменистым горным склонам и каньонам, на аллювиальных песчаных и гравийных почвах[4], образованных из песчаников, известняков, базальтов. Один из первых кустарников, заселяющих необитаемые склоны и лавовые потоки[6]. Обычная высота над уровнем моря 915—2430 м, в Нью-Мексико отмечена на высоте 2700 м[18].
Фаллуджия сама по себе не является доминантным видом (англ.)русск. экосистем. В пиньоново-можжевёловых редколесьях (англ.)русск. Нью-Мексико кодоминирует вместе с сосной съедобной, можжевельником толстокорым, Lycurus phleoides и Elymus elymoides. Описаны также ассоциации фаллуджии с сосной однолистной и Ericameria nauseosa, с можжевельником односемянным и Ericameria nauseosa, с можжевельником односемянным и лишайником Xanthoparmelia neoconspersa[19][20]. Представляет ярус кустарников в смешанных лесах с сосной кедровидной и дубом Эмори[21].
В олигоценовых отложениях Кридской формации на юге Колорадо обнаружены остатки растения, названные ведущим палеоботаником Дэниелом Аксельродом Fallugia lipmanii Axelrod[22]. Впоследствии это растение было переклассифицировано как Eleopoldia lipmanii (Axelrod) J.A.Wolfe & H.E.Schorn в новом роде, названном в честь палеоботаника Эстеллы Леопольд (англ.)русск.. Ближайшими современными родственниками стали считаться растения из родов Гравилат, Кровохлёбка или Литкеа[23].
Научное название рода Fallugia было дано ему австрийским ботаником Штефаном Эндлихером в честь валломброзского аббата Вирджилио Фалуджи (итал. Virgilio Falugi, 1626 или 1627 — 23 августа 1707), натуралиста, считавшегося одним из выдающихся ботаников рубежа XVII—XVIII веков, ритора, философа и поэта. Получив приглашение на должность профессора ботаники Падуанского университета, Фалуджи, однако, отказался. Фалуджи описал (Prosopopoeiae botanicae, 1705) на латинском языке все роды растений, предложенные ранее Турнефором[24]. В некоторых источниках Фалуджи указывается как один из учителей Пьера Антонио Микели[25]. Эндлихер опубликовал описание рода в своей книге «Роды растений» в августе 1840 года, включив в него единственный вид Sieversia parodoxa. Он не создал номенклатурную комбинацию этого вида в новом роде, ни разу явно не назвав его Fallugia paradoxa. Первым действительно перевёл этот вид в новый род Джон Торри через восемь лет в «Записках военной разведки» генерала Эмори[26].
Сам вид был впервые описан под названием Sieversia paradoxa Дэвидом Доном в 14-м томе «Трудов Лондонского Линнеевского общества» от 31 мая 1825 года[27]. Эпитет paradoxa означает «парадоксальная», «удивительная», «неожиданная» — ботаник был удивлён, встретив среди растений пустынь кустарник с цветками, напоминающими шиповник (для растений засушливых регионов не характерны такие приметные цветки). Дон намеревался выделить для него новый род, однако, изучив строение цветка растения, счёл возможным отнести его к роду Сиверсия, ныне понимаемому значительно у́же.
В середине ноября 1825 года растение независимо от Д. Дона было описано Огюстеном Пирамом Декандолем, неуверенно поместившим его в род Гравилат под названием Geum cercocarpoides. Эпитет cercocarpoides означает «выглядящий как церкокарпус», другое растение из пустынь Северной Америки.
Первыми ботаниками, собравшими образцы фаллуджии для гербария, были испанские путешественники Мартин Сессе и Хосе Мариано Мосиньо, обнаружившие это растение в 1788 году во время Королевской ботанической экспедиции в Новую Испанию (англ.)русск. (1787—1803). Часть гербария этой экспедиции оказалась в Музее естествознания при Британском музее в Лондоне. В числе этих образцов был и образец фаллуджии, обнаруженный в коллекции и описанный Д. Доном. Акварельный рисунок фаллуджии, сделанный во время экспедиции, попал в Женевский ботанический сад, где по нему описал то же растение Декандоль[28].
Народное американское название фаллуджии — apache plume, «оперение апачей». Оно связано с пушистыми плодами растения, по-видимому, напоминающими перистые головные уборы индейских воинов[29]. Мексиканское название растения — исп. poñil[30], по этому названию именованы ручей и каньон Поньиль на северо-востоке Нью-Мексико[31].
Кустарник фаллуджия служит началом пищевых цепей — её листвой питаются различные насекомые, большей частью жёсткокрылые — листоеды, златки, кожееды. Кроме того, листьями фаллуджии питаются гусеницы бабочек медведицы Grammia incorrupta, павлиноглазки Hemileuca neumoegeni[32], голубянки Callophrys sp.
Фаллуджия в районах естественного ареала обладает умеренным кормовым значением для скота (в частности, овец), в юго-западной части ареала — наиболее важным, активно поедается в зимнее время. Листья растений поедаются оленями (в том числе чернохвостыми), зимой и весной составляют до 1—5 % их пищи[33], также составляют заметную долю рациона вилорогов. Заросли фаллуджии используются в качестве убежища мелкими млекопитающими и птицами[34]. Например, в национальном монументе Орган-Маунтинс—Дезерт-Пикс (англ.)русск. в Нью-Мексико в зарослях фаллуджии укрывается редкий в этом штате колорадский бурундук (англ.)русск.[35].
Благодаря развитым корневым отпрыскам фаллуджия играет важную роль в предупреждении почвенной эрозии в аридных и семиаридных регионах, используется для стабилизации грунта[36].
Декоративное растение, введено в культуру в 1877 году, однако используется достаточно ограниченно. По классификации Министерства сельского хозяйства США (USDA) пригодно для выращивания в зонах морозостойкости 5—9[8] (по другим данным — в зонах 7—10[2]). Выдерживает понижение температуры до −20 °C, не вымерзает вплоть до широты Массачусетса[8]. Лучше всего растёт на участках переменной влажности, требует не более 200—500 мм осадков ежегодно, может расти на слабо засолённых, нейтральных и слабо выщелоченных почвах[37], на удобренных почвах цветёт неохотно. При переувлажнении довольно быстро погибает. В культуре, как и в природе, образует кустики шаровидной формы, пригодные к обрезке[38].
Семена фаллуджии в некоторых регионах имеются в продаже. Сбор семян лучше всего осуществлять, когда красноватый опушённый пестик побелеет и семена легко отделимы от цветоложа. Доля прорастающих семян с отломанными пестиками оказывается значительно выше (до 89 %), чем у семян, пестик которых не повреждён (до 69 %). Посев поверхностный или с присыпанием слоем до 5 мм, свежесобранные семена прорастают через 4—10 дней при температуре 20—26 °C. Средняя всхожесть семян — 30—40 %. Необходимо поддерживать хорошую циркуляцию воздуха, поскольку проростки не переносят переувлажнения[37]. Сухие семена могут храниться 2—3 года, в дальнейшем их всхожесть значительно понижается[6][8]. Скорость прорастания просохших семян может быть ускорена стратификацией при температуре 5 °C в продолжение месяца[39].
Коренные жители юго-запада Северной Америки находили различное применение этому кустарнику. Акома и хемес связывали ветви растения и использовали эти связки в качестве метлы. Хопи и тева мыли голову отваром листьев фаллуджии для стимулирования роста волос, также с этой целью использовался отвар корней. Несколько племён пуэбло использовали прямые крепкие ветви для изготовления древок копий[3][40]. Хавасупай и валапай использовали ветви фаллуджии в качестве верхних, самых крепких прутьев при плетении корзин. Племя сандия хранило за печью в домах мётлы из фаллуджии для привлечения духов[5].
Потомки первых испанских иммигрантов в Мексику верили, что смесь растёртых плодов фаллуджии, драконовой крови, небольшого количества каменной соли и сажи, брошенная в определённое вино, спасает человека от действия чёрной магии[41].
Антиоксидант, также обладает противокашлевым действием[42]. Отвар корней кустарника с добавлением сахара в традиционной медицине использовался для лечения кашля. Смесью листьев фаллуджии и табака туполистного натирались поражённые ревматизмом суставы. Цветки фаллуджии, листья мяты душистой и мука использовались для приготовления пастообразной кашицы, которой растирались опухшие участки[41]. Апачи использовали отвар фаллуджии против диареи и коликов[43].
Согласно современным представлениям, род относится к трибе Colurieae семейства Розовые. Кроме фаллуджии сюда отнесены также роды Гравилат (включая ранее самостоятельные роды Акомастилис, Колюрия, Новосиверсия, Вальдштейния, Orthurus, Oncostylus и Taihangia) и Сиверсия. Филогенетически является сестринским таксоном по отношению к группе Гравилат — Сиверсия. В системе А. Л. Тахтаджяна (1997) род отнесён к трибе Dryadeae подсемейства Potentilloideae вместе с родом Дриада. Специалист по розовым К. Калкман (2004) выделял множество родов в неформальной «группе гравилата», а роды Вальдштейния, Сиверсия и Фаллуджия относил к ней с сомнением[9][27].
подсемейства Сливовые и Дриадовые роды Гравилат и Сиверсия семейство Розовые (Rosaceae) триба Colurieae вид Фаллуджия удивительнаяПлод — многоорешек, состоит из многочисленных орешков около 3 мм длиной, густо покрытых опушением, с заметными удлинившимися, сначала зеленоватыми, затем розовыми или красновато-фиолетовыми белоопушёнными столбиками 2,5—5 см длиной, напоминающими перья. В 1 грамме — 925—1280 отдельных орешков. Доля стерильных орешков среди всех плодиков — до 60—70 %. В природе растение плодоносит в июле — сентябре.
Диплоидный набор хромосом: 2n = 28. Генетическое разнообразие между популяциями растения крайне мало.
Пыльцевые зёрна продольно разлинованные, с микроперфорациями без оперкулума. Морфология пыльцевых зёрен сближает фаллуджию с трибой Potentilleae.
В Нью-Мексико выявлено образование эндомикоризы фаллуджии с гломовыми. Вступает в симбиотическую связь с азотфиксирующими актиномицетами рода Frankia.
В естественных условиях кустарник размножается посредством семян и корневых отпрысков. Плодики благодаря опушению легко распространяются ветром. Засыпанные в результате деятельности временных потоков и сгоревшие вследствие пожара взрослые растения прорастают и распространяются корневыми отпрысками.
Химический состав растения практически не изучен. Из воскового слоя эпикутикулы выделены в больших количествах олеаноловая (англ.)русск. и урсоловая (англ.)русск. кислоты, в меньших количествах — другие терпеноиды. Флавоноиды в ней не обнаружены.
Сходные растенияОтмечается сходство во внешнем облике листьев фаллуджии и пуршии Purshia stansburyana из подсемейства Дриадовые. Эти растения иногда определялись неверно, что приводило к различным ошибкам в научной литературе (например, связанных с установлением пищевых растений некоторых насекомых). Пуршия — деревце с выраженным осевым стволом, часто более высокое, чем фаллуджия. Листья пуршии такие же резные, однако блестящие, кожистые, покрытые желёзками и, как следствие, клейкие на ощупь, с мускусным запахом; их нижняя поверхность лишена белого опушения. Цветки пуршии кремовые, с пятью — десятью пестиками, плоды напоминают таковые у фаллуджии, однако отличаются значительно меньшим количеством перистых пестиков.
В естественных условиях известны межродовые гибриды фаллуджии с пуршией. Так, в Национальном лесе Кайбаб (англ.)русск. в Аризоне обнаружены гибриды с Purshia stansburyana. Получены искусственные гибриды с пуршией трёхзубчатой.
.jpg)
