Arcellinida

Arsellinidlər (lat. Arcellinida) — ibtidailərin tubulinea sinfinə daxil olan dəstədir.

Xarakterik əlamətləri

Radial-simmetrik və ya papaqvarı çanağı olan orqanizmlərdir. Çanaq sabit formaya malikdir, zülal təbiətli üzvi maddədən qurulmuşdur. Ağızcıq mərkəzdə yerləşir. Birnüvəli, nadir hallarda çoxnüvəlidir. Psevdopodiyaları nisbətən enli, ucları qıvrımdır. Əksərən su orqanizmləridir, nadir halllarda torpaqda və döşənəcəkdə rast gəlinir.^[1]

İstinadlar

Ədəbiyyat

1. Azərbaycanın heyvanlar aləmi. I cild. Bakı, Elm, 2002, 268 s.

Krytenky (Arcellinida, též Testacealobosia či Testacealobosea^[1]) je řád jednobuněčných eukaryotických amébovitých organismů krytých schránkou. Dnes se řadí do třídy Tubulinea, říše Amoebozoa. Typ pohybu je dříve řadil mezi kořenonožce (mají speciální typ panožek, lobopodie).^[2]

Schránka

Schránky krytenek jsou specifické tím, že se skládají především z organických látek, dále někdy vyztužených anorganickými látkami či částicemi (zrnka písku). Jediný otvor na schránce slouží jako místo, kudy vychází ze schránky panožky. Mnoho druhů krytenek žije i v mechu a vlhké půdě, pak má schránka význam především v ochraně proti vyschnutí.^[2]

Klasifikace

Zařazení

Krytenky podle všech současných systémů spadají pod měňavkovce (Amoebozoa), ať už se v tom kterém systému jedná o superskupinu, říši či kmen. S výjimkou shody na příslušnosti k třídě lalokonohých (Tubulinea) se již jednotlivé systémy liší. Jako příklady lze uvést systém dle Adla a kol. (2019) či systém dle Cavaliera-Smithe (2016):

Adl et al., 2019:

• Amoebozoa Lühe 1913, sensu Cavalier-Smith 1998 – měňavkovci
  • Tubulinea Smirnov et al. 2005 [syn. Lobosea Cavalier-Smith 2004] – lalokonozí
    • Elardia Kang et al. 2017
      • Arcellinida Kent 1880 – krytenky

(sesterskou skupinou jsou Leptomyxida Pussard & Pons 1976 sensu Smirnov et al. 2017)^[3]

Cavalier-Smith, 2016:

• Kmen Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith, 1998 – měňavkovci
  • Podkmen Lobosa Carpenter, 1861, emend. Cavalier-Smith, 2009
    • Nadtřída Glycopoda Cavalier-Smith, 2016
      • Třída Tubulinea Smirnov et al., 2005 emend. 2011 [syn. Lobosea Cavalier-Smith, 2004] – lalokonozí
        • Podtřída Neolobosia Cavalier-Smith, 2016
          • Nadřád Eulobosia Cavalier-Smith & Smirnov, 2016
            • Řád Arcellinida Kent, 1880 – krytenky

(sesterskou skupinou je řád Euamoebida Lepşi 1960 emend. Cavalier-Smith & Smirnov, 2011)^[4]

Systém

Vlastní systém krytenek prošel podstatnými změnami v souvislosti s pokračujícími molekulárně-genetickými analýzami. Zatím poslední velká revize, publikovaná v r. 2019, odhalila nepřirozenost původních podřádů Arcellina a Difflugina a změny zasáhly až do úrovně rodů (některé bylo kvůli přirozenosti potřeba sloučit, jiné naopak rozdělit):^[5]

• Podřád: Glutinoconcha Lahr et al., 2019
  • Infrařád: Sphaerothecina Kosakyan et al., 2016
    • Čeleď: Arcellidae Ehrenberg 1843 (rody Antarcella, Arcella)
    • Čeleď: Netzeliidae Kosakyan, Lara and Lahr 2016 (rody Cyclopyxis, Netzelia)
    • Incertae sedis Sphaerothecina: rody Cornuapyxis, Cucurbitella, Distomatopyxis, Ellipsopyxella, Ellipsopyxis, Geopyxella, Lamptopyxis, Protocucurbitella, Suiadifflugia, Trigonopyxis
  • Infrařád: Longithecina Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Difflugiidae Wallich 1864 (rody Difflugia, Pseudonebela)
    • Čeleď: Lesquereusiidae Jung 1942 (rody Lesquereusia, Pomoriella, Paraquadrula, Microquadrula)
  • Infrařád: Excentrostoma Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Centropyxidae Jung 1942 (rody Centropyxis, Proplagiopyxis)
    • Čeleď: Plagiopyxidae Bonnet & Thomas 1960 (rody Bullinularia, Geoplagiopyxis, Protoplagiopyxis, Paracentropyxis, Plagiopyxis, Hoogenraadia, Planhoogenraadia)
    • Incertae sedis Excentrostoma: rody Conicocassis, Oopyxis
  • Infrařád: Hyalospheniformes Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Hyalospheniidae Schulze 1977 (rody Alabasta , Alocodera, Apodera, Certesella, Cornutheca, Gibbocarina, Hyalosphenia, Longinebela, Mrabella, Nebela, Padaungiella, Planocarina, Porosia, Quadrulella)
  • Infrařád: Volnustoma Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Heleoperidae Jung 1942 (rod Heleopera)
• Podřád: Organoconcha Lahr et al., 2019

  • Čeleď: Microchlamyiidae Ogden 1985 (rody Microchlamys, Spumochlamys, Pyxidicula)

• Podřád: Phryganellina Bovee 1985

  • Čeleď: Phryganellidae Jung 1942 (rod Phryganella)
  • Čeleď: Cryptodiflugiidae Jung 1942 (rody Cryptodifflugia, Meisterfeldia, Wailesella)

• Incertae sedis Arcellinida: rody Argynnia, Awerintzewia, Geamphorella, Jungia, Lagenodifflugia, Lamtoquadrula, Leptochlamys, Maghrebia, Pentagonia, Physochila, Pontigulasia, Pseudawerintzewia, Schoenbornia, Schwabia, Sexangularia, Zivkovicia

Fylogenetický strom

Současné (2019) představy o příbuznosti jednotlivých skupin krytenek zobrazuje následující fylogenetický strom:^[5]

Phryganellina

Organoconcha

Volnustoma

Hyalospheniformes

Excentrostoma

Sphaerothecina

Longithecina

Euamoebida

Reference

1. ↑ http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14814/
2. ↑ ^{a b} HAUSMANN, Klaus; HOLZMANN, Norbert. Protozoologie. Praha: Academia, 2003.
3. ↑ ADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4-119. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. PDF [2]. ISSN 1550-7408. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. (anglicky)
4. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 18. březen 2016. Svazek 99, s. 275–296. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev. 2016.03.023. PMID 27001604. (anglicky)
5. ↑ ^{a b} LAHR, Daniel J. G.; KOSAKYAN, Anush; LARA, Enrique; MITCHELL, Edward A. D.; MORAIS, Luana; PORFIRIO-SOUSA, Alfredo L.; RIBEIRO, Giulia M., TICE, Alexander K.; PÁNEK, Tomáš; KANG, Seungho; BROWN, Matthew W. Phylogenomics and Morphological Reconstruction of Arcellinida Testate Amoebae Highlight Diversity of Microbial Eukaryotes in the Neoproterozoic. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 28. únor 2019. Roč. 29, s. 1-11. Online před tiskem. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 0960-9822. DOI:10.1016/j.cub.2019.01.078. PMID 30827918. (anglicky)

Externí odkazy

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• Taxon Arcellinida ve Wikidruzích
• Kryténky, Testacea - české informace o této skupině

Die Arcellinida sind eine Gruppe gehäusetragender Amöben der Tubulinea.

Merkmale

Arcellinida sind amöboide Einzeller, die stets mit einer Schale (Testa) versehen sind. Die Schalen liegen außerhalb der Zellmembran und bestehen aus organischen oder mineralischen Materialien, die entweder sezerniert werden oder externe Partikel einbinden. Die Schale weist eine einzelne Hauptöffnung auf.^[1]

Systematik

Die Erstbeschreibung der Arcellinida verfasste 1880 William Saville Kent. Ralf Meisterfeld stufte sie 2002 als Ordnung ein und gliederte sie in drei Unterordnungen mit sechzehn Familien,^[2] Adl et al. geben jedoch 2012 eine deutlich kompaktere Systematik an: ^[1]

• Arcellina
  • Uhrgläschen (Arcella)
  • Amphizonella
  • Microcorycia
  • Microchlamys
  • Spumochlamys
• Nolandella (nur eine Gattung)
  • Nolandella
• Echinamoebida
  • Echinamoeba
  • Vermamoeba
• Phryganellina
  • Phryganella
  • Cryptodifflugia
  • Wailesella
• Difflugina
  • Bullinularia
  • Heleopera
    • Heleopera petricola
  • Difflugia
  • Pontigulasia
  • Hyalosphenia
  • Nebela
    • Nebela carinata
    • Nebela collaris
    • Nebela griseola
    • Nebela lageniformis
    • Nebela militaris
    • Nebela tincta
  • Lesquereusia
  • Paraquadrula
  • Centropyxis
  • Bullinularia
  • Plagiopyxis
  • Trigonopyxis
  • Distomatopyxis

Einige Gattungen stehen incertae sedis innerhalb der Klassifikation:

• • Geamphorella
  • Oopyxis
  • Pseudawerintzewia
  • Pseudonebela

Einige beschriebene Gattungen, die per Adl et al. nicht mehr in der Systematik der Arcellinida aufscheinen:

• Schwabia
• Zivkovicia
• Lagenodifflugia
• Cucurbitella
• Sexangularia
• Centropyxiella
• Diplochlamys
• Parmulina
• Pyxidicula
• Antarcella

Nachweise

1. ↑ ^{a b} Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W. (2012), The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
2. ↑ Ralf Meisterfeld: Arcellinida, In: John J. Lee, G. F. Leedale, P. Bradbury (Hrsg.): An Illustrated Guide to the Protozoa. Band 2. Allen, Lawrence 2000, ISBN 1-891276-23-9, S. 827–860.

Weblinks

• Ralf Meisterfeld, Edward Mitchell: Arcellinida - Testate Lobose Amoebae, Online bei Tree Of Life

– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Arcellinid testate amoebae or Arcellinida,^[1] Arcellacean^[2] or lobose testate amoebae^[3] are single-celled protists partially enclosed in a simple test (shell).

Arcellinid testate amoebae are commonly found in soils, leaf litter, peat bogs and near/in fresh water.^[1] They use their pseudopodia, a temporary cell extension, for moving and taking in food. Like most amoebae, they are generally believed to reproduce asexually via binary fission. However a recent review suggests that sexual recombination may be the rule rather than the exception in amoeboid protists in general, including the Arcellinid testate amoebae.^[4]

Test or shell

Simple tests are made by secretion (autogenous tests), agglutination of foreign material (xenogenous tests), or sometimes a combination of both. Past environmental changes can be determined by analysing the composition of fossil tests, including the reconstruction of past climate change.^[1] Testate amoebae species have been used to reconstruct hydrological changes over the late Holocene, as a result of individual species possessing a narrow tolerance for ecohydrological conditions such as water-table depth or pH.^[5]

Evolutionary history

Fossils of arcellinid testate amoebae date back to the Tonian stage of the Proterozoic, around 789-759 million years ago. The fossils indicate that by 730 million years ago, arcellinids had already diversified into major lineages.^[6]

Testate amoebae are theorized to be mostly polyphyletic (coming from more than one ancestral type), but testaceafilosea, one group of testate amoebae, are theorized to be monophyletic. Ancient tests of terrestrial fauna are commonly found in fossilized amber,^[7] although mid-Cretaceous testate amoeba (i.e., Diffligia, Cucurbitella) have been found in ancient lake sediments.^[8] It is likely that the group has evolved minimally over the course of the Phanerozoic.

Classification

Phryganellina

Organoconcha

Volnustoma

Hyalospheniformes

Excentrostoma

Sphaerothecina

Longithecina

Phryganellina

Organoconcha

Volnustoma

Hyalospheniformes

Excentrosoma

Cylindrothecina

Longithecina

Sphaerothecina

The classification of Arcellinida, as of 2019:^[11][12][9]

• Suborder Phryganellina Bovee 1985
  • Family Phryganellidae Jung 1942
    • Phryganella Penard 1902
  • Family Cryptodifflugiidae Jung 1942
    • ?Prantlitina Vasicek & Ruzicka 1957
    • ?Pseudocucurbitella Gauthier-Lievre & Thomas 1960
    • ?Pseudowailesella Sudzuki 1979
    • Cryptodifflugia Penard 1890 [Difflugiella Cash 1904; Geococcus Francé 1913 non Green 1902]
    • Meisterfeldia Bobrov 2016
    • Wailesella Deflandre 1928
• Suborder Organoconcha Lahr et al. 2019
  • Family Microchlamyiidae Ogden 1985
    • Microchlamys Cockerell 1911 [Pseudochlamys Claparede & Lachmann 1859 non Lacordaire 1848 non Comas 1977]
    • Pyxidicula Ehrenberg 1838 non Ehrenberg 1834 non Strelnikova & Nikolajev 1986
    • Spumochlamys Kudryavtsev & Hausmann 2007
• Suborder Glutinoconcha Lahr et al. 2019
  • Infraorder Volnustoma Lahr et al. 2019
    • Family Heleoperidae Jung 1942
      • Awerintzewia Schouteden 1906
      • Heleopera Leidy 1879
  • Infraorder Hyalospheniformes Lahr et al. 2019
    • Family Hyalospheniidae Schulze, 1977 [Nebelidae Taranek 1882]
      • ?Apolimia Korganova 1987
      • ?Deflandria Jung 1942
      • ?Heleoporella Couteaux 1978
      • ?Leidyella Jung 1942
      • ?Metaheleopera Bartos 1954
      • ?Marsipos Medioli et al. 1990
      • ?Paranebela Jung 1942
      • ?Penardiella Kahl 1930
      • ?Pseudogeamphorella Décloitre 1964 nomen nudum
      • ?Pseudohyalosphenia Stepanek 1967 nomen nudum
      • ?Pterygia Jung 1942 non Roeding 1798 non Link 1807 non Laporte 1832
      • ?Schaudinnia Jung 1942 non Schulze 1900
      • ?Umbonaria Jung 1942
      • Alabasta Duckert et al. 2018
      • Alocodera Jung 1942a
      • Apodera Loeblich & Tappan 1961
      • Certesella Loeblich & Tappan 1961
      • Cornutheca Kosakyan et al. 2016
      • Gibbocarina Kosakyan et al. 2016
      • Hyalosphenia Stein 1859
      • Longinebela Kosakyan et al. 2016
      • Mrabella Kosakyan et al. 2016
      • Nebela Leidy 1875
      • Padaungiella Lara & Todorov 2012
      • Planocarina Kosakyan et al. 2016
      • Porosia Jung 1942
      • Quadrulella Cockerell 1909 [Quadrula Schulze 1875 non Rafinesque 1820]
  • Infraorder Excentrostoma Lahr et al. 2019
    • ?Centropyxiella Valkanov 1970
    • ?Oopyxis Jung 1942
    • Family Centropyxidae
      • Armipyxis Dekhtiar 2009
      • Centropyxis Stein 1857 [Echinopyxis Claparede & Lachmann 1859 non Pantocsek 1913; Collaripyxidia Zivkovic 1975; Toquepyxis Laminger 1971]
      • Conicocassis Nasser & Patterson 2015
      • Proplagiopyxis Schönborn 1964
    • Family Plagiopyxidae
      • Bullinularia Deflandre 1953 [Bullinula Penard 1911]
      • Geoplagiopyxis Chardez 1961
      • Hoogenraadia GauthierLievre & Thomas 1958
      • Paracentropyxis Bonnet 1960
      • Plagiopyxis Penard 1910
      • Planhoogenraadia Bonnet 1977
      • Protoplagiopyxis Bonnet 1962
  • Infraorder Longithecina Lahr et al. 2019
    • Family Lesquereusiidae [Paraquadrulidae Deflandre 1953]
      • Fabalesquereusia Snegovaya & Alekperov 2005
      • Lesquereusia Schlumberger 1845
      • Microquadrula Golemansky 1968
      • Paraquadrula Deflandre 1932
      • Pomoriella Golemansky 1970
    • Family Difflugiidae Wallich 1864
      • ?Lagenodifflugia Medioli & Scott 1983
      • ?Maghrebia Gauthier-Lievre & Thomas 1958
      • ?Pentagonina Bovee & Jahn 1974 [Pentagonia Gauthier-Lievre & Thomas 1958 non Cozzens 1846; Falsidifflugia Haman 1988]
      • ?Pseudopontigulasia Oye 1956
      • ?Sexangularia Awerintzew 1906
      • ?Suiadifflugia Green 1975
      • ?Zivkovicia Ogden 1987
      • Armatodifflugia Snegovaya & Alekperov 2005
      • Difflugia Leclere 1815 ex Lamarck 1816
      • Mediolus Patterson 2014
      • Nabranella Snegovaya & Alekperov 2009
      • Pelecyamoeba Snegovaya & Alekperov 2005
      • Pontigulasia Rhumbler 1895
      • Pseudonebela Gauthier-Lievre 1954 non Schönborn 1964
  • Infraorder Sphaerothecina Kosakyan et al. 2016
    • ?Cornuapyxis Couteaux & Chardez 1981
    • ?Cucurbitella Penard 1902 non Walpers 1846
    • ?Ellipsopyxella Bonnet 1975
    • ?Ellipsopyxis Bonnet 1965
    • ?Protocucurbitella Gauthier-Lievre & Thomas 1960 non Naumov
    • Family Distomatopyxidae Bonnet 1970
      • Distomatopyxis Bonnet 1970
    • Family Lamtopyxidae Bonnet 1974
      • Lamtopyxis Bonnet 1974
    • Family Netzeliidae Kosakyan et al. 2016 [Cyclopyxidae Schönborn 1989]
      • Cyclopyxis Bonnet 1953
      • Netzelia Ogden 1979
    • Family Arcellidae Ehrenberg 1832
      • Antarcella Ehrenberg 1838
      • Arcella Deflandre 1928 [Arcellina Carter 1856 non DuPlessis 1876 non Haeckel 1894; Cyphidium Ehrenberg 1837 non Magnus 1875; Leptocystis Playfair 1918]
    • Trigonopyxidae Loeblich 1964
      • Geopyxella Bonnet & Thomas 1955
      • Trigonopyxis Penard 1912

Arcellinida incertae sedis:

• Argynnia Vucetich, 1974
• Awerintzewia Schouteden, 1906
• Geamphorella Bonnet, 1959
• Jungia Loeblich & Tappan 1961
• Lagenodifflugia Medioli & Scott, 1983
• Lamtoquadrula Bonnet 1975
• Leptochlamys West 1901
• Maghrebia Gauthier-Lievre & Thomas, 1960
• Ochros Medioli et al. 1990
• †Palaeoleptochlamys Strullu-Derrien et al. 2019
• Physochila Jung 1942
• Pseudawerintzewia Bonnet 1959
• Sacculus Medioli et al. 1990 non Gosse 1851 non Hirase 1927 non Neviani 1930
• Schoenbornia Decloitre 1964
• Swabia
• Family Bipseudostomatidae Snegovaya & Alekperov 2005
  • Bipseudostomatella Snegovaya & Alekperov 2005
  • Gomocollariella Snegovaya & Alekperov 2005
• Family Mississippiellidae Huddleston & Haman 1985
  • Mississippiella Haman 1982
• Family Shamkiriidae Snegovaya & Alekperov 2005
  • Shamkiriella Snegovaya & Alekperov 2005

References

Arcellinida o amebas lobosas con testa es un grupo de protistas comunes en todos los hábitats terrestres (suelo, hojarasca, turberas, etc) y acuáticos. Se mueven y alimentan mediante seudópodos romos (lobopodios). Se reproducen asexualmente por fisión binaria, pues la reproducción sexual todavía no ha sido observada.

La testa o concha puede formarse por secreción (testa autógena) o por aglutinación de material extraño (testa exógena), y otras veces por combinación de ambos. Mediante el estudio de la composición de las conchas fósiles pueden determinarse los cambios en el medio ambiente y en el clima.^[1]​

Clasificación

Los arcelínidos se clasifican en tres subórdenes.^[2]​

• Arcellina. Presentan una testa rígida o flexible en mayor o menor medida, quitinosa o membranosa, a veces con partículas cementadas, pero sin escamas ni placas. Los seudópodos son digitados y finamente granulados.
• Difflugiina. La testa puede ser totalmente quitinosa o bien formada por partículas minerales, frústulas de diatomeas, escamas o placas (a menudo de Euglyphida) recicladas, o bien compuesta por placas de sílice o calcita secretadas y unidas por cemento orgánico. Los seudópodos son digitados y finamente granulados.
• Phryganellina. La testa está constituida por proteínas con capa interior calcificada, o bien completamente quitinosa con partículas minerales recogidas del exterior. Los seudópodos son cónicos, claramente ectoplasmáticos, a veces ramificados y pueden presentar anastomosis.

Los estudios moleculares de ARN ribosomial apoyan la monofilia de Arcellinida y establecen claramente su posición entre los amoebozoos, como hermano del grupo que comprende las familias Amoebidae y Hartmannellidae. Los análisis filogenéticos entre los representantes de los distintos linajes de amebas lobosas sugieren que la testa apareció solo una vez en la evolución de Amoebozoa y permiten la reinterpretación de algunos caracteres morfológicos utilizados en la sistemática de Arcellinida.^[3]​ Sin embargo, los arcelínidos no están relacionados con un grupo de protistas aparentemente similares, Tectofilosida, amebas filosas con testa que pertenecen al filo Cercozoa.

Fósiles

Los primeros fósiles de amebas testadas datan del período Criogénico.^[4]​^[5]​ Los fósiles de Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata tienen 750 millones de años de antigüedad. Estas tres especies comparten una forma semiesférica, apertura invaginada y hendiduras regulares, lo que hace que se parezan mucho a los arcelínidos modernos. En particular, P. athanata se parece mucho al género existente Arcella^[5]​^[6]​ Las testas de especies terrestres se encuentran comúnmente en el ámbar fosilizado,^[7]​ aunque un nuevo estudio ha encontrado amebas testadas del Cretácico medio (por ejemplo, Difflugia, Cucurbitella) en sedimentos de antiguos lagos.^[8]​ Es probable que el grupo haya evolucionado mínimamente durante el Fanerozoico.

Referencias

Kodaamööbid (Testaceae; uuemais süsteemides ka Arcellinida^[viide?]) on üherakulised protistid, kelle keha katab osaliselt koda. Nende süstemaatilise kuuluvuse osas ei olda üksmeelel.

Välislingid

• Niinemets, E. 2009. Kodaamööbid – vähe tuntud, kuid põnevad protistid meie ümber. Eesti Loodus 4: 12-15. [1]

Les Arcellinida sont un ordre d'amibozoaires qui se distinguent par la présence d'une thèque.

Liste des sous-ordres et familles

Selon World Register of Marine Species (8 décembre 2019)^[2] :

• sous-ordre des Arcellina Haeckel, 1894
• sous-ordre des Difflugina Meisterfeld, 2002
• sous-ordre des Phryganellina Bovee, 1985
• famille des Arcellinida incertae sedis

Selon World Register of Marine Species (8 décembre 2019)^[2] :

• famille des Arcellidae
• famille des Arcellina incertae sedis
• famille des Arcellinida incertae sedis
• famille des Centropyxidae
• famille des Cryptodifflugiidae
• famille des Difflugiidae
• famille des Difflugina incertae sedis
• famille des Hyalospheniidae
• famille des Lesquereusiidae
• famille des Microchlamyiidae
• famille des Phryganellidae
• famille des Trigonopyxidae

Liens internes

• Amibe
• Arbre phylogénétique
• Eukaryota (classification phylogénétique)

Notes et références

Os arcelínidos (Arcellinida) ou amebas testadas lobosas^[1][2][3] son eucariotas unicelulares que están parcialmente encerrados nunha testa ou cuncha.

As amebas testadas arcelínidas atópanse comunmente en solos, follas caídas, turbeiras e en augas doces.^[1] Utilizan os seus pseudópodos, expansións temporais da célula, para moverse e capturar os alimentos. Como a maioría das amebas, crese que se reproducen asexualmente por fisión binaria, pero revisións recentes considérase que o máis común nos arcelínidos e nas amebas en xeral é a recombinación sexual.^[4]

Testa ou cuncha

As testas simples destes microorganismos están feitas ou ben por secrecións (testas autóxenas) ou ben por aglutinación de material externo (testas xenóxenas), ou ás veces por unha combinación de ambas. Os cambios ambientais pasados poden ser determinados analizando a composición de testas fósiles, e a reconstrución de cambios climáticos do pasado.^[1]

Historia evolutiva

Os fósiles de amebas arcelínidas testadas están datados desde o período crioxeniano do Neoproterozoico.^[5]

Teorízase que as amebas testadas are son na maioría dos seus grupos polifiléticas (proceden de máis dun tipo ancestral), pero o grupo das testaceafilosea, crese que se orixinaron a partir dun só tipo ancestral (monofiléticas). As testas antigas de especies terrestres atópanse xeralmente en ámbar fosilizado,^[6] aínda que un importante estudo novo atopou amebas testadas do Cretáceo medio (Difflugia, Cucurbitella) en antigos sedimentos lacustres.^[7] É probable que o grupo evolucionase minimamente durane o curso do Fanerozoico.

Clasificación

O grupo contén os seguintes taxons (pero a lista debe ser actualizada baseándose en datos de Adl et al. 2012),:^[8][9]

• Arcellina
  • Arcellidae
    • Arcella
    • Pyxidicula
    • Antarcella
  • Microchlamyiidae
    • Microchlamys
  • Microcoryciidae
    • Microcorycia
    • Diplochlamys
    • Parmulina
    • Zonomyxa
    • Penardochlamys
• Difflugina
  • Heleoperidae
    • Awerintzewia
    • Heleopera
  • Difflugiidae
    • Difflugia
    • Swabia
    • Pentagonia
    • Maghrebia
    • Zivkovicia
    • Lagenodifflugia
    • Pontigulasia
    • Cucurbitella
    • Suiadifflugia
    • Sexangularia
  • Hyalospheniidae
    • Hyalosphenia
    • Leptochlamys
  • Nebelidae
    • Physochila
    • Argynnia
    • Nebela
    • Alocodera
    • Schoenbornia
    • Certesella
    • Porosia
    • Apodera
  • Lesquereusiidae
    • Lesquereusia
    • Netzelia
    • Pomoriella
    • Quadrulella
    • Microquadrula
  • Paraquadrulidae
    • Paraquadrula
    • Lamtoquadrula
  • Centropyxidae
    • Centropyxis
    • Proplagiopyxis
    • Centropyxiella
  • Plagiopyxidae
    • Bullinularia
    • Geoplagiopyxis
    • Protoplagiopyxis
    • Paracentropyxis
    • Plagiopyxis
    • Hoogenradia
    • Planhoogenradia
  • Trigonopyxidae
    • Trigonopyxis
    • Cornuapyxis
    • Cyclopyxis
    • Geopyxella
    • Ellipsopyxis
    • Ellipsopyxella
  • Distomatopyxidae
    • Distomatopyxis
  • Lamtopyxidae
    • Lamtopyxis
• Phryganellina
  • Phryganellidae
    • Phryganella
  • Cryptodifflugiidae
    • Cryptodifflugia
    • Wailesella

incertae sedis:

• Geamphorella
• Jungia
• Oopyxis
• Pseudawerintzewia
• Pseudonebela

Notas

Véxase tamén

Arcellinida is een orde in de taxonomische indeling van de Amoebozoa. Deze micro-organismen hebben geen vaste vorm en hebben schijnvoetjes. Met deze schijnvoetjes kunnen ze voortbewegen en zich voeden.^[1]

Arcellinida – rząd ameb należących do supergrupy Amoebozoa w klasyfikacji Cavaliera-Smitha^[1]. Klasyfikacja Adl'a traktuje Arcellinida jako klad^[2].

Według Cavalier-Smitha należą tutaj 18 rodzin^[1] w tym:

• Arcellina Haeckel 1894

W klasyfikacji Adl'a wyróżniamy następujące rodziny^[2]:

• Arcellina Haeckel 1894
• Difflugina Meisterfeld 2002
• Phryganellina Bovee 1985
• Nolandella Page 1980
• Echinamoebida Cavalier-Smith 2004
• rodzaje o niepewnej przynależności
  • Geamphorella, Oopyxis, Pseudawerintzewia, Pseudonebela

Przypisy

• ナベカムリ亜目 Arcellina
• ナガツボカムリ亜目 Difflugina
• フリガネラ亜目 Phryganellina

有殻アメーバ (ゆうかくアメーバ、testate amoeba) は、壷などの形の殻を持ち、その開口部から仮足を出して運動する単細胞生物である。分類学上は特に幅の広い仮足（葉状仮足）をもつ群を指し、ナベカムリ目（Arcellinida）ないし有殻アメーバ目（Testacida）と呼ぶ。

殻を持つアメーバ類には糸状仮足を持つものもあり、それらを含めて有殻アメーバと呼ぶこともあるが、実際には異なる系統に属していて有殻糸状根足虫類として別にまとめられる。こちらは殻に独特の特徴があって区別できる場合が多いが、判別が難しい場合もある。殻を持つ肉質虫としては他に放散虫や太陽虫、有孔虫があるが、それらは殻の特徴がはっきりしているので混同することはない。

殻の形[編集]

アメーバ類は不定形であることで有名である。実際には全くの不定形ではなく、仮足の概形や出る方向など、それぞれの系統群毎に傾向があるが、固定的な外形を持たない為にその分類が難しかったのは確かである。それに対して、有殻アメーバの分類は、殻にはっきりと特徴が出るので古くから大いに発展した。この点はカタツムリとナメクジの関係に似ている。

有殻アメーバ類の殻は、壷形や皿形など様々な形があるが、いずれも開口部を一ヶ所持つ。また有孔虫の殻（test）のように、内部が複数の部屋（chamber）に分かれることはない。

殻はキチン質や石灰質等の分泌物で作られ、それら分泌物のみから構成されるものと、さらに砂粒や珪藻類の殻といった異物を膠着するものとがある。殻の材質として珪酸質は稀であるが、Lesquereusia 属ではソーセージ型の構成単位から成る珪酸質の殻を作る。

生態[編集]

一般にベントスであるが、水草などの浮遊物に付着する事で実質的にプランクトンとなっている場合もある。大部分は淡水産であり、海産の種は少ない。富栄養な浅い水域で多く見ることができ、活性汚泥中にもよく出現するものがある。

原生生物としては大型の部類に入り、殻の直径が100μmを越える事もある。元々動きは緩慢であまり活発ではないが、顕微鏡観察時には死細胞の分解の遅い殻だけが観察される事も多く、注意が必要である。

生体をそっと置いておくと、仮足を出して活動する様子が観察される。オオアメーバ Amoeba proteus などのように細胞全体が流動するのとは異なり、殻から出てくるのは仮足のみである。普通は枝分かれのない先端の丸い棒状の仮足が殻の口から伸び、それを引っ込めながら殻が移動する。言わば蛸壷からタコが足を伸ばし、壷を引きずって移動するような調子である。仮足は偏平ではなく厚みがある指のような形のものも多い。殻の内部では、原形質は数カ所で殻の内側と接触を持ち、それ以外の部分では原形質と殻の間に隙間がある。

分類[編集]

古くは仮足の形に関わりなく有殻根足虫亜綱（Testacea）としてまとめていたが、1960年代頃から殻の有無よりも仮足の形に系統的な意味合いを認める傾向が強まった。したがって分類学上は、まずアメーバを葉状仮足を持つものと糸状仮足を持つものに分け、葉状仮足を持つもののうちで殻のあるものをここに含めるようになった。これは2005年に報告された18S rDNA配列に基づく分子系統解析によって裏付けられており、ナベカムリ目（Arcellinida）の大部分は確かにアメーボゾアに含まれる事が示されている。

ナベカムリ目は殻の組成によって分類されてきたが、上述の分子系統解析は殻の組成が系統を反映しないことを示唆している。したがってナベカムリ目内部の系統関係も早晩見直されることになろう。なかでもコクリオポディウム（カラモチアメーバ）は、細胞表面に有機的な鱗片（tectum）を持つことから、原始的な有殻アメーバと考えられ伝統的にナベカムリ目に含められてきた。しかし同時に報告された分子系統解析によって、アメーボゾアに含まれているがナベカムリ目とは独立した別個の系統に属することが示されている。

以下にナベカムリ目の分類を示すが、上述の通りの問題点を抱えた体系であることに留意されたい。

ナベカムリ目（有殻変形虫類） Arcellinida

• ナベカムリ亜目 Arcellina
  • コクリオポディウム（カラモチアメーバ）科 Cochliopodiidae - Cochliopodium コクリオポディウム（カラモチアメーバ）属、Gocevia ゴセビア属
  • ミクロコリシア科 Microcoryciidae - Amphizonella、Zonomyxa、Dplochlamys、Microcorycia ミクロコリシア属、Microchlamys、Penardochlamys、Parmulina
  • ナベカムリ科 Arcellidae - Arcella ナベカムリ属、Pyxidicula、Antarcella アントアルケラ属
  • ヒアロスフェニア科 Hyalospheniidae - Sexangularia、Wailesella、Leptochlamys、Difflugiella ディフルギエラ属、Cryptodifflugia クリプトディフルギア属、Hyalosphenia ヒアロスフェニア属
• ナガツボカムリ亜目 Difflugina
  • ナガツボカムリ科 Difflugiidae - Lesquereusia レスクエルシア属、Maghrebia、Pontigulasia ポンティグラシア属、Protocucurbitella、Difflugia ナガツボカムリ属、Pseudocucurbitella、Cucurbitella ククルビテラ属
  • トゲフセツボカムリ科 Centropyxidae - Centropyxis トゲフセツボカムリ属、Cyclopyxis、Distomatopyxis、Geopyxella、Trigonopyxis、Pseudoawerintzewia、Awerintzewia
  • パラクアドルラ科 Paraquadrulidae - Paraquadrula パラクアドルラ属、Quadrulella クアドルレラ属、Pomoriella
  • アミカムリ科 Nebelidae - Heleopora、Nebela アミカムリ属
  • プラギオピキシス科 Plagiopyxidae - Bullinularia、Hoogenraadia、Plagiopyxis プラギオピキシス属
• フリガネラ亜目 Phryganellina
  • フリガネラ科 Phryganellidae - Phryganella フリガネラ属

外部リンク[編集]

• Protist Images: Sarcodia - 「原生生物情報サーバ」にある根足虫、葉状根足虫綱の項。多数の写真が登録されている。

参考文献[編集]

• Nikolaev SI, Mitchell EA, Petrov NB, Berney C, Fahrni J, Pawlowski J. (2005). “The testate lobose amoebae (order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa.”. Protist 156 (2): 191-202.

• Kudryavtsev A, Bernhard D, Schlegel M, Chao EE, Cavalier-Smith T. (2005). “18S ribosomal RNA gene sequences of Cochliopodium (Himatismenida) and the phylogeny of Amoebozoa.”. Protist 156 (2): 215-224.

유각변형충류(有殼變形蟲類)는 몸 일부가 껍질에 싸여있는 단세포 원생생물의 일종으로 유각변형충목(Arcellinida)^[1])에 속하는 생물이다. 유각아메바류(有殼-類, Arcellinid testate amoebae, Arcellacean^[2], lobose testate amoebae^[3]) 또는 유각류 아메바(有殼類-)로도 불린다.

특징

유각아메바(有殼-)는 논, 개천, 연못 등의 민물에서 볼 수 있으며 지름이 30~100마이크로미터(㎛)이고 껍데기는 원 모양이다. 핵 두 개와 수축포가 있고, 위족으로 이동하고 음식을 섭취한다. 무색에서 갈색에 이르는 투명한 키틴질의 껍데기를 분비하고, 세포질이 많은 위족을 내어 껍데기에 붙어 있다.

분류

• 대접벌레아목 (Arcellina)
  • 대접벌레과 (Arcellidae)
  • Microchlamyiidae
  • Microcoryciidae
• 꽃병벌레아목 (Difflugina)
  • 주머니벌레과 (Heleoperidae)
  • 꽃병벌레과 (Difflugiidae)
  • 투명벌레과 (Hyalospheniidae)
  • 병벌레과 (Nebelidae)
  • 또아리벌레과 (Lesquereusiidae)
  • Paraquadrulidae
  • 베레모벌레과 (Centropyxidae)
  • 합죽이벌레과 (Plagiopyxidae)
  • Trigonopyxidae
  • Distomatopyxidae
  • Lamtopyxidae
• Phryganellina
  • Phryganellidae
  • Cryptodifflugiidae

• incertae sedis
  • Geamphorella
  • Jungia
  • Oopyxis
  • Pseudawerintzewia
  • Pseudonebela

각주

이 문서에는 다음커뮤니케이션(현 카카오)에서 GFDL 또는 CC-SA 라이선스로 배포한 글로벌 세계대백과사전의 내용을 기초로 작성된 글이 포함되어 있습니다.