Knipserejer og pistolrejer er rejearter i familien Alpheidae.
Familie: Alpheidae
Knipserejer og pistolrejer er rejearter i familien Alpheidae.
Die Knallkrebse (Alpheidae), auch Pistolenkrebse, sind eine sehr artenreiche Garnelenfamilie aus der Teilordnung der Caridea. Sie sind überwiegend in den Tropen und Subtropen verbreitet, wobei besonders viele Arten in Korallenriffen leben, dringen aber mit einigen Arten bis in gemäßigte Breiten vor. Wenige Arten leben auch in Brackwasser, vier Arten sogar in Süßwasser.[1]
Alle Alpheidae sind bodenlebend (benthisch) und schlechte Schwimmer. Sie kommen in einer großen Formenfülle von Küstenlebensräumen (Litoral), wie z. B. Mangrovenwäldern, bis in die Tiefsee vor. Viele Arten leben als Einmieter (Inquilinen) oder symbiotisch in oder auf großen Organismen wie z. B. Schwämmen, Seesternen, Polypen von Nesseltieren, andere leben in Gemeinschaft mit Fischen (Grundeln) und anderen Krebsen.
Die Alpheidae ähneln in ihrer generellen Körpergestalt anderen garnelenartigen Decapoda. Ihr Rumpf ist von einem Panzer (Carapax) umhüllt, der nach vorn in einen dornartigen Fortsatz, das Rostrum, verlängert ist (kann in seltenen Fällen auch fehlen). Besonderheit der Alpheidae sind zwei weitere, seitliche Fortsätze des Carapax, welche die gestielten Augen schützen. Diese Orbitaldeckel sind für die Unterscheidung der Arten sehr bedeutsam. Der Hinterleib ist wie bei den meisten Decapoda sehr muskulös und nach unten gekrümmt. Am Ende sitzt ein Schwanzfächer. Durch plötzliches Einkrümmen des Hinterleibs können sich die Tiere beim Annähern von Fressfeinden nach hinten wegkatapultieren (die sogenannte Fluchtreaktion). Am Kopf der Alpheidae sitzen zwei Scheren (Chela), die aus einem massiven Grundglied und einem kleineren, darauf sitzenden Scherenfinger bestehen. Die Scheren sind bei einigen Arten klein und symmetrisch. Bei vielen Arten ist, meist nur im männlichen Geschlecht (Sexualdimorphismus), eine der Scheren stark vergrößert. Diese Schere kann so groß sein, dass ihre Masse beinahe diejenige des restlichen Körpers erreicht. Die vergrößerte Schere dient zum Kampf mit Artgenossen und zur Abwehr von Fressfeinden, zur Ernährung wird hier überwiegend die zweite, kleinere Schere genutzt. Einige Arten verwenden die vergrößerte Schere auch zum Graben, um Wohnhöhlen zu bauen, wobei sowohl weicher Schlamm als auch harter Korallenkalk ausgehoben wird. Ob die rechte oder die linke Schere vergrößert ist, scheint nicht fixiert zu sein, es kommen beide Formen nebeneinander vor. Es kommen aber auch Arten mit zwei, dann allerdings nicht so extrem vergrößerten Scheren vor. Bei einigen Arten sind die Scheren in beiden Geschlechtern vergrößert. Im Leben werden die Scheren je nach Art entweder nach vorn gestreckt oder nach unten eingeschlagen getragen, bei einigen Gattungen ist die Schere gedreht (der Scherenfinger auf der Bauchseite). Nur bei den Gattungen Alpheus und Synalpheus, die allerdings beide sehr artenreich sind, ist die Schere so modifiziert, dass damit die charakteristischen Knallgeräusche erzeugt werden können.
Bei den Alpheidae kommen vor allem in der Gattung Alpheus Arten mit stark verkalktem Integument vor, die dadurch ein hummerartiges Aussehen erhalten. Viele Arten besitzen allerdings eine sehr zarte, häufig völlig durchsichtige Körperhülle, die innere Organe und die Eier durchscheinen lässt. Viele Arten sind leuchtend farbig, zum Teil mehrfarbig gefärbt und dadurch in der Aquaristik begehrt.
Der deutsche Name leitet sich davon ab, dass viele Arten mit einer ihrer beiden Scheren ein sehr lautes Geräusch erzeugen können. Grundlage des Mechanismus ist ein Zahn am Scherenfinger (Dactylus), der beim Zuklappen der Schere in eine passende Höhlung des Grundglieds (Pollex) eingeführt wird. Die Bewegung wird bei Alpheus außerdem durch einen Sperrmechanismus beeinflusst. Auf beiden Scherengliedern sitzen runde Platten mit sehr glatter Oberfläche. Diese stoßen bei geöffneter Schere aneinander. Durch Adhäsionskräfte wird dadurch die Schere im geöffneten Zustand fixiert und kann nur mit erheblichem Kraftaufwand geschlossen werden. Durch die freigesetzte Energie beim Öffnen des Sperrmechanismus resultiert eine extrem schnelle, beinahe explosionsartige Bewegung, die die Schallerzeugung massiv verstärkt. Die Krebse stoßen beim Schließen der Knallschere blitzschnell einen Wasserstrahl aus, der eine Kavitationsblase bildet, welche mit einem sehr lauten Knall implodiert. Nach Modellrechnungen bildet sich an der Grenzfläche des Wasserstrahls zum umgebenden Wasser eine torusförmige Kavitationsblase, bei deren Kollaps ein Druckimpuls von 10 bar (im direkten Umfeld 80 bar) entsteht.[2] Dabei kommt es zu einem Sonolumineszenz-Phänomen (von Detlef Lohse und Koautoren Shrimpolumineszenz genannt[3]), dem Erzeugen eines Lichtblitzes durch Implosion der Kavitationsblasen, wobei Temperaturen von über 5000 Kelvin gemessen wurden.[4] Diese Waffe setzen sie als Warnung, im Kampf mit Artgenossen, beim Beutefang oder zur innerartlichen Kommunikation ein. Die Krebse wurden während des Zweiten Weltkriegs bekannt, als sie die Sonarortungen des Militärs durch ihre Knallgeräusche störten.[5] Kleine Krabben, Würmer und kleine Fische können durch den Druck betäubt werden.
Es ist bis heute nicht gelungen, bei den Krebsen ein Organ der Schallwahrnehmung zu finden. Möglicherweise ist der Sinn des Mechanismus mehr in der Erzeugung des Wasserstrahls zu suchen, und die Lauterzeugung selbst ist nur ein Nebeneffekt. Die Wasserstrahlen werden gezielt auch auf Artgenossen gerichtet und dienen nachweislich auch zur innerartlichen Kommunikation. Ein ähnliches Verhalten ist auch bei Fangschreckenkrebsen (Stomatopoda) bekannt.
Die meisten Alpheidae tragen ihre Eier an die Pleopoden geklebt bis zum Schlupf mit sich, ein häufiges Verhaltensmuster bei den Decapoden. Bei den meisten Gruppen schlüpfen daraus, wie in der Verwandtschaftsgruppe üblich, schwimmende (planktonische) Larvenstadien, die nach der Metamorphose zu Jungkrebsen mit adulter Morphologie zur benthischen Lebensweise übergehen. Einige Gruppen, insbesondere innerhalb der Gattung Synalpheus besitzen stattdessen direkte Entwicklung. Hier werden die Larvenstadien innerhalb der Eihülle durchlaufen, es schlüpfen danach sofort Jungkrebse mit einer den Adulti entsprechenden Morphologie. Die Alpheidae sind getrenntgeschlechtlich, parthenogenetische Fortpflanzung scheint nicht vorzukommen. Die Weibchen besitzen keine Speicherorgane für Spermien, so dass jedes Eipaket direkt befruchtet werden muss. Zumindest einige Arten, möglicherweise sogar viele, sind fakultative oder obligate protandrische Zwitter. Das bedeutet, dass ein Teil oder alle Individuen zunächst Männchen sind, sich aber bei späteren Häutungen zu Weibchen umwandeln. Diese Verhältnisse sind bei Decapoda nicht ungewöhnlich und aus zahlreichen Verwandtschaftsgruppen belegt. Ungewöhnlicher ist es, dass sich bei einigen Arten anscheinend die größten Individuen in Männchen zurückverwandeln können.
Viele Arten der Alpheidae leben in dauerhafter, monogamer Paarbeziehung aus einem Weibchen und einem Männchen in einem gemeinsamen Schlupfwinkel zusammen.
Einige Angehörige dieser Familie leben mit Grundeln, Seeanemonen oder Seegurken in Symbiose. Sie werden deshalb auch Symbiosegarnelen genannt. Synalpheus carinatus und Synalpheus stimpsoni und einige ausschließlich indopazifische Arten leben mit Haarsternen, wobei es von letzten mehrere Farbvarianten gibt, angepasst an die Färbung des Wirtes.
Im Jahr 1996 entdeckte der amerikanische Meeresbiologe J. Emmett Duffy vom Virginia Institute of Marine Science, dass der Knallkrebs Synalpheus regalis ein staatenbildendes eusoziales Tier ist[6], inzwischen wurde soziales Verhalten bei einer Reihe verwandter Arten, die alle in der Karibik an Schwämmen leben, ebenfalls gefunden. Bis zu 350 Einzeltiere leben im Innern von Schwämmen. Die Schwämme bilden auch die Nahrungsgrundlage der Art, die deshalb als Parasit klassifiziert werden kann. Ob der Wirtsorganismus dadurch nennenswerten Schaden davonträgt, ist bisher nicht geklärt. Viele Arten sind wirtsspezifisch bei einer einzigen Schwammart.
Jede Kolonie besteht aus einem einzigen reproduktiven Paar (Königin und König) und dessen Nachwuchs und besiedelt einen Schwammorganismus. Der Schwamm wird gegen eindringende Artgenossen oder Angehörige verwandter Arten verteidigt. Die Nachkommen entwickeln sich vermutlich zu Männchen (dies ist schwierig zu entscheiden, da bei Synalpheus-Männchen keine äußeren Anzeichen für die Geschlechtsreife bestehen). Sie paaren sich innerhalb der Kolonie nicht weiter. Durch DNS-Untersuchungen ist es klar, dass die Inzuchtrate innerhalb der Kolonien sehr gering ist, dies schließt direkte Paarungen der Nachkommen aus. Die Jungtiere entwickeln sich direkt und verbleiben im Schwammorganismus. Wie die Verbreitung und Befruchtung erfolgt, ist noch nicht geklärt, vermutlich sind allerdings die Männchen das Ausbreitungsmedium. Frei lebende Tiere sind im Lebensraum allerdings nur extrem selten anzutreffen. Als protandrische Zwitter können sich Männchen später zu Weibchen umwandeln. Einige der Tiere innerhalb der Kolonie wandeln sich zu einer Form mit besonders großen Chelae um, diese zeichnen sich durch besondere Aggressivität gegenüber Eindringlingen aus. Analog zu sozialen Insekten wie Ameisen und Termiten werden sie als Soldaten bezeichnet. Eine Arbeiter-Kaste im eigentlichen Sinn fehlt bei Synalpheus; alle Tiere ernähren sich unabhängig voneinander vom Schwammgewebe, es gibt keine gegenseitige Fütterung.[7]
Die Kolonien von Synalpheus sind das erste und bisher einzige bekannte Beispiel von Staatenbildung bei einem im Meer lebenden Tier und bis heute die einzigen eusozialen Krebse. Die Tiere sind, anders als die sozialen Hautflügler, aber ebenso wie die Termiten, in beiden Geschlechtern diploid. Die Entstehung der Sozialität weicht hier also offensichtlich von dem vertrauten Mechanismus in Hymenopterenstaaten ab, wo man sie meist durch die besonders enge Verwandtschaft der Weibchen untereinander erklärt, was deren inklusive Fitness beim Aufziehen von Schwestern steigert. Ähnlich wie bei sozial lebenden Blattläusen und Fransenflüglern ist hierfür ein besonderes Modell für die Evolution abgeleiteten Sozialverhaltens aufgestellt worden, dass auf dem hohen Wert einer verteidigungsfähigen Ressource (hier eines Schwammorganismus) beruht, der als Festung gegenüber Artgenossen und verwandten Arten monopolisiert werden kann[8]. Begünstigend für die Evolution von Sozialverhalten könnte es gewesen sein, dass in direkter Konfrontation große Gruppen gegenüber kleineren Kolonien bevorzugt sind, wodurch sich bei anderen Arten sogar gemeinsame Koloniegründungen nicht verwandter Individuen (Pleometrosis) entwickelt hat. Diese Mutualismus-Hypothese betont den Wert von kooperativem Verhalten auch in Abwesenheit von Besonderheiten der Verwandtenselektion.[9] Von Bedeutung war vermutlich auch die direkte Entwicklung der Krebse, da hierbei verwandte Individuen nahe beieinander bleiben, während sie bei planktonischer Larvalentwicklung weit verstreut werden.
Sowohl morphologische als auch DNS-Untersuchungen haben bestätigt, dass die Alpheidae eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft bilden. Schwestergruppe innerhalb der Überfamilie Alpheoidea ist vermutlich die Familie Ogyrigidae. Einige morphologisch urtümliche Gattungen wie Yagerocaris, Potamalpheops und Stenalpheops besitzen keine vergrößerten Scheren, sie erinnern an Hippolytidae (Putzergarnelen). Die höheren Alpheidae, die Gattungen Alpheus und Synalpheus, sind Schwestergattungen. Dies deutet darauf hin, dass der charakteristische Knallmechanismus evolutionär nur einmal entstanden ist.
Die Familie Alpheidae umfasst mehr als 600 beschriebene Arten in 36 Gattungen. Diese Artenzahl ist allerdings nur ein ungefährer, unterer Schätzwert, weil nach wie vor jedes Jahr neue Arten beschrieben werden. Außerdem sind in zahlreichen Gattungen morphologisch schwer oder gar nicht unterscheidbare kryptische Arten bekannt geworden, die sich zum Teil anhand ihres Verhaltens oder subtiler Färbungsunterschiede differenzieren lassen. Andere sind bisher nur anhand ihrer DNS-Sequenzen differenzierbar.
Die Knallkrebse (Alpheidae), auch Pistolenkrebse, sind eine sehr artenreiche Garnelenfamilie aus der Teilordnung der Caridea. Sie sind überwiegend in den Tropen und Subtropen verbreitet, wobei besonders viele Arten in Korallenriffen leben, dringen aber mit einigen Arten bis in gemäßigte Breiten vor. Wenige Arten leben auch in Brackwasser, vier Arten sogar in Süßwasser.
Alle Alpheidae sind bodenlebend (benthisch) und schlechte Schwimmer. Sie kommen in einer großen Formenfülle von Küstenlebensräumen (Litoral), wie z. B. Mangrovenwäldern, bis in die Tiefsee vor. Viele Arten leben als Einmieter (Inquilinen) oder symbiotisch in oder auf großen Organismen wie z. B. Schwämmen, Seesternen, Polypen von Nesseltieren, andere leben in Gemeinschaft mit Fischen (Grundeln) und anderen Krebsen.
Los àlfeids (Alpheidae) son una familha de cambaròt. Los cambaròts d'aquela familha son a-simetric qu'an unas pinças mai grandas que las autras, e son capables ,amb sas pinças grandas, d'emetre petada fòrça brusenta. Los membres d'aquela familha son nomenats cambaròts pistolet.
Es una familha diversificada e es fòrça estenduda geograficament, amb 600 espècias e mai de 38 genres.[1] La màger part dels cambaròts pistolet cava d'abrics e son comunas dins las barrièras de coralh, dins las selvas d'algas e las zonas comolas d'ustras. Malgrat que la màger part visca sus las zonas costièras tropicalas o temperadas, lo genre Betaeus viu dins las mars frejas, e Potamalpheops dins de cavas d'aiga fresca.
En colonias, lo cambaròt pistolet pòt interferir amb los sonars. [2][3][4] Lo cambaròt pistolet es considerat coma una font de bruch majora dins los oceans.
Un cambaròt pistolet mesura entre 3 a 5cm de long. Es remirable perque una de sas pinças es desproporcionada tan es larga, mai larga que la mitat de son còs, e contràriament a la màger part dels cambaròts, sas pinças grandas li permeton pas de trapar que se comporta puslèu coma un pistolet en doas partidas. Un jonch permet a la part "martèl" de se desplaçar endarrièr fins a formar un angle drech amb l'autra partida de las pinças. Quand torna barrar sas pinças, claca la partida "martèl" tusta l'autra partida, e emet una onda subrepoderosa que pòt assucar de peisses mai grands que lo cambaròt, e copar un jaç fin de veire.[5]
Qualques espècias de cambaròt pistolet partetjan lor abrics amb de gòbis dins una relacion simbiotica. L'abric es bastit e entretengut pel cambaròt pistolet, e lo gòbi assegura una proteccion en prevenent del dangièr. Quand los dos son fòra l'abric, lo cambaròt manten lo contacte amb lo gòbi mejaçant sas banas. Lo gòbi ajant una melhora vision, el preven d'un dangièr mejaçant un movament de coa caracteristica.[6] Per ara, aquela simbiòsi es estada observada sonque dins los mitans coralhencs.
Un comportament social es estat observat en cò del genre Synalpheus. L'espècia Synalpheus regalis viu a l'interior d'espongas en colonias que pòdon despassar 300 individús.[7] Ven totes d'una sola femèla, la rèina, e de solide d'un sol mascle. Los individús son divisits entre los obrièrs (que s'ocupan de las larvas) e los soldats (que defendon lo nid mejaçant sas pinças grandas).
S'es notat que los cambaròts pistolet pòdon cambiar lo ròtle de lors pinças. Quand las pinças grandas es perduda, tornan créisser en unas pinças pichonas, e las pinças pichonas venon unas pinças grandas. De recèrcas scientificas mostrèron que copar lo nèrvi de las pinças grandas entraïna lor conversion cap a unas segondas pinças pichonas. Un cas de simetria dels dos parelhs de pinças es estat observat sonqu'un còp dins la natura.[8]
Pel títol d'animal mai brusent de l'ocean, lo cambaròt pistolet rivaliza amb d'animals fòrça mai grand qu'el, coma la balena boçuda o la balena blava. Lo cambaròt pistolet torna barrar unas de sas pinças especializadas per crear una cavitacion de bullas que genèra una pression acostica fins a 80kPa a una distància de 4cm de las pinças. Al nivèl de las pinças, las bullas van a una velocitat de 97km/h e un son de 218 dB. [9] La pression es pro fòrta per tuar un peis pichon. [10]
Lo clacament pòt tanben produire de sonoluminescéncia per l'espetament de las bullas. Quand espeta, la cavitavion de bullas aten una temperatura de 5 000K (4 700°C).[11] En comparason, la temperatura de la susfàcia del solelh es estimada a 5 800K (5 500°C). La lutz a una intensitat mendre que la producha en laboratòri, e es pas visibla per l'uèlh uman, mas es lo primièr animal descubèrt amb capable de produire de lutz per aquel biais.
Lo clacament es emplegat tant per caçar (çò qu'explica lo nom "cambaròt pistolet"), coma per la comunicacion. Quand caça, s'amaga dins un endrech escur coma un trauc, sortís sas banas per detectar s'un peis passa prèp d'el. Quand detecta de movement, lo cambaròt pistolet sortís sas pinças grandas, la dobrís e la torna barrar per "escupir" e aital assucar la preda. Lo cambaròt trapa la preda assucada e la manja.
Mai de 620 espècias son estadas reconegudas dins la familha dels Àlfeids (Alpheidae), distribuïdas en 45 genres. Los genres mai importants son Alpheus amb 283 espècias, e Synalpheus amb 146 espècias. [12]
Los àlfeids (Alpheidae) son una familha de cambaròt. Los cambaròts d'aquela familha son a-simetric qu'an unas pinças mai grandas que las autras, e son capables ,amb sas pinças grandas, d'emetre petada fòrça brusenta. Los membres d'aquela familha son nomenats cambaròts pistolet.
Es una familha diversificada e es fòrça estenduda geograficament, amb 600 espècias e mai de 38 genres. La màger part dels cambaròts pistolet cava d'abrics e son comunas dins las barrièras de coralh, dins las selvas d'algas e las zonas comolas d'ustras. Malgrat que la màger part visca sus las zonas costièras tropicalas o temperadas, lo genre Betaeus viu dins las mars frejas, e Potamalpheops dins de cavas d'aiga fresca.
En colonias, lo cambaròt pistolet pòt interferir amb los sonars. Lo cambaròt pistolet es considerat coma una font de bruch majora dins los oceans.
Alpheidae is a family of caridean snapping shrimp, characterized by having asymmetrical claws, the larger of which is typically capable of producing a loud snapping sound. Other common names for animals in the group are pistol shrimp or alpheid shrimp.
The family is diverse and worldwide in distribution, consisting of about 1,119 species within 38 or more genera.[1] The two most prominent genera are Alpheus and Synalpheus, with species numbering well over 250 and 100, respectively.[2][3] Most snapping shrimp dig burrows and are common inhabitants of coral reefs, submerged seagrass flats, and oyster reefs. While most genera and species are found in tropical and temperate coastal and marine waters, Betaeus inhabits cold seas and Potamalpheops is found only in freshwater caves.
When in colonies, the snapping shrimp can interfere with sonar and underwater communication. The shrimp are considered a major source of sound in the ocean.[4]
The "pistol shrimp" grows to 3–5 cm (1.2–2.0 in) long. It is distinctive for its disproportionately large claw, larger than half the shrimp's body. The claw can be on either arm of the body, and, unlike most shrimp claws, does not have typical pincers at the end. Rather, it has a pistol-like feature made of two parts. A joint allows the "hammer" part to move backward into a right-angled position. When released, it snaps into the other part of the claw, emitting an enormously powerful wave of bubbles capable of stunning larger fish and breaking small glass jars.[5]
Some pistol shrimp species share burrows with goby fish in a mutualistic symbiotic relationship. The burrow is built and tended by the pistol shrimp, and the goby provides protection by watching out for danger. When both are out of the burrow, the shrimp maintains contact with the goby using its antennae. The goby, having better vision, alerts the shrimp of danger using a characteristic tail movement, and then both retreat into the safety of the shared burrow.[6] This association has been observed in species that inhabit coral reef habitats.
Eusocial behavior has been discovered in the genus Synalpheus. The species Synalpheus regalis lives inside sponges in colonies that can number over 300.[7] All of them are the offspring of a single large female, the queen, and possibly a single male. The offspring are divided into workers who care for the young and predominantly male soldiers who protect the colony with their huge claws.[7]
Pistol shrimp have the ability to reverse claws. When the snapping claw is lost, the missing limb will regenerate into a smaller claw and the original smaller appendage will grow into a new snapping claw. Laboratory research has shown that severing the nerve of the snapping claw induces the conversion of the smaller limb into a second snapping claw. The reversal of claw asymmetry in snapping shrimp is thought to be unique in nature.[8]
The claw of the snapping shrimp is a dimorphic addition to the arsenal of the shrimp. The snapping shrimp species will retain the same mate after copulation, making them monogamous. Most females of the Alpheidae species are susceptible to mating. Young females become receptive to males either just before (premolt stage) or after the puberty molt, making them physiologically mature and morphologically able to carry the egg mass. Male presence during the molt is beneficial for the female, as searching for a male during her soft‐bodied receptive phase would put her at mortal risk. Mates have more success with partners having greater body mass. The larger shrimp are most successful. These animals practice mate guarding, leading to a decline in mate competition, as well as bonding of partners. The male and female will defend their shelter to protect both territory and young. Larva develop in three stages: The nauplius larvae, zoea, and post larval stages.
The snapping shrimp competes with much larger animals such as the sperm whale and beluga whale for the title of loudest animal in the sea. The animal snaps a specialized claw shut to create a cavitation bubble that generates acoustic pressures of up to 80 kilopascals (12 psi) at a distance of 4 cm from the claw. As it ejects from the claw, the bubble reaches speeds of 25 m/s (90 km/h; 56 mph).[9] The pressure is high enough to kill small fish.[10] It corresponds to a peak pressure level of 218 decibels relative to one micropascal (dB re 1 μPa), equivalent to a zero to peak source level of 190 dB re 1 μPa m. Au and Banks measured peak to peak source levels between 185 and 190 dB re 1 μPa m, depending on the size of the claw.[11] Similar values are reported by Ferguson and Cleary.[12] The duration of the click is less than 1 millisecond.
The snap can also produce sonoluminescence from the collapsing cavitation bubble. As it collapses, the cavitation bubble emits a short flash of light with a broad spectrum. If the light were of thermal origin it would require a temperature of the emitter of over 5,000 K (4,700 °C).[13] In comparison, the surface temperature of the sun is estimated to be around 5,772 K (5,500 °C).[14] The light is of lower intensity than the light produced by typical sonoluminescence and is not visible to the naked eye. It is most likely a by-product of the shock wave with no biological significance. However, it was the first known instance of an animal producing light by this effect. It has subsequently been discovered that another group of crustaceans, the mantis shrimp, contains species whose club-like forelimbs can strike so quickly and with such force as to induce sonoluminescent cavitation bubbles upon impact.[15]
The snapping is used for hunting (hence the alternative name "pistol shrimp"), as well as for communication. When hunting, the shrimp usually lies in an obscured spot, such as a burrow. The shrimp then extends its antennae outwards to determine if any fish are passing by. Once it feels movement, the shrimp inches out of its hiding place, pulls back its claw, and releases a "shot" which stuns the prey; the shrimp then pulls it to the burrow and feeds on it.
When in colonies, the snapping shrimp can interfere with sonar and underwater communication.[4][16][17] The shrimp are a major source of noise in the ocean[4] and can interfere with anti-submarine warfare.[18][19]
More than 620 species are currently recognised in the family Alpheidae, distributed among 45 genera. The largest of these are Alpheus, with 283 species, and Synalpheus, with 146 species.[20]
Alpheidae is a family of caridean snapping shrimp, characterized by having asymmetrical claws, the larger of which is typically capable of producing a loud snapping sound. Other common names for animals in the group are pistol shrimp or alpheid shrimp.
The family is diverse and worldwide in distribution, consisting of about 1,119 species within 38 or more genera. The two most prominent genera are Alpheus and Synalpheus, with species numbering well over 250 and 100, respectively. Most snapping shrimp dig burrows and are common inhabitants of coral reefs, submerged seagrass flats, and oyster reefs. While most genera and species are found in tropical and temperate coastal and marine waters, Betaeus inhabits cold seas and Potamalpheops is found only in freshwater caves.
When in colonies, the snapping shrimp can interfere with sonar and underwater communication. The shrimp are considered a major source of sound in the ocean.
Los alféidos (Alpheidae) son una familia de gambas de la superfamilia Alpheoidea.
Son pequeños camarones de 3 a 5 cm de longitud que habitan usualmente entre las piedras costeras, en grietas o agujeros. Su principal característica es que cuentan con un quelípodo (pata rematada con una pinza) muy desarrollado, que produce una burbuja que libera sonido como de estallido, así como una onda de choque y sonoluminiscencia[2] que mata o aturde a su presa,[3] por lo que en inglés se conocen como pistol shrimp (camarón pistola).
La familia fue clasificada en 1815 por Rafinesque, en su obra Analyse de la Nature ou Tableau de l'univers et des corps organisés, publicada en Palermo.[4]
En la actualidad se conocen más de 620 especies de la familia Alpheidae, distribuidas en 45 géneros, entre los que destacan Alpheus, con 283 especies, y Synalpheus, con 146.[5]
Los alféidos (Alpheidae) son una familia de gambas de la superfamilia Alpheoidea.
Alpheidae (püstolkrevetlased[viide?]) on krevetiliste seltsi kuuluv mereloomade sugukond. Sugukonda kuuluvaid isendeid iseloomustavad erineva suurusega sõrad, millest suurem on tavaliselt võimeline tekitama valju raksatavat häält.[1]
Püstolkrevetlaste sugukond on väga liigirikas koosnedes ligikaugu 1119 eri liigist[2] ja on laia levialaga. Enamik püstolkrevetlastest kaevavad urge ja elavad korallrahudel, mererohuga kaetud aladel ja austri rahudel. Enamus liike elavad troopilistes ja parasvöötme ranniku- ning avameredes. Eranditena elab Betaeus külmades meredes ja Potamalpheops ainult magedaveelistes koobastikes.
Suured püstolkrevetlaste kolooniad võivad oluliselt segada sonarite tööd ja allveekommunikatsiooni. Püstolkrevetlaste kolooniate tekitatud helid domineerivad oma elupaikade lähedasi helimaastike.
Püstolkrevetlaste hulka kuuluv Alpheus heterochaelis tekitab valju raksatava heli oma suurema sõra äärmiselt kiire sulgemisega. Antud viisil tekib kiirelt liikuv veejuga, mis võib saakloomi uimastada või isegi tappa. Veejuga on piisava algkiirusega kavitatsiooni tekkimiseks, mis tekitab lõhkevaid õhumulle. Vali heli tekibki enamasti antud õhumullide lõhkemisest, mitte sõrast endast.[3]
Alpheidae (püstolkrevetlased[viide?]) on krevetiliste seltsi kuuluv mereloomade sugukond. Sugukonda kuuluvaid isendeid iseloomustavad erineva suurusega sõrad, millest suurem on tavaliselt võimeline tekitama valju raksatavat häält.
Püstolkrevetlaste sugukond on väga liigirikas koosnedes ligikaugu 1119 eri liigist ja on laia levialaga. Enamik püstolkrevetlastest kaevavad urge ja elavad korallrahudel, mererohuga kaetud aladel ja austri rahudel. Enamus liike elavad troopilistes ja parasvöötme ranniku- ning avameredes. Eranditena elab Betaeus külmades meredes ja Potamalpheops ainult magedaveelistes koobastikes.
Suured püstolkrevetlaste kolooniad võivad oluliselt segada sonarite tööd ja allveekommunikatsiooni. Püstolkrevetlaste kolooniate tekitatud helid domineerivad oma elupaikade lähedasi helimaastike.
Pistoolirapu[1] (Alpheidae sp.Malline:Dubious) on enintään viisi senttiä pitkä katkarapu.
Pistoolirapu saalistaa katkarapuja, taskurapuja ja pieniä kaloja. Se lähettää ääniaaltoja paukauttamalla 2-3 senttistä sakseaan. Ääniaaltojen tarkoituksena on lamauttaa saalis. Ääniaallot syntyvät pistooliravun napauttaessa saksensa yhteen, jolloin se saa veden suihkuamaan 97 kilometrin tuntinopeudella. Vesisuihku saa aikaan ilmakuplan, joka laajentuessaan aiheuttaa jopa 220 desibelin ääniaallon. Kupla kuumenee lähes auringon pintalämpötilaan asti ja tuottaa pienen valonvälähdyksen, jonka jälkeen kupla nopeasti luhistuu.[1]
Pistoolirapu on siis maailman äänekkäin eläin, mutta ääni on niin nopea että se kuulostaa ihmiskorvin sormien napsautukselta.[1]
Tokko voi elää samassa kolossa kuin pistoolirapu. Rapu on lähes sokea, joten tokko toimii sen "henkivartijana", se suojaa sitä suurilta pedoilta. Tokko saa vastapalveluksi suojapaikan.[1]
Pistoolirapu (Alpheidae sp.Malline:Dubious) on enintään viisi senttiä pitkä katkarapu.
Les Alpheidae sont une famille de crevettes (crustacés décapodes) du groupe des Alpheoidea.
C'est dans cette famille (et plus marginalement chez les Palaemonidae, ainsi que dans un genre d'amphipodes[2], où le processus évolutif a été différent) que se trouvent les « crevettes pistolets »[3].
Plusieurs espèces de cette famille disposent d'une pince particulière, plus grosse, qui en se fermant peut produire une bulle de cavitation hydrodynamique qui implose violemment. Un court flash lumineux intense, mais invisible à l’œil nu, est émis lorsque la bulle implose indiquant que des pressions et des températures extrêmes d'au moins 5 000 kelvins (4726,85 degrés celsius) doivent exister à l'intérieur de la bulle au point d'implosion[4], alors qu'une détonation survient, pouvant atteindre 220 décibels. Cette « arme » peut étourdir une proie, briser sa coquille ou même la tuer. Cette pince se referme à une vitesse d'environ 20 mètres par seconde (72km/h), ce qui crée un jet d'eau se propageant à plus de 30 mètres par seconde. L'onde de choc transmise par l'eau peut étourdir des poissons, vers, autres proies ou prédateurs.
Un phénomène proche existe dans la famille des crevettes-mantes aux pattes frappeuses [5].
L'origine évolutive du mécanisme commence à être comprise : une étude anatomique récente (publication 2018)[6] des pinces de 114 espèces de crevettes, dont environ une douzaine sont des crevettes capables de provoquer des explosions de ce type a mis en évidence deux nouveaux types d'articulations à griffes jusqu'alors inconnues de la science. :
Selon World Register of Marine Species (3 décembre 2014)[8] :
Ces crevettes très spectaculaires ont fait l'objet de nombreux reportages animaliers, et dans l'univers Pokémon, deux espèces, Flingouste et Gamblast (en anglais Clauncher et Clawitzer), en sont inspirées : elles présentent une physionomie similaire à celle de l'animal (avec une pince significativement plus grosse que l'autre), et reproduisent son mode de chasse, avec le talent « Méga Blaster »[9].
Les Alpheidae sont une famille de crevettes (crustacés décapodes) du groupe des Alpheoidea.
C'est dans cette famille (et plus marginalement chez les Palaemonidae, ainsi que dans un genre d'amphipodes, où le processus évolutif a été différent) que se trouvent les « crevettes pistolets ».
A dos alfeidos (Alpheidae) é unha familia de crustáceos malacostráceos decápodos carideos da superfamilia dos alfeoideos.
Son pequenos camaróns de 3 a 5 cm de lonxitude que habitan usualmente entre as pedras da costa, en fendas ou buracos, e a súa principal característica e que teñen un dos quelípodos (patas rematadas en pinzas) moi desenvolvido que, cando pecha, produce un son como de estalo e tamém unha onda de choque (sonoluminiscencia)[2] que mata ou atordoa á súa presa,[3] polo que en ingés se coñecen como pistol shrimp (camaróns pistola).
A familia foi fundada en 1815 por Rafinesque, que a describiu na súa obra Analyse de la Nature ou Tableau de l'univers et des corps organisés, publicada en Palermo.[4]
Na actualidade recoñécense máis de 620 especies na familia dos Alpheidae, distribuídas en 45 xéneros entre os que destacan Alpheus, con 283 species, e Synalpheus, con 146.[5]
A dos alfeidos (Alpheidae) é unha familia de crustáceos malacostráceos decápodos carideos da superfamilia dos alfeoideos.
Gli Alfeidi (Alpheidae Rafinesque, 1815) sono una famiglia di crostacei decapodi eusociali appartenenti alla superfamiglia Alpheoidea.[1]
La famiglia comprende i seguenti generi:[1]
Gli Alfeidi (Alpheidae Rafinesque, 1815) sono una famiglia di crostacei decapodi eusociali appartenenti alla superfamiglia Alpheoidea.
Alpheidae sunt famila squillarum crepantium infraordinis Carideorum, quarum proprietas est bracchia asymmetrica, quorum maius bracchium plerumque magnum concrepandi sonum facere potest.
Familia est diversa, per omnem orbis terrarum distributa, in 1119[1] fere speciebus intra triginta octo vel plus genera consistens.[2] Genera maximi momenti sunt Alpheus et Synalpheus, quorum species plus quam 250 et 100 proprie numerantur.[3][4] Nonnullae species cuniculos in arena defodiunt, ubi cum Gobiidis in coniunctione symbiotica habitant.
Plus quam 620 species in familia Alpheidarum hodie agnoscuntur, inter quadraginta quinque genera distributae, quarum maxima sunt genera Alpheus, cui sunt 283 species, et Synalpheus, cui sunt 146 species.[5]
Alpheidae sunt famila squillarum crepantium infraordinis Carideorum, quarum proprietas est bracchia asymmetrica, quorum maius bracchium plerumque magnum concrepandi sonum facere potest.
Familia est diversa, per omnem orbis terrarum distributa, in 1119 fere speciebus intra triginta octo vel plus genera consistens. Genera maximi momenti sunt Alpheus et Synalpheus, quorum species plus quam 250 et 100 proprie numerantur. Nonnullae species cuniculos in arena defodiunt, ubi cum Gobiidis in coniunctione symbiotica habitant.
Pistoolgarnalen (Alpheidae) vormen een garnaalfamilie die met hun scharen een luide knal kunnen produceren, waaraan zij hun naam ontlenen.
Een pistoolgarnaal kan een schaar zo snel dichtklappen dat het water tussen de schaarhelften wegspuit en er door onderdruk een vacuümbel ontstaat die dan met een knal implodeert, dus cavitatie. Hierbij kan hij tot 218 decibel produceren, een geluidsterkte die vissen kan doden.[1] De imploderende bel produceert ook korte lichtflitsen. Dit verschijnsel heet sonoluminescentie.
De Alpheidae omvat volgende geslachten: [2]
Pistoolgarnalen (Alpheidae) vormen een garnaalfamilie die met hun scharen een luide knal kunnen produceren, waaraan zij hun naam ontlenen.
Een pistoolgarnaal kan een schaar zo snel dichtklappen dat het water tussen de schaarhelften wegspuit en er door onderdruk een vacuümbel ontstaat die dan met een knal implodeert, dus cavitatie. Hierbij kan hij tot 218 decibel produceren, een geluidsterkte die vissen kan doden. De imploderende bel produceert ook korte lichtflitsen. Dit verschijnsel heet sonoluminescentie.
Pistolreker eller knipsereker (Alpheidae) er en gruppe reker som er kjennetegnet ved at de har en spesialisert klo som er større enn den andre, og som brukes til å knipse med. Hvis de mister knipsekloa, utvikler den normale kloa seg til en knipseklo, mens det vokser ut en ny, normal klo der den opprinnelige knipsekloa satt.
Noen arter deler huler med kutlinger i et symbiotisk forhold.
Pistolrekene konkurrerer med mye større dyr som spermhvalen og hvithvalen om å være de mest høylytte dyrene i havet. Når de knipser med knipsekloa, dannes en kavitasjon i vannet. Lydtrykket kommer opp mot 80 kPa i en avstand på 4 cm fra kloa. Lydtrykket er stort nok til å drepe småfisk. Lyden varer mindre enn ett millisekund. Lyden brukes både til jakt og kommunikasjon.
Pistolrekene var de første sjødyrene man observerte bruke kavitasjon for å lage lyd. Siden har man oppdaget at også sjøknelere kan slå så fort og hardt med forbeina at det kan dannes kavitasjoner.
Pistolreker eller knipsereker (Alpheidae) er en gruppe reker som er kjennetegnet ved at de har en spesialisert klo som er større enn den andre, og som brukes til å knipse med. Hvis de mister knipsekloa, utvikler den normale kloa seg til en knipseklo, mens det vokser ut en ny, normal klo der den opprinnelige knipsekloa satt.
Noen arter deler huler med kutlinger i et symbiotisk forhold.
O termo camarão-estalo, camarão-de-estalo ou camarão-pistola é a designação comum aos pequenos camarões marinhos, da família dos alfeídeos (Alpheidae) ou (Alpheoidea), encontrados usualmente entre pedras ou em buracos. Recebe tal nome pois possui um dos quelópodes muito desenvolvido que, ao se fechar, produz não apenas um som de estalo, mas também uma onda de choque (sonoluminescência) [1] que atinge sua presa, se não matando-a, colocando-a indefesa [2]
O estalo produzido por esse camarão é supersônico, ainda que numa dimensão minúscula e pode gerar choques com mais de 100J, o colocando como um dos poucos animais supersônicos da terra.Seu estalo pode chegar a 218 decibéis de altura, o que é mais alto que o disparo de uma arma de fogo ou a turbina de um avião.Por uma fração de segundo o local alcança a temperatura de 4700 graus celsius.
/São geralmente encontrados em poças e cascalhos nas praias e encobertos por pedras, geralmente confundidos com o Lagostim ou o Corrupto por causa da semelhança com estes outros crustáceos. Também são erroneamente chamados de ''Tamarú" em algumas partes do Brasil, mas esse termo refere-se verdadeiramente a outro animal conhecido como Tamarutaca.
O termo camarão-estalo, camarão-de-estalo ou camarão-pistola é a designação comum aos pequenos camarões marinhos, da família dos alfeídeos (Alpheidae) ou (Alpheoidea), encontrados usualmente entre pedras ou em buracos. Recebe tal nome pois possui um dos quelópodes muito desenvolvido que, ao se fechar, produz não apenas um som de estalo, mas também uma onda de choque (sonoluminescência) que atinge sua presa, se não matando-a, colocando-a indefesa
O estalo produzido por esse camarão é supersônico, ainda que numa dimensão minúscula e pode gerar choques com mais de 100J, o colocando como um dos poucos animais supersônicos da terra.Seu estalo pode chegar a 218 decibéis de altura, o que é mais alto que o disparo de uma arma de fogo ou a turbina de um avião.Por uma fração de segundo o local alcança a temperatura de 4700 graus celsius.
/São geralmente encontrados em poças e cascalhos nas praias e encobertos por pedras, geralmente confundidos com o Lagostim ou o Corrupto por causa da semelhança com estes outros crustáceos. Também são erroneamente chamados de ''Tamarú" em algumas partes do Brasil, mas esse termo refere-se verdadeiramente a outro animal conhecido como Tamarutaca.
Alpheidae (pistolräkor) är en familj som innefattar ca 70 släkten och 600 arter. Karaktäristiskt för pistolräkor är att deras ena klo är kraftigt förstorad och kan ge ifrån sig höga pistolskottsliknande ljud, därav namnet. De är en av världens mest högljudda djur[1]. Enligt Catalogue of Life[2] ingår Alpheidae i överfamiljen Alpheoidea, ordningen tiofotade kräftdjur.
Räkor i familjen Alpheidae är små, hummerliknande kräftdjur som bara blir ungefär 3 till 5 centimeter långa. Beroende på art kan de variera i färg och storlek [3]. Det viktigaste kännetecknet för dessa kräftdjur är att en av deras klor är mycket större än den andra. Klon kan bli större än halva djurets kroppsstorlek och med denna kan räkan åstadkomma ett högt ljud, vilket gör att man oftast hör räkan innan man ser den [4]. Framdelen på Alpheidae är unik bland decapoderna på grund av att ryggskölden täcker ögonen hos många grupper inom familjen. De har också mycket små ögon, vilket bidrar till deras dåliga syn [5].
Apheidae (Pistolräka) utmärks av att de har ett hårdare skal som omger kroppen. Kroppen (tagmata) är i huvudsak uppdelad i två delar: framdel (cephalothorax) vilket inkluderar huvudet och främre kroppsdelen innehållande de vitala organen, såsom hjärta, mage, hjärna, nervganglion, könsorgan. Förutom de inre organen så finns även yttre extremiteter såsom antenner, maxillipeder (3 par extremiteter främst till födointag), mandibler (ätorgan), mun och ögon. Och bakdelen (abdomen) som mest består av muskler med en tarmkanal som leder till anus längst ut på telson.
De har 10 ben, dvs 5 benpar som sitter på cephalothorax ventralsida, där det första benparet är modifierat till ett par klor (chelieped), i det här fallet oftast asymmetriska. På abdomens ventralsida finns 5 par mindre ben anpassade bl.a. för simning men även för förvaring av äggen. Längst ut på abdomen sitter sternum där telson fäster.
Pistolräkan, som namnet antyder, har fått namnet ifrån den höga smällen på upp till 218 dB [6] den kan skapa med sin klo. Högre än en pistol, är den en av de mest högljudda djuren i havet och kan till och med störa fartyg och ubåtar som utför sonarmätningar [7]. Med sin ena specialiserade klo, stor som halva kroppen [8], kan den med en knäppande effekt skapa en kavitationsbubbla som sedan kollapsar och skickar iväg en tryckvåg. Det skapas en vattenstråle genom att den ena delen av klon har en hålighet där vatten ansamlas och trycks ut av en pistong på motstående sida när klon slår igen [9]. Denna effekt skapas eftersom vattenstrålens hastighet är så hög vilket leder till att trycket i strålen minskar så drastiskt att det ligger under vattens ångtryck. I havsvatten finns mycket små luftbubblor, i vattenstrålen som räkan skapar påverkas dessa luftbubblor av den stora tryckminskningen, vilket resulterar i att de expanderar kraftigt. När trycket i vattenstrålen ökar som följd av att vattnet saktar ned så imploderar dessa bubblor och ljudeffekten skapas [10]. Klon spänns upp och slås ihop på ungefär en millisekund [7]. När bubblan imploderar bildas det värme på mer än 5000 K (nästan lika varmt som solens yta) vilket ljuset bubblan emmiterar indikerar [8]. Apheidae är det enda djuret man vet som kan skapa ljus på detta sätt. Knäppandet användas både för att paralysera byten och för att kommunicera.
Pistolräkan har även förmågan att regenerera en förlorad klo. Om den stora klon, som används för jakt och försvar, förloras, börjar genast den andra, mindre klon att växa istället. Den ersätter den förlorade klon i funktion och i den förlorade klons ställe växer en mindre klo ut. Skulle den nya, stora klon sedan förloras upprepas processen. Detta betecknas som bilateral symmetri. Om en klo växer eller inte verkar bero på att den stora klon har en inhiberande effekt på den mindre klon. Den inhiberande effekten verkar vara kopplad till nerven i klon, om den stora klon skadas utan att nerven separeras så växer inte den mindre. Om däremot båda klorna med nerver separeras samtidigt finns det inget som inhiberar endera klo, och som resultat kan det ske att en räka har två stora klor [11].
Alpheidae är marina, bottenlevande kräftdjur som lever ett undangömt liv i egenkonstruerade hålor under bland annat stenar och sjögräsängar, men även i olika svampar eller korallrev. Födan varierar mellan arterna men består av allt ifrån småfisk och andra kräftdjur till zooplankton och alger[12]. Alpheidae upprättar ofta symbiosa förhållanden med bland annat smörbultar (Gobiidae) som är abborartade benfiskar. Förhållandet går ut på att Smörbulten agerar utkik medan pistolräkan konstruerar sitt gömställe, detta eftersom pistolräkan har extremt dålig syn och på detta sätt snabbt blir varnad vid eventuella rovfiskar. Genom konstant kontakt mellan pistolräkans antenner och smörbultens bakdel kan räkan snabbt uppfatta en fara genom att fisken slår med sin stjärt. I utbyte får smörbulten skydd och boplats i hålan tillsammans med räkan och får även lägga sin ägg i en speciell kammare konstruerad enbart för detta ändamål. Dokumentation av samboskap mellan minst ett par pistolräkor och ett par smörbultar i samma håla har uppmärksammats, hålan i sig kan vara upp till 50 cm djupt och är under ständig konstruktion i den för evigt skiftande sanden. [13]
Andra former av symbios som kan förekomma är kolonisering av svampar, vilket innebär att räkorna lever i stora antal inuti svampen och på så sätt skyddar den mot yttre predatorer. I uppmärksammade fall har då populationen bestått av en enda reproducerande hona, en drottning, och ett stort antal av reproducerande hanar. Dessa kolonier kan totalt innehålla upp till 350 individer. Alpheidae förekommer som både gonochoristiska, med skilda kön, samt hermafroditer som är tvåkönade. Dessa verkar ofta finnas i monogamiska parförhållanden där honan och hanen håller ihop hela livet ut och har även uppmärksammats med att para ihop sig tidigt som hanar, där den mindre individen senare uttrycker sitt kön som hona vid könsmognad.
Huvudsakligen lever Alpheide i rev som ligger i tropiska klimat runt ekvatorn. Generellt befinner sig de flesta i östra Stilla havet, Kina-Japan, Australien och öster om Afrika. De flesta arterna befinner sig mellan 0 och 100 meter djup. Några når runt 500 m djup. Big clawed snapping shrimp är unika eftersom de lever huvudsakligen i västra Atlanten till skillnad från de flesta andra Alpheider.[14] I Sverige finns bara en art representerad, Athanas nitescens (Hummerräka). [15]:
Alpheide är en familj räkor (Caridea) som utmärks av asymmetriskt stora chela (klor) och att deras ögon är helt eller delvis täckta av utskott från ryggskalet (Carapaxen). Alla räkor är Decapoder, dvs tiofotade kräftdjur, vilket är en ordning inom understammen Crustacea (kräftdjur).[15]:
Kladogram enligt Catalogue of Life[2] och Dyntaxa [15]:
Alpheidae (pistolräkor) är en familj som innefattar ca 70 släkten och 600 arter. Karaktäristiskt för pistolräkor är att deras ena klo är kraftigt förstorad och kan ge ifrån sig höga pistolskottsliknande ljud, därav namnet. De är en av världens mest högljudda djur. Enligt Catalogue of Life ingår Alpheidae i överfamiljen Alpheoidea, ordningen tiofotade kräftdjur.
Alpheus, tropikal ve ılıman bölge akarsularında yaygın bir karides türüdür. Kabuklular sınıfından olan bu hayvanların iki kıskacı vardır; kıskaçlardan biri öbüründen çok daha güçlüdür ve kapanırken güçlü bir takırtı çıkarır.
Họ Tôm gõ mõ (Alpheidae) hay còn gọi là tôm súng, tôm pháo là một họ tôm có đặc điểm nổi bật là cặp càng bất đối xứng. Cụ thể, một chiếc càng của chúng có kích thước nhỏ trong khi chiếc càng còn lại thì to lớn hơn rất nhiều. Tôm gõ mõ sử dụng chiếc càng lớn như một "khẩu súng" để phát ra âm thanh cường độ cao nhằm "bắn chết" con mồi cũng như dùng trong việc giao tiếp, liên lạc với đồng loại.
Họ Tôm gõ mõ khá đa dạng về sinh học và phân bố rộng trên thế giới, bao hàm ít nhất 38 chi với tổng cộng khoảng 600 loài.[1] Hai chi lớn nhất là Alpheus (hơn 250 loài) Synalpheus (hơn 100 loài).[2][3] Phần lớn các loài tôm gõ mõ sống trong các hang đào và là cư dân thường thấy của các rạn san hô, nằm dưới các thảm tảo biển và các rạn hàu. Đa số các thành viên trong họ này được tìm thấy ở các vùng ven biển nhiệt đới và ôn đới, tuy nhiên cá biệt chi Betaeus sinh sống ở những vùng biển lạnh và Potamalpheops chỉ có thể tìm thấy ở những hang nước ngọt.
Khi tụ tập thành những bầy lớn, âm thanh do tôm gõ mõ tạo ra có thể làm nhiễu loạn các thiết bị liên lạc bằng sóng âm đặt ngầm dưới nước.[4][5] Chúng được xem là một trong những nhân tố chính gây ra sự ồn ào ở dưới biển.[4]
Tôm gõ mõ không có kích thước quá lớn và chúng chỉ dài tới chừng 1–2 inch (3–5 cm). Đặc điểm nổi bật của nó là cặp càng bất đối xứng với một chiếc càng nhỏ và chiếc càng còn lại thì rất lớn với kích thước to đến hơn một nửa cơ thể tôm. Chiếc càng to có thể nằm bên trái hoặc bên phả và không có dạng kìm nhọn ở đầu càng như bình thường. Thay vào đó, đầu càng khá tù và phần nửa càng di động được có thể được các cơ ở càng về vị trí vuông góc so với phần nửa càng cố định còn lại. Khi cơ càng giãn ra, phần càng di động chuyển về vị trí cũ với tốc độ rất nhanh và đập mạnh vào phần càng cố định, tạo ra một làn sóng bong bóng nước cực mạnh có khả năng làm choáng váng những con cá lớn và phá vỡ thành thủy tinh của những chiếc bình nhỏ.[6]
Một số loài tôm gõ mõ có lối sống hỗ sinh với cá bống. Cụ thể, tôm gõ mõ sẽ chủ động chia sẻ hang của mình cho cá, còn cá bống thì có vai trò gác cổng cho cả hai vì cá bống có thị lực tốt hơn so với tôm gõ mõ. Khi có dấu hiệu nguy hiểm, cá bống sẽ thực hiện một động tác quẫy đuôi đặc biệt để báo hiệu cho tôm. Tôm tiếp nhận tín hiệu báo nguy và sau đó cả hai cùng lủi vào sâu bên trong hang để lẩn trốn.[7] Cho đến nay tập tính này đã được quan sát ở những loài tôm gõ mõ sinh sống ở các rạn san hô.
Hành vi và lối sống xã hội được nhận diện ở chi Synalpheus. Tỉ như loài tôm gõ mõ Synalpheus regalis sống thành các bầy lớn trong các quần thể bọt biển với số lượng thành viên có thể lên tới 300 con.[8] Mẹ chung của tất cả chúng là một con "tôm chúa" và rất có thể chúng cũng chỉ có một cha chung. Thần dân của bầy đàn được phân ra làm "tôm thợ" với nhiệm vụ chăm sóc tôm non và "tôm lính" - phần lớn là tôm đực - với nhiệm vụ bảo vệ bầy bằng "khẩu súng" to lớn đặc trưng của dòng họ. Cho đến nay chỉ có một số loài được miêu tả là có lối sống xã hội, tuy nhiên nhiều học giả tin rằng có thể nhiều loài khác trong chi này cũng có lối sống tương tự mà chưa được biết đến.
Tôm gõ mõ cũng được biết tới với khả năng "đổi vai" của càng. Cụ thể, khi chiếc càng "súng" bị cụt, chiếc càng nhỏ còn lại sẽ to dần ra và chuyển đổi thành "súng", còn chỗ chiếc càng "súng" cũ bị cụ thì lại mọc thành một chiếc càng nhỏ. Đồng thời, các thí nghiệm cho thấy nếu như cắt đứt dây thần kinh dẫn đến chiếc càng "súng" thì chiếc càng còn lại cũng sẽ phát triển to ra và lần này tôm mang đến hai khẩu súng trong mình. Hiện tượng hai càng đều trở thành "súng" như vậy chỉ được ghi nhận một lần trong tự nhiên.[9]
Tôm gõ mõ là đối thủ cạnh tranh nặng ký với cá nhà táng và cá voi Beluga cho danh hiệu "động vật ồn ào nhất của biển". Khi hai ngàm của chiếc càng "súng" của tôm gõ mõ gõ mạnh vào nhau, nó có thể tạo ra những bong bóng khí sản sinh áp suất âm thanh lên tới 80 kPa tại khoảng cách 4 cm so với càng. Những bong bóng khí có thể di chuyển với tốc độ 60 dặm Anh một giờ (97 km/h) và giải phóng một âm thanh với cường độ lên tới 218 decibel.[10] Một áp suất như vậy đủ mạnh để giết chết những con cá nhỏ.[11] Nó tương ứng với mức độ áp suất tính từ đỉnh bước sóng âm thanh tới vị trí hoành độ không là 218 decibel tương ứng với một micropascal (dB re 1 μPa), bằng với equivalent to a zero to peak source level của 190 dB re 1 μPa tại khoảng cách tham khảo tiêu chuẩn là 1 m. Au và Banks đã đo mức độ nguồn tính từ đỉnh trên tới đỉnh dưới của bước sóng và cho ra kết quả là khoảng từ 185 tới 190 dB re 1 μPa tại 1 m, tùy theo kích cỡ của chiếc càng "súng".[12] Những kết quả tương tự cũng được đưa ra bởi Ferguson và Cleary.[13] The duration of the click is less than 1 millisecond.
Việc bắn sóng âm cũng có thể tạo ra hiện tượng phát quang do âm thanh khi các bong bóng khí vỡ ra. Khi vỡ, nhiệt độ của bong bóng đạt tới hơn 5.000 K (4.700 °C)[14] (so với nhiêt độ bề mặt Mặt Trời là 5.800 K (5.500 °C)). Tuy nhiên ánh sáng này có cường độ yếu hơn so với các trường hợp phát quang do âm thanh thông thường và vì vậy mắt trần không thể nhìn thấy. Nhiều khả năng đây là sản phẩm phụ của sóng âm bắn ra và không có ảnh hưởng nào đáng kể về mặt sinh học. Tôm gõ mõ là loài động vật đầu tiên được biết tới với hiện tượng phát quang này và về sau, một số loài tôm tít (những loài có chiếc càng dạng búa hay chùy) cũng được ghi nhận là sản sinh ra hiện tượng tương tự khi chúng đập càng với tốc độ cực nhanh vào con mồi.[15]
Chiếc càng "súng" được dùng trong việc săn mồi (bắn ra âm thanh nhằm hạ gục con mồi) cũng như phát ra âm thanh dùng trong việc giao tiếp. Khi đi săn, tôm gõ mõ mai phục trong một nơi kín đáo (thường là hang đào của chúng) rồi dùng đôi râu để nhận diện con mồi đi ngang qua. Khi tôm gõ mõ phát hiện ra một chuyển động, nó phóng ra khỏi nơi mai phục và dùng chiếc càng to bắn hạ con mồi; sau đó tôm gõ mõ lôi con mồi vào nơi ẩn náu và làm thịt nó.
Hơn 620 loài đã được thống kê trong họ này và chúng được xếp vào 45 chi. Hai chi lớn nhất của họ là chi Tôm gõ mõ (Alpheus) với 283 loài và chi Synalpheus với 146 loài.[16]
không hợp lệ: tên “BBC2” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác Họ Tôm gõ mõ (Alpheidae) hay còn gọi là tôm súng, tôm pháo là một họ tôm có đặc điểm nổi bật là cặp càng bất đối xứng. Cụ thể, một chiếc càng của chúng có kích thước nhỏ trong khi chiếc càng còn lại thì to lớn hơn rất nhiều. Tôm gõ mõ sử dụng chiếc càng lớn như một "khẩu súng" để phát ra âm thanh cường độ cao nhằm "bắn chết" con mồi cũng như dùng trong việc giao tiếp, liên lạc với đồng loại.
Họ Tôm gõ mõ khá đa dạng về sinh học và phân bố rộng trên thế giới, bao hàm ít nhất 38 chi với tổng cộng khoảng 600 loài. Hai chi lớn nhất là Alpheus (hơn 250 loài) Synalpheus (hơn 100 loài). Phần lớn các loài tôm gõ mõ sống trong các hang đào và là cư dân thường thấy của các rạn san hô, nằm dưới các thảm tảo biển và các rạn hàu. Đa số các thành viên trong họ này được tìm thấy ở các vùng ven biển nhiệt đới và ôn đới, tuy nhiên cá biệt chi Betaeus sinh sống ở những vùng biển lạnh và Potamalpheops chỉ có thể tìm thấy ở những hang nước ngọt.
Khi tụ tập thành những bầy lớn, âm thanh do tôm gõ mõ tạo ra có thể làm nhiễu loạn các thiết bị liên lạc bằng sóng âm đặt ngầm dưới nước. Chúng được xem là một trong những nhân tố chính gây ra sự ồn ào ở dưới biển.
В семейство Alpheidae включают более 620 видов, объединённых в 45 родов. Крупнейшие из них: Alpheus с 283 и Synalpheus с 146 видами[12].
В семейство Alpheidae включают более 620 видов, объединённых в 45 родов. Крупнейшие из них: Alpheus с 283 и Synalpheus с 146 видами.
Acanthanas Anker, Poddoubtchenko & Jeng, 2006 Alpheopsis Coutière, 1896 Alpheus Fabricius, 1798 Amphibetaeus Coutière, 1896 Arete Stimpson, 1860 Aretopsis De Man, 1910 Athanas Leach, 1814 Athanopsis Coutière, 1897 Automate De Man, 1888 Bannereus Bruce, 1988 Batella Holthuis, 1955 Bermudacaris Anker & Iliffe, 2000 Betaeopsis Yaldwyn, 1971 Betaeus Dana, 1852 Bruceopsis Anker, 2010 Coronalpheus Wicksten, 1999 Coutieralpheus Anker & Felder, 2005 Deioneus Dworschak, Anker & Abed-Navandi, 2000 Fenneralpheus Felder & Manning, 1986 Harperalpheus Felder & Anker, 2007 Jengalpheops Anker & Dworschak, 2007 Leptalpheus Williams, 1965 Leptathanas De Grave & Anker, 2008 Leslibetaeus Anker, Poddoubtchenko & Wehrtmann, 2006 Metabetaeus Borradaile, 1899 Metalpheus Coutière, 1908 Mohocaris Holthuis, 1973 Nennalpheus Banner & Banner, 1981 Notalpheus G. Méndez & Wicksten, 1982 Orygmalpheus De Grave & Anker, 2000 Parabetaeus Coutière, 1896 Pomagnathus Chace, 1937 Potamalpheops Powell, 1979 Prionalpheus Banner & Banner, 1960 Pseudalpheopsis Anker, 2007 Pseudathanas Bruce, 1983 Pterocaris Heller, 1862 Racilius Paul’son, 1875 Richalpheus Anker & Jeng, 2006 Rugathanas Anker & Jeng, 2007 Salmoneus Holthuis, 1955 Stenalpheops Miya, 1997 Synalpheus Bate, 1888 Thuylamea Nguyên, 2001 Triacanthoneus Anker, 2010 Vexillipar Chace, 1988 Yagerocaris Kensley, 1988槍蝦科(學名:Alpheidae),又名鼓虾科[1],是真蝦下目槍蝦總科的其中一個科,特徵是兩邊的爪不對稱,而較大那邊的爪可發出巨響,就如槍聲一樣,因而得名(详见鼓虾)。
槍蝦科在世界的分布廣泛而且分散,包括有約600個品種,可分成最少38個屬[2]。當中最重要的兩個屬是槍蝦屬(Alpheus)和合鼓蝦屬(Synalpheus),分別有超過250種和100種[3][4]。槍蝦科的物種會在珊瑚礁、海床上的海草和牡蠣礁居住,還會在居所挖洞穴來捕獵。幾乎所有本科的物種均在熱帶和溫帶的沿海和海洋水域中發現,就只有棲息於寒冷海洋的乙鼓蝦屬(Betaeus)跟只在淡水洞穴發現的溪槍蝦屬(Potamalpheops)。
在蝦群裡,槍蝦科物種的水下通信和聲納會互相干擾[5][6][7]。這些蝦群發出的聲音,是海洋中噪聲的主要來源[5]。
現時槍蝦科包括有超過620個品種,可分為45個屬。在這45個屬中,最大的是有283個物種的槍蝦屬,然後就是有146個物種的合蝦屬[8]。
槍蝦科(學名:Alpheidae),又名鼓虾科,是真蝦下目槍蝦總科的其中一個科,特徵是兩邊的爪不對稱,而較大那邊的爪可發出巨響,就如槍聲一樣,因而得名(详见鼓虾)。
槍蝦科在世界的分布廣泛而且分散,包括有約600個品種,可分成最少38個屬。當中最重要的兩個屬是槍蝦屬(Alpheus)和合鼓蝦屬(Synalpheus),分別有超過250種和100種。槍蝦科的物種會在珊瑚礁、海床上的海草和牡蠣礁居住,還會在居所挖洞穴來捕獵。幾乎所有本科的物種均在熱帶和溫帶的沿海和海洋水域中發現,就只有棲息於寒冷海洋的乙鼓蝦屬(Betaeus)跟只在淡水洞穴發現的溪槍蝦屬(Potamalpheops)。
在蝦群裡,槍蝦科物種的水下通信和聲納會互相干擾。這些蝦群發出的聲音,是海洋中噪聲的主要來源。
テッポウエビ科(テッポウエビか、学名:Alpheidae)は、エビの分類群の1つ。テッポウエビの他セジロムラサキエビ、ムラサキヤドリエビなど、小型の底生エビを多数含む[1][2][3][4][5][6]。
熱帯域を中心に多数の種が知られる。全ての種類が海生で、汽水域、マングローブ、干潟、タイドプール、藻場、サンゴ礁など浅い海で種分化が進んだグループである[1][2][3][4][5][6]。
成体の大きさはどれも数mm-数cmほどで、大型のテッポウエビは鋏を含めると10cmを超えるが、1-2cm程度の小型種の方が多い。
5対10本の歩脚のうち、前の2対が鉗脚に変化している。一番前の第一歩脚は太く発達し、左右で大きさや形が異なるものが多い。テッポウエビ属 Alpheus、ツノテッポウエビ属 Synalipheus など4属では大きな方の鋏をかち合わせ「パチン」という破裂音を出す行動が知られる。このときに生じるジェット水流によって、巣穴への侵入者や同種他個体を威嚇したり、獲物を狙撃すると考えられる。また、セジロムラサキエビなどのムラサキエビ属 Athanas では、第一歩脚を内側へ二つ折りにし、「肘を前に突き出した」ような状態で行動する。第二歩脚は他の歩脚に比べても細長く、小さな餌をつかむ時などに用いられる。後ろ3対の歩脚にははさみがなく、専ら歩行に用いられるが、体や第一歩脚に比べて細くて平たく、あまり頑丈ではない[1][2][3][4][5][6]。
体は太い円筒形で、目立つ棘や毛もなく滑らかである。触角は他のエビと同様に長いが、複眼や眼柄、額角はあまり発達せず退化傾向を示す。中には頭胸甲が複眼背面を覆い、視界が前方の狭い範囲のみに限定された種類もいる[1]。
成体は全ての種類が底生で、泳ぐ能力はなく、歩く能力すらもあまり高くない種類が多い。
移動能力や視力の弱さを補う生存の手段として、多くの種類で他の動物との共生が見られる。大型のテッポウエビ類の多くは砂泥に巣穴を掘り、ハゼ類と共生する。小型種には海綿、サンゴ、ウニ、ウミシダなどの体表や体内に生息するものが多い。特に共生しない種は岩石や砂礫、海藻(海草)、死サンゴの間など物陰に巧妙に潜み、姿を見ることは少ない[1][3][4][5]。海綿に共生するツノテッポウエビ属のなかには、アリやハチと同様の真社会性を示すものもいる。
卵はメスが腹脚に抱えて保護する。孵化した幼生は他のエビ類と同様にプランクトンとして浮遊生活を送り、稚エビはそれぞれの種類に適した環境に定着する。なお、セジロムラサキエビなどでは雄性先熟の性転換が報告されている[1][2]。
"World Register of Marine Species"によれば、2015年時点で47属が知られる。多くの種類を含むテッポウエビ属などでは、類似種をまとめた「種群」が使用されることもある。特に小型種では未分類、未記載の種が相当数いるとみられる[1][7]。
ランドールテッポウエビ Alpheus randalli [3]
ミドリツノテッポウエビ Synalpheus tumidomanus [1]
딱총새우 (Alpheus brevicristatus)는 딱총새웃과의 갑각류로 몸은 5cm 정도이며 연한 황색이다. 집게발은 좌우 비대칭이며 연한 황색으로, 큰 집게발을 여닫아 총 소리를 낸다. 한국, 일본 등지에 분포한다.
딱총새우는 좌우 어느한쪽에만 있는 큰집게발을 사용하여 코킹슬립조인트(cocking slip joint)방식을 사용해 수중의 압축된 공기방울(cavitation bubble)을 형성해 쏘아 폭발시키는 방식으로 스파크 빛과 함께 약 5,000K(4726.85도)에 육박하는 온도와 약 1 초 1100 {displaystyle {{ ext{1 초 }} over {1100}}} 에 해당하는 1100 rad/s의 초고속으로 순간적으로 전방 약5cm거리를 향해 그 압축 충격파(衝擊波,shock wave)를 발사(jet)할 수 있다고 알려져있다. 이러한 기능을 갖는 딱총새우의 큰집게발이 코킹슬립조인트(cocking slip joint)를 행할 수 있기까지의 진화과정은 오랜시간과 몇몇종만이 획등한 극적인 형질들이지만 그 유전적 진화조건은 상대적으로 많지않아 놀라운것으로 연구결과 보고된바있다.
딱총새웃과(딱銃새웃科,Alpheidae)는 절지동물문 갑각강 십각목의 한 과이다. 집게발은 비대칭이며, 해변의 모래 진흙에 산다. 우리나라에는 큰발딱총새우, 긴발딱총새우,홈발딱총새우 등이 서식한다.
ROBERT E. KNOWLTON and JAMES M. MOULTON 3. address: Department of Zoology, University of North Carolina, Chapel Hill, North Carolina. DOI: 10.2307/1539406) https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/1539406
딱총새우 (Alpheus brevicristatus)는 딱총새웃과의 갑각류로 몸은 5cm 정도이며 연한 황색이다. 집게발은 좌우 비대칭이며 연한 황색으로, 큰 집게발을 여닫아 총 소리를 낸다. 한국, 일본 등지에 분포한다.
딱총새우는 좌우 어느한쪽에만 있는 큰집게발을 사용하여 코킹슬립조인트(cocking slip joint)방식을 사용해 수중의 압축된 공기방울(cavitation bubble)을 형성해 쏘아 폭발시키는 방식으로 스파크 빛과 함께 약 5,000K(4726.85도)에 육박하는 온도와 약 1 초 1100 {displaystyle {{ ext{1 초 }} over {1100}}} 에 해당하는 1100 rad/s의 초고속으로 순간적으로 전방 약5cm거리를 향해 그 압축 충격파(衝擊波,shock wave)를 발사(jet)할 수 있다고 알려져있다. 이러한 기능을 갖는 딱총새우의 큰집게발이 코킹슬립조인트(cocking slip joint)를 행할 수 있기까지의 진화과정은 오랜시간과 몇몇종만이 획등한 극적인 형질들이지만 그 유전적 진화조건은 상대적으로 많지않아 놀라운것으로 연구결과 보고된바있다.