Therapsida Kladistiese klassifikasie Koninkryk: Animalia
Cynodontia, of die sinodonte ("met hondetande"), is terapsides wat in die Laat Perm-periode sowat 260 miljoen jaar gelede die eerste keer hul verskyning gemaak het. Die groep sluit moderne soogdiere in, sowel as hul uitgestorwe voorsate en naby-verwante. Sinodonte wat nie soogdiere was nie, het deur Suid-Gondwana versprei en fossiele is in Suid-Amerika, Afrika, Indië en Antarktika ontdek. In die Noordelike Halfrond is fossiele ontdek in die oostelike Noord-Amerika, België en Noordwes-Frankryk. Cynodontia is een van die uiteenlopendste groepe terapsides.
Die vroeë sinodonte het baie van die moderne soogdiere se eienskappe gehad, soos verskillende soorte tande vir byt, skeur en kou, en die breinholte het agtertoe gebult. Die meeste sinodonte het waarskynlik eiers gelê. Die openinge by die slape was baie groter as by hul voorsate en die vorming van ’n meer soogdieragtige skedel sou sterker kaakspiere moontlik gemaak het. Hulle was moontlik warmbloedig.
Hier onder is ’n kladogram van Ruta, Botha-Brink, Mitchell en Benton (2013), wat een teorie wys van die verwantskappe tussen sinodonte:[1]
CynodontiaCharassognathus
Dvinia
Procynosuchus
Cynosaurus
Galesaurus
Progalesaurus
Nanictosaurus
Thrinaxodon
Platycraniellus
Cynognathia →
Probainognathia →
Cynognathus
Diademodon
Beishanodon
Sinognathus
Trirachodon
Cricodon
Langbergia
Andescynodon
Pascualgnathus
Scalenodon
Luangwa
Traversodon
"Scalenodon" attridgei
Mandagomphodon
Nanogomphodon
Arctotraversodon
Boreogomphodon
Massetognathus
Dadadon
Santacruzodon
Menadon
Gomphodontosuchus
Protuberum
Exaeretodon
Lumkuia
Ecteninion
Aleodon
Chiniquodon
Probainognathus
Trucidocynodon
Therioherpeton
Riograndia
Chaliminia
Elliotherium
Diarthrognathus
Pachygenelus
Brasilitherium
Brasilodon
Oligokyphus
Kayentatherium
Tritylodon
Beinotherium
Sinoconodon
Morganucodon
Cynodontia, of die sinodonte ("met hondetande"), is terapsides wat in die Laat Perm-periode sowat 260 miljoen jaar gelede die eerste keer hul verskyning gemaak het. Die groep sluit moderne soogdiere in, sowel as hul uitgestorwe voorsate en naby-verwante. Sinodonte wat nie soogdiere was nie, het deur Suid-Gondwana versprei en fossiele is in Suid-Amerika, Afrika, Indië en Antarktika ontdek. In die Noordelike Halfrond is fossiele ontdek in die oostelike Noord-Amerika, België en Noordwes-Frankryk. Cynodontia is een van die uiteenlopendste groepe terapsides.
Els cinodonts (Cynodontia, 'dents de gos' en grec) són un subordre de teràpsids que inclou els mamífers i els seus parents propers extints. Foren un dels grups de teràpsids més diversos, i deuen el seu nom a les seves dents semblants a les dels gossos.
Els cinodonts tenien gairebé totes les característiques dels mamífers. Les seves dents estaven completament diferenciades, el neurocrani es bombava al darrere del cap, i molts d'ells caminaven de manera erecta. Els cinodonts encara ponien ou, com probablement ho feien tots els protomamífers del Mesozoic. Les seves fosses temporals eren molt més grans que les dels seus avantpassats, i l'eixamplament de l'arc zigomàtic permetia una musculatura mandibular més robusta, donant suport a les proves d'un crani més mamiferoide. També tenien el paladar secundari del qual mancaven els altres teràpsids primitius, excepte els terocèfals, que eren els seus parents més propers. El dentari era l'os més gran del maxil·lar inferior, car altres ossos més petits es desplaçaven a l'orella. Desenvoluparen un metabolisme de sang calenta durant el Permià superior[1] i estaven coberts de pèl.
Els cinodonts (Cynodontia, 'dents de gos' en grec) són un subordre de teràpsids que inclou els mamífers i els seus parents propers extints. Foren un dels grups de teràpsids més diversos, i deuen el seu nom a les seves dents semblants a les dels gossos.
Cynodontia („kynodonti“) je skupina terapsidů, do které patří z kladistického hlediska i všichni současní savci. Vznikli ve svrchním permu a mimo savce vymřeli ve spodní křídě. Kynodonti jsou vývojově nejpokročilejší terapsidi a mnozí z nich pravděpodobně měli srst a z některých se začátkem jury vyvinuli savci. Nejstarším známým kynodontem je rod Charassognathus a o něco mladší je Procynosuchus, který žil částečně vodním způsobem života.
Kynodonti přežili největší hromadné vymírání všech dob, permské vymírání. Jedním z největších cynodontů byl raně až středně triasový Cynognathus, který byl dravý a metr dlouhý. Nejmladším známým kynodontem (samozřejmě vyjma savců, ti žijí až dodnes) je Purbeckodon, který žil v rané křídě asi před 140 miliony let. Savci se vyvinuli z jim podobných kynodontů ve střední juře před zhruba 190 až 170 miliony let.
Tato část článku pojednává jen o kynodontech s výjimkou savců. O znacích savců je pojednáno zde.
Kynodonti mají mnoho charakteristických znaků společných se savci. Všichni nesavčí kynodonti pravděpodobně kladli vejce, ale přesto měli stálou tělesnou teplotu a krmili mláďata mateřským mlékem. Jejich zuby rostly jinak než zuby savců.[1] Objev jedince tritylodontida druhu Kayentatherium wellesi s přinejmenším 38 mláďaty v hnízdě ukázal, že již předkové savců měli jako odvozený znak reprodukci s velkým počtem potomstva, a to ještě před začátkem encefalizace (vývojového zvětšování mozkovny).[2][3]
Obecné dělení
Cynodontiataxonomie podskupiny Cynognathia
→ Cynognathiataxonomie podskupiny Probainognathia
→ ProbainognathiaMammalia (savci)
Cynodontia („kynodonti“) je skupina terapsidů, do které patří z kladistického hlediska i všichni současní savci. Vznikli ve svrchním permu a mimo savce vymřeli ve spodní křídě. Kynodonti jsou vývojově nejpokročilejší terapsidi a mnozí z nich pravděpodobně měli srst a z některých se začátkem jury vyvinuli savci. Nejstarším známým kynodontem je rod Charassognathus a o něco mladší je Procynosuchus, který žil částečně vodním způsobem života.
Kynodonti přežili největší hromadné vymírání všech dob, permské vymírání. Jedním z největších cynodontů byl raně až středně triasový Cynognathus, který byl dravý a metr dlouhý. Nejmladším známým kynodontem (samozřejmě vyjma savců, ti žijí až dodnes) je Purbeckodon, který žil v rané křídě asi před 140 miliony let. Savci se vyvinuli z jim podobných kynodontů ve střední juře před zhruba 190 až 170 miliony let.
Cynodontia (= "hundetænder") var en af underordnerne blandt de pattedyrlignende krybdyr. De var dominerende i sen trias for 250 – 200 millioner år siden, og Hunde, katte, bjørne og mennesker nedstammer fra dem.
En af de mest kendte Cynodontia var Cynognathus. Den var 2 meter lang og levede langs flodbredder. Den tilhørte pattedyrlignende krybdyr, - detses på fossiler fra Afrika og Sydamerika, at den gik som et firben. Den kan helt sikkert have jaget store byttedyr som f.eks. den store Nyasasaurus, de første dinosaurer. Cynognathus døde ud, efter at Herrerasaurus og Eoraptor eksisterede.
For 200 millioner år siden uddøde Cynodontia, da dinosaurer efterhånden overtog de nicher, som Cynodontia indtil da havde været ene om.
I følge [1] [2] bør klassificeringen derfor være således:
Cynodontia (= "hundetænder") var en af underordnerne blandt de pattedyrlignende krybdyr. De var dominerende i sen trias for 250 – 200 millioner år siden, og Hunde, katte, bjørne og mennesker nedstammer fra dem.
En af de mest kendte Cynodontia var Cynognathus. Den var 2 meter lang og levede langs flodbredder. Den tilhørte pattedyrlignende krybdyr, - detses på fossiler fra Afrika og Sydamerika, at den gik som et firben. Den kan helt sikkert have jaget store byttedyr som f.eks. den store Nyasasaurus, de første dinosaurer. Cynognathus døde ud, efter at Herrerasaurus og Eoraptor eksisterede.
For 200 millioner år siden uddøde Cynodontia, da dinosaurer efterhånden overtog de nicher, som Cynodontia indtil da havde været ene om.
Die Cynodontia (wörtlich „Hundezähner“) sind eine Gruppe der Therapsida. Sie weisen innerhalb der Therapsiden die größte Artenvielfalt auf. Sie werden heute von den Säugetieren repräsentiert, alle anderen Untergruppen starben bereits im Mesozoikum aus.
Die ersten Cynodontia erschienen vor ca. 270 Mio. Jahren während des Perms. Fossilien aus dieser Zeit wurden in Südafrika, Sambia, Russland und Westeuropa gefunden. Die Tiere überlebten das Massenaussterben am Ende des Perms und erlebten eine rasche adaptive Radiation in der Trias –, eine Entwicklung, die in der Entstehung der Säugetiere gipfelte. Jene Cynodontia, die keine Säugetiere waren, überlebten wahrscheinlich bis zur Unterkreide, zumindest aber bis in den Mitteljura.
Die Cynodontia teilen eine Reihe von Merkmalen mit den Therocephalia, mit denen sie zusammen das Taxon Eutheriodontia bilden. Ihre Monophylie ist durch insgesamt 27 Synapomorphien, die meisten den Schädel betreffend, gut begründet. Ihre Schädel ähneln denen der Säugetiere, die Schläfenregion ist breit, der Jochbogen lädt weit aus, die Schnauze ist meist niedrig. Von Procynosuchus und seinen Verwandten abgesehen, gibt es bei allen Cynodontia einen sekundären Gaumen, der Atmungs- und Nahrungsweg voneinander trennt. Gaumenfenster gibt es nicht. Das Flügelbein erreicht hinten nicht mehr das Quadratbein. Das Quadratjochbein, das bei den Säugern fehlt, und das Quadratbein, das bei den Säugern zum Amboss, einem der Gehörknöchelchen, geworden ist, sind stark reduziert. Am großen, plattenförmigen Hinterkopf entstehen allmählich die zwei Kopfgelenke der Säugetiere.
Im Unterkiefer ist das Dentale der mit Abstand größte Knochen. Die dahinter liegenden Knochen werden weiter zurückgebildet. Im Unterkiefer folgen auf die Eckzähne 7 bis 13 Backenzähne, die breit und mit zahlreichen Höckern versehen sind. Die Backenzähne sind teilweise schon in Prämolare und Molare unterteilt.
Vollständige Skelette wurden nur wenige gefunden, wahrscheinlich war der Schwanz meist kurz. Stets gibt es vier Kreuzwirbel. Die Gliedmaßen, Schulter- und Beckengürtel sind säugerähnlich, die Anzahl von Zehengliedern, ähnlich wie bei den Reptilien, noch hoch (Phalangenformel 2,3,4,4,3).
Säugetiere (Mammalia)
Die Cynodontia (wörtlich „Hundezähner“) sind eine Gruppe der Therapsida. Sie weisen innerhalb der Therapsiden die größte Artenvielfalt auf. Sie werden heute von den Säugetieren repräsentiert, alle anderen Untergruppen starben bereits im Mesozoikum aus.
Die ersten Cynodontia erschienen vor ca. 270 Mio. Jahren während des Perms. Fossilien aus dieser Zeit wurden in Südafrika, Sambia, Russland und Westeuropa gefunden. Die Tiere überlebten das Massenaussterben am Ende des Perms und erlebten eine rasche adaptive Radiation in der Trias –, eine Entwicklung, die in der Entstehung der Säugetiere gipfelte. Jene Cynodontia, die keine Säugetiere waren, überlebten wahrscheinlich bis zur Unterkreide, zumindest aber bis in den Mitteljura.
Ang Cynodontia o cynodont ("dog teeth") ay isang takson na unang lumitaw noong panahong Huling Permian na tinatayang 260 milyong taon ang nakalilipas at kalaunan ay kumalat sa buong lahat na pitong mga kontrinente sa panahong Simulang Triassic 250 milyong taon ang nakalilipas[1]. Ang kladong ito ay kinabibilangan ng mga modernong mamalya at mga malapit nitong kamag-anak na ekstinkt. Ang mga ito ang isa sa pinaka-dibersong pangkat ng mga therapsida.
Ang Cynodontia o cynodont ("dog teeth") ay isang takson na unang lumitaw noong panahong Huling Permian na tinatayang 260 milyong taon ang nakalilipas at kalaunan ay kumalat sa buong lahat na pitong mga kontrinente sa panahong Simulang Triassic 250 milyong taon ang nakalilipas. Ang kladong ito ay kinabibilangan ng mga modernong mamalya at mga malapit nitong kamag-anak na ekstinkt. Ang mga ito ang isa sa pinaka-dibersong pangkat ng mga therapsida.
Τα Κυνοδόντια ή κυνόδοντα είναι μια υπόταξη των θηριαψιδωτών που έζησε σε όλες τις ηπείρους της αρχής της τριασικής περιόδου πριν 256 εκατομμύρια χρόνια. [1] Αυτή η υπόταξη περιλαμβάνει σύγχρονα θηλαστικά και τους εξαφανισμένους κοντινούς συγγενείς. Ήταν η πιο ποικιλόμορφη ομάδα θηριαψιδωτών.Ονόμαστηκαν έτσι λόγω των δοντιών τους.
Οι κυνόδοντες αποτελούν μέρος της ομάδας θηριαψιδωτών πουλέγεται θηριοδόντια και τα πρώτα απολιθώματά τους ανήκουν στον θριναξόδοντα. (T. liorhinus).[2] Οι κυνόδοντες μαζί μετα εξαφανισμένα γοργονόψια και τα θηροκεφάλια. Οι κυνόδοντες εμφανίστηκαν λίγο πριν το τέλος της Πέρμιας περιόδου. Ο πρώτος κυνόδοντας που αποσπάστηκε από την κύρια ομάδα είναι ο Χαρασσογναθος. Άλλα τέτοια κυνοδόντια ήταν οι Προκυνοσουχίδες, μια οικογένεια που περιλαμβάνει τον Προκυνόσουχο και τη Ντβίνια. Οι κυνόδοντες ήταν από τις λίγες ομάδες συναψίδιων που επέζησαν το συμβάν εξαφάνισής του πέρμιου και του τριασικού.
Τα περισσότερα κυνοδόντια βρίσκονται στον κλάδο Ευκυνοδόντια, που περιλαμβάνει επίσης τα θηλαστικά. Αντιπροσωπευτικά είδη είναι ο σαρκοφάγος κυνόγναθος, και οι μεγαλοί φυτοφάγοι Τραβερσοδοντίδες, και τους μικρούς θηλαστικόμορφους τριτυλοδοντίδες και ικτιδόσαυρους. Είναι πιθανό ότι τα κυνοδόντια ήταν τουλάχιστον μερικώς θερμόαιμα, καλυμμένα με γούνα, που τα μόνωνε και τα βοηθούσε να διατηρούν υψηλή θερμοκρασία σώματος. Η θηλαστικόμορφη δομή των κυνοδόντιων υπαινίσσεται ότι τα θηλαστικά κατάγονται από τα ευκυνοδόντια.
Κατά τη διάρκεια της εξέλιξής τους, τα δόντια των κυνοδόντιων άλλαξαν από το να πιάνουν τροφή και μετά να την καταπίνουν ολόκληρη, συμπληρώνοντας εξεδικευμένα δόντια για να πολτοποιούν την τροφή και διευκολύνοντας την πέψη. Επιπλεόν, το σαγόνι των κυνόδοντων μείωσε τον αριθμό των οστών του σαγονιού. Αυτή η κίνηση προς ένα μονό οστό αύξησε την δομική αξιοπιστία σε σύγκριση με τα ερπετά. Πολλά από τα πρώην κόκκαλα του σαγονιού στα ερπετά εξελίχθηκαν για να εκτελούν μια τελείως νέα λειτουργία, να γίνουν μέρος του αυτίου του θηλαστικού.
Βελτιωμένη ακοή έδωσε σε αυτά τα πλάσματα μια καλύτερη επίγνωση του περιβάλλοντός τους, και αυτή η αυξημένη αίσθηση σήμαινε ότι μεγαλύτερο μέρος του εγκεφάλου ασχολείται με τα ακουστικά ερεθίσματα. Τα κυνοδόντια επίσης εξέλιξαν ένα δευτερεύοντα ουρανίσκο που έστελνε τον αέρα από την μύτη στο βάθος του στόματος και όχι κατευθείαν μέσα του, επιτρέποντας στα κυνοδόντια να αναπνέουν και μασούν ταυτόχρονα. Αυτο το χαρακτηριστικό είναι παρόν σε όλα τα θηλαστικά.
Τα κυνοδόντια έχουν σχεδόν όλα τα χαρακτηριστικά των θηλαστικών. Τα δόντια τους είναι τελείως διαφοροποιημένα, η εγκεφαλική κοιλότητα μετακινήθηκε στο πίσω μέρος του κεφαλιού, και τα περισσότερα περπατούσαν με ένα πιο όρθιο τρόπο. Τα κυνοδόντια εξακολουθούσαν να κάνουν αυγά, όπως όλα τα πρωτοθηλαστικά του μεσοζωικού αιώνα. Το κροταφικό άνοιγμά τους ήταν πολύ μεγαλύτερο από αυτό των προγόνων τους, και η διεύρυνση της ζυγωματικής αψίδας επέτρεπε πιο δυνατούς μύες του σαγονιού και αυτό δείχνει ένα πιο θηλαστικόμορφο κεφάλι. Επίσης είχαν ένα δευτερεύοντα ουρανίσκο τον οποίο πιο πρωτόγονες μορφές δεν είχαν, εκτός από τα θηροκεφάλια, τους πιο κοντνούς συγγενείς των κυνοδόντιων. Η οδοντοστιχία ήταν το μεγαλύτερο οστό στο κάτω σαγόνι, ενώ τα μικρότερα όστά μετκινήθηκαν στα αυτιά. Ήταν πιθανώς θερμόαιμα και καλυμμένα με μαλλί.
Τα Κυνοδόντια ή κυνόδοντα είναι μια υπόταξη των θηριαψιδωτών που έζησε σε όλες τις ηπείρους της αρχής της τριασικής περιόδου πριν 256 εκατομμύρια χρόνια. Αυτή η υπόταξη περιλαμβάνει σύγχρονα θηλαστικά και τους εξαφανισμένους κοντινούς συγγενείς. Ήταν η πιο ποικιλόμορφη ομάδα θηριαψιδωτών.Ονόμαστηκαν έτσι λόγω των δοντιών τους.
Cynodonts (lit. 'dog-teeth') are eutheriodont therapsids belonging to the clade Cynodontia that first appeared in the Late Permian (approximately 260 mya), and extensively diversified after the Permian–Triassic extinction event. Cynodonts occupied a variety of ecological niches, both as carnivores and as herbivores. Mammals are cynodonts, as are their extinct ancestors and close relatives, having evolved from advanced probainognathian cynodonts during the Late Triassic. All other cynodont lines went extinct, with the last known non-mammalian cynodont group, the Tritylodontidae, having its youngest records in the Early Cretaceous.
Early cynodonts have many of the skeletal characteristics of mammals. The teeth were fully differentiated and the braincase bulged at the back of the head. Outside of some crown-group mammals (notably the therians), all cynodonts probably laid eggs. The temporal fenestrae were much larger than those of their ancestors, and the widening of the zygomatic arch in a more mammal-like skull would have allowed for more robust jaw musculature. They also have the secondary palate that other primitive therapsids lacked, except the therocephalians, who were the closest relatives of cynodonts. (However, the secondary palate of cynodonts primarily comprises the maxillae and palatines as in mammals, whereas the secondary palate of the therocephalians primarily comprises the maxillae and the vomer.) The dentary was the largest bone in their lower jaw.
The cynodonts probably had some form of warm-blooded metabolism. This has led to many reconstructions of cynodonts as having fur. Being endothermic they may have needed it for thermoregulation, but fossil evidence of their fur (or lack thereof) has been elusive. Modern mammals have Harderian glands secreting lipids to coat their fur, but the telltale imprint of this structure is only found from the primitive mammal Morganucodon and onwards.[1] Nonetheless, recent studies on Permian synapsid coprolites show that more basal therapsids may have had fur,[2] and at any rate fur was already present in Mammaliaformes such as Castorocauda and Megaconus.
Early cynodonts had numerous small foramina on their snout bones, similar to reptiles. This suggests that they had immobile, non-muscular lips like those of lizards, and lacked muscular cheeks.[3] As a muscular, mobile face is necessary to perform whisking movements and to avoid damage to whiskers, it is unlikely that early cynodonts had whiskers.[4][5] In prozostrodontian cynodonts, the group that includes mammals, the foramina are replaced by a single large infraorbital foramen, which indicates that the face had become muscular and that whiskers would have been present.[6]
Derived cynodonts developed epipubic bones. These served to strengthen the torso and support abdominal and hindlimb musculature, aiding them in the development of an erect gait, but at the expense of prolonged pregnancy, forcing these animals to give birth to highly altricial young as in modern marsupials and monotremes. Only placentals, and perhaps Megazostrodon and Erythrotherium, would lose these.[7][8] A specimen of Kayentatherium does indeed demonstrate that at least tritylodontids already had a fundamentally marsupial-like reproductive style, but produced much higher litters at around 38 perinates or possibly eggs.[9]
Cynodonts are the only known synapsid lineage to have produced aerial locomotors, with gliding and flying being known in haramiyidans[10] and various mammal groups.
The largest known non-mammalian cynodont is Scalenodontoides, a traversodontid, which has been estimated to have a maximum skull length of approximately 617 millimetres (24.3 in) based on a fragmentary specimen.[11]
The closest relatives of cynodonts are therocephalians, with which they form the clade Eutheriodontia.[12]
The earliest cynodonts are known early Lopingian (early Wuchiapingian) aged sediments of the Tropidostoma Assemblage Zone, in the Karoo Supergroup of South Africa, belonging to the basal family Charassognathidae. Fossils of Permian cynodonts are relatively rare outside of South Africa, with the most widely distributed genus being Procynosuchus, which is known from South Africa, Germany, Tanzania, Zambia, and possibly Russia.[13]
Cynodonts expanded rapidly in diversity after the Permian-Triassic extinction event. Post-Early Triassic cynodonts were dominated by members of the advanced clade Eucynodontia, which has two main subdivisions, the predominantly herbivorous Cynognathia and the predominantly carnivorous Probainognathia. During the Early and Middle Triassic, cynodont diversity was dominated by members of Cynognathia, and members of Probainognathia would not become prominent until the Late Triassic (early Norian).[14] Almost all Middle Triassic cynodonts are known from Gondwana, with only one genus (Nanogomphodon) having been found in the Northern Hemisphere. Among the most dominant groups of Middle and Late Triassic cynodonts is the herbivorous Traversodontidae, predominantly in Gondwana, which reached a peak diversity in the Late Triassic. Mammaliaformes originated from probainognathian cynodonts during the Late Triassic.[15] Early Mammaliaformes were small bodied insectivores.[16] Only two groups of non-mammaliaform cynodonts existed beyond the end of the Triassic, both belonging to Probainognathia. The first is the insectivorous Tritheledontidae, which briefly lasted into the Early Jurassic. The second is the herbivorous Tritylodontidae, which first appeared in the latest Triassic, which were abundant and diverse during the Jurassic, predominantly in the Northern Hemisphere, persisted into the Early Cretaceous (Barremian-Aptian) in Asia, at least until around 120 million years ago, as represented by Fossiomanus from China.[15][17]
During their evolution, the number of cynodont jaw bones reduced. This move towards a single bone for the mandible paved the way for other bones in the jaw, the articular and angular, to migrate to the cranium, where they function as parts of the mammalian hearing system.
Cynodonts also developed a secondary palate in the roof of the mouth. This caused air flow from the nostrils to travel to a position in the back of the mouth instead of directly through it, allowing cynodonts to chew and breathe at the same time. This characteristic is present in all mammals.
Richard Owen named Cynodontia in 1861, which he assigned to Anomodontia as a family.[18] Robert Broom (1913) reranked Cynodontia as an infraorder, since retained by others, including Colbert and Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), and Rubidge and Cristian Sidor (2001).[19] Olson (1966) assigned Cynodontia to Theriodontia, Colbert and Kitching (1977) to Theriodontia, and Rubridge and Sidor (2001) to Eutheriodontia. William King Gregory (1910), Broom (1913), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), Hopson and Kitching (2001) and Botha et al. (2007) all considered Cynodontia as belonging to Therapsida. Botha et al. (2007) seems to have followed Owen (1861), but without specifying taxonomic rank.[20][21]
Below is a cladogram from Ruta, Botha-Brink, Mitchell and Benton (2013) showing one hypothesis of cynodont relationships:[14]
Cynodontia Epicynodontia Eucynodontia †Cynognathia †Gomphodontia †Trirachodontidae †Traversodontidae †Massetognathinae †Gomphodontosuchinae Probainognathia †Tritheledontidae †Brasilodontidae †Tritylodontidae MammaliaformesCynodonts have been found in South America, India, Africa, Antarctica,[22] Asia,[23] Europe[24] and North America.[25]
Cynodonts (lit. 'dog-teeth') are eutheriodont therapsids belonging to the clade Cynodontia that first appeared in the Late Permian (approximately 260 mya), and extensively diversified after the Permian–Triassic extinction event. Cynodonts occupied a variety of ecological niches, both as carnivores and as herbivores. Mammals are cynodonts, as are their extinct ancestors and close relatives, having evolved from advanced probainognathian cynodonts during the Late Triassic. All other cynodont lines went extinct, with the last known non-mammalian cynodont group, the Tritylodontidae, having its youngest records in the Early Cretaceous.
Los cinodontes o cinodontos (Cynodontia, griego «dientes de perro») son un clado de terápsidos que aparecieron por primera vez en el Pérmico Superior (hace unos 260 millones de años). El grupo incluye a los modernos mamíferos (incluyendo humanos), así como a sus antepasados extintos y a parientes cercanos. Los cinodontes no mamíferos se extendieron por todo el sur de Gondwana y están representados por fósiles de América del Sur, África, India y la Antártida. En los continentes del norte, los fósiles se han encontrado en el este de América del Norte, así como en Bélgica y el noroeste de Francia. Cynodontia es uno de los grupos más diversos de terápsidos.
Los cinodontos junto a los gorgonópsidos y Therocephalia, forman parte del grupo de terápsidos llamados teriodontos.
El cinodonto más primitivo conocido es Charassognathus.[1] Otros cinodontos conocidos fueron Procynosuchidae, una familia que incluye los géneros Procynosuchus y Dvinia. Los cinodontos están entre los pocos grupos de sinápsidos que sobrevivieron a la Extinción masiva del Pérmico-Triásico y se recobraron lentamente después de la extinción.
Los cinodontos más extendidos son del clado Eucynodontia. Los géneros más representativos de este grupo comprenden los carnívoros Cynognathus, los herbívoros Traversodontidae, y pequeños mamiferoides como Tritylodontidae y Trithelodontidae.
En algún momento del Triásico Medio, de uno o ambos de los linajes Tritylodontidae o Trithelodontidae, derivarían en los mamaliaformes; los cuales posteriormente darían origen a los mamíferos verdaderos.
Los cinodontes poseían los huesos cuadrado-articulares más pequeños que los reptiles, con el hueso cuadrado y el dentario más grandes y cercanos uno al otro, como una etapa de transición evolutiva entre los sinápsidos primitivos (que forman la articulación del maxilar inferior entre el cuadrado del cráneo y el angular de la mandíbula) y los mamíferos, cuya junta está estructurada por el dentario (un solo hueso para el maxilar inferior) articulado con el escamoso del cráneo.
Es probable que los cinodontos fueran al menos parcialmente (si no por completo), animales de sangre caliente, con cubierta de pelo que les habría ayudado a mantener la temperatura.
Durante su evolución los dientes que inicialmente estaban diseñados para sujetar y desgarrar la presa para luego tragarla entera, cambiaron para dar paso a dientes especializados, entre ellos los molares, para mejorar la masticación de comida y propiciar una digestión rápida. Además la mandíbula de los cinodontos tenía un número menor de huesos comparada con los reptiles. Algunos de estos huesos migraron hacia la parte posterior para desempeñar una función por completo distinta como parte del oído medio.
La audición mejorada permitía a estos animales relacionarse mejor con su ambiente, eso exigía una mejora en la capacidad cerebral para procesar el cúmulo de información auditiva al que tenían acceso. También desarrollaron un paladar secundario en el techo de la cavidad bucal, innovación que les permitía masticar y respirar al mismo tiempo; este carácter sigue presente en todos los mamíferos.
Cladograma según un estudio de Liu y Olsen de 2010:[2]
Cynodontia Eucynodontia Cynognathia Gomphodontia Traversodontidae Probainognathia Prozostrodontia Tritylodontidae MammaliaLos cinodontes o cinodontos (Cynodontia, griego «dientes de perro») son un clado de terápsidos que aparecieron por primera vez en el Pérmico Superior (hace unos 260 millones de años). El grupo incluye a los modernos mamíferos (incluyendo humanos), así como a sus antepasados extintos y a parientes cercanos. Los cinodontes no mamíferos se extendieron por todo el sur de Gondwana y están representados por fósiles de América del Sur, África, India y la Antártida. En los continentes del norte, los fósiles se han encontrado en el este de América del Norte, así como en Bélgica y el noroeste de Francia. Cynodontia es uno de los grupos más diversos de terápsidos.
Cynodontia Therapsida goiordena bat da. Beragandik sortu ziren ugaztunak. Synapsida ziren eta haragijale zein belarjaleak baziren. Ugatzunak sortu ziren eta nagusi izan ziren Permiarrean.
Kynodontit (Cynodontia) olivat kehittynein synapsidiryhmä ja samalla nisäkkäiden suorat esi-isät, jotka elivät myöhäiseltä permikaudelta liitukauden keskivaiheille.[1]
Kynodonteilla oli hyvin nisäkäsmäinen kallo: hampaisto muodostui poskihampaista, kulmahampaista ja etuhampaista. Lisäksi leuka oli yhtä luuta eikä koostunut seitsemästä osasta niin kuin matelijoilla, ja kaksi ylimääräistä luuta oli kasvanut ylöspäin ja muodostanut keskikovan hienon rakenteen. Merkittävintä kuitenkin on, että joidenkin lajien kalloista on löydetty pieni sarja reikiä, jotka ovat olleet merkkejä siitä, että ne ovat olleet hermojuurien kiinnityskohtia, jotka olisivat johtaneet tuntoherkkiin viiksiin, joita on eräillä nisäkkäillä.[1]
[2]Lahko Therapsida
Kynodontit (Cynodontia) olivat kehittynein synapsidiryhmä ja samalla nisäkkäiden suorat esi-isät, jotka elivät myöhäiseltä permikaudelta liitukauden keskivaiheille.
Cynodontes
Les cynodontes (Cynodontia[a]) forment un sous-ordre et un clade de thérapsides euthériodontes qui apparaissent durant le Permien supérieur, vers 260 millions d'années ayant notre ère, et qui incluent les mammifères (dont l'homme), leurs ancêtres et les groupes apparentés aujourd'hui éteints.
Ce groupe partage un ancêtre commun avec les thérocéphales et, avec ces derniers et les dicynodontes (Anomodontia), figure parmi les rares groupes de synapsides survivant de l'extinction Permien-Trias et qui recolonisent les niches écologiques délaissées par les gorgonopsiens lors de leurs disparitions, en concurrence avec les premiers dinosaures qui commencent à apparaître peu de temps après. Au fil des millions d'années, ils évoluent en plusieurs lignées d'herbivores comme carnivores.
Les premiers cynodontes ont de nombreuses caractéristiques squelettiques des mammifères. Les dents sont complètement différenciées et la boîte crânienne renflée à l'arrière de la tête. En dehors de certains espèce du groupe-couronne des mammifères (notamment les theriéns), tous les cynodontes aurait probablement pondu des œufs. Les fenêtres temporales sont beaucoup plus grandes que celles de leurs ancêtres, et l'élargissement de l'arc zygomatique dans un crâne plus proche des mammifères permet une musculature de la mâchoire plus robuste. Ils ont aussi un palais secondaire qui manque chez les autres thérapsides plus primitifs, à l'exception des thérocéphales, qui sont les plus proches parents de ces derniers. Cependant, le palais secondaire des cynodontes comprend principalement les maxillaires et les palatins comme chez les mammifères, tandis que le palais secondaire des thérocéphales comprend principalement les maxillaires et le vomer. Le dentaire est le plus gros os de leurs mâchoires inférieures.
Les cynodontes possèdent probablement une certaine forme de métabolisme à sang chaud, c'est d'ailleurs pour cette raison qu'il y a de nombreuses reconstitutions de cynodontes comme ayant de la fourrure. Étant endothermiques, ils en ont peut-être besoin pour la thermorégulation, mais les preuves fossiles de leur fourrure (ou de leur absence) sont insaisissables. Les mammifères modernes ont des glandes de Harder sécrétant des lipides pour recouvrir leurs fourrures, mais l'empreinte révélatrice de cette structure ne se trouve qu'à partir du mammaliaforme Morganucodon et d'autres[1]. Néanmoins, des études récentes sur les coprolithes de thérapsides du Permien montrent que des thérapsides plus basaux peuvent avoir eu de la fourrure[2].
Les premiers cynodontes ont de nombreux petits foramens sur les os de leurs museaux, semblables à ceux des reptiles. Cela suggère qu'ils auraient eu des lèvres immobiles et non musclées comme celles des lézards, manquant de joues musclées[3]. Comme un visage musclé et mobile est nécessaire pour effectuer des mouvements de fouet et pour éviter d'endommager les vibrisses, il est peu probable que les premiers cynodontes possédent ces derniers[4],[5]. Chez les cynodontes prozostrodontiens, le groupe qui comprend les mammifères, les foramens sont remplacés par un seul grand foramen infra-orbitaire, ce qui indique que le visage devient musclé et que des vibrisses auraient été présentes.
Les cynodontes dérivés disposent des os épipubiens, ceux-ci servent à renforcer le torse et à soutenir la musculature abdominale et des membres postérieurs, les aidant à développer une démarche dressée, mais au détriment d'une grossesse prolongée, forçant ces animaux à donner naissance à des jeunes hautement nidicoles comme chez les marsupiaux et les monotrèmes modernes. Seuls les placentaires, et peut-être Megazostrodon ou Erythrotherium, les perdent[6],[7]. Un spécimen de Kayentatherium démontre en effet qu'au moins les tritylodontidés auraient déjà un style de reproduction fondamentalement semblable à celui des marsupiaux, mais produiraient des portées beaucoup plus élevées à environ 38 périnates ou peut-être des œufs[8].
Les cynodontes sont la seule lignée de synapsides connue à avoir des locomoteurs aériens, ce qui est identifié chez les haramiyidiens[9] et certains groupes de mammifères.
Le plus grand cynodonte non-mammalien connu à ce jour est Scalenodontoides, un traversodontidé, dont la longueur maximale du crâne est estimée à environ 617 millimètres sur la base d'un spécimen fragmentaire[10].
Les plus proches parents des cynodontes sont les thérocéphales, avec lesquels ils forment le clade Eutheriodontia[11].
Les premiers cynodontes viennent des sédiments datant du Lopingien inférieur (Wuchiapingien inférieur) connus des zones d'assemblages en Afrique du Sud, appartenant à la famille basale des Charassognathidae. Les fossiles de cynodontes du Permien sont relativement rares en dehors de ce territoire, le genre le plus répandu étant Procynosuchus, connu en Afrique du Sud, en Allemagne, en Tanzanie, en Zambie et peut-être même de Russie[12].
Les cynodontes se développent rapidement en diversité après l'extinction Permien-Trias. Après le Trias inférieur, ils sont principalement représentés par les membres du clade avancé Eucynodontia, qui a deux subdivisions principales, les Cynognathia, à prédominance herbivore, et les Probainognathia, à prédominance carnivore. Au cours du Trias inférieur et moyen, la diversité des cynodontes est dominée par des membres des Cynognathia, les membres de Probainognathia ne devenant importants qu'à partir du Trias supérieur (début du Norien)[13]. Presque tous les cynodontes du Trias moyen sont connus du Gondwana, avec un seul genre trouvé dans l'hémisphère nord (Nanogomphodon). Parmi les groupes les plus dominants de cynodontes du Trias moyen et supérieur se trouvent les Traversodontidae, herbivores, principalement au Gondwana, qui atteignent un pic de diversité au Trias supérieur. Les mammifères sont originaires des cynodontes probainognathiens datant de la même période. Seuls deux groupes de cynodontes non-mammaliens existent au-delà de la fin du Trias, tous deux appartenant au même groupe. Le premier forme les insectivores de la famille des Tritheledontidae, qui a duré brièvement jusqu'au Jurassique inférieur. Le second forme les herbivores de la famille des Tritylodontidae, qui apparaissent durant le Trias supérieur, qui sont abondants et diversifiés au cours du Jurassique, principalement dans l'hémisphère nord, jusqu'au Crétacé inférieur en Asie[14]. Le tritylodontidé le plus récent connu est Fossiomanus de la formation de Jiufotang, en Chine, vieille de 120 millions d'années[15].
Au cours de leur évolution, le nombre d'os de la mâchoire des cynodontes diminue. Cette évolution vers un os unique pour la mandibule ouvre la voie à d'autres os de la mâchoire, l'os articulaire et l'angulaire, pour migrer vers le crâne, où ils font partie du système auditif des mammifères.
Les cynodontes possèdent également un palais secondaire situé au-dessus de la cavité buccale. Cela amene le flux d'air des narines à se déplacer vers l'arrière de la bouche au lieu de passer directement à travers elle, permettant aux cynodontes de mâcher et de respirer en même temps. Cette caractéristique est toujours présente chez les mammifères.
Les fossiles de cynodontes sont trouvables en Amérique du Sud, en Afrique, en Inde, en Antarctique[16], en Asie[17], en Europe[18] et en Amérique du Nord[19].
Richard Owen décrit le taxon Cynodontia en 1861, qu'il attribue à Anomodontia en tant que famille[20]. Robert Broom (1913) reclasse Cynodontia comme un infra-ordre, depuis retenu par d'autres, dont Colbert & Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989) ainsi que Rubidge & Christian Sidor (2001)[21]. Olson (1966), Colbert & Kitching (1977) classent Cynodontia au sein du taxon Theriodontia, et Rubridge et Sidor (2001) dans le sous-groupe Eutheriodontia. William King Gregory (1910), Broom (1913), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), Hopson & Kitching (2001) et Botha et al.(2007) considèrent Cynodontia comme appartenant à Therapsida. Botha et al. (2007) semble suivre Owen (1861), mais sans préciser le rang taxonomique[22],[23].
Ci-dessous, un cladogramme de Ruta, Botha-Brink, Mitchell et Benton (2013) montrant une hypothèse de relations entre les cynodontes[13] :
Cynodontia†Cynognathia →
Cynodontes
Les cynodontes (Cynodontia) forment un sous-ordre et un clade de thérapsides euthériodontes qui apparaissent durant le Permien supérieur, vers 260 millions d'années ayant notre ère, et qui incluent les mammifères (dont l'homme), leurs ancêtres et les groupes apparentés aujourd'hui éteints.
Ce groupe partage un ancêtre commun avec les thérocéphales et, avec ces derniers et les dicynodontes (Anomodontia), figure parmi les rares groupes de synapsides survivant de l'extinction Permien-Trias et qui recolonisent les niches écologiques délaissées par les gorgonopsiens lors de leurs disparitions, en concurrence avec les premiers dinosaures qui commencent à apparaître peu de temps après. Au fil des millions d'années, ils évoluent en plusieurs lignées d'herbivores comme carnivores.
Os Cynodontia ou cinodontes foron un suborde dos terápsidos ("réptiles mamiferoides") do que evolucionaron os primeiros mamíferos, a finais do período Triásico, hai uns 200 millóns de anos.
Os Cynodontia ou cinodontes foron un suborde dos terápsidos ("réptiles mamiferoides") do que evolucionaron os primeiros mamíferos, a finais do período Triásico, hai uns 200 millóns de anos.
I cinodonti (Cynodontia: "denti da cane") sono un gruppo di terapsidi che si sviluppò alla fine del Permiano.
Sono di gran lunga il gruppo di terapsidi più diversificato e in alcuni di essi compare per la prima volta l'andatura su arti "diritti", nettamente differenziata anche da quella degli altri gruppi di terapsidi, ancora simile a quella dei rettili.
I cinodonti possedevano quasi tutte le caratteristiche dei mammiferi. I loro denti erano pienamente differenziati, la scatola cranica sporgeva sul retro della testa, e, come detto, molti di essi camminavano in un modo "diritto", molto diverso da quello dei rettili. Tuttavia i cinodonti deponevano ancora le uova, come probabilmente facevano anche i primi mammiferi mesozoici. Le loro finestre temporali erano molto più grandi di quelle dei loro antenati, e l'allargamento dell'arcata zigomatica ospitava una muscolatura delle fauci molto più robusta, a supporto dell'idea di un cranio più simile a quello dei mammiferi. I cinodonti possedevano inoltre un palato secondario che altri terapsidi primitivi non possedevano, con l'eccezione dei terocefali (i più stretti parenti dei cinodonti). Il loro osso dentale era il più grande osso nella mandibola, dal momento che altre piccole ossa si erano spostate andando a formare le ossa dell'orecchio. Questi animali erano probabilmente a sangue caldo e coperti di pelo.
I cinodonti stessi sono parte di un gruppo di terapsidi chiamati teriodonti, insieme agli estinti gorgonopsi e ai terocefali. Le origini dei cinodonti vanno ricercate nel Permiano superiore, nella forma di un piccolo teriodonte simile ai gorgonopsi. Tra le forme più basali del gruppo vi furono i procinosuchidi, una famiglia che comprende i generi Procynosuchus e Dvinia. Questo gruppo fu tra i pochi a sopravvivere all'estinzione di massa di fine Permiano.
I più evoluti tra i cinodonti appartengono al clade Eucynodontia, che secondo le analisi cladistiche contiene anche i membri della classe Mammalia. Forme rappresentative includono i grandi carnivori come Cynognathus, i grandi erbivori come i Traversodontidae, oppure i piccoli animali molto simili a mammiferi come i Tritylodontidae e gli ictidosauri. È probabile che i cinodonti fossero almeno parzialmente, se non completamente, a sangue caldo, e fossero coperti di pelo, che li avrebbe isolati e li avrebbe aiutati a mantenere un'alta temperatura corporea. La struttura "da mammifero" dei cinodonti implica che tutti i mammiferi siano discesi da un singolo gruppo di eucinodonti.
Durante la loro evoluzione, i cinodonti cambiarono la forma dei loro denti: a denti costruiti per catturare e trattenere la preda (per poi ingoiarla intera), si aggiunsero denti specializzati, inclusi i molari, la cui struttura favoriva una masticazione migliore e una digestione più veloce. Inoltre, nelle fauci dei cinodonti si ridusse il numero di ossa. Questo consentì alle ossa superflue di evolvere in una funzione completamente nuova, divenendo parti dell'orecchio interno dei mammiferi.
L'udito migliorato diede a queste creature una migliore percezione del loro ambiente naturale e, di conseguenza, questa accresciuta qualità permise una maggiore capacità di elaborazione delle informazioni uditive nel cervello. I cinodonti svilupparono anche un palato secondario sopra la bocca. Questo permetteva all'aria di entrare nei polmoni attraverso il retro della bocca, cosicché i cinodonti potessero masticare e respirare contemporaneamente. Questa caratteristica è presente in tutti i mammiferi.
I cinodonti (Cynodontia: "denti da cane") sono un gruppo di terapsidi che si sviluppò alla fine del Permiano.
Sono di gran lunga il gruppo di terapsidi più diversificato e in alcuni di essi compare per la prima volta l'andatura su arti "diritti", nettamente differenziata anche da quella degli altri gruppi di terapsidi, ancora simile a quella dei rettili.
De cynodonten (Cynodontia) zijn een infraorde van de Synapsida. Tot de Cynodontia behoren de zoogdieren, en de andere leden van de groep tonen een morfologie die overeenkomsten heeft met die van de zoogdieren. Cynodontia leefden aan het einde van het Paleozoïcum en het begin van het Mesozoïcum en waren vooral talrijk op de zuidelijke continenten, die samen het supercontinent Gondwana vormden.
In 1859 benoemde Richard Owen een infraorde Cynodontia, de "hondtanders". Die gaf hij overigens in 1861 de rang van familie.
In 2001 werd door James Allen Hopson een klade Cynodontia gedefinieerd als de groep omvattende de Mammalia en alle soorten nauwer verwant aan de Mammalia dan aan Bauria. De Mammalia zijn de zoogdieren. Bauria is een willekeurig lid van de Therocephalia, per definitie de zustergroep van de Cynodontia.
Basale cynodonten leken waarschijnlijk veel op zoogdieren, maar hadden anatomisch gezien nog verschillende kenmerken van hun meer reptielvormige voorouders onder de Amniota. Het belangrijkste kenmerk was een onderkaak die uit meerdere botten bestond. Bij de latere Cynodontia, de zoogdieren, is een aantal van deze botten de gehoorbeentjes geworden.
Zoogdierachtige kenmerken waren de tanden, die reeds gedifferentieerd waren tot snij- en hoektanden. De naam Cynodontia betekent dan ook hondtandigen omdat het gebit gelijkenis vertoont met dat van een hond. Een ander zoogdierachtig kenmerk was de aanwezigheid van een secundair verhemelte, waardoor de cynodonten tegelijkertijd konden eten en ademen. Bij meer ontwikkelde soorten zijn ook sterke aanwijzingen voor de aanwezigheid van een middenrif. De slaapvensters waren sterk vergroot en ertussen lag een duidelijke middenkam op de schedel; de vensters werden van onderen begrensd door grote jukbeenbogen. Ook het rompskelet benaderde bij basale vormen al in hoge mate de bouw bij zoogdieren. Het was tamelijk slank met lange ledematen en een korte staart die geen belangrijke functie meer had bij de voortbeweging. Verder waren zij wellicht warmbloedig en hadden beharing. De meeste basale cynodonten waren carnivoren of omnivoren, hoewel enkele soorten alleen planten aten.
De Cynodontia hadden hun synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen. Een belangrijke daarvan was de ontwikkeling van een groeve aan de bovenste buitenkant van het coronoïde uitsteeksel van het os dentale. Dit bot, de tanddragende voorkant van de onderkaak vormend, heeft een verticaal naar boven gericht uitsteeksel aan de achterkant dat dient als hefboom om de kaak te sluiten. Bij eerdere synpasiden was de sluiting van de kaak een simpele op-en-neer-beweging. Die werd aangedreven door een sluitspier, de musculus adductor mandibulae. Bij de Cynodontia splitst die zich in een musculus temporalis en een musculus masseter. Dat maakt een mede horizontale beweging mogelijk en staat ook een preciezere occlusie toe: het de tanden op elkaar te zetten in plaats van langs elkaar te laten bewegen. Bij latere cynodontiërs wordt deze groeve, de fossa masseterica, dieper en loopt dan door naar de onderrand van de onderkaak. De sluitbeweging werd ook krachtiger door een dikkere spiergroep. Daartoe verwijdde de jukbeenboog zich zodat de diameter van het slaapvenster kon toenemen. Het coronoïde uitsteeksel werd steeds langer en stak ver naar boven in het venster. Hierdoor schoof het feitelijke articulatiepunt van de onderkaak vóór het eigenlijke kaakgewricht waarvan de botten dus hun functie verloren. Ze werden kleiner en uiteindelijk deel van het cranium in engere zin, de bovenste schedel, waar ze in de structuur van het oor werden opgenomen.
Deze aanpassingen aan de kaken dienden natuurlijk tot het beter verwerken van voedsel. Een goede occlusie was vooral nuttig als het eten tussen de tanden geplet of verscheurd kon worden. Daartoe ontwikkelden zich al bij de eerste Cynodontia op de tanden achter de hoektanden een extra knobbel vóór en achter het tandspits. Aan de binnenzijde van de tand groeide aan de basis een verdikking, het cingulum. Een andere synapomorfie is het secundair verhemelte dat eerst alleen bestond uit interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen en de verhemeltebeenderen uit. Bij latere Cynodontia sluiten die zich geheel zodat mondholte en neusholte gescheiden worden en het dier het kauwen niet langer hoefde te onderbreken om adem te halen.
Verdere geopperde synapomorfieën zijn een neusbeen dat het traanbeen raakt, een voorhoofdsbeen dat de oogkas niet meer bereikt, een dubbele in plaats van enkele achterhoofdsknobbel, een os dentale dat tot achter het niveau van de oogkas doorloopt, en een teruggebogen uitsteeksel aan het angulare in de vorm van een gladde beenplaat met lichte uithollingen.
De cynodonten ontwikkelden zich aan het einde van het Paleozoïcum in het Perm. Meestal worden ze gezien als de zustergroep van de Therocephalia. In dat geval moeten ze zich al in het middelste Perm ontwikkeld hebben want zo oud zijn de Therocephalia ook. De oudst bekende cynodonten zijn echter Dvinia en Charassognathus, die ongeveer 260 miljoen jaar geleden leefden in het late Perm. Sommige onderzoekers verdedigen de hypothese dat de Cynodontia binnen de Therocephalia in traditionele zin liggen
Hoewel hun oorsprong in het noorden lag, zijn de cynodonten vooral bekend door vondsten op de zuidelijke continenten Afrika (onder andere de Karoo Beds), Zuid-Amerika (onder andere in het Ischigualastobekken) en zelfs Antarctica (Fremouw-formatie). Aanvankelijk waren de cynodonten carnivore of omnivore dieren zoals Procynosuchus en Thrinaxodon.
Na de massa-extinctie die de overgang van het Perm naar het Trias markeerde, behoorden de cynodonten met onder meer de in de verte verwante dicynodonten en de archosauriërs tot de belangrijkste diergroepen van het Vroeg-Trias. Meer afgeleide soorten behoorden tot de Epicynodontia en daarbinnen splitsten zich weer de Eucynodontia af, misschien nog tijdens het Perm. Grote carnivore vormen als Cynognathus waren algemeen en de eerste grote plantenetende vormen zoals Exaeretodon ontwikkelden zich. Klimaatsveranderingen, waaronder woestijnvorming, werkten in het nadeel van de grotere cynodonten en in het voordeel van de archosauriërs zoals de krokodilachtigen en de eerste dinosauriërs. De cynodonten bleven desondanks bestaan als kleinere plantenetende dieren als Massetognathus en omnivoren als Oligokyphus. Gedurende het Jura en Vroeg-Krijt leefden de laatste basale cynodonten, allen kleine dieren, samen met de eerste echte zoogdieren. De laatst bekende basale cynodont is Xenocretosuchus uit de familie Tritylodontidae. Fossielen van dat dier zijn gevonden in Siberië en zijn circa 112 miljoen jaar oud. De afgeleide Cynodontia, de Mammaliaformes, bleven echter bestaan. Daarvan zouden de zoogdieren in het Kenozoïcum een grote bloei doormaken. De meeste grote landdieren zijn tegenwoordig Cynodontia en ook de mens is een cynodontiër.
De indeling van de Cynodontia is als volgt:
De fylogenie kan ook worden uitgedrukt in een kladogram.
CynodontiaMammalia (kroongroep zoogdieren)
De cynodonten (Cynodontia) zijn een infraorde van de Synapsida. Tot de Cynodontia behoren de zoogdieren, en de andere leden van de groep tonen een morfologie die overeenkomsten heeft met die van de zoogdieren. Cynodontia leefden aan het einde van het Paleozoïcum en het begin van het Mesozoïcum en waren vooral talrijk op de zuidelijke continenten, die samen het supercontinent Gondwana vormden.
Cynodonty (Cynodontia) – grupa synapsydów z rzędu terapsydów, z których prawdopodobnie wywodzą się ssaki; jeśli cynodonty mają być grupą monofiletyczną należy do nich zaliczyć także klad Mammaliaformes, obejmujący m.in. ssaki. Cynodonty pojawiły się w końcowym permie; większość cynodontów nienależących do Mammaliaformes wymarła z końcem triasu. Iktidozaury żyły jeszcze we wczesnej jurze, natomiast cynodonty z rodziny Tritylodontidae przetrwały do wczesnej kredy[1]. Cynodonty nienależące do ssaków występowały na całym świecie z wyjątkiem Australii.
Cynodonty (Cynodontia) – grupa synapsydów z rzędu terapsydów, z których prawdopodobnie wywodzą się ssaki; jeśli cynodonty mają być grupą monofiletyczną należy do nich zaliczyć także klad Mammaliaformes, obejmujący m.in. ssaki. Cynodonty pojawiły się w końcowym permie; większość cynodontów nienależących do Mammaliaformes wymarła z końcem triasu. Iktidozaury żyły jeszcze we wczesnej jurze, natomiast cynodonty z rodziny Tritylodontidae przetrwały do wczesnej kredy. Cynodonty nienależące do ssaków występowały na całym świecie z wyjątkiem Australii.
Cynodontia ou cinodontes (dentes-de-cão) é um táxon de terapsídeos que apareceu pela primeira vez no final do Permiano e se distribuíram por todos os sete continentes no Triássico.[1] Este clado inclui os mamíferos — modernos e extintos — e os seus parentes mais próximos. Eles foram um dos grupos mais diversificados de terapsídeos. Eles receberam este nome por causa de seu dentes parecidos com os dos cães.
Cynodontia é geralmente considerada como uma infraordem dentro Therapsida.
Owen nomeou Cynodontia em 1861, que atribuiu a Anomodontia como uma família.[2] Broom (1913) reclassificou Cinodonia como infraordem, depois por outros, incluindo Colbert e Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthier (1989), e Rubidge e Sidor (2001).[3] Olson (1966) atribuído a Cinodontia como Theriodonta, Colbert e Kitching (1977) para Theriodontia, Rubridge e Sidor (2001) para Eutheriodontia. Gregory (1910), Vassouras (1913), Carroll (1988), Gauthier (1989) Hopson e Kitching (2001) e Botha (2007) Cinodontia todos considerados como pertencentes a Therapsida. Botha (2007) parece ter seguido Owen (1861), mas sem especificar classificação taxonômica.[4][5]
Veja também: História evolutiva dos mamíferos.
Juntamente com os extintos Gorgonopsias e as therocephalias, os cinodontes fazem parte de um grupo de terapsídeos chamado theriodontia.
O mais antigo cinodonte basal encontrado ainda é o Charassognathus. Outros cinodontes basal foram os procinosuchids, uma família que inclui Procinosuchus e Dvinia. Cinodontes estão entre os poucos grupos de sinapsídeos que sobreviveram à extinção do Permiano-Triássico e teve uma recuperação lenta após este período.
Os cinodontes mais derivados são encontrados dentro do clado Eucynodontia, que também contém os membros de Mamíferos. Representantes destes gêneros incluem os cinognatos grandes carnívoros, os herbívoros traversodontes igualmente grande, e tritilodontideos pequenas e semelhantes a mamíferos e ictidossauros. É provável que os cinodontes foram pelo menos parcialmente, se não completamente de sangue quente, coberto de pêlos, o que mantinha isolado e ajudova a manter a temperatura corporal elevada. A estrutura dos mamíferos como dos cinodontes que todos os mamíferos descendem de um único grupo de Eucynodontias.
Durante sua evolução, os dentes dos cinodontes mudaram para capturar e segurar a presa e depois engolir todo, a adição de dentes especializados, incluindo os molares, projetado para uma melhor mastigação dos alimentos permitindo rápida digestão. Além disso, a mandíbula dos cinodontes reduziu o número de ossos da mandíbula. Esta mudou para um único osso da mandíbula aumentou a sua integridade estrutural quando comparado com as mandíbulas cinética de répteis. Vários dos ossos que eram ossos da mandíbula nos répteis evoluíram nessas criaturas e desempenharam uma função totalmente nova, tornando-se partes do ouvido médio dos mamíferos.
Maior audição deu a essas criaturas uma maior consciência do seu ambiente e, por sua vez, esta sensibilidade crescente e para uma maior capacidade de processamento da informação auditiva no cérebro. Cinodontes também desenvolveram um palato secundário no céu da boca. Este fluxo de ar causado pelas narinas para viajar para uma posição na parte posterior da boca ao invés de diretamente através dela, permitindo que os cinodontes pudessem mastigar e respirar ao mesmo tempo. Essa característica está presente em todos os mamíferos.
Os Cinodontes têm quase todas as características dos mamíferos. Seus dentes estavam totalmente diferenciados, a caixa craniana abaulado na parte de trás da cabeça, e muitos deles andaram de forma vertical. Os Cinodontes ainda punham ovos, como todos os proto-mamíferos do Mesozóico, provavelmente o faziam. Sua fenestras temporais foram muito maiores do que em seus antepassados, e a ampliação do arco zigomático permitido para a musculatura da mandíbula mais robusta suportando a evidência de um crânio mais similares aos mamíferos. Eles também têm o palato secundário que outros terapsídeos primitivos não tinham, exceto o therocephalia, que eram os parentes mais próximos dos cinodontes. Sua dentição era maior na mandíbula inferior, assim como outros pequenos ossos se mudaram para os ouvidos. Eles eram provavelmente de sangue quente, e coberto de pelos.
Cynodontia ou cinodontes (dentes-de-cão) é um táxon de terapsídeos que apareceu pela primeira vez no final do Permiano e se distribuíram por todos os sete continentes no Triássico. Este clado inclui os mamíferos — modernos e extintos — e os seus parentes mais próximos. Eles foram um dos grupos mais diversificados de terapsídeos. Eles receberam este nome por causa de seu dentes parecidos com os dos cães.
Cynodonty [1][2] (lat. Cynodontia) je vyhynutý veľký taxón teriodontov (pričom teriodonty patria pod terapsidy a terapsidy pod synapsidy). Cynodonty zahŕňajú tie taxóny teriodontov, ktoré sú najviac príbuzné s cicavcami. V novších deleniach obyčajne cynodonty zahŕňajú aj samotné cicavce (Mamaliaformes/Mammalia), v tradičnom delení cicavce nezahŕňajú. O tom, či je vhodné cynodonty označiť ako plazy, pozri analogicky vysvetlenie v článku synapsidy.
Žili od spodného permu po spodnú juru v Európe, Rusku, východnej Ázii, Číne, Indii, Antarktíde, v Afrike (okrem stredozápadnej Afriky) a celej Amerike. Najčastejšie sa vyskytovali v južnej Afrike.
Išlo o mäsožravé alebo bylinožravé živočíchy. Mali synapsidnú lebku. Boli teplokrvné a mali vyspelý metabolizmus, vďaka čomu sa im vyvinuli cicavcovité znaky. Mali (tak ako cicavce) sekundárne podnebie. Aj čeľuste a zuby boli také, ako u cicavcov. Trup mali spevnený na zabránenie bočnej flexie. Ich končatiny boli stále viac vzpriamené a postupne sa presúvali vertikálne pod telo, čiže končatiny bolo možné ako u cicavcov vykývnuť vpred a vzad. Dĺžka lebky bola v závislosti od druhu medzi 3 a 40 cm.
Súčasná systematika je takáto (je uvedená po úroveň čeľade; zdroj je prevažne Benton 2015) [4][5][6][7][8][9][10] (A, B...označuje rôzne významy toho istého názvu):
podrad Cynodontia:
Poznámky:
Cynodonty (lat. Cynodontia) je vyhynutý veľký taxón teriodontov (pričom teriodonty patria pod terapsidy a terapsidy pod synapsidy). Cynodonty zahŕňajú tie taxóny teriodontov, ktoré sú najviac príbuzné s cicavcami. V novších deleniach obyčajne cynodonty zahŕňajú aj samotné cicavce (Mamaliaformes/Mammalia), v tradičnom delení cicavce nezahŕňajú. O tom, či je vhodné cynodonty označiť ako plazy, pozri analogicky vysvetlenie v článku synapsidy.
Cynodontia är en utvecklingsgren i ordningen therapsider (tidigare betecknad som däggdjursliknande kräldjur) som skilde sig från de övriga medlemmarna av ordningen för cirka 260 miljoner år sedan.[1] Djurgruppen innehåller de nu levande däggdjurens anfäder och enligt kladistisk indelning bör även däggdjuren räknas till gruppen.
Cynodonterna överlevde perm-trias-utdöendet för ungefär 251 miljoner år sedan och var efteråt samtida med dinosaurierna. Däremot var cynodonterna under denna tid undanträngda till en liten ekologisk nisch. De var under stora delar av trias inte större än en råtta. De var aktiva på natten och hade insekter som främsta föda. Under senare trias delades djurgruppen snabbt i flera utvecklingsgrenar och i en av dessa grenar uppkom de äkta däggdjuren.
Cynodontia anses vara en monofyletisk grupp.[1] Medlemmarna har 27 kännetecken i skallens och tändernas konstruktion gemensam som skiljer dem från andra therapsider.
Djurgruppen beskrevs för första gången 1861 av Richard Owen som en familj.[2] Den listas idag vanligen som ett orankat taxon, bland annat av Botha et al. (2007).[1]
Cynodontia är en utvecklingsgren i ordningen therapsider (tidigare betecknad som däggdjursliknande kräldjur) som skilde sig från de övriga medlemmarna av ordningen för cirka 260 miljoner år sedan. Djurgruppen innehåller de nu levande däggdjurens anfäder och enligt kladistisk indelning bör även däggdjuren räknas till gruppen.
Cynodonterna överlevde perm-trias-utdöendet för ungefär 251 miljoner år sedan och var efteråt samtida med dinosaurierna. Däremot var cynodonterna under denna tid undanträngda till en liten ekologisk nisch. De var under stora delar av trias inte större än en råtta. De var aktiva på natten och hade insekter som främsta föda. Under senare trias delades djurgruppen snabbt i flera utvecklingsgrenar och i en av dessa grenar uppkom de äkta däggdjuren.
Cynodontia anses vara en monofyletisk grupp. Medlemmarna har 27 kännetecken i skallens och tändernas konstruktion gemensam som skiljer dem från andra therapsider.
Djurgruppen beskrevs för första gången 1861 av Richard Owen som en familj. Den listas idag vanligen som ett orankat taxon, bland annat av Botha et al. (2007).
Цинодонти (Cynodontia) — група доісторичних плазунів ряду Терапсиди (Therapsida). Поряд з нині повністю вимерлими видами найдавніших ссавців від цинодонтів пішли і сучасні ссавці.
Перші цинодонти з'явилися приблизно 270 мільйонів років тому у пермському періоді. Скам'янілості, що відносяться до цієї епохи, були виявлені в Південній Африці, Замбії, Росії та Західній Європі. Ці тварини пережили масове вимирання динозаврів, яке відбувалося наприкінці пермського періоду і швидко адаптувалися до систематичних нерізких змін умов навколишнього середовища у тріасовому періоді, тобто пройшли шлях розвитку, який увінчався появою перших ссавців. Ті цинодонти, з яких не розвинулися ссавці, ймовірно, продовжували існувати до нижнього крейдяного періоду.
Ця група ящерів мала ряд спільних ознак з тероцефалами, разом з якими утворює таксон евтеріодонтів. Монофілія (походження таксона від одного загального предка) цих груп добре підтверджується 27 синапоморфіями (синапоморфія = схожість декількох порівнюваних груп за похідним станом ознаки), які найчастіше відносяться до черепу. Череп цинодонтів і тероцефалів схожі за своєю будовою з черепами ссавців: скроневі області широкі, вилична дуга дуже виступає, морда найчастіше низька. За винятком процинозуха і його родичів, у всіх цинодонтів наявне вторинне піднебіння, що розділяє дихальні шляхи і стравохід. Піднебінний отвір відсутній. Задня частина крилоподібної кістки цих ящерів вже не доходить до квадратної кістки. У цинодонтів сильно зменшені квадратно- вилична кістка, відсутня у ссавців та квадратна кістка, яка перетворилася у ссавців у коваделко, вушну кісточку. На великій, плоскій потилиці представників цієї групи звірозубих ящерів поступово розвинувся парний атлантопотиличний суглоб ссавців.
Найбільшою частиною нижньої щелепи цинодонтів є зубна кістка. Більш дрібні кістки, розташовані за нею, надалі продовжили деградувати. За іклами на нижній щелепі слідують 7-13 широких корінних зубів з численними горбиками. У деяких цинодонтів корінні зуби вже діляться на малі (премоляри) та великі (моляри).
Повних кістяків було знайдено небагато. Ймовірно, ці тварини найчастіше мали короткий хвіст. При цьому в скелетах всіх цинодонтів постійно присутні 4 крижових хребця. Кінцівки, плечовий і тазовий пояси цієї групи ящерів і ссавців вже схожі між собою, проте число фаланг пальців стопи у цинодонтів, як і у рептилій, ще занадто велике в порівнянні з ссавцями (формула фаланг: 2,3,4,4,3) .
Цинодонти були яйцекладущими, як і сучасні однопрохідні ссавці і рептилії. При цьому більшість вчених припускає наявність у них хутрового покриву. Також вважається, що вони були вже теплокровними.
Палеонтологи припускають, що в більшості своїй цинодонти були хижаками, проте деякі з них були рослиноїдними.
Кладограма внутрішньої філогенії створена на основі досліджень Лю Цзюня та П. Олсена (2010):
Cynodontia
Цинодонти (Cynodontia) — група доісторичних плазунів ряду Терапсиди (Therapsida). Поряд з нині повністю вимерлими видами найдавніших ссавців від цинодонтів пішли і сучасні ссавці.
Перші цинодонти з'явилися приблизно 270 мільйонів років тому у пермському періоді. Скам'янілості, що відносяться до цієї епохи, були виявлені в Південній Африці, Замбії, Росії та Західній Європі. Ці тварини пережили масове вимирання динозаврів, яке відбувалося наприкінці пермського періоду і швидко адаптувалися до систематичних нерізких змін умов навколишнього середовища у тріасовому періоді, тобто пройшли шлях розвитку, який увінчався появою перших ссавців. Ті цинодонти, з яких не розвинулися ссавці, ймовірно, продовжували існувати до нижнього крейдяного періоду.
Các Phân bộ Một răng chó (Cynodontia, "răng chó") là các chất kích thích đầu tiên xuất hiện ở cuối Permian (khoảng 260 Ma). Nhóm này bao gồm động vật có vú hiện đại (bao gồm cả con người) cũng như tổ tiên tuyệt chủng và họ hàng gần gũi. Các cynodont không gây hại lan rộng khắp miền Nam Gondwana và được đại diện bởi các hóa thạch từ Nam Mỹ, Châu Phi, Ấn Độ và Nam Cực. Ở các lục địa phía Bắc, hóa thạch đã được tìm thấy ở miền Đông Bắc Mỹ cũng như ở Bỉ và Tây Bắc nước Pháp. Cynodontia là một trong những nhóm therapsids đa dạng nhất.
Cynodontia
Cynognathia
Tritylodontidae
Các Phân bộ Một răng chó (Cynodontia, "răng chó") là các chất kích thích đầu tiên xuất hiện ở cuối Permian (khoảng 260 Ma). Nhóm này bao gồm động vật có vú hiện đại (bao gồm cả con người) cũng như tổ tiên tuyệt chủng và họ hàng gần gũi. Các cynodont không gây hại lan rộng khắp miền Nam Gondwana và được đại diện bởi các hóa thạch từ Nam Mỹ, Châu Phi, Ấn Độ và Nam Cực. Ở các lục địa phía Bắc, hóa thạch đã được tìm thấy ở miền Đông Bắc Mỹ cũng như ở Bỉ và Tây Bắc nước Pháp. Cynodontia là một trong những nhóm therapsids đa dạng nhất.
Цинодо́нты[1] (лат. Cynodontia — собакозубые) — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных)[2]. Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов[3].
В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данного подотряда указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла Палеонтология и эволюция позвоночных[4].
Цинодонты разделяются на следующие группы:
Инфраотряд процинозухий (Procynosuchia) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.
Два семейства:
Двинииды (Dviniidae) — единственный род и вид (Двиния прима, Dvinia prima) из верхней перми Восточной Европы (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.
Процинозухиды (Procynosuchidae) — из верхней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 3 рода, наиболее известны процинозухи (Procynosuchus) из Южной Африки и Германии.
Группа эпицинодонтов (Epicynodontia) — более прогрессивные цинодонты верхней перми — нижнего триаса: галезавриды (Galesauridae) и тринаксодонтиды (Thrinaxodontidae) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон (Thrinaxodon) из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.
Эуцинодонты (Eucynodontia) включают всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[5] делится на две подгруппы: Cynognathia и Probainognathia.
Группа Cynognathia включает семейство циногнатид (Cynognathidae) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногната (Cynognathus, который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из нижнего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды, Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.
Группа Probainognathia включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), «иктидозавров» — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), а также наиболее прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae.
Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — верхнего триаса Южной Америки.
К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.
Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты (Tritylodontidae) и близкие к ним насекомоядные верхнетриасовые бразилодонты (Brasilodontidae) — это прогрессивные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма, сумчатые кости. У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии.
Приведём кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[5]:
CynodontiaЦинодо́нты (лат. Cynodontia — собакозубые) — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов.
犬齒獸亞目(cynodonts)是獸孔目的一類。它們是獸孔目中最多樣性的其中一群。它們以類似狗的牙齒命名。
犬齒獸類擁有幾乎所有哺乳類的特徵。牠們的牙齒全部分化,腦殼往頭後方突起,多數以直立的四肢行走。犬齒獸類仍然卵生,就像所有中生代原始哺乳類一樣。牠們的顳顬孔遠比牠們祖先的大,較寬的顴弓支稱強壯的下頜肌肉,證實更像哺乳類的頭骨。牠們也有除了獸頭類以外獸孔目所缺乏的次生顎,獸頭類與犬齒獸類有親近的血緣關係。它們的犬齒是牠們下頜的最大骨頭,其他的小骨頭移動到內耳。牠們可能是溫血動物,覆蓋着毛髮。
犬齒獸類是獸孔目中其中一群,與其他已滅絕的麗齒獸、獸頭類同為獸齒類。犬齒獸的演化可追溯到二疊紀的一群小型類似麗齒獸的獸孔目。最初的犬齒獸成員是原犬鱷龍科,包括原犬鱷龍與Dvinia。牠們都在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡。
最多樣性的犬齒獸類都在真犬齒獸演化支裡,這演化支也包括了哺乳類。代表的品種包括大型肉食性犬頜獸科、同等大小草食性的Traversodonts、還有小型類似哺乳類的三瘤齒獸科與鼬龍類。犬齒獸類如果非全部是溫血動物,至少部分地覆蓋者毛髮,可使它們維持高體溫。犬齒獸類似哺乳類的身體結構,暗示所有哺乳類從真犬齒獸類的單一類群中演化出來。
在牠們的演化過程中,犬齒獸類改變它們原本用來抓住獵物並完全吞下獵物的牙齒,加上特別化的牙齒,包括用來磨碎食物以促進消化的臼齒。此外,犬齒獸類的下頜減少骨頭數量。這多餘骨頭的移動演化成新的作用,成為哺乳類的內耳一部份。
更好的聽力使這些動物更能警覺他們所處環境,然後這增加的聽力使大腦增加更多的區域以接受聲音訊息。犬齒獸類也發展出嘴巴頂部的次生顎。這可讓空氣可從嘴巴後方流動到肺,使犬齒獸類可同時進食與呼吸。這特徵可見於所有現代哺乳類。
キノドン類(キノドンるい、Cynodont あるいはキノドン亜目、Cynodontia)は、四肢動物 - 単弓綱 - 獣弓目の分類群の一つ。広義には哺乳類を含む。語源は「犬(cyn-)の歯(odont-)」。
キノドン類は絶滅したゴルゴノプス亜目及びテロケファルス亜目とともに、獣歯類というクレードに分類される。その起源は古生代ペルム紀後期、獣弓類テロケファルス亜目に近いグループから派生したといわれている。最も古いキノドン類は、2億4,800万年〜2億4,500万年前に生息したCharassognathus及びドヴィニアと呼ばれる生物であった。次いで現れたのが、プロキノスクスである。この生物は、カワウソの様に水中生活に適応していたのではないかといわれている。これらの種がペルム紀に生息していたが、他に圧されて目立つ存在ではなかった。主要なニッチは他の種に占められていたので、水際などへと生活の場を求めたと思われる。
ペルム紀末から三畳紀初頭にかけ(P-T境界)、パンゲア大陸の完成の影響により発生した超大型のホットプルーム「スーパー・プルーム」がドーム状の押し上げとなって地上に達することでシベリアに大噴火が起こり、これによって大規模な環境破壊が引き起こされた。地上は高温にさらされ、それまで30%近くあった酸素濃度が大きく低下した。この大量絶滅によって地球上の生命の9割が淘汰された。高温を避け、低酸素の環境にも耐え得る能力を持った生物のみ(気嚢システムを持つ鳥の祖先である恐竜のさらなる祖先含む)が地上では生きながらえる事が出来たのだった。それには穴居性が大きく関わっていると思われる。同じく生き延びたディキノドン類も、こうした性質を持つものがいた。
絶滅を免れたキノドン類は、空白となった生態系を埋めるべく、速やかに適応放散していった。トリナクソドンなどのガレサウルス類は、腹部の肋骨を退化させ、腹式呼吸を行うことができる横隔膜を獲得していた。これによりかれらは低酸素の環境を乗り切る事が出来たと思われる。このグループの特徴としては、進化するにつれ頭頂孔が消失し、後頭顆が1対となる。肋骨が胸部のみになり、胸腔と腹腔に分かれる。また、不完全ながらも直立歩行を獲得している、などである。そしてもう一つ。顎を構成する骨のうち、歯骨の拡大が大きく進んだ事が挙げられる。
特に進化した種では、この骨が関節骨と方形骨によって構成された顎関節に接触、鱗状骨(側頭骨の一部)との新たな関節が形成されている。後の哺乳類などを含む、ユーキノドン類である。その中から、キノグナトゥスなど有力な捕食者やディアデモドン、トラベルソドンなど草食に適したもの、小型で哺乳類に似たトリティロドン類、イクチドサウルス類などが現れている。
この傾向が更に進み、関節骨と方形骨が顎から外れ、耳小骨となっているのが哺乳類である。かつてはこの顎関節の特徴により哺乳類が定義されていたが、近年は原始的なグループが外され、哺乳形類とされるようになった。最古の哺乳形類といわれるアデロバシレウスは、2億2500万年前に生息していた。しかし、三畳紀後期、再び中程度の大量絶滅が地球を襲い、キノドン類はトリティロドン類や哺乳類など、ごく少数の系統を除いて絶滅した。
ジュラ紀以降、キノドン類は大型動物のニッチを恐竜など大型爬虫類に奪われ、小型のままであった。ただし、中生代においても、数の上では哺乳類は恐竜を大きく上回っていたと考えられている。その一方で、オリゴキフス等のトリティロドン科は次第に数を減らしていく。そして白亜紀前期、石川県で発見された歯の化石が、その最後の記録である。ちなみに、カナダの6,000万年前の地層から「クロノペラテス(英語版)(時の放浪者)」と呼ばれる、キノドン類のものと思われる顎の断片が発見されている。しかし否定的な意見もあり、その正体は不明のままとなっている。
それ以降については、哺乳類の項を参照。
キノドン類は、現在の哺乳類が持つ特徴の大半を既に有していた。異歯性は顕著であり、頭蓋骨は後頭部でオーバーハングしている。また、既に初期段階において体毛を獲得していたと思われる。また、テロケファルスを除く獣弓類には存在しなかった骨性二次口蓋も、初期段階において既に獲得していた。これは、咀嚼と同時に呼吸が出来た事を示している。つまり、それだけ大量の酸素を必要としていた訳であり、既に彼らは恒温性を獲得しつつあったのではないかと思われる。これは、身体を丸め、眠った姿のまま化石化したキノドン類の化石からも伺える。彼らのその姿勢は現在の小型哺乳類と同様、体温を逃さぬ為のものだったと思われる。初期獣歯類であるゴルゴノプス類の化石の吻部に既に洞毛の痕跡が認められる事からも、既にかれらは体毛も獲得していたと思われる。
特に記さないものは、哺乳類以前の種について述べている。
キノドン類(キノドンるい、Cynodont あるいはキノドン亜目、Cynodontia)は、四肢動物 - 単弓綱 - 獣弓目の分類群の一つ。広義には哺乳類を含む。語源は「犬(cyn-)の歯(odont-)」。