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Lophospermum is a genus of herbaceous perennial climbers or scramblers, native to mountainous regions of Mexico and Guatemala. Those that climb use twining leaf stalks. Their flowers are tubular, in shades of red, violet and purple, the larger flowers being pollinated by hummingbirds. Now placed in the greatly expanded family Plantaginaceae, the genus was traditionally placed in the Scrophulariaceae. The close relationship with some other genera, particularly Maurandya and Rhodochiton, has led to confusion over the names of some species.
Lophospermum erubescens and Lophospermum scandens are cultivated as ornamental plants, as climbers or trailers. Various Lophospermum cultivars are grown, often under trade names such as "Lofos®".
Lophospermum species are herbaceous perennial climbers with fibrous roots. They climb by means of twining leaf stalks (petioles) rather than tendrils or twining stems. The long stems are branched, becoming woody at the base with age. In some species the stems grow from a woody caudex – a swollen, bulb-like structure at the base of the stem. The leaves are triangular or heart-shaped with a pointed apex and toothed edges (crenate or dentate). Both stems and leaves may have a purplish colour.[1]
Species generally flower and fruit over a long season; for example, from April to the following January in the case of Lophospermum erubescens. The flowers are borne singly on stems (peduncles) which are either held horizontally or grow upwards. The calyx has sepals that are either free or somewhat joined at the base, and overlap or curve outwards. They may be green or tinted with red or purple. The flowers have five petals in shades of red, violet or dark purple, joined at the base to form a tube. The free lobes of the upper two petals are differentiated from those of the lower three petals: for example, the upper two may curve back and the lower three point forwards. There are two prominent folds (plicae) running along the length of the base of the flower tube, usually yellowish in colour with hairs whose length helps to distinguish the species. There are four fertile stamens, of two different lengths, and one infertile stamen. The stamens and style are held inside the flower.[1]
The ovary has two chambers (locules). After fertilization, an ovoid or globe-shaped capsule forms filled with brown seeds, each with a circular "wing" around it.[1]
The genus Lophospermum was first described in March 1826 by David Don in a paper read to the Linnean Society of London. His account was summarized in the same month in the Philosophical Magazine and Journal and subsequently published in 1827 in the Transactions of the Linnean Society.[2] Don described Lophospermum as closely related to Antirrhinum and Maurandya but distinguished by its bell-shaped (campanulate) flowers and winged seeds. Lophospermum means "with crested seeds".[3] Initially two species were described, Lophospermum scandens and Lophospermum physalodes.[4] (The latter is now Melasma physalodes.[5])
The genus is placed in the tribe Antirrhineae; within this tribe, it is closely related to Maurandya (including Maurandella), Mabrya and Rhodochiton.[6] It has been included in Maurandya as section Lophospermum.[7] Rhodochiton has been included in Lophospermum as section Rhodochiton.[1][8] Scientific names within these three genera have been confused; for example, an image accepted by Tropicos as Lophospermum erubescens bears the caption Maurandya barclaiana (a variant spelling of Maurandya barclayana).[9]
A number of molecular phylogenetic studies have shown that subtribe Maurandyinae, defined by Elisen to consist of the five North American genera Holmgrenanthe, Lophospermum, Mabrya, Maurandya and Rhodochiton, forms a monophyletic group, which is related to the Old World genera Cymbalaria and Asarina.[6][10][11] Gehebrehiwet et al. suggested that the Maurandyinae could be expanded to include Cymbalaria and Asarina.[10] Vargas et al. presented the following cladogram in 2013:[11]
Antirrhineaeother clades
Cymbalaria lineage Maurandyinae sensu ElisensMaurandya (including M. antirrhiniflora)
Lophospermum
other clades
Vargas et al. concluded that the Antirrhineae evolved in the Old World and subsequently colonized North America more than once, probably in the Miocene epoch (23 to 5 million years ago). One such colonization led to the evolution of the Maurandyinae (in Elisen's sense).[11]
As of July 2014, The Plant List accepts seven species (based on Tropicos and the World Checklist of Selected Plant Families):[Note 1]
In his 1985 monograph, Wayne J. Elisens included Rhodochiton in Lophospermum as section Rhodochiton:[1]
Species of Lophospermum are native to mountainous regions of Mexico and parts of adjoining Guatemala: the Sierra Madre Oriental, the Sierra Madre del Sur and the Sierra Madre de Chiapas, as well as the Altiplano and the Cordillera Neovolcánica. Most species have small discrete ranges; the exception is L. erubescens which has a wider distribution in oak forests of the Sierra Madre Oriental.[12] They are usually found between 500 and 3,000 m (1,600 and 9,800 ft) in oak or oak-pine forests or deciduous tropical forests (L. purpusii). L. scandens will grow on recent lava flows.[13]
Lophospermum erubescens has become naturalized in many tropical and subtropical areas of the world, including Colombia, Venezuela, Jamaica and Hawaii,[14] as well as Australia (New South Wales and Queensland).[15]
Lophospermum erubescens and L. scandens are known to be pollinated by hummingbirds. Species pollinated in this way typically have yellow to red, open throated flowers with long floral tubes,[16] up to 63 mm (2.5 in) long in L. erubescens.[1] The pollinators of the remaining species are unknown, but Elisens suggests that, based on floral colour and morphology, L. purpusii is similarly hummingbird-pollinated, whereas L. breedlovei, L. chiapense, L. purpurascens and L. turneri may be pollinated by bees, as they have differently shaped flowers, with landing platforms and narrower openings to the flower tubes.[1] The nectar composition of L. purpusii is similar to other hummingbird-pollinated flowers, whereas that of L. turneri is quite different, with a very high proportion of sucrose.[16]
Lophospermum erubescens has been cultivated as an ornamental climber since at least the 19th century. Joseph Paxton described its cultivation in 1836, saying that it was "a very fine creeper and deserves growing by every lover of plants".[17] Other species that have been cultivated include L. purpusii and L. scandens.[18] Some cultivars of Lophospermum are available; Suntory Flowers (a division of the Japanese firm Suntory) has introduced a number under the registered name "Lofos®", with selling names such as Compact White, Compact Pink, Wine Red (='Sunasaro') and Summer Cream (='Sunasashiro').[19][20] Those which are the subject of US Plant Patents are described as originating from the hybrid Lophospermum scandens × L. erubescens,[21] a hybrid known since the 1840s.[22]
As noted above, Lophospermum species have in the past been placed in Maurandya and the two genera have regularly been confused, particularly in cultivation. For example, the cultivar Lophospermum 'Magic Dragon' (a cross between Lophospermum 'Red Dragon' and L. erubescens) was patented under the genus name Maurandya.[23] Cultivated species of Lophospermum have longer flowers than those of Maurandya and leaves with toothed rather than entire margins.[1] The Suntory cultivars were patented under the generic name Asarina,[21] now treated as an entirely European genus.[6]
Plants may be grown from seed and treated as annuals. In frost-free climates, or where the roots can be protected from frost, plants may be perennial, regrowing from the base after dying back in the winter.[18] Selected forms and cultivars may be grown from cuttings.[23]
Lophospermum is a genus of herbaceous perennial climbers or scramblers, native to mountainous regions of Mexico and Guatemala. Those that climb use twining leaf stalks. Their flowers are tubular, in shades of red, violet and purple, the larger flowers being pollinated by hummingbirds. Now placed in the greatly expanded family Plantaginaceae, the genus was traditionally placed in the Scrophulariaceae. The close relationship with some other genera, particularly Maurandya and Rhodochiton, has led to confusion over the names of some species.
Lophospermum erubescens and Lophospermum scandens are cultivated as ornamental plants, as climbers or trailers. Various Lophospermum cultivars are grown, often under trade names such as "Lofos®".
Lophospermum es un género con 21 especies de plantas de flores perteneciente a la familia Scrophulariaceae.
Lophospermum es un género con 21 especies de plantas de flores perteneciente a la familia Scrophulariaceae.
Lophospermum D.Don, 1826 é um género de plantas herbáceas perenes, trepadeiras ou escandentes, pertencente à família Plantaginaceae (anteriormente classificado na família Scrophulariaceae).[2] As flores são tubulares, em tons de vermelho, violeta e roxo, com as flores maiores adaptadas à polinização por beija-flores. As espécies trepadoras utilizam pecíolos de entrelaçamento. O género tem distribuição natural inteiramente neotropical, restrita às montanhas do México e Guatemala, mas algumas espécies estão naturalizadas em diversas regiões subtropicais. A estreita relação filogenética e morfológica com outros géneros, particularmente com Maurandya e Rhodochiton, levou a confusão sobre os nomes de algumas espécies.[3] As espécies Lophospermum erubescens e Lophospermum scandens são cultivadas como plantas ornamentais. Vários cultivares de Lophospermum são comercializados, muitas vezes sob nomes comerciais, como "Lofos®".[4]
As espécies de Lophospermum são herbáceas perenes trepadoras ou escandentes com raízes fibrosas. As espécies trepadeiras ligam-se às árvores e arbustos através de pecíolos de entrelaçamento, não produzindo gavinhas ou caules volúveis. Os caules são longos, ramificados, lenhificando-se progressivamente na base com o envelhecimento da planta.
Em algumas espécies os caules brotam de um cáudice lenhoso, uma estrutura bulbosa alargada na base da haste. As folhas são triangulares ou com o vértice pontiagudo ou em forma de coração (cordiformes), com bordos dentados (crenados ou dentados). Os caules e as folhas apresentam frequentemente uma cor arroxeada.[1]
A maioria das espécies apresenta um período alongado entre o florescimento e a maturidade dos frutos, por exemplo de Abril a Janeiro do ano seguinte no caso de Lophospermum erubescens. As flores são produzidas em pedúnculos florais, que suportam uma única flor, assumindo orientação horizontal ou crescendo verticalmente.
O cálice é constituído por sépalas livres ou algo unidas na base, sobrepondo-se ou curvando para fora, esverdeadas ou de coloração avermelhada ou arroxeada.
As flores apresentam cinco pétalas, em tons de vermelho, violeta ou roxo escuro, soldadas na base para formar um tubo assimétrico. Os lóbulos livres das duas pétalas superiores são diferenciados em relação às três pétalas inferiores: por exemplo, os dois lobos superiores podem curvar para trás e os três inferiores projectar-se para a frente. Existem duas comissuras proeminentes (plicas) que correm ao longo do comprimento da base do tubo floral, usualmente de coloração amarelada com tricomas cujo comprimento ajuda a distinguir as espécies.[1]
As flores apresentam quatro estames férteis, com dois comprimentos diferentes, e um estame infértil. Os estames e os estiletes são mantidos dentro da flor.[1]
O ovário apresenta duas câmaras (lóculos). Após a fecundação, forma-se uma cápsula ovóide ou globosa, com sementes acastanhadas rodeadas por uma "asa" circular.[1]
A base de dados taxonómicos The Plant List (em 2014) considera como validamente descritas sete espécies (com base em Tropicos e na World Checklist of Selected Plant Families):[Note 1]
Na monografia sobre o género publicada em 1985 por Wayne J. Elisens, o género Rhodochiton foi incluído como a secção Rhodochiton em Lophospermum:[1]
O género Lophospermum foi pela primeira vez descrito em Março de 1826 por David Don numa comunicação lida na Linnean Society of London. A sua descrição foi sumariada no mesmo mês no Philosophical Magazine and Journal e subsequentemente publicada em 1827 em Transactions of the Linnean Society.[2] Don descreveuLophospermum como estreitamente aparentado de Antirrhinum e Maurandya, mas distinguindo-se pela suas flores campanuladas (em forma de sino) e pelas sementes aladas. A etimologia do vocábulo Lophospermum deriva de "com sementes com crista", uma alusão ao rebordo formado pela asa.[3] Foram inicialmente descritas duas espécies, Lophospermum scandens e Lophospermum physalodes[5] (sendo esta última presentemente denominada Melasma physalodes).[6]
O género foi integrado na tribo Antirrhineae, sendo no contexto desse nível taxonómico estreitamente aparentado com os géneros Maurandya (incluindo Maurandella), Mabrya e Rhodochiton.[7] Posteriormente foi incluído em Maurandya como a secção Lophospermum.[8] Rhodochiton foi incluído em Lophospermum como a secção Rhodochiton.[1][9] Os nomes científicos nestes três géneros foram frequentemente confundidos, com, por exemplo, uma imagem aceite por Tropicos como Lophospermum erubescens a apresentar a legenda Maurandya barclaiana (uma grafia variante de Maurandya barclayana).[10]
Um conjunto de estudos de filogenética molecular demonstrara que a subtribo Maurandyinae, definida por Elisen para integrar os cinco géneros norte-americanos Holmgrenanthe, Lophospermum, Mabrya, Maurandya e Rhodochiton, forma um grupo monofilético aparentado com os géneros paleárticos Cymbalaria e Asarina.[7][11][12] Gehebrehiwet et al. sugeriram que Maurandyinae podia ser expandido para incluir Cymbalaria e Asarina.[11] Vargas et al. apresentaram os seguinte cladograma para este grupo de géneros:[12]
Antirrhineaeoutros clades
Maurandya (incluindo M. antirrhiniflora)
Lophospermum
outros clades
Vargas et al. concluíram que Antirrhineae evoluiu no Velho Mundo e subsequentemente colonizou a América do Norte mais de uma vez, provavelmente no Mioceno (23 a 5 milhões de anos atrás). Um desses episódios de colonização conduziu à diferenciação de Maurandyinae (no sentido dado por Elisen).[12]
As espécies de Lophospermum são nativas das regiões montanhosas do México e da Guatemala, nomeadamente a Sierra Madre Oriental, a Sierra Madre del Sur e a Sierra Madre de Chiapas, bem como do Altiplano e da Cordillera Neovolcánica.
A maioria das espécies apresenta áreas de distribuição natural pequenas e descontínuas. A excepção é a espécie L. erubescens que apresenta uma distribuição alargada nas florestas de carvalhos da Sierra Madre Oriental.[13] A maioria das espécies ocorre geralmente entre os 500 m e os 3000 m de altitude em florestas de carvalho ou de pinheiros e carvalhos ou em florestas tropicais decíduas (L. purpusii). L. scandens cresce sobre escoadas lávicas recentes.[14]
Lophospermum erubescens está naturalizado em várias regiões de clima tropical e subtropical, incluindo na Colômbia, Venezuela, Jamaica e Hawaii,[15] bem como na Austrália (New South Wales e Queensland)[16] e nos Açores.
Sabe-se que Lophospermum erubescens e L. scandens são polinizados por beija-flores. As espécies polinizadas por aquelas aves apresentam tipicamente coloração floral entre o amarelo e o vermelho, com tubos florais longos e com abertura franca para o exterior,[17] com até 63 mm de comprimento em L. erubescens.[1] Os polinizadores das restantes espécies são desconhecidos, mas Elisens sugere, com base na coloração e na morfologia florais, que L. purpusii é também polinizda por beija-flores, enquanto as espécies L. breedlovei, L. chiapense, L. purpurascens e L. turneri aparentam ser polinizadas por abelhas, pois apresentam flores com morfologia diferente, com plataformas de pouso e tubos florais com aberturas estreitas.[1] A composição do néctar de L. purpusii é similar à do néctar das flores polinizadas por beija-flores, enquanto em L. turneri a composição é muito diferente, com uma proporção de sucrose muito mais elevada.[17]
Lophospermum erubescens é cultivada como planta ornamental trepadora desde o século XIX. Joseph Paxton descreveu o seu cultivo em 1836, descrevendo-a como "uma excelente trepadeira que merece ser cultivada por todos os amantes de plantas".[18]
Entre as espécies cultivadas estão incluídas L. purpusii e L. scandens.[19] Alguns cultivares de Lophospermum são comercializadas no mercado internacional: Suntory Flowers (uma divisão da empresa japonesa Suntory) introduziu diversas variedades sob o nome comercial "Lofos®", com designações comerciais como 'Compact White', 'Compact Pink', 'Wine Red' (='Sunasaro') e 'Summer Cream' (='Sunasashiro').[20][21]
Os cultivares sujeitos a registo no US Plant Patents são descritos como originários do híbrido Lophospermum scandens × L. erubescens,[22] um híbrido conhecido desde a década de 1840.[23]
Como atrás apontado, algumas espécies de Lophospermum foram em tempos incluídas no género Maurandya e os dois géneros são frequentemente confundidos, particularmente quando em cultura. Por examplo, o cultivar Lophospermum 'Magic Dragon' (um cruzamento entre Lophospermum 'Red Dragon' e L. erubescens) foi patenteado sob o nome genérico Maurandya.[24] As espécies cultivadas de Lophospermum apresentam flores mais longas do que as de Maurandya e folhas com margens dentadas em vez de inteiras.[1] Os cultivares da firma Suntory foram patenteados sob o nome genérico Asarina,[22] no presente considerado um géneros mono-específico europeu.[7]
As plantas deste género podem ser cultivadas a partir de sementes e tratadas como se fossem espécies anuais. Em climas livres de geadas, ou quando as raízes podem ser protegidas da congelação, as plantas podem ser cultivadas como perenes, regenerando da base após o inverno.[19] Algumas formas e cultivares podem ser multiplicados por estaca.[24]
|url= missing title (ajuda), consultado em 9 de agosto de 2014 |capítulo= ignorado (ajuda) Lophospermum D.Don, 1826 é um género de plantas herbáceas perenes, trepadeiras ou escandentes, pertencente à família Plantaginaceae (anteriormente classificado na família Scrophulariaceae). As flores são tubulares, em tons de vermelho, violeta e roxo, com as flores maiores adaptadas à polinização por beija-flores. As espécies trepadoras utilizam pecíolos de entrelaçamento. O género tem distribuição natural inteiramente neotropical, restrita às montanhas do México e Guatemala, mas algumas espécies estão naturalizadas em diversas regiões subtropicais. A estreita relação filogenética e morfológica com outros géneros, particularmente com Maurandya e Rhodochiton, levou a confusão sobre os nomes de algumas espécies. As espécies Lophospermum erubescens e Lophospermum scandens são cultivadas como plantas ornamentais. Vários cultivares de Lophospermum são comercializados, muitas vezes sob nomes comerciais, como "Lofos®".
