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Krustenechsen ( Alemão )

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Die Krustenechsen (Heloderma) sind eine Gattung in der Ordnung der Schuppenkriechtiere (Squamata). Diese in Wüstengebieten Nord- und Mittelamerikas heimischen Tiere galten mit ihren Vertretern lange als die einzigen giftigen Echsen; inzwischen wurde giftproduzierendes Gewebe jedoch auch bei weiteren Echsen der Toxicofera nachgewiesen.

Vorkommen

Krustenechsen besiedeln das südwestliche Nordamerika, Mexiko und Mittelamerika. Die Gila-Krustenechse bewohnt die Sonora-Wüste mit kleinen Populationen im südlichen New Mexico, Nevada, Utah und Kalifornien. Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt in Arizona.[1][2] Der südlichste Nachweis ist bei Álamos in Mexiko. Von Baja California ist kein Vorkommen belegt. Die vier Arten der Skorpion-Krustenechse folgen weiter südlich bis nach Guatemala (H. charlesbogerti) hinein. Gila-Krustenechsen bewohnen meist aride Wüsten und Halbwüsten. Die von Skorpion-Krustenechsen bevorzugten Biotope sind von üppigerem Bewuchs und besitzen eine höhere Luftfeuchte.[1][3]

Morphologie

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Kopf einer Gila-Krustenechse

Der Kopf der Krustenechsen ist massiv und an seinen Seiten leicht abgeflacht. Er geht mit einem kurzen Hals in den walzenförmigen Körper über. Der kräftige Schwanz ist im Querschnitt rund. Gila-Krustenechsen erreichen eine Länge bis zu 45 cm, Skorpion-Krustenechsen bis zu 80 cm, wobei die Schwanzlänge etwa ein Drittel der Kopfrumpflänge ausmacht. Der Schwanz hat 27 bzw. 40 Wirbel. Die kurzen, kräftigen Beine haben 5 Zehen mit Krallen.

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Dorsale Haut (dorsales Integument) einer Gila-Krustenechse

Haut

Die Schuppen des Kopfes, Rückens und Schwanzes von Krustenechsen enthalten "Knöchelchen" (Osteoderme), welche diese Hautpartien besonders widerstandsfähig machen. Die Bauchseite bedecken flache, nicht verknöcherte, in versetzten Querreihen angeordnete Schilde. Für die Gila-Krustenechse ergeben die auffälligen gelben oder orangenen Zeichnungsarten einen Aposematismus (Warnfärbung), wodurch mögliche Fressfeinde vor einer unliebsamen Begegnung abgehalten werden könnten.

Lebensweise

Gila-Krustenechsen nutzen als Quartiere z. B. Felsspalten, enge Erdhöhlen oder auch verlassene Bauten von Dachsen oder Ratten.[4] Sie halten keinen Winterschlaf im klassischen Sinne, sondern eine Winterruhe (engl. brumation) und nehmen gelegentlich vor dem Ausgang ihres Unterschlupfs ein Sonnenbad. Im Frühjahr sind sie meistens am Morgen aktiv; während der heißen Sommermonate sind sie gelegentlich auch nachtaktiv.[1] Nach einem Monsunregen (Juli/August) werden sie alles daran setzen, ihre Wasserreserven wieder aufzufüllen.[5][6]

Skorpion-Krustenechsen legen ihre Behausungen überwiegend im stabilen Wurzelbereich von größeren Gehölzen an. Sie sind geschickte Kletterer und können dadurch auch Beute in höher gelegenem Geäst machen.[2][3]

Ernährung

Krustenechsen fressen bevorzugt nestjunge Nager und andere bodenbewohnende Kleinsäuger. Eine Delikatesse scheinen die Eier von bodenbrütenden Wachteln zu sein. Ähnlich wie Schlangen orten sie ihre Beute durch Züngeln mit ihrer an der Spitze gespaltenen Zunge. Die aufgenommenen "Duftstoffe" werden zur Öffnung des Jacobson-Organs in der Mitte des Gaumens transportiert. Spezielle Nerven leiten die Informationen an das Gehirn weiter, und dort wird analysiert und interpretiert. Krustenechsen sind in der Lage, mit ihrem kräftigen Biss Beute direkt zu töten.

Energie aus der Nahrung speichern sie als Fett in der Nierengegend und im Schwanz.[2][7] Von diesen Fettspeichern wird während der Winterruhe, bei klimatisch bedingten Fastenzeiten und Beutemangel gezehrt. Eine eingeschränkte Bewegungsaktivität kann sich als Überlebenstaktik erweisen.

Fortpflanzung und Entwicklung

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Eiablage einer Gila-Krustenechse in vorbereiteter Ablagebox

Gila-Krustenechsen paaren sich im Mai und die Weibchen legen drei bis vier Wochen später bis zu acht längliche, walzenförmige Eier, z. B. in verlassene Bauten von Ratten in einer nachgewiesenen Tiefe von etwa 60 cm.[8][9] Nach einer Inkubationszeit von bis zu 150 Tagen schlüpfen die bis zu 15 cm langen Jungtiere Ende Oktober und bleiben dann unterirdisch. Im folgenden Mai/Juni kommen sie an die Oberfläche.[9] Zu dieser Zeit sollte auch wieder reichlich Beute vorhanden sein.

Größenvergleich von Schlüpflingen
Größenvergleich von Schlüpflingen: H. exasperatum (oben) und H. suspectum (Präparate)

Skorpion-Krustenechsen paaren sich in der Natur im Herbst und legen dann bis zu 18 Eier. Sie ähneln in ihrer Größe denen von Gila-Krustenechsen. Geschlüpfte Jungtiere aller Heloderma-Arten haben eine ähnliche Größe.[2] In Gefangenschaft gehaltene Tiere wurden über 30 Jahre alt.[10]

Gebiss und Giftdrüsen

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Schädel und Gebiss einer Krustenechse. Foto: A. Laube

Die Zähne sind als Fangzähne ausgebildet und leicht nach hinten gekrümmt. Die Zähne des Unterkiefers weisen an Vorder- und Rückseite jeweils eine Längsfurche zum Einleiten des Giftes in die Bisswunde der "Beute" auf.[11][12] Krustenechsen haben beidseits paarige, 40 × 5 Millimeter große Giftdrüsen am Hinterrand des Unterkiefers.[13][14] Das Gift wird von dort über Kanäle durch das Zahnfleisch an die Zahnsockel transportiert und dann durch Kaubewegungen eingebracht.

Heloderma wechseln ihre Zähne ein Leben lang. Der Zahnwechsel erfolgt in einem „wellenartigen“ Muster: Zu etwa gleicher Zeit werden Zahn 1, 4 und 7 gewechselt. Mit der nächsten „Welle“ werden der zweite, fünfte und achte Zahn erneuert etc. Bricht ein Zahn ab, wird er erst wieder ersetzt, wenn er planmäßig an der Reihe ist. Zum Auswechseln eines Zahnes wird seine Basis resorbiert und der fertig ausgebildete Ersatzzahn von der Innenseite (lingual) in Position gebracht. Während dieses Prozesses schiebt sich Kiefermaterial über den Zahnsockel, sodass Zahn und Kiefer stets verbunden bleiben (pleurodont).[15]

Toxizität

Das Gift der Krustenechsen ist in hohem Maße toxisch. Es besteht u. a. aus Gilatoxin, Kallikreinen und bioaktiven Glykoproteinen. Das gilaspezifische Polypeptid Exendin-4, beziehungsweise das in aufwändiger Synthese herstellbare Exenatid, wird zur Behandlung von Diabetes mellitus Typ 2 eingesetzt. Exendin-4 ist in seiner Aminosäuresequenz zu 53 % identisch mit dem menschlichen glucagonartigen Peptid 1 (engl.: glugagon like peptid 1, GLP 1), welches die Insulinausschüttung steuert.[16][17] Im Vergleich zur unliebsamen täglichen Injektion von Insulinen wird Exenatid nur einmal wöchentlich appliziert. Dabei hilft eine Depotzubereitung, die eine verzögerte Freigabe des Wirkstoffes ermöglicht. Außerdem wurden die Enzyme Hyaluronidase (fördert Zellmembrandurchlässigkeit) und Kallikrein (spaltet Fibrinogen) sowie das Hormon Serotonin nachgewiesen.

Seit dem 20. November 2006 ist nach den USA dieses Arzneimittel auch in Deutschland zur Behandlung des Diabetes mellitus, Typ 2 zugelassen.

Gila-Krustenechse im Größenvergleich
Gila-Krustenechse im Größenvergleich

Biss

Krustenechsen warnen vor einem Biss mit Fauchen und Zischen. Es scheint erwiesen zu sein, dass ihr Biss zur Verteidigung dient und nicht zum Beutefang eingesetzt wird.[1]

Folgen eines Bisses sind mehrere kleine Einstiche, gelegentlich abgebrochene Zähne in den Wunden. Das Gift wird mit der Lymphe über den Körper verteilt.

Ein Antiserum (Gegengift) ist nicht verfügbar, weshalb die Halter von Heloderma über aktuelle Informationen (z. B. Literatur) zur optimalen Bissbehandlung verfügen sollten.

Heloderma exasperatum nahe Los Alamos
Heloderma exasperatum nahe Los Alamos

Symptome

Es treten Schwellungen oder Ödeme der betroffenen Extremität auf. Das gefürchtete Kompartmentsyndrom, welches z. B. nach einem Biss der Klapperschlange gefürchtet ist, bleibt aus. Ein intensiver Schmerz, ausgelöst durch die Kallikrenine, breitet sich in wenigen Minuten aus und kann länger als 24 Stunden bestehen. Begleiterscheinungen sind z. B. Hypotonie bis zum Kreislaufschock, Schwitzen und Schwindel. Neurologische Ausfälle sind nicht bekannt.[1] In den vergangenen 30 Jahren wurden keine tödlichen Bissfolgen bekannt.[18] Eine qualifizierte symptomatische Behandlung hat sich als ausreichend erwiesen.

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Heloderma charlesbogerti

Systematik

Aufgrund vieler spezieller Merkmale, die sie von anderen Familien der Schleichenartigen unterscheiden, begründen die Krustenechsen die Familie Helodermatidae, in der sie die einzige Gattung bilden.

Das folgende Kladogramm zeigt die Stellung der Krustenechsen innerhalb der Schleichenartigen:[19]

Anguimorpha

Höckerechsen (Xenosauridae)



Krustenechsen (Helodermatidae)



Ringelschleichen (Anniellidae)



Doppelzungenschleichen (Diploglossidae)


Schleichen (Anguidae)







Krokodilschwanzechsen (Shinisauridae)



Taubwaran (Lanthanotidae)


Warane (Varanidae)





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Arten

Nach modernen genetischen Kriterien besteht die Gattung Heloderma aus fünf validen Arten:[20][21]

Systematik der Krustenechsen
Über dieses Bild
Kladogramm der Krustenechsen aus Reiserer et al. (2013, nicht maßstäblich)
[20]

Aufspaltung der Gattung im Laufe der Evolution (Reiserer et al. 2013):

1 – spätes Eozän (vor ca. 35 Millionen Jahren)
2 – spätes Miozän (vor ca. 10 Millionen Jahren)
3 – Pliozän (vor ca. 4,4 Millionen Jahren)
4 – Pliozän (vor ca. 3 Millionen Jahren)

Stammesgeschichte

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Schädel von Estesia

Zahlreiche fossile Funde bestätigen, dass Vorfahren von Heloderma schon seit Mitte der Kreidezeit (vor 145–66 Mio. Jahren) weite Teile der Erde besiedelten: z. B. Gobiderma pulchrum (83–71 Mio.) und Estesia mongoliensis (77 Mio.).[22] Aus der Oberkreidezeit stammt Paraderma bogerti (65–70 Mio.).[23] Im Paläogen (66–23 Mio.) folgten Eurheloderma callicum (48 Mio.)[24] und Lowesaurus matthewi (34–23 Mio.).[25] Heloderma texana wurde auf ca. 23 Millionen Jahre alt datiert.[26]

Ein komplettes Skelett von Eurheloderma wurde 2009 in der Grube Messel in Hessen (UNESCO-Welterbe) gefunden.[27]

Gefährdung, Schutz und Bestand

Weil Gila-Krustenechsen über 90 % ihrer Lebenszeit unterirdisch verbringen, sind Schätzungen über ihre Bestandsgröße kaum möglich.

Im Jahr 1952 wurde die Gila-Krustenechse als erste giftige Spezies in Arizona unter staatlichen Schutz gestellt. Später folgten dem Beispiel alle weiteren Bundesstaaten der USA und auch Mexiko.[28] Seit 1986 gelten die Arten der Krustenechsen als gefährdet und sind seit 2006 in der Liste der IUCN als "vulnerable" aufgeführt.[29] International wird der Handel mit Krustenechsen (Anhang II B ) durch CITES geregelt.

Umsiedlung

Der Lebensraum der Gila-Krustenechse wird durch Zersiedelung und Straßenbau zunehmend zerstört und eingeschränkt. Um den Tieren ein Überleben zu ermöglichen, hat man versucht, sie in geeignete Gebiete umzusiedeln. Die Vorgehensweise einer einfachen Umsiedlung ist wohlgemeint, aber potenziell gefährlich sowohl für die umgesiedelten Tiere als auch für bereits vorhandene Populationen und für die Bewohner der Region, in der die Neuansiedlung sich vollzieht. Wenn man die Echsen in größerer Entfernung von ihrem vertrauten Lebensraum aussetzt, kann man davon ausgehen, dass sie total desorientiert sind und ihr Überleben sehr fragwürdig wird.[30] Eine erfolgreichere Strategie wäre z. B., wenn bei der Neubebauung die neuen „Siedler“ eine intensive Aufklärungsarbeit über diese Spezies angeboten würde (z. B. „begrenzte“ Giftigkeit, Lebensweise), mit dem Ziel, das Reptil zu dulden oder gar stolz darauf sein zu können, diesen einzigartigen Mitbewohner in der eigenen Nachbarschaft zu haben.[28]

Nachzucht

Im Zoo von San Diego, Kalifornien wurden 1963 erstmals Gila-Krustenechsen nachgezogen.[10] In den letzten zwei Jahrzehnten haben langjährige Heloderma-Züchter diesbezüglich ihre Erfahrungen und ihr differenziertes Wissen veröffentlicht.[7][31][32] Dadurch wurde es vielen Terrarianern ermöglicht, jetzt auch selbst erfolgreich Helodermen nachzuziehen, was die stolzen Einträge, z. B. bei FaceBook, belegen.

H. exasperatum wird seit zwei Jahrzehnten regelmäßig nachgezogen und der Preis ist seit einiger Zeit erschwinglich. H. horridum, H. alvarezi und H. charlesbogerti sind weiterhin begehrt und finden aufgrund von verbessertem Nachzuchtmanagement allmählich auch größere Verbreitung in privater Hand.

Gesetzgebung

Die Haltung von Krustenechsen ist auf Grund ihres Schutzstatus meldepflichtig. Sie gelten in einigen deutschen Bundesländern als gefährliche Tiere. In diesen Bundesländern ist ihre Haltung erlaubnispflichtig.[33] In Hessen ist ein Neuerwerb z. B. nur für nachgewiesene Wissenschaft oder Forschung möglich (§ 43a HOSG).

Literatur

  • C. M. Bogert, R. M. Del Campo: The Gila Monster and its Allies. The relationships, habits, and behavior of the lizards of the family Helodermatidae. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Band 109, 1956, S. 1–238.D. D.
  • Beck: Biology of Gila Monsters and Beaded Lizards. University Press of California, London 2005, ISBN 0-520 24357-9.
  • H.-J. Schwandt: Die Gila-Krustenechse – Heloderma suspectum. In: Edition Chimaira (Hrsg.): Frankfurter Beiträge zur Naturkunde. Band 83. Frankfurt am Main 2019, ISBN 978-3-89973-440-9.
  • Laurie J. Vitt und Janalee P. Caldwell: Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press, 2013, ISBN 978-0123869197, Seite 579–580.
  • Heinz Wermuth: Familie Krustenechsen. In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreiches. Band 6: Kriechtiere. Bechtermünz, Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1603-1, S. 322–324, (unveränderter Nachdruck der Originalausgabe von 1979/80).
  • Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith, Jörg Habersetzer: Messel - Ein fossiles Tropenökosystem. Hrsg.: Senckenberg Forschungsinstitut. Band 79. Senckenberg, Frankfurt am Main 2018, ISBN 978-3-510-61410-3.

Einzelnachweise

  1. a b c d e D. D. Beck: Biology of Gila Monsters and Beaded Lizards. Hrsg.: University Press of California. London 2005.
  2. a b c d C. M. Bogert, R. M. Del Campo: The Gila Monster and its Allies. The relationships, habits, and behavior of the lizards of the family Helodermatidae. Hrsg.: Bulletin of the American Museum of Natural History. Band 109, 1956, S. 1–238.
  3. a b Beck, D. D.and C. H. Lowe: Ecology of the beaded lizard, Heloderma horridum in a tropical dry forest in Jalisco, Mexico. Hrsg.: Journal of Herpetology. Band 25, Nr. 4, 1991, S. 395–406.
  4. Beck, D. D. and R. D. Jennings: Habitat use by Gila monsters: the importance of shelters. Hrsg.: Herpetological Monographs. Band 17, 2003, S. 112–130.
  5. D. F. DeNardo, T. E. Zubal, T. C. M. Hoffman: Cloacal water flux as a component of evaporative cooling in a desert ectotherm, Heloderma suspectum. Hrsg.: Journal of Experimental Biology. Band 207, Nr. 6, 2004, S. 945–953.
  6. Davis, J. R., DeNardo, D. F.: Seasonal patterns of body condition, hydration state, and activity of Gila monsters (Heloderma suspectum) at a Sonoran Desert Site. Hrsg.: J. Herpetol. Band 44, 2010, S. 83- 93.
  7. a b H.-J. Schwandt: Die Gila-Krustenechse – Heloderma suspectum. In: Edition Chimaira (Hrsg.): Frankfurter Beiträge zur Naturkunde. Band 83. Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2019, ISBN 978-3-89973-440-9.
  8. D. F. DeNardo, K. T. Moeller, M. Seward, R. Repp: Evidence for atypical nest overwintering by hatchling lizards, Heloderma suspectum. Hrsg.: Proc. Royal Society. Band 285, Juni 2018.
  9. a b Roger A. Repp: A Monstrous Helloween Treat. Hrsg.: Bulletin of the Chicago Herpetological Society. Band 52, Nr. 2, 2017, S. 28–35.
  10. a b San Diego Zoo: Gila Monster. In: Website: San Diego Zoo. Abgerufen am 21. Dezember 2020 (englisch).
  11. A. G. Edmund: Biology of the Reptilia. Hrsg.: Dentition. Academic Press London. London 1969, S. 117- 200.
  12. Shufeldt, R.W. - M.D., C.M.Z.S: Contributions to the Study of Heloderma suspectum. Hrsg.: Proc. Zool. Soc. of London. London 1. April 1890, S. 149–244.
  13. Holm J. F.: Some notes on the histology of the poison glands of Heloderma suspectum. Hrsg.: Anatomischer Anzeiger. Nr. 13, 1879, S. 80–85.
  14. Fry, Bryan G., Vidal N., Norman J. A. et al.: Early Evolution of the Venom System in Lizards and Snakes. Hrsg.: Nature. Nr. 439, 2006, S. 584–588.
  15. C. M. Gienger, Daniel Beck: Heads or tails? Sexual dimorphism in helodermatid lizards. Hrsg.: Canadian Journal of Zoology. Band 85, 2007, S. 92–95.
  16. Chen, Tianbao, H.K. Kwok, C. Ivanyi, Cristipher Shae: Isolation and cloning of exendin precursor cDNAs from single samples of venom from the Mexican beaded lizard (Heloderma horridum) and the Gila monster (Heloderma suspectum). Hrsg.: Toxicon. Band 47, Nr. 3, 2006, S. 288–295.
  17. M. K. K. Yap, N. Misuan: Exendin‐4 from Heloderma suspectum venom: From discovery to its latest application as type II diabetes combatant. Hrsg.: Basic Clin Pharmacol Toxicol. Band 124, 2019, S. 513–527.
  18. P. D. Strimple, A. J.Tomassoni, E. J. Otten, D. Bahner: Report on envenomation by a Gila monster (Heloderma suspectum). Hrsg.: Wilderness and Environmental Medicine. Band 8, Nr. 2, 1997.
  19. Robert Alexander Pyron, Frank T. Burbrink, John J. Wiens: A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. In: BMC Evolutionary Biology. Bd. 13, 2013, 93, doi:10.1186/1471-2148-13-93.
  20. a b Randall S. Reiserer, Gordon W. Schuett, Daniel D. Beck: Taxonomic Reassessment and Conservation Status of the Beaded Lizard, Heloderma horridum (Squamata: Helodermatidae). In: Amphibian & Reptile Conservation, Band 7, Nr. 1, 2013, S. 74–96 (researchgate.net).
  21. Heloderma In: The Reptile Database
  22. M. A. Norell, M. C. McKenna, M. J. Novacek: Estesia mongoliensis, a new fossil varanoid from the Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. In: American Museum Novitates, Band 3045, 1992, S. 1–24.
  23. R. Estes: Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, eastern Wyoming. In: University of California Publications in Geological Sciences, Band 49, 1964, S. 1–187.
  24. Hoffstetter, R.: Un Saurien hélodermatidé (Eurheloderma gallicum nov. gen. et sp.) dans la faune fossile des Phosphorites du Quercy. Hrsg.: Bull. géol. Soc. France. Band 7, Nr. 6, 1957, S. 775–786.
  25. Gilmore, C. W.: Fossil lizards of North America. Hrsg.: Memoirs of the National Academy of Sciences. Nr. 22, 1928, S. 1–201.
  26. Stevens, M. S.: Further study of the Castolon local fauna (Arikareean: Early Miocene) Big Bend National Park, Texas. In: Texas Memorial Museum (Hrsg.): Pearce - Sellards Series. Nr. 28, 1977, S. 1–69.
  27. Stephan F. K. Schaal, Krister T. Smith, Jörg Habersetzer: Messel - Ein fossiles Tropenökosystem. Hrsg.: Senckenberg Forschungsinstitut. Band 79. Senckenberg, Frankfurt am Main 2018, ISBN 978-3-510-61410-3.
  28. a b Sullivan, Brian K., Kwiatkowski, Matthew A., Schuett, Gordon W.: Translocation of urban Gila Monsters: a problematic conservation tool. Hrsg.: Biological Conservation. Band 117, 2004, S. 235–242.
  29. IUCN: IUCN Red List of Threatened Species. Abgerufen am 21. Dezember 2020 (englisch).
  30. Beck, D.and „Wild Earth Guardians“: Petition to List the Utah Population of the Gila Monster (Heloderma suspectum) under the U. S. Endangered Species Act. Hrsg.: Wild Earth Guardians. 2010.
  31. Seward, Mark: Dr. Mark Seward's Gila monster Propagation: How To Breed Gila monsters in Captivity. Hrsg.: Natural Selections Publishing. 2002, ISBN 0-9701395-0-0, S. 80.
  32. Eidenmüller, B. und Reisinger, M.: Krustenechsen, Lebensweise, Haltung und Zucht. Hrsg.: Edition Chimaira. Frankfurt am Main 2011, ISBN 978-3-89973-497-3.
  33. Private Haltung von Krustenechsen nur mit Erlaubnis zulässig – Hessischer Verwaltungsgerichtshof, Urteil vom 26. August 2010, 8 A 121/10, kostenlose-urteile.de
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Krustenechsen: Brief Summary ( Alemão )

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Die Krustenechsen (Heloderma) sind eine Gattung in der Ordnung der Schuppenkriechtiere (Squamata). Diese in Wüstengebieten Nord- und Mittelamerikas heimischen Tiere galten mit ihren Vertretern lange als die einzigen giftigen Echsen; inzwischen wurde giftproduzierendes Gewebe jedoch auch bei weiteren Echsen der Toxicofera nachgewiesen.

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Heloderma ( Inglês )

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Heloderma is a genus of toxicoferan lizards that contains five species, all of which are venomous.[1] It is the only extant genus of the family Helodermatidae.

Description

The genus Heloderma contains the Gila monster (H. suspectum) and four species of beaded lizards. The Gila monster is a large, stocky, most of the time slow-moving reptile that prefers arid deserts. Beaded lizards are seen to be more agile and seem to prefer more humid surroundings.[2][3] The tails of all species of Heloderma are used as fat storage organs. The scales of the head, back and tail are bead-like, containing osteoderms for better protection. The scales of the belly are free from osteoderms. Most species are dark in color, with yellowish or pinkish markings.[4][5]

Venom

The venom glands of Heloderma are located at the end of the lower jaws, unlike snakes' venom glands, which are located behind the eyes. Also, unlike snakes, the Gila monster and beaded lizards lack the musculature to inject venom immediately. They have to chew the venom into the flesh of a victim. Heloderma venom is used only in defense. Venom glands are believed to have evolved early in the lineage leading to the modern helodermatids, as their presence is indicated even in the 65-million-year-old fossil genus Paraderma.[5][6] In general, one adult helodermatid has approximately 15 to 20 mg of venom, while the estimated lethal dose for humans is 5 to 8 mg.[7]

Diet

Helodermatids are carnivorous, preying on rodents and other small mammals, and eating the eggs of birds and reptiles.

Reproduction

All species of Heloderma are oviparous. The Gila monster typically lays 6 eggs, the beaded lizards up to about 18 eggs .[5] Comparing the different species, all eggs have a similar size, and the same holds true for their hatchlings.

Taxonomy

Cladogram of the heloderma species
Cladogram of the Heloderma species

Family Helodermatidae

Members of the genus Heloderma have many extinct relatives in the Helodermatidae whose evolutionary history may be traced back to the Cretaceous period, such as Estesia. The genus Heloderma has existed since the Miocene, when H. texana lived, and fragments of osteoderms from the Gila monster have been found in late Pleistocene (8,000-10,000 years ago) deposits near Las Vegas, Nevada. Because the helodermatids have remained relatively unchanged morphologically, they are occasionally regarded as living fossils.[8] Although the beaded lizards and the Gila monster appear closely related to the monitor lizards (varanids) of Africa, Asia, and Australia, the wide geographical separation and unique features not found in the varanids indicates they are better placed in a separate family.[9]

Mexican beaded lizard skeleton (Museum of Osteology)

The type species is Heloderma horridum, which was first described in 1829 by Arend Wiegmann. Although he originally assigned it the generic name Trachyderma, he changed it to Heloderma six months later, which means "studded skin", from the Ancient Greek words hêlos (ηλος)—the head of a nail or stud—and derma (δερμα), meaning skin.[10]

Conrad, 2008 and Estes et al., 1988 (using morphological data) places Helodermatidae within Varanoidea along with Lanthanotus borneensis and Varanus.[11][12] However, Estes et al., 1988 understood Helodermatidae as having split earlier from Lanthanotus and Varanus, whereas Conrad, 2008 groups them at the same branch point.

In contrast, molecular studies have identified Heloderma as being within Anguioidea along with Anguidae and Xenosauridae, but specifically sister to Anguidae.[13][14]

Venom

Venom production among lizards was long thought to be unique to this genus, but researchers studying venom production have proposed many others also produce some venom, all placed in the clade Toxicofera, which includes all snakes and 13 other families of lizards.[15] However, except for snakes, helodermatids, and possibly varanids, envenomation is not considered medically significant for humans

Heloderma suspectum skull with dentitio
Heloderma suspectum skull with dentition, Photo by A. Laube

In captivity

Hatchling sizes of H. exasperatum and H. suspectum (taxidermy)
Hatchling sizes of H. exasperatum (top) and H. suspectum (taxidermy)

H. horridum, H. exasperatum, and H. suspectum are frequently found in captivity and are well represented in zoos throughout much of the world. The other two species of Heloderma, H. alvarezi and H. charlesbogerti, are extremely rare, and only a few captive specimens are known.

Gallery

Heloderma Skin
Heloderma skin

References

Captured Gila monster
Captured Gila monster
Heloderm horridum captive bred
Heloderm horridum captive bred
  1. ^ http://herpetology.com/helobite.txt
  2. ^ C. M. Bogert, R. M. Del Campo (1956). "The Gila Monster and its Allies. The relationships, habits, and behavior of the lizards of the family Helodermatidae". Bulletin of the American Museum of Natural History. 109: 1–238.
  3. ^ Beck, D. D. (2005). Biology of Gila Monsters and Beaded Lizards. University Press of California.
  4. ^ Schwandt, Hans-Joachim (2019). The Gila Monster Heloderma suspectum. Frankfurt/Main: Edition Chimaira. ISBN 978-3-89973-441-6.
  5. ^ a b c Bauer, Aaron M. (1998). Cogger, H.G.; Zweifel, R.G. (eds.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. p. 156. ISBN 0-12-178560-2.
  6. ^ Richard L. Cifelli, Randall L. Nydam. 1995. Primitive, helodermatid-like platynotans from the Early cretaceous of Utah. Herpetologica. 51(3):286-291.
  7. ^ Dart, Richard C. (2004). Medical Toxicology. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-2845-4.
  8. ^ King, Ruth Allen; Pianka, Eric R.; King, Dennis (2004). Varanoid Lizards of the World. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 0-253-34366-6.
  9. ^ Mattison, Chris (1998). Lizards of the World. London: Blandford. ISBN 0-7137-2357-2.
  10. ^ Wiegmann, A.F.A. (1829). "Über die Gesetzlichkeit in der geographischen Verbreitung der Saurier". Isis. Oken. 22 (3–4): 418–428.
  11. ^ Conrad, Jack L.; Ast, Jennifer C.; Montanari, Shaena; Norell, Mark A. (2011). "A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata)". Cladistics. 27 (3): 230–277. doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x. ISSN 1096-0031. PMID 34875778. S2CID 84301257.
  12. ^ Estes, Richard (1988). "Phylogenetic relationships within squamata". Phylogenetic Relationships of the Lizard Families: Essays Commemorating Charles L. Camp: 119–281. hdl:10088/6457. ISBN 9780804714358.
  13. ^ Vidal, Nicolas; Marin, Julie; Sassi, Julia; Battistuzzi, Fabia U.; Donnellan, Steve; Fitch, Alison J.; Fry, Bryan G.; Vonk, Freek J.; Rodriguez de la Vega, Ricardo C.; Couloux, Arnaud; Hedges, S. Blair (2012-10-23). "Molecular evidence for an Asian origin of monitor lizards followed by Tertiary dispersals to Africa and Australasia". Biology Letters. 8 (5): 853–855. doi:10.1098/rsbl.2012.0460. PMC 3441001. PMID 22809723.
  14. ^ Townsend, Ted M.; Larson, Allan; Louis, Edward; Macey, J. Robert (2004-10-01). "Molecular Phylogenetics of Squamata: The Position of Snakes, Amphisbaenians, and Dibamids, and the Root of the Squamate Tree". Systematic Biology. 53 (5): 735–757. doi:10.1080/10635150490522340. ISSN 1063-5157. PMID 15545252.
  15. ^ . Fry, B.; et al. (February 2006). "Early evolution of the venom system in lizards and snakes". Nature. 439 (7076): 584–588. Bibcode:2006Natur.439..584F. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255. S2CID 4386245.
A Chiapan beaded lizard in captivity.
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Heloderma: Brief Summary ( Inglês )

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Heloderma is a genus of toxicoferan lizards that contains five species, all of which are venomous. It is the only extant genus of the family Helodermatidae.

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Heloderma ( Espanhol; Castelhano )

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Heloderma es el único género de la familia Helodermatidae. Incluye a los lagartos venenosos más tóxicos del clado Toxicofera; son nativos del sudoeste de Estados Unidos, México y Guatemala. Incluye cinco especies, Heloderma horridum, Heloderma alvarezi, Heloderma charlesbogerti, Heloderma exasperatum y Heloderma suspectum o Monstruo de Gila. Prefieren los hábitats semiáridos, bosques estacionalmente secos y ocasionalmente en la transición a pino-encino.

Clasificación

Familia Helodermatidae

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Heloderma: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

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Heloderma es el único género de la familia Helodermatidae. Incluye a los lagartos venenosos más tóxicos del clado Toxicofera; son nativos del sudoeste de Estados Unidos, México y Guatemala. Incluye cinco especies, Heloderma horridum, Heloderma alvarezi, Heloderma charlesbogerti, Heloderma exasperatum y Heloderma suspectum o Monstruo de Gila. Prefieren los hábitats semiáridos, bosques estacionalmente secos y ocasionalmente en la transición a pino-encino.

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Gila munstro ( Basco )

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Gila munstro (Heloderma) Helodermatidae familia monotipikoaren genero bakarraren izen arrunta da, Platynota narrasti infraordenaren barruan sailkatua. Ameriketako Estatu Batuetako hegoaldean, Mexikon eta Guatemalan bizi dira. Baranoen familiako kide gutxi batzuekin batera pozoia sortzeko gaitasuna duten saurio bakarrak dira.[1]

Itxuraz muskerraren antzekoak izaten dira. Buru zabal handia dute, begi txikiak, aho zabala eta bi puntako mizto bilkorra. Masailezurretako giltzaduren ondoan pozoi-guruinak dituzte. Gorputzaren gainaldea garatxoaren antzeko ezkata txikiz estalia dute. Kolorez, zuri-beltzak, edo zuri eta marroiak izaten dira.[2]

Espezie eta azpiespezieak

Erreferentziak

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Gila munstro: Brief Summary ( Basco )

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Gila munstro (Heloderma) Helodermatidae familia monotipikoaren genero bakarraren izen arrunta da, Platynota narrasti infraordenaren barruan sailkatua. Ameriketako Estatu Batuetako hegoaldean, Mexikon eta Guatemalan bizi dira. Baranoen familiako kide gutxi batzuekin batera pozoia sortzeko gaitasuna duten saurio bakarrak dira.

Itxuraz muskerraren antzekoak izaten dira. Buru zabal handia dute, begi txikiak, aho zabala eta bi puntako mizto bilkorra. Masailezurretako giltzaduren ondoan pozoi-guruinak dituzte. Gorputzaren gainaldea garatxoaren antzeko ezkata txikiz estalia dute. Kolorez, zuri-beltzak, edo zuri eta marroiak izaten dira.

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Heloderma ( Francês )

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Heloderma, unique représentant de la famille des Helodermatidae, est un genre de sauriens[1].

Répartition

Les espèces de ce genre se rencontre dans le sud des États-Unis, du Mexique et du Guatemala[1].

Description

Ce sont des sauriens venimeux. Ils préfèrent des habitats semi-arides.

Ce sont, avec certaines espèces de varans, les seuls lézards connus produisant du venin.[réf. nécessaire]

Liste des espèces

Selon Reptarium Reptile Database (23 mars 2012)[2] :

Représentations artistiques

L'aspect et la létalité des hélodermes ont inspiré les artistes :

Publications originales

  • Gray, 1837 : A classification of the Reptilia. Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 1837, n. 5, p. 131-132 & 594 (texte intégral).
  • Wiegmann, 1829 : Über die Gesetzlichkeit in der geographischen Verbreitung der Saurier. Isis von Oken, vol. 22, n. 3/4, p. 418-428.

Notes et références

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Heloderma: Brief Summary ( Francês )

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Heloderma, unique représentant de la famille des Helodermatidae, est un genre de sauriens.

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Heloderma ( Italiano )

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Heloderma (Wiegmann, 1829) è un genere di lucertole composto da cinque specie, tutte velenose[1]. È l'unico genere esistente della famiglia Helodermatidae .

Descrizione

Il genere Heloderma contiene il mostro di Gila e quattro specie di lucertole perlinate. Il mostro di Gila è un rettile grande, tozzo, il più delle volte lento che preferisce i deserti aridi. Le lucertole perlinate sono considerate più agili e sembrano preferire ambienti più umidi[2]. Le code di tutte le specie di Heloderma sono utilizzate come organi di accumulo di grasso. Le squame della testa, della schiena e della coda sono perlinate, contenenti osteodermi per una migliore protezione. Le squame della pancia sono prive di osteodermi. La maggior parte delle specie è di colore scuro, con segni giallastri o rosati[3].

Veleno

Le ghiandole velenifere di Heloderma si trovano all'estremità delle mascelle inferiori, a differenza delle ghiandole velenifere dei serpenti, che si trovano dietro gli occhi. Inoltre, a differenza dei serpenti, il mostro di Gila e le lucertole perlinate non hanno la muscolatura per iniettare immediatamente il veleno. Devono masticare la carne della vittima per poter liberare il veleno. Il veleno di Heloderma è usato solo in difesa. Si ritiene che le ghiandole velenifere si siano evolute all'inizio del lignaggio che porta ai moderni elodermatidi, poiché la loro presenza è indicata anche nel genere fossile Paraderma di 65 milioni di anni[4].

Dieta

Gli Helodermatidae sono carnivori, predando roditori e altri piccoli mammiferi, e mangiando le uova di uccelli e rettili.

Riproduzione

Tutte le specie di Heloderma sono ovipare. Il mostro di Gila in genere depone 6 uova, le lucertole perlinate fino a circa 18 uova[4]. Confrontando le diverse specie, tutte le uova hanno una dimensione simile e lo stesso vale per i loro piccoli.

Tassonomia

Genere Heloderma

I membri del genere Heloderma hanno molti parenti estinti negli Helodermatidae la cui storia evolutiva può essere fatta risalire al periodo Cretaceo, con Estesia. Il genere Heloderma esiste dal Miocene, quando visse H. texana, e frammenti di osteodermi del mostro di Gila sono stati trovati nei depositi del tardo Pleistocene (8.000-10.000 anni fa) vicino a Las Vegas, Nevada. Poiché gli elodermatidi sono rimasti relativamente invariati morfologicamente, sono occasionalmente considerati fossili viventi[5]. Sebbene le lucertole perlinate e il mostro di Gila appaiano strettamente imparentati con i varani dell'Africa, dell'Asia e dell'Australia, l'ampia separazione geografica e le caratteristiche uniche non trovate nei varanidi indicano che è più sensato inserirli in una famiglia separata[6].

La specie tipo è Heloderma horridum, descritta per la prima volta nel 1829 da Arend Wiegmann. Sebbene originariamente l'avesse assegnata al genere Trachiderma, sei mesi dopo lo cambiò in Heloderma, che significa "pelle borchiata", dalle parole del greco antico hêlos (ηλος) - la testa di un chiodo o di un perno - e derma (δερμα), che significa pelle[7].

Conrad et al., 2011 e Estes et al., 1988, utilizzando dati morfologici, collocarono Helodermatidae all'interno dei Varanoidea insieme a Lanthanotus borneensis e Varanus[8][9]. Tuttavia, Estes et al., 1988 capirono che Helodermatidae si era separato in precedenza da Lanthanotus e Varanus, mentre Conrad et al., 2011 li raggruppa nello stesso punto di diramazione.

Al contrario, studi molecolari hanno identificato Heloderma come all'interno degli Anguioidea insieme agli Anguidae e agli Xenosauridae, ma in particolare come sister group degli Anguidae[10][11].

In cattività

H. horridum, H. exasperatum e H. suspectum si trovano spesso in cattività e sono ben rappresentati negli zoo di gran parte del mondo. Le altre due specie di Heloderma, H. alvarezi e H. charlesbogerti, sono estremamente rare e si conoscono solo pochi esemplari in cattività.

Rapporti con l'uomo

Di recente per la cura del diabete di tipo II, il comune diabete mellito, si sta sperimentando una molecola digestiva del mostro di Gila. In virtù del suo particolare metabolismo, e per la necessità di immagazzinare ed utilizzare le riserve energetiche per lunghi periodi, possiede delle particolari vie biochimiche. L'enzima exendin-4, rilasciato dalle ghiandole salivari è simile all'ormone umano GLP-1, differisce per un solo amminoacido, ed entra nella via metabolica, in cui è coinvolta anche l'Insulina. Questa molecola sembra promettere usi anche in altri campi medici.[12]

Note

  1. ^ Ivan Koludarov, Timothy Jackson e Kartik Sunagar, Fossilized Venom: The Unusually Conserved Venom Profiles of Heloderma Species (Beaded Lizards and Gila Monsters), in Toxins, vol. 6, n. 12, 22 dicembre 2014, pp. 3582–3595, DOI:10.3390/toxins6123582. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  2. ^ Daniel D. Beck, Biology of Gila monsters and beaded lizards, University of California Press, 2005, ISBN 0-520-24357-9, OCLC 55624374. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  3. ^ Donald W. Stremme, The Gila Monster Heloderma suspectum : natural history, husbandry and propagation, 2019, ISBN 978-3-89973-441-6, OCLC 1122180706. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  4. ^ a b Harold G. Cogger, Richard G. Zweifel e David Kirshner, Encyclopedia of Reptiles & Amphibians, 2nd ed, 1998, p. 156, ISBN 0-12-178560-2, OCLC 39559811. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  5. ^ Eric R. Pianka, Dennis King e Ruth Allen King, Varanoid lizards of the world, Indiana University Press, 2004, ISBN 978-0-253-01369-9, OCLC 971361614. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  6. ^ Chris Mattison, Lizards of the world, Blandford, 1998, ISBN 0-7137-2357-2, OCLC 39856533. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  7. ^ Wiegmann, A.F.A., Über die Gesetzlichkeit in der geographischen Verbreitung der Saurier, in Isis (Oken), vol. 22, n. 3-4, 1829, pp. 418-428.
  8. ^ (EN) Jack L. Conrad, Jennifer C. Ast e Shaena Montanari, A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata), in Cladistics, vol. 27, n. 3, 2011, pp. 230–277, DOI:10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  9. ^ (EN) Richard Despard Estes, Kevin de Queiroz e Jacques Gauthier, Phylogenetic relationships within squamata, Stanford University Press, 1988, pp. 119–281, ISBN 978-0-8047-1435-8. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  10. ^ Nicolas Vidal, Julie Marin e Julia Sassi, Molecular evidence for an Asian origin of monitor lizards followed by Tertiary dispersals to Africa and Australasia, in Biology Letters, vol. 8, n. 5, 23 ottobre 2012, pp. 853–855, DOI:10.1098/rsbl.2012.0460. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  11. ^ Ted M. Townsend, Allan Larson e Edward Louis, Molecular Phylogenetics of Squamata: The Position of Snakes, Amphisbaenians, and Dibamids, and the Root of the Squamate Tree, in Systematic Biology, vol. 53, n. 5, 1º ottobre 2004, pp. 735–757, DOI:10.1080/10635150490522340. URL consultato il 9 gennaio 2022.
  12. ^ Kolterman o et al “Synthetic exendin -4 (exenatide) significantly reduces post prandial and fasting glucose in subjects with type 2 diabetes” J Clin Endocrinol Metab. 2003; 88 (7): 3082-3089.

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Heloderma: Brief Summary ( Italiano )

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Heloderma (Wiegmann, 1829) è un genere di lucertole composto da cinque specie, tutte velenose. È l'unico genere esistente della famiglia Helodermatidae .

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Nuodadančiai ( Lituano )

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Nuodadančiai (lot. Heloderma, vok. Krustenechsen) – driežų pobūrio, monotipinės nuodadančių (Helodermatidae) šeimos gentis, kuriai priklauso nerangūs, ryškių spalvų ir mažomis akimis driežai. Apatiniame žandikaulyje turi nuodingus su grioveliu dantis. Nuodai veikia nervų sistemą. Tai vieninteliai nuodingi driežai. Gyvena Šiaurės Amerikos pietvakarinėje dalyje, sausose vietose.

Gentyje yra dvi rūšys:


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Giftøgler ( Norueguês )

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Giftøgler er en gruppe øgler med bare to arter. De er tradisjonelt blitt betraktet som de eneste øglene med giftig bitt, men nyere forskning viser at mange øgler har evnen til å produsere gift.[1]

Kroppen er nesten sylindrisk, med et stort, flattrykt hode. Beina er korte, og har fire tær. Halen er ganske kort, og kan ikke kastes av. Kroppslengden er 33–45 cm. Fargen er som regel brun, eller svart, men noen eksemplarer har en lys, gulaktig farge. På oversiden av kroppen sitter det store, konvekse skjell, som ikke overlapper. De store skjellene er ordnet i rekker, og rundt hvert stort skjell sitter en ring av mindre skjell. Under skjellene er det beinplater, som på hodet er vokst sammen med skallen.[2]

Gruppen er utbredt fra det sørvestlige USA gjennom det vestlige Mexico til Guatemala, og finnes opptil 2000 m over havet. Gilaøglen lever i halvørken, mens vorteøglen finnes i skog. Giftøgler legger egg om sommeren, som blir gravd ned, og ikke klekkes før neste vår. Karakteristisk for gruppen er at de hovedsakelig eter virveldyr, som smågnagere, reptiler og fugleegg og -unger.

Giftkjertlene sitter i underkjeven, i motsetning til hos giftige slanger, som har giftkjertler i overkjeven. Etter at de har bitt forsøker de å holde seg fast med munnen, samtidig som de tygger for å få giften til å trenge inn. Bittet er smertefullt for mennesker, men det er ingen kjente tilfeller der mennesker har dødd av å bli bitt av en giftøgle.

Begge artene regnes til slekten Heloderma, som er den eneste nålevende slekten i familien Helodermatidae. Denne familien er igjen den eneste nålevende i en større gruppe, som kalles Monstersauria.[3]

De første fossilene av Monstersauria er fra kritt, og omfatter Estesia og Gobiderma fra Mongolia, og Primaderma fra USA. Disse artene tilhører ikke Helodermatidae, men Paraderma fra kritt i Canada og USA regnes ofte til denne familien.

Sikre medlemmer av Helodermatidae er Eurheloderma gallicum fra eocen i Frankrike, og Lowesaurus matthewi fra oligocen i de amerikanske delstatene Colorado og Nebraska. I miocen levde Heloderma texana i Texas, og i samme epoke fantes det også en Heloderma-art i Florida.

Referanser

  1. ^ B.G. Fry m.fl. (2006). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes» (PDF). Nature (439): 584–588. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04328.
  2. ^ Ragnar Frislid (oversetter) (1987). Arne Semb-Johansson, red. Amfibier og krypdyr, bind 10 i serien Verdens dyr. J.W. Cappelens Forlag as. ISBN 82-525-1914-8. [originalens tittel Reptiles and Amphibians i serien World of Animals, Equinox Ltd., Oxford, 1986]
  3. ^ J.L. Conrad (2008). «Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology». Bulletin of the American Museum of Natural History (310): 1–182. ISSN 0003-0090.

Videre lesning

Eksterne lenker


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Giftøgler: Brief Summary ( Norueguês )

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Giftøgler er en gruppe øgler med bare to arter. De er tradisjonelt blitt betraktet som de eneste øglene med giftig bitt, men nyere forskning viser at mange øgler har evnen til å produsere gift.

Kroppen er nesten sylindrisk, med et stort, flattrykt hode. Beina er korte, og har fire tær. Halen er ganske kort, og kan ikke kastes av. Kroppslengden er 33–45 cm. Fargen er som regel brun, eller svart, men noen eksemplarer har en lys, gulaktig farge. På oversiden av kroppen sitter det store, konvekse skjell, som ikke overlapper. De store skjellene er ordnet i rekker, og rundt hvert stort skjell sitter en ring av mindre skjell. Under skjellene er det beinplater, som på hodet er vokst sammen med skallen.

Gruppen er utbredt fra det sørvestlige USA gjennom det vestlige Mexico til Guatemala, og finnes opptil 2000 m over havet. Gilaøglen lever i halvørken, mens vorteøglen finnes i skog. Giftøgler legger egg om sommeren, som blir gravd ned, og ikke klekkes før neste vår. Karakteristisk for gruppen er at de hovedsakelig eter virveldyr, som smågnagere, reptiler og fugleegg og -unger.

Giftkjertlene sitter i underkjeven, i motsetning til hos giftige slanger, som har giftkjertler i overkjeven. Etter at de har bitt forsøker de å holde seg fast med munnen, samtidig som de tygger for å få giften til å trenge inn. Bittet er smertefullt for mennesker, men det er ingen kjente tilfeller der mennesker har dødd av å bli bitt av en giftøgle.

Begge artene regnes til slekten Heloderma, som er den eneste nålevende slekten i familien Helodermatidae. Denne familien er igjen den eneste nålevende i en større gruppe, som kalles Monstersauria.

De første fossilene av Monstersauria er fra kritt, og omfatter Estesia og Gobiderma fra Mongolia, og Primaderma fra USA. Disse artene tilhører ikke Helodermatidae, men Paraderma fra kritt i Canada og USA regnes ofte til denne familien.

Sikre medlemmer av Helodermatidae er Eurheloderma gallicum fra eocen i Frankrike, og Lowesaurus matthewi fra oligocen i de amerikanske delstatene Colorado og Nebraska. I miocen levde Heloderma texana i Texas, og i samme epoke fantes det også en Heloderma-art i Florida.

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Heloderma ( Polonês )

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Helodermarodzaj jaszczurek z rodziny helodermowatych (Helodermatidae), obejmujący jedynych żyjących współcześnie przedstawicieli tej rodziny oraz kladu Monstersauria.

Zasięg występowania

Rodzaj obejmuje gatunki występujące w Stanach Zjednoczonych, Meksyku i Gwatemali[4].

Systematyka

Etymologia

Heloderma (Holoderma): gr. ἡλος hēlos „guz, ćwiek”; δερμα derma, δερματος dermatos „skóra”; w aluzji do osadzonych w skórze osteoderm[5].

Podział systematyczny

Nazwa Heloderma została ukuta w 1829 roku przez Wiegmann jako nowa nazwa rodzajowa dla helodermy meksykańskiej, opisanej początkowo jako Trachyderma horridum[2]. Znane są trzy gatunki należące do tego rodzaju. Przez wiele lat zaliczano do niego również gatunek Lowesaurus matthewi (wówczas Heloderma matthewi), jednak w 1986 roku został on przeniesiony przez Pregilla i współpracowników do odrębnego rodzaju Lowesaurus. W 2008 roku Conrad zdefiniował nazwę Heloderma jako odnoszącą się do kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka gatunków H. suspectum, H. horridum i H. texana i wszystkich jego potomków[6]. Według analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Conrada i współpracowników (2010) wszystkie te trzy gatunki znajdują się w politomii[7]. Conrad (2008) zasugerował jednak, że H. suspectum i H. horridum są spokrewnione bliżej ze sobą niż z H. texana[6].

Analiza molekularna przeprowadzona przez Douglasa i współpracowników (2010) sugeruje, że ostatni wspólny przodek współczesnych heloderm, meksykańskiej i arizońskiej, żył w późnym eocenie, ponad 35 mln lat temu[8]. Do rodzaju należą następujące występujące współcześnie gatunki[4]:

oraz gatunek wymarły[9]:

Przypisy

  1. Heloderma, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b A.F.A. Wiegmann. Über das Acaltetepon oder Temacuilcahuya des Hernandez, eine neue Gattung der Saurer, Heloderma. „Isis von Oken”. 22 (6), s. 627, 1829 (niem.).
  3. J.E. Gray: A synopsis of the species of the class Reptilia. W: E. Griffith: The animal kingdom: arranged in conformity with its organization. London: G.B. Whittaker, 1831, s. 28. (ang.)
  4. a b P. Uetz & J. Hallermann: Genus: Heloderma (ang.). The Reptile Database. [dostęp 2019-02-22].
  5. Monsters in Our Midst. History, Humans, and Heloderma. W: Daniel D. Beck: Biology of Gila Monsters and Beaded Lizards. Berkeley: University of California Press, 2005, s. 1–18. ISBN 978-0-520-24357-6.
  6. a b Jack L. Conrad. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 310, s. 1–182, 2008. DOI: 10.1206/310.1 (ang.).
  7. Jack L. Conrad, Jennifer C. Ast, Shaena Montanari, Mark A. Norell. A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata). „Cladistics”, 2010. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x (ang.).
  8. Michael E. Douglas, Marlis R. Douglas, Gordon W. Schuett, Daniel D. Beck, Brian K. Sullivan. Conservation phylogenetics of helodermatid lizards using multiple molecular markers and a supertree approach. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 55 (1), s. 153–167, 2010. DOI: 10.1016/j.ympev.2009.12.009 (ang.).
  9. M.S. Stevens. Further Study of Castolon Local Fauna (Early Miocene) Big Bend National Park, Texas. „The Pearce-Sellards Series”. 28, s. 5, 1977 (ang.).
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Heloderma: Brief Summary ( Polonês )

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Heloderma – rodzaj jaszczurek z rodziny helodermowatych (Helodermatidae), obejmujący jedynych żyjących współcześnie przedstawicieli tej rodziny oraz kladu Monstersauria.

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毒蜥屬 ( Chinês )

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毒蜥屬Heloderma)是毒蜥科下的唯一,包含了分佈在美國西南部、墨西哥及南至瓜地馬拉有毒的蜥蜴。其下有2個物種及6個亞種。牠們的近親是蛇蜥科。[1]

特徵

毒蜥屬的體型很大及粗壯,行動緩慢,喜歡棲息在乾旱的地區。[2]尾巴很短,是儲存脂肪器官。身體由細小及不重疊的鱗片覆蓋,底部有皮內成骨。兩個物種都呈深色,有黃色或粉紅色的斑紋。[3]

毒蜥屬是肉食性的,主要吃齧齒目及其他細小的哺乳動物,也會吃鳥蛋及爬行類(每年只吃五至十餐)。牠們是卵生的,每次會產一大堆蛋。[3]

毒素

毒蜥的毒素通常用於防衛(牠們的獵物通常不用毒液),毒蜥的毒素雖傳言一滴即可致命,但從未發生過毒蜥吻咬死人的案例。毒蜥的毒牙是位於下顎最後方的三顆牙,毒蜥並不像毒蛇會擠壓臉頰的毒囊注射毒液,而是直接從牙曹注射毒液。被毒蜥咬傷的人會感到噁心作嘔、想吐以及高燒,近年來科學家發現毒蜥的毒素可用來製作治療肥胖症糖尿病的藥。

分類

以下是毒蜥屬的分類:

飼養

在很多不同的動物園內有飼養墨西哥毒蜥、恰帕斯珠毒蜥及美國毒蜥的兩個亞種。牠們也是寵物貿易的常客,且價值連城。墨西哥毒蜥的另外兩個亞種非常稀少,已知只有少量被飼養的。

參考

  1. ^ Fry, B.; 等. Early evolution of the venom system in lizards and snakes (PDF). Nature. February 2006, 439 (7076): 584–588. PMID 16292255. doi:10.1038/nature04328.
  2. ^ Gila Monster and Mexican Beaded Lizard: Helodermatidae - Physical Characteristics
  3. ^ 3.0 3.1 Bauer, Aaron M. Cogger, H.G. & Zweifel, R.G., 编. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. 1998: 156. ISBN 0-12-178560-2.
  • Ariano-Sánchez, D. 2008. Envenomation by a wild Guatemalan beaded lizard Heloderma horridum charlesbogerti. Clinical toxicology 46 (9): 897-899. [1][永久失效連結]
  • Ariano-Sánchez, D. & G. Salazar. 2007. Notes on the distribution of the endangered lizard, Heloderma horridum charlesbogerti, in the dry forests of eastern Guatemala: an application of multi-criteria evaluation to conservation. Iguana 14: 152-158. [2]
  • Ariano-Sánchez, D. 2006. The Guatemalan beaded lizard: endangered inhabitant of a unique ecosystem. Iguana 13: 178-183. [3]
  • CONVENTION ON INTERNATIONAL TRADE IN ENDANGERED SPECIES OF WILD FAUNA AND FLORA. 2007. Resume of the 14th Convention of the Parts. The Hague. The Netherlands. [4]
  • Heloderma Project ZOO ATLANTA, IRCF, ZOOTROPIC, project [5]

外部連結

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毒蜥屬: Brief Summary ( Chinês )

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毒蜥屬(Heloderma)是毒蜥科下的唯一,包含了分佈在美國西南部、墨西哥及南至瓜地馬拉有毒的蜥蜴。其下有2個物種及6個亞種。牠們的近親是蛇蜥科。

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독도마뱀 ( Coreano )

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독도마뱀뱀목 독도마뱀과(Helodermatidae), 독도마뱀속(Heloderma)에 속하는 을 지닌 도마뱀이다.[1] 미국 남서부와 멕시코, 과테말라 등에서 발견된다. 2종, 6아종으로 이루어져 있다.

하위 종

  • 멕시코독도마뱀 (Heloderma horridum)
    • Heloderma horridum horridum (Wiegmann, 1829)
    • Heloderma horridum alvarezi Bogert & Martin del Campo, 1956
    • Heloderma horridum exasperatum Bogert & Martin Del Campo, 1956
    • Heloderma horridum charlesbogerti Campbell & Vannini, 1988
  • 아메리카독도마뱀 (Heloderma suspectum)
    • Heloderma suspectum suspectum Cope, 1869
    • Heloderma suspectum cinctum Bogert & Martin Del Campo, 1956

계통 분류

다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[1]

무족도마뱀류    

악어도마뱀과

unnamed

독도마뱀과

unnamed

미국무족도마뱀과

   

무족도마뱀과

       
unnamed

중국악어도마뱀과

unnamed

바다왕도마뱀과

   

왕도마뱀과

       

각주

  1. Pyron, R.A.; Frank T Burbrink, John J Wiens 2013. “A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes.”. 《BMC Evol Biol 13: 93》.
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