Hiena Malhada

Die gevlekte hiëna (Crocuta crocuta), ook bekend as die laggende hiëna,^[1] is 'n soogdierspesie van 'n hiëna uit die orde Carnivora. Hulle is mediumgrootte karnivore wat inheems aan Sub-Sahara-Afrika is. Gevlekte hiënas is die enigste oorlewende spesie in die genus Crocuta. Hulle lyk op hondagtige diere (bv. wolwe, honde, ens.), maar dié diere behoort tot 'n heel ander familie.

Die gevlekte hiëna is gelys as van die minste kommer deur die IUCN weens sy wye verspreiding en groot getalle, beraam op tussen 27 000 en 47 000 individue.^[2] Die spesie ervaar egter 'n daling in getalle buite beskermde gebiede, as gevolg van habitatverlies en stropery. Die spesie het waarskynlik ontstaan in Asië,^[3] en was teenwoordig oor die hele Europa vir ten minste een miljoen jaar tot die einde van die Laat Pleistoseen.

Identifikasie

Die gevlekte hiëna is die grootste bekende lid van die Hyaenidae, en is verder fisies onderskeibaar van ander spesies deur sy vaagweg beeragtige bou,^[4] sy ronde ore,^[5] minder prominente maanhare, gevlekte pels,^[5] sy dubbeldoel tandgebit,^[6] minder tepels^[7] en die teenwoordigheid van 'n pseudo-penis by die vroulike lede. Dit is die enigste soogdier spesies met 'n gebrek aan 'n eksterne vaginale opening.^[8]

Gewoontes en voeding

Twee gevlekte hiënas deel 'n rooibok wat hulle by 'n jagluiperd gesteel het.

Gevlekte hiënas is bekend vir hulle krysende geblawwery, wat soms met die histeriese lag van 'n mens vergelyk word. Hulle word dikwels foutiewelik as aasdiere beskryf, maar is egter kragtige jagters en die oorgrote meerderheid van hul dieet bestaan uit prooi wat hulle self vang. Gevlekte hiënas word as die mees effektiewe aasdiere beskou. Hulle is die enigste diere met 'n spysverteringstelsel wat bene, hoewe, horings en vel kan verteer.^[9]

'n Gemiddelde volwasse hiëna weeg ongeveer 60 kg en bereik 'n hoogte van ± 75 cm; dit is ook die grootste van al die hiëna-soorte. Alhoewel dit 'n nagdier is, word dit dikwels gedurende die dag waargeneem. Die gevlekte hiëna het 'n loopsnelheid van 15 km/h, maar kan versnel tot 50 km/h wanneer hy hardloop.

Voortplanting

'n Wyfie is vir drie maande dragtig en kan telkens geboorte skenk aan twee tot drie kleintjies. Gevlekte hiënas het 'n moontlike lewensduur van 25 jaar.

Sien ook

• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere
• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere volgens wetenskaplike name
• Suider-Afrikaanse soogdiere en hul ordes

Verwysings

Bronnelys

• Hyena Specialist Group (1996). Crocuta crocuta. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006. Verkry op 10 Maart 2008.

• Soogdiere van die Krugerwildtuin en ander Nasionale Parke (1979). Saamgestel deur Die Nasionale Parkeraad. 'n Publikasie van die Raad van Kuratore vir Nasionale Parke van die Republiek van Suid-Afrika. ISBN 0-86953-027-5.

La hiena enllordiada o hiena motuda (Crocuta crocuta) ye una especie de mamíferu carnívoru de la familia Hyaenidae.^[1] Habita n'África al sur del Sáhara en praderíes y terrenes abiertos llanos, ausente de la cuenca del ríu Congo, Madagascar y cuasi toa Sudáfrica. Puen atopase inclusive abargana d'asentamientos humanos.^[2] Ye la única especie del so xéneru y nun se reconocen subespecies vivientes. anque mientres el Pleistocenu vivió una subespecie, la hiena de los covarones (C. c. spelaea).^[3]

Descripción

Miden ente 100 y 170 cm de llargu y pesen ente 50 y 85 kg (los machos) y ente 55 a 75 kg (les femes) o ente 50 y hasta 90 kg, siendo les femes de mayor tamañu que los machos.^{[4][5][6][7][8]} Tienen los miembros anteriores llixeramente más llargos que los posteriores. El so pelame ye curtiu, ente amarellentáu y acoloratáu, con llurdios ovalaos ya irregulares de color marrón escuru que falten en cabeza, gargüelu y tórax; clina curtia y arizada; la cola tien una guedeya de pelo llargu y negru. Anque paez un perru, la hiena ta más emparentada colos félidos, y especialmente, colos herpéstidos y vivérridos. La hiena enllordiada ye la especie más grande d'hiena. ^[9][10]

Bioloxía y ecoloxía

Fema nel parque nacional Kruger, Sudáfrica.

Hienes enllordiaes taramiando un impala en Masai Mara (Queña).

El periodu de xestación ye d'unos 110 díes, tres los cualos les femes paren dos críes, escepcionalmente una o trés. La críes nacen colos güeyos abiertos y pesen de media 1,5 kilogramos. En periodos de bayura tienen descendientes femes que suelen permanecer na cla y en periodos d'escasez machos que salen fuera. Los machos algamen el maduror sexual a los dos años, y les femes a los trés.

Cacen en grupos de 10 a 30 individuos, comandados por una fema dominante. Los sos poderosos quexales y potentes mueles tán preparaes pa una alimentación a base de carne, pudiendo encloyar los güesos, dientes y cornamentas de les sos preses.^{[11][12][13][14]} Anque tán consideraes como carroñeres, son cazadores que carroñen cuando ye oportunu. La so dieta comprende dende inseutos a cebres, connochaetes ya inclusive xirafes, alimentándose tanto de cadabres como de preses vives, principalmente de los animales morrebundos y enfermos.^[15] Les disputes por cadabre d'animales ente hienes enllordiaes y lleones son comunes.^[16] Si'l grupu d'hienes nun ye bien numberosu, los lleones suelen ganar, polo que la dentición de les hienes afecha a romper güesos déxa-yos estazar el cadabre primero que lleguen otros carnívoros. Asina, cada hiena pue llevase un cachu, esvalixase y nun dexar nada. Suelen esconder los restos de comida nel fango y la so bona memoria déxa-yos recordar ónde lo dexaron. Les hienes son desaxeradamente intelixentes y munchos espertos les consideren intelectualmente comparables a los osos ya inclusive a los simios.^[17][18]

Referencies

Xallı kaftar (lat. Crocuta crocuta) — Kaftarlar fəsiləsindən yırtıcı məməli heyvan növü.Ön ayaqları uzun arxa ayaqları isə nisbətən daha qısadır.Çənələri çox güclüdür

Ar bleiz-broc'h brizh (Crocuta crocuta) a zo ur bronneg kigdebrer hag a vev en Afrika. [[Restr:Leefgebied gevlekte hyena.JPG|thumb|left|200px|Tiriad ar bleiz-broc'h brizh.

La hiena tacada (Crocuta crocuta), també anomenada hiena riallera^{[cal citació]}, és una espècie de mamífer carnívor de la familia Hyaenidae, de la qual és l'espècie viva més forta i gran.^[2]

Taxonomia

Es creu que la hiena tacada s'ajusta al chaus descrit per Plini el Vell, el qual fou descrit més tard per Linnaeus com a part de la tribu dels gats. També es pensa que es correspon amb la Crocotta d'Estrabó, el qual creia que es tractava d'un híbrid de gos i llop.^[3] Representacions esculpides indiquen que l'espècie era una espècie rara pels antics egipcis, els quals la consideraven prou exòtica per incloure-la en la seva col·lecció d'animals ferotges i excloure-la dels seus animals sagrats.^[3] Alguns estudiosos interpreten la descripció errònia d'Aristòtil de la hiena tacada com un animal hermafrodita, com a una confusió entre la hiena tacada i la hiena ratllada.^[4]

Classificació

En la dotzena edició del Systema Naturae, Linné va col·locar les hienes dins del gènere Canis, entre els llops i les guineus. Brisson ja havia donat forma a una distinció de gènere sota el nom Hyæna. En la seva edició del Systema Naturæ de Linné, Johann Friedrich Gmelin els donà a les espècies amb taques el nom binomial Canis crocuta, encara que Thomas Pennant les havia descrit prèviament sota el nom de Hyæna, i les havia col·locat dins la categoria de hienes tacades. Georges Cuvier va col·locar les Hyænas dins l'última subdivisió dels digitígrads, seguint als vivèrrids i precedint als fèlids.^[4] Cuvier estava convençut que hi havia almenys dues espècies diferents de hiena tacada, basant-se en diferències regionals del color del seu pelatge. No obstant això, els naturalistes posteriors no ho van acceptar, donat que, tot i que van observar les diferències en el color del pelatge, no hi havia altres diferències que justifiquessin plenament classificar-les com espècies diferents.^[5] John Edward Gray va trasllar la hiena tacada a la família dels Fèlids, situant-la en una categoria que incloïa altres hines i el pròteles. M. Lesson va ordenar els hyænids dins la seva tercera secció de digitígrads, una secció formada per animals sense una dent petita darrere del molar inferior. La hiena tacada fou col·locada entre els pròteles i els gats, i anomenada Hyæna capensis.^[4]

Noms locals

Diverses llengües africanes, com el dioula, el ful, el suahili, el malinké, el mossi, el ngambay i el wòlof, no tenen nom distintiu per les hienes, i fan servir el mateix nom per totes les espècies de hiena. En altres llengües, les altres espècies simplement són anomenades hiena tacada petita, com el suahili, en què la hiena tacada rep el nom de fisi i el pròteles s'anomena fisi ndogo.^[6]

Morfologia

Esquelet

Cap i pit

El seu pèl és més curt que el de la hiena ratllada, i la seva crinera menys abundant.^[7] Té unes extremitats anteriors i un coll poderosos que rivalitzen amb els del lleopard,^[8] encara que les extremitats posteriors són comparativament petites. La gropa és arrodonida en lloc d'angular, el qual evita que els atacants que les persegueixen pel darrere, s'hi puguin adherir amb fermesa.^[9] Les femelles són considerables més grans que els mascles, arribant a assolir fins a un 12% més de pes.^[10] Els adults tenen una longitud del cos que varia entre 95 i 165 centímetres, i tenen una alçada a les espatlles que varia entre 70 i 91 centímetres.^[11] Els mascles adults del Serengeti pesen entre 40,5 i 55 quilos, mentre que les femelles pesen entre 44,5 i 63,9 quilos. A Zàmbia tendeixen a ser més pesades, on els mascles tenen un pes mitjà de 67,6 quilos i les femelles de 69,2.^[9] Macdonald (1992) va establir un pes màxim de 81,7 quilos,^[10] mentre que Kingdon (1977) el va establir en 86.^[11] Els cranis de les hienes a Zàmbia, són a més un 7% més grans i més amples que els de les poblacions del Serengeti.^[9] S'ha estimat que el pes dels membres adults extints a les poblacions eurasiàtiques deuria ser d'uns 102 quilos.^[12]

La seva dentadura té un propòsit més ampli que el d'altres espècies actuals de hiena, les quals són principalment carronyaires. Els tercers premolars, superior i inferior, són trituradors cònics, amb un tercer con per subjectar ossos sobresortint del quart premolar inferior. Tenen dents carnisseres darrere els premolars trituradors, la posició dels quals permet les hines a triturar els ossos amb les premolars sense esmussar les dents carnisseres,^[10] les quals són més grans que les d'altres mamífers carnívors.^[13] Tot i que tenen dents despropocionadament grans per contrarestar el desgast, les hienes tacades de tres anys tenen les dents gastades com un lleó de sis anys.^[10] Aquestes dents combinades amb uns grans músculs a la mandíbula, li proporcionen una mossegada poderosa que pot arribar a exercir una pressió de 800 kg/cm²,^[10] el qual representa un 40% més de la pressió que pot exercir la mossegada d'un lleopard.^[14] Un experiment dirigit per Savage (1955) va demostrar que les mandíbules de la hiena tacada, tenen una capacitat més gran per triturar ossos que les de l'ós bru.^[15] S'han observat hienes triturant i trencant ossos de girafa, els quals fan 7 centímetres de diàmetre.^[16] Encara que es podria pensar que tenen les mandíbules més poderoses entre els mamífers carnívors, s'ha provat que altres animals, com els diables de Tasmània, tenen mossegades encara més fortes.^[17]

Amb l'excepció de la mida, la hiena tacada presenta un petit dimorfisme sexual. Els genitals externs de la femella s'assemblen molt als dels mascles. El seu clítoris de 15 centímetres^[10] és similar en forma i posició al penis, i és capaç de tenir una erecció.^[9] L'única diferència visible entre el penis d'un mascle i el clítoris d'una femella, és que el penis té la punta roma.^[10] Els llavis es fonen en un parell de sacs fibrosos semblants a un escrot. Generalment, quan observen animals madurs sexualment, els naturalistes fan servir la presència de mugrons com a indicador del gènere.^[9] Les femelles tenen dos mugrons, encara que molt rarament en poden tenir quatre.^[18] El color i les taques del pelatge varien amb l'edat i l'individu. El nombre de taques disminueix amb l'edat.^[9]

Encara que no hi ha diferents subespècies existents, les hienes tacades mostren un grau de variació regional, especialment en la seva àrea de distribució del sud, on tendeixen a ser de color més fosc i marró, sobretot a l'esquena i les potes. A causa d'aquesta tonalitat més fosca, les taques de les hienes tacades del sud són menys definides i angulars que les dels seus cosins del Cap Occidental. A més, el cabell és més llarg en la forma sud-africana, en particular al voltant de les orelles.^[5] Els individus de l'antic cameroons, al districte Epukiro de l'antiga Àfrica occidental alemanya i al nord i l'oest de Togo, tenen cues proporcionalment més llargues a la mitjana.^[19]

La hiena tacada té una visió nocturna molt bona, el que els permet reconèixer-se mútuament en completa foscor, fins i tot si estan a favor del vent.^[20]

Com altres hienes, tenen dues glàndules odoríferes anals, que s'obren en el recte dins de l'obertura anal,^[21] encara que aquestes glàndules són menys sofisticades que les de les altres espècies de hiena.^[10]

Distribució i hàbitat

Les poblacions més grans de hiena tacada es troben a l'ecosistema del Serengeti (entre 7.200 i 7.700 individus) a Tanzània, al Parc Nacional Kruger (entre 1.300 i 3.900) a Sud-àfrica, i a la reserva natural de Masai Mara (entre 500 i 1.000) a Kenya. Diversos centenars d'individus no estudiats, viuen a les àrees de conservació de zimbabueses, a la reserva de caça de Selous a Tanzània, i a la conca del riu Okavango a Botswana.^[22][23]

Viu en molts tipus d'hàbitats secs i oberts, incloent-hi semideserts, sabanes, matollars d'acàcies i boscos de muntanya. L'espècie es torna cada vegada menys freqüent en hàbitats de boscós densos i és menys comuna que la hiena bruna i la hiena ratllada en ambients desèrtics. No habiten a la selva tropical de la costa oest o el centre d'Àfrica. A l'Àfrica Occidental, l'espècie prefereix les sabanes de Guinea i del Sudan. Se l'ha vist en alçades de fins a 4.000 metres a l'est d'Àfrica i a Etiòpia.^[22][24][23]

Comportament

La hiena tacada dorm i dóna a llum en caus, que normalment no cava ella mateixa. Sovint fan servir caus abandonats pel facoquer africà, la rata llebre sud-africana o el xacal. Un cau pot albergar diverses femelles i dotzenes de cadells al mateix temps.^[18] A diferència dels llops grisos, no és estrany que la hiena tacada doni cabuda als cadells de diferents ventrades en un mateix cau.^[25] De vegades viuen força prop del facoquer africà, compartint els caus i dormint a pocs metres l'un de l'altre.^[26] Poden dormir a l'aire lliure si el temps no és massa càlid, però en cas contrari dormen prop de llacs, rierols o en fangars o matolls densos.^[27] A diferència de la majoria dels carnívors socials, les hienes tacades continuen mostrant alguns comportaments atàvics dels seus avantpassats solitaris, donat que encara van a cercar aliments per si soles, tot i que després tornen amb la seva comunitat.^[28]

La hiena tacada té unes glàndules anals odoríferes que produeixen una pasta blanca. Aquesta pasta queda dipositada en les tiges d'herba, i produeix una olor de sabó de gran abast que fins i tot els éssers humans poden detectar. La pasta l'enganxen en diverses ocasions, com quan camina soles, al voltant d'una mata, quan hi ha lleons presents, l'enganxen els mascles i els cadells prop dels caus, i amb més freqüència en els seus límits territorials. Sovint, després d'enganxar la pasta, rasquen el terra amb les seves potes davanteres, el que afegeix encara més aromes que provenen de les secrecions de les seves glàndules interdigitals.^[21]

Comportament social

La hiena tacada és un animal més social que el llop, però els seus grups no estan tan estretament units com els del gos salvatge africà.^[25] Les associacions de hiena tacada són més complexes que les d'altres mamífers carnívors, les quals s'han descrit com a molt similars a les dels primats de la subfamília Cercopithecinae en la mida del grup, estructura, competició i cooperació. Com els primats, les hienes tacades utilitzen múltiples modalitats sensorials, reconeixen els seus congèneres individuals, són conscients que alguns companys de grup poden ser més fiables que d'altres, reconeixen grups familiars aliens i les relacions de rang entre clans propers, i fan un ús adaptatiu d'aquest coneixement en la presa de decisions socials. Tal com succeeix amb els primats Cercopithecinae, les posicions de dominància d'un individu dins les societats de hiena, estan determinades per les seves xarxes internes d'aliats, en lloc de la seva mida o agressivitat.^[29] El nombre de membres d'un grup és molt variable. Un "clan" de hiena tacada pot incloure entre 5 i 90 membres, i és liderat per una única femella alfa, a la qual se la denomina matriarca. Els científics teoritzen que el domini hiena femella podria ser una adaptació al temps que els costa als cadells desenvolupar els cranis i mandíbules grans, i a la competència alimentaria intensa dins dels clans, el qual exigeix més atenció i dominar els comportaments de les femelles.^[30] De vegades, el domini de la femella és explicat per la particularment elevada concentració d'andrògens produïda pels ovaris. No obstant això, els mascles adults tenen una concentració d'andrògens més elevada que la de les femelles. Aquest fet podria suggerir que les concentracions d'andrògens en els adults no es tenen en compte alhora d'establir els diferents rangs de dominància social.^[31]

Caça

A diferència d'altres grans carnívors africans, les hienes tacades no tenen preferència per cap espècie, i només el búfal, la girafa i la zebra són significativament evitades. Generalment prefereixen preses amb un pes entre 56 i 182 quilos, amb una mitjana de 102.^[32] Quan caça preses de mida gran o mitjana, tendeix a seleccionar determinades categories d'animals. Sovint selecciona animals joves, així com animals vells, encara que els animals vells no són significatius quan es tracta de zebres, a causa del seu comportament agressiu davant dels predadors.^[33] Al contrari que els llops, quan cacen, les hienes tacades fan servir més la vista i l'olfacte, en lloc de seguir les petjades de les preses o viatjar en filera.^[25]

Les hienes tacades cacen generalment nyus de forma individual, o en petits grups de 2 o 3 membres. Capturen nyus adults generalment després de perseguir-los uns 5 quilòmetres a velocitats de fins a 60 km/h. Les persecucions són generalment iniciades per una única hiena i, amb l'excepció de mares amb vedells, hi ha poca resistència activa per part del ramat. De vegades els nyus tracten d'escapar de les hienes entrant a l'aigua, encara que en aquests casos les hienes els capturen gairebé sempre.^[26] Les zebres requereixen diferents mètodes de cacera que els utilitzats per caçar nyus, a causa del seu hàbit de córrer en grups compactes i la defensa agressiva que en fan els sementals. Sembla que les hienes planifiquen per avançat les caceres de zebres, donat que tendeixen a recrear-se en activitats com el marcatge de l'aroma abans de començar la cacera, un comportament que no es produeix quan seleccionen preses d'altres espècies. Els grups típics de cacera de zebres estan formats per entre 10 i 25 hienes. Durant una persecució, les zebres es desplacen generalment en ramats compactes, amb les hienes perseguint-les al darrere en una formació en mitja lluna. Les persecucions són generalment relativament lentes, amb una velocitat mitjana entre 15 i 30 km/h. Un semental tracta de situar-se entre les hienes i el ramat, encara que si una zebra queda enrere la formació de protecció s'estableix immediatament, generalment després d'una persecució de 3 quilòmetres. Tot i que les hienes poden assetjar al semental, generalment es concentren únicament en el ramat i en intentar esquivar els atacs del semental. A diferència dels sementals, les eugues només reaccionen agressivament contra les hienes quan les seves cries estan amenaçades. Les zebres rarament entren a l'aigua per escapar de les hienes com solen fer els nyus.^[33] Una vegada la presa és capturada, les hienes la maten menjant-se-la viva.^[26]

La hiena tacada augmenta la seva taxa de morts durant les temporades en les quals les seves preses donen a llum,^[34] o quan es troben freqüentment desplaçades de les seves preses per altres predadors.^[35]

Relacions interespecífiques amb altres predadors

A les zones on la hiena tacada i el lleó són simpàtrics, les dues espècies ocupen el mateix nínxol ecològic, i per tant es troben en competència directa l'un amb l'altre. En alguns casos, el grau d'encavalcament de la dieta d'ambdues espècies pot arribar a ser de fins al 68,8%.^[32] Generalment els lleons ignoren les hienes, llevat que es trobin de cacera o assetjats per elles. Al mateix temps, les hienes tacades tendeixen a reaccionar visiblement en presència de lleons, hi hagi aliment o no. Els lleons s'apropien fàcilment de les preses de les hienes. Al cràter de Ngorongoro, és comú que els lleons subsisteixin en gran mesura de les preses robades a les hienes, el qual provoca que les hienes augmentin el seu índex de morts. Els lleons s'afanyen a seguir els crits de les hienes alimentant-se, un fet que va provar el Dr. Hans Kruuk, el qual trobà que els lleons s'apropaven repetidament a ell quan reproduïa una cinta amb sons de hienes alimentant-se.^[35] Quan s'han d'enfrontar amb lleons per una presa, les hienes marxen o esperen pacientment a una distància entre 30 i 100 metres fins que els lleons han acabat de menjar.^[36] En alguns casos, les hienes són suficientment valentes com per alimentar-se al costat dels lleons, i de vegades fins i tot poden forçar-los a deixar una presa.^[18] Les hienes tacades generalment prevalen contra grups de lleones sense mascles si les superen en nombre de 4 a 1.^[37] Les dues espècies poden actuar agressivament contra l'altre fins i tot quan no hi ha aliment involucrat. Els lleons poden atacar i ferir les hienes sense cap raó aparent: un mascle de lleó fou filmat matant en diferents ocasions dues hienes matriarques sense menjar-se-les.^[38] La depredació d'un lleó pot representar fins a un 71% de les morts de hiena a Etosha. Les hienes tacades s'han adaptat a la pressió dels lleons que freqüentment entren als seus territoris.^[39] A vegades, grups de lleons i de hienes tacades poden participar en enfrontaments totals, com en un cas que es produí a principis d'abril de 1999 a Etiòpia, en el qual 6 lleons i 35 hienas moriren en un període de dues setmanes.^[40] Experiments sobre hienes tacades captives van desvelar que els espècimens sense experiència prèvia amb lleons actuaven amb indiferència quan els veien, però reaccionaven amb por a la seva olor.^[18]

Tot i que els guepards i els lleopards cacen animals més petits que els que caça la hiena tacada, aquesta els roba les preses quan es presenta l'oportunitat. Els guepards són generalment fàcilment intimidats per les hienes, i ofereixen poca resistència,^[35] mentre que els lleopards, particularment els mascles, poden enfrontar-se a les hienes. Hi ha registres d'alguns lleopards mascles capturant hienes.^[8]

Les hienes tacades segueixen els grups de gos salvatge africà, per tal d'apropiar-se de les seves preses. Solen inspeccionar les àrees on els gossos salvatges han descansat i es mengen els excrements que es troben. Quan s'apropen en solitari a gossos salvatges amb una presa, ho fan amb cautela i tracten d'emportar-se un tros de carn discretament, encara que poden ser assetjats pels gossos en l'intent. Quan operen en grups, tenen més èxit en robar les seves preses, encara que la major tendència dels gossos per ajudar-se els uns als altres els posa en avantatge enfront de les hienes tacades, les quals poques vegades treballen a l'uníson. Els casos de gossos prenent les preses de les hienes tacades són rars. Malgrat que els grups de gossos salvatges poden rebutjar fàcilment a les hienes solitàries, en general, la relació entre les dues espècies té com a resultat un benefici unilateral per les hienes.^[35]

La hiena tacada domina sobre altres espècies de hiena allà on els seus territoris s'encavalquen. La hiena bruna comparteix hàbitat amb la hiena tacada al Kalahari, on l'espècie bruna és més nombrosa que la tacada. Les dues espècies solen trobar-se als cadàvers, dels quals se sol apropiar l'espècie tacada, que és més gran. De vegades, la hiena bruna es manté al seu territori i cria els seus cadells mentre emet grunyits. Aquest fet, generalment, sembla que té l'efecte de confondre la hiena tacada, la qual actua desconcertada, però ocasionalment ataca i fereix als seus cosins més petits.^[41] Al Serengeti s'han registrat interaccions similars entre la hiena tacada i la hiena ratllada.

Els xacals s'alimenten al costat de les hienes, encara que són perseguits si s'apropen massa. De vegades les hienes tacades segueixen els xacals durant la temporada de cria de la gasela, donat que són efectius seguint i capturant animals joves. En general, els dos animals s'ignoren mútuament quan no hi ha menjar o joves en joc.^[35]

La hiena tacada manté generalment una distància de seguretat del cocodril del Nil. Encara que poden entrar fàcilment a l'aigua per capturar preses, eviten les aigües infestades de cocodrils.^[35]

Les actualment extintes poblacions de hiena tacada que vivien a Itàlia van compartir la seva àrea de distribució amb el llop, però se les van arreglar per evitar la competència habitant les terres baixes, en lloc dels vessants afavorits pels llops. A més, les hienes s'alimentaven principalment de cavalls, mentre que els llops preferien els íbexs i els cabirols. No obstant això, llops i hienes tacades sembla que van mostrar abundants relacions negatives amb el temps, amb les poblacions de llops expandint-se a les regions on les hienes han desaparegut.^[42]

Dieta

La hiena tacada està millor adaptada per menjar carronya que altres predadors africans; no només són capaces de fer estelles i menjar-se els ossos del grans ungulats, també són capaces de digerir-los per complet. Poden digerir qualsevol compost orgànic dels ossos, no només la medul·la. Qualsevol compost inorgànic és eliminat amb els excrements, els quals estan formats gairebé exclusivament per una pols blanca amb uns pocs pèls. Reaccionen més fàcilment a l'aterratge dels voltors que altres carnívors africans, i són més propensos a romandre en les proximitats de les preses dels lleons o dels assentaments humans.^[13] El nyu és la seva presa d'ungulat de mida mitjana més comuna tant a Ngorongoro com al Serengeti, amb la zebra i la gasela de Thomson seguides de prop.^[43] Rarament ataquen al búfal africà a causa de la diferència de preferències en l'hàbitat, encara que s'han registrat atacs ocasionals a búfals adults.^[26] També s'han vist hienes tacades capturant peixos,^[44] testudínids,^[45] humans,^[46] rinoceronts negres,^[47] cries d'hipopòtam,^[48] elefants africans joves,^[49] pangolins,^[45] pitons, i un gran nombre de diferents espècies d'ungulats.^[43] Els registres fòssils indiquen que les hienes tacades eurasiàtiques, en el que correspon actualment a la República Txeca, tenien com a presa principal al cavall de Przewalski. També formaven part de les seves preses el rinoceront llanut, el ren, el bisó de les estepes, el Megaloceros giganteus, l'isards i l'íbex.^[50] A Itàlia, les seves preses eren el cérvol comú, l'ur, el cavall, el cabirol, la daina, el senglar i l'íbex.^[42] Es creu que són responsables de la desarticulació i destrucció d'alguns esquelets d'ós de les cavernes. Els seus grans esquelets devien ser una bona font d'aliment per les hienes, especialment al final de l'hivern, quan l'aliment era escàs.^[50] No obstant això, van tenir menys èxit que el lleó de les cavernes alhora d'entrar als caus de l'ós de les cavernes, a causa de les seves habilitats escaladores inferiors.^[51]

Una hiena tacada ingereix com a mínim uns 14,5 quilograms de carn per àpat.^[52] Encara que la hiena tacada pot actuar agressivament quan s'alimenta, competeix principalment amb els altres a través de la velocitat de menjar, en lloc de lluitant com fan els lleons.^[35] Quan s'alimenta de cadàvers intactes, comença consumint primer la carn del llom i la regió anal. A continuació obre la cavitat abdominal i extreu els òrgans tous. Un cop l'estómac (les parets i el contingut) és consumit, es menja els pulmons i els muscles abdominals i de les potes. Quan s'ha menjat els muscles, el cadàver és esquarterat i les hienes s'emporten peces per menjar-se-les en pau.^[52] La hiena tacada és experta en menjar-se les seves preses a l'aigua; s'han observat enfonsant-se sota l'agua per mossegar els cadàvers flotants, per després sortir a empassar. Una única hiena pot trigar menys de dos minuts en menjar-se una gasela jove,^[43] mentre que un grup de 35 hienes pot consumir completament una zebra adulta en 36 minuts. La hiena tacada no necessita massa aigua, i generalment només passa uns 30 segons bevent.^[52]

Reproducció

Mare de hiena tacada amb dues cries al cràter de Ngorongoro, a Tanzània

Les hienes tacades no són reproductors estacionals, i es poden reproduir en qualsevol moment de l'any, encara que ho fan més sovint durant l'estació humida. Les femelles són poliestriques, amb un cicle estral que té una durada de dues setmanes.^[53] La ventrada sol estar formada per dues cries, encara que ocasionalment s'han registrat casos de tres cries.^[53] El seu aparellament és relativament breu i generalment té lloc de nit sense la presència d'altres hienes. Els mascles mostren un comportament submís quan s'apropen a les femelles en zel, fins i tot si el mascle és més gran que la seva companya. A diferència dels cànids, les hienes no es queden enganxats després de copular.^[18] Les femelles solen afavorir als mascles joves nascuts en el grup, o units al grup després d'haver nascut. Les femelles velles mostren una preferència similar, amb l'afegit de preferir mascles amb els quals han tingut relacions prèvies amistoses i llargues.^[54] Els mascles passius tendeixen a tenir més èxit en festejar les femelles que els agressius.^[55] Els mascles no prenen part en la cria dels cadells.^[25] La durada del període de gestació tendeix a variar enormement, encara que la mitjana és de 110 dies.^[53] A les últimes etapes de la gestació, les femelles dominants proporcionen nivells d'andrògens més elevats a les seves cries en desenvolupament, que les mares de menor rang. Es creu que nivells més elevats d'andrògens, resultat d'altes concentracions d'androstenediona a l'ovari, són els responsables de l'extrema masculinització del comportament femení i de la seva morfologia.^[56] Això té l'efecte de fer que els cadells de femelles dominants siguin més agressius i sexualment actius que els de les femelles de menor rang, i que intentin muntar més aviat a les femelles que els de menor rang.^[57]

El naixement és complicat, donat que les femelles donen a llum a través del seu clítoris estret. A més, els cadells de hiena tacada són els carnívors que neixen més grans en relació al pes de la mare.^[10] En captivitat, moltes cries de mares primerenques neixen mortes, donada la llarga activitat que suposa el part, i a la natura, s'ha estimat que el 10% de les mares primerenques moren durant el part.^[58] Les cries neixen amb un pèl suau i de color negre tirant a marró, i un pes mitjà d'1,5 quilograms.^[18] Úniques entre els mamífers carnívors, les hienes tacades neixen amb els ulls oberts i uns canins de 6 a 7 mil·límetres i uns incisius de 4 mil·límetres. Les cries s'ataquen les unes a les altres des del moment en què neixen. Aquesta particularitat es produeix aparentment en ventrades del mateix sexe, i pot donar lloc a la mort del cadell més feble.^[10] Aquest fraternicidi neonatal pot arribar a representar el 25% dels factors de mortalitat de la hiena tacada.^[38] La jerarquia de la hiena tacada és nepotística, donat que les cries de femelles dominants superen automàticament en rang a les femelles adultes subordinades a la seva mare,^[10] encara que poden perdre els seus privilegis si la mare mor.^[38] Les femelles són molt protectores amb les seves cries, i no toleren que altres adults, particularment mascles, se'ls apropin. La hiena tacada mostra comportaments d'adult ben aviat: s'han observat cadells ensumar-se ritualment l'un a l'altre i marcar el seu espai vital abans del mes d'edat. Als deu dies del naixement, ja són capaços de moure's a una velocitat considerable. Els cadells comencen a perdre el pelatge negre i a desenvolupar el pelatge clar i amb taques dels adults als dos o tres mesos, a exhibir comportaments de cacera als vuit meses, i a participar completament en els grups de caça després del primer any.^[18]

Les femelles lactants poden portar 3 o 4 quilos de llet a les seves mamelles.^[10] La seva llet és molt rica, tenint el contingut proteic (14,9%) més elevat de tots els carnívors terrestres. El contingut de greixos (14,1%) és el segon més elevat després del de l'ós polar, per tant, a diferència dels lleons i els gossos salvatges, poden tenir sense alimentar als cadells durant una setmana.^[59] Els cadells són alletats per la seva mare fins als 12 o 16 mesos, encara que als 3 metros ja poden processar aliment sòlid.^[18]

La hiena tacada assoleix la maduresa sexual a l'edat de 3 anys.^[53] L'esperança mitjana de vida als parcs zoològics és de 12 anys, amb un màxim de 25 anys.^[53]

Evolució

Crani de hiena de les cavernes

Es creu que els avantpassats de la hiena tacada se separaren de les altres hienes (hiena ratllada i hiena bruna) durant el Pliocè, fa entre 5.332 i 1.806 milions d'anys. Els ancestres de la hiena tacada probablement van desenvolupar comportaments socials en resposta a la creixent pressió dels seus rivals pels cadàvers, cosa que la va obligar a operar en grup. Les hienes tacades van desenvolupar dents carnisseres esmolades darrere dels seus premolars, per tant no els calia esperar a la mort de la seva presa, com és el cas de la hiena bruna i la hiena ratllada, i així es van convertir en grups de caçadors, així com de carronyaires. Van començar a ocupar territoris cada vegada més grans, necessaris pel fet que les seves preses sovint eren migratòries, i perquè les llargues persecucions en un territori petit hauria provocat envair el territori d'un altre clan.^[10] L'evolució del comportament social de les hienes probablement va influir en els ancestres de lleó a formar les primeres manades, amb la finalitat de defensar millor les seves preses.^[60][61]

Segons el registre fòssil, les espècies evolucionaren en primer lloc al subcontinent indi. La hiena tacada va colonitzar l'Orient Pròxim, Àfrica i les planes de l'edat de Gel des de l'Europa Atlàntica fins a la Xina, on va aparèixer una subespècie més gran anomenada hiena de les cavernes (Crocuta crocuta spelaea), desenvolupada com una resposta al clima fred.^[62] Els naturalistes i paleontòlegs suposaren inicialment que la hiena de les cavernes era una espècie diferent a la hiena tacada, a causa de les grans diferències en les extremitats anteriors i posteriors. Björn Kurtén fou el primer a qüestionar-ho: “[…] hi ha proves que aquesta població europea tingué continuïtat amb seus representants típics del sud de les subespècies anomenades”. Això fou corroborat l'any 2004 per mitjà d'una anàlisi genètica, en la qual no es van mostrar diferències en l'ADN de les dues poblacions.^[63]

Amb el declivi de les praderes fa 12.500 anys, Europa va experimentar una pèrdua massiva dels hàbitats de terres baixes que afavorien les hienes de les cavernes, i un augment corresponent de boscos mixtos. Sota aquestes circumstàncies, les hienes de les cavernes es trobaren en competència amb els llops i els humans, els quals es trobaven més a gust en els boscos i a les terres altes que en terrenys oberts i en terres baixes. Les poblacions de hiena de les cavernes van començar a disminuir després de fa aproximadament 20.000 anys, i van desaparèixer completament a l'Europa Occidental entre fa 14.000 i 11.000 anys, i abans en algunes zones.^[42] La hiena tacada va desaparèixer de l'Orient Mitjà a principis de l‘Holocè, fa uns 8.000 anys, on fou substituïda per la hiena ratllada. Des de llavors, el seu rang de distribució s'ha limitat a l'Àfrica Subsahariana.^[62]

Intel·ligència

En comparació amb altres hienes, la hiena tacada mostra una major quantitat relativa del lòbul frontal dedicada exclusivament al control de funcions motrius. Els estudis suggereixen fortament una evolució convergent de la intel·ligència de la hiena tacada i dels primats.^[29]

Un estudi realitzat per antropòlegs evolucionistes ha demostrat que les hienes tacades superen als ximpanzés en les proves de cooperació per resoldre problemes: parelles en captivitat de hienes tacades posades a prova perquè tiressin de dues cordes a l'uníson per guanyar un premi de menjar, van cooperar amb èxit i aprendre ràpidament les maniobres sense formació prèvia. Fins i tot, les hienes experimentades van ajudar al membres del grup sense experiència a resoldre el problema. Per contra, els ximpanzés i altres primats, sovint necessiten un tractament intensiu, i la cooperació entre individus no sempre els és tant senzilla.^[64]

Comunicació

Llenguatge corporal

Un hiena tacada en actitud d'aproximació, amb una tendència elevada a fugir^[21]

La hiena tacada té un conjunt complex de postures per comunicar-se. Quan tenen por, les orelles estan doblegades en forma plana, sovint combinades amb mostrar les dents i aplanar la cabellera. Quan és atacada per altres hienes o gossos salvatges, baixa els seus quarts posteriors. Abans i durant un atac ferm i enèrgic, el cap es manté alt amb les orelles aixecades, la boca tancada, la crinera dreta i els quarts posteriors alts.^[21] La cua generalment penja cap avall quan està relaxada, encara que pot canviar de posició segons la situació. La cua es corba per sota el ventre, quan mostra una evident tendència a fugir d'un atacant. Durant un atac, o quan està excitada, la cua es col·loca cap endavant a l'esquena. Una cua erecta no sempre va acompanyada d'una trobada hostil, ja que també s'ha observat que es produeix quan hi ha una interacció social inofensiva. Encara que generalment no mouen la cua, l'agiten quan s'apropen als animals dominants o quan tenen una lleugera tendència a fugir.^[21] En acostar-se a un animal dominant, les hienes tacades subordinades caminen sobre els genolls de les seves potes davanteres en senyal de submissió.^[21]

Vocalitzacions

Les hienes tacades són animals molts vocàlics, produint un bon nombre de crits diferents. Generalment, els crits de tons alts volen dir por o submissió, mentre que els crits de tons baixos solen indicar una tendència a atacar.^[21]

El crit fort és un so característic de la nit africana^[21] audible des d'una distància de més de 5 quilòmetres.^[10] És un crit de guerra, que varia de freqüència i to en funció de la urgència de la situació.^[21] Les hienes tacades també emeten crits per mostrar-se com a individus, sent el ritme i l'estil un indicador de l'estatus social. A causa d'això, les hienes tacades criden per separat i no en cor com fan els grups de llops per mostrar la seva força col·lectiva. Encara que els mascles tendeixen a cridar més que les femelles de rang similar, les femelles dominants dediquen llargament als combats de crits.^[10] Les rialletes i els grunyits tendeixen a ser emesos en situacions de gran excitació, i potser indiquen una tendència a fugir de conflictes o a romandre. Les rialles, crits i grunyits que acompanyen a l'alimentació en massa, tendeixen a ser dirigits als individus amb els que competeixen per un cadàver, i tenen l'efecte secundari perjudicial d'atreure lleons i altres hienes tacades.^[18] El to d'un crit indica l'edat de la hiena, mentre que les variacions en la freqüència de les notes utilitzades quan emet sons, proporcionen informació sobre l'estatus social de l'animal.^[65] Les femelles emeten grunyits suaus quan criden les seves cries.^[18] Quan són atacades, les hienes tacades emeten grunyits forts i gemecs.^[21]

Relacions amb humans

Folleto anunciant l'aliment principal de la casa de feres de Hermann von Aken a Hannover el 23 de novembre de 1830, amb un dibuix d'un home obrint les mandíbules d'una hiena tacada

Interaccions durant la Prehistòria

Pintura d'una hiena tacada de 20.000 anys d'antiguitat, trobada en una cova a França per Jacques Toubon el 1994.

Preses parcialment processades per l'home de Neandertal i posteriorment per hienes de les cavernes, indiquen que les hienes podrien prendre ocasionalment les captures de l'home de Neandertal, i que ambdós competien per les coves. Moltes coves mostren ocupacions alternants de hienes i Neandertals.^[66] El descobriment d'una cova al massís de l'Altai, en la qual es trobaren proves que havia estat habitada per hienes tacades durant uns 40.000 anys, va conduir a l'especulació que la presència de hienes tacades podria haver evitat que els humans creuessin Beríngia cap Amèrica, el que explicaria perquè els humans van colonitzar el Nou Món molt més tard que es formés el pont de terra que unia Euràsia amb Amèrica. Aquest escenari es va plantejar a causa de l'existència d'un gran nombre de restes fòssils humans, datats entre fa 50.000 i 60.000 anys per sota de la latitud de Mongòlia, i comparativament poques restes de data anteriors a fa 12.000 anys més al nord, on vivien les hienes. El descobriment d'un crani de gos de 14.000 anys d'antiguitat, condueix a la teoria que la domesticació de gossos podria haver estat un factor que ajudés a creuar, donat que els gossos podrien haver estat valuosos sentinelles contra les incursions de hienes en campaments humans.^[67]

Impactes sobre la cultura i el pensament humans

Les representacions folklòriques i mitològiques de les hienes tacades, varien segons el grup ètnic en les quals s'originen. Sovint és difícil saber si les hienes representades en aquestes històries, són específicament espècies de hiena tacada, en particular a l'Àfrica Occidental, on tant les hienes tacades com les hienes ratllades sovint reben el mateix nom.^[68]

Als contes de l'oest d'Àfrica, les hienes tacades de vegades són representades com musulmans dolents, que qüestionen l'animisme local que hi ha entre els Beng a Costa d'Ivori. A l'Àfrica oriental, la mitologia Tabwa retrata la hiena tacada com un animal solar que portà per primer cop el sol per escalfar la freda terra, mentre que el folklore d'Àfrica Occidental en general, mostra a la hiena com a símbol de la immoralitat, els hàbits bruts, de la perversió de les activitats normals, i altres trets negatius. A Tanzània, hi ha la creença que les bruixes fan ús de les hienes tacades com a muntures.^[68] A la regió de Mtwara de Tanzània, es creu que els infants que neixen de nit mentre les hienes criden, probablement esdevindran lladres. A la mateixa zona, es creu que els excrements de hiena permeten al nens començar a caminar abans, per això no és infreqüent veure als nens amb fems de hiena embolicats a la roba.^[6] Els Kaguru de Tanzània i els Kujamaat del sud de Senegal creuen que les hienes són éssers hermafrodites cobdiciosos i no comestibles. Un tribu mítica africana anomenada Bouda té la fama de tenir membres capaços de transformar-se en hiena.^[69] Un mite similar té lloc a Mansoa. Aquests homes hiena són excutats quan se'ls descobreix, però un cop morts no recuperen la seva forma humana.^[6]

Les hienes tacades ocupen un lloc destacat en els rituals d'algunes tribus africanes. En el culte Gelede del poble Yoruba de Benin i del sud-oest de Nigèria, s'utilitza una mascara de hiena tacada a la matinada, per assenyalar la fi de la cerimònia èfè. Donat que la hiena tacada generalment acaba amb els aliments d'altres carnívors, s'associa l'animal amb la conclusió de totes les coses. A Mali, en el culte Korè de la cultura bamana, la creença que les hienes tacades són hermafrodites apareix com un ideal enmig de l'àmbit dels ritus. El paper de la mascara de hiena tacada en els seus rituals, sovint serveix per convertir el neòfit en un ésser de moral completa, per mitjà de la integració dels seus principis masculins i femenins. El poble Beng creu que quan troben un hiena morta recentment amb l'anus invertit, cal posar-lo al seu lloc, per por a ser fulminat amb el riure perpetu. També consideren els seus excrements com a contaminació, i evacuen el poble si una hiena fa les seves necessitats dins dels seus límits. Els caçadors Kujamaat tradicionalment tracten les hienes tacades que maten, amb el respecte a causa dels ancians humans, per evitar represàlies per part dels esperits malèvols que puguin actuar en nom de l'animal mort.^[68] En la tradició massai, i la d'altres tribus, els cadàvers són deixats a la intempèrie per alimentar les hienes tacades. Un cadàver rebutjat per les hienes és vist com una cosa negativa, i susceptible de provocar vergonya social, per això no és estrany que cobreixin els cossos amb greix i sang de bous sacrificats.^[6]

La vocalització de la hiena tacada, similar al riure histèric humà, ha estat al·ludida en nombroses obres de literatura: riure com una hiena era un refrany comú, i apareix a The Cobbler's Prophecy (1594) de Richard Wilson, a La duquessa d'Amalfi (1623) de John Webster, i a la comèdia de Shakespeare Al vostre gust, Act IV. Sc.1.

Atacs sobre humans

Les hienes tacades són generalment tímides prop dels humans, i normalment fugen a una distància de 300 metres quan detecten humans apropant-se.^[35] Encara que les hienes tacades han fet presa d'humans en els temps moderns, aquests incidents són rars. No obstant això, segons el SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique), els atacs de hienes tacades sobre humans és probable que siguin denunciats.^[70] Es coneix que les hienes han atacat als humans a la prehistòria, donat que s'han trobat cabells humans en excrements fossilitzats de hiena datats entre fa 195.000 i 257.000 anys.^[71] Segons el Dr. Hans Kruuk, les hienes tacades que devoren humans tendeixen a ser espècimens molt grans: una parella de hienes que van devorar homes, responsables de la mort de 27 persones l'any 1962 a Mlanje, Malawi, van pesar 72 i 77 quilos un cop abatudes.^[72] El 1903, Hector Duff va escriure sobre com les hienes tacades del districte de Mzimba a Angoniland esperaven fora de les cabanes a la matinada, i atacaven les persones quan aquestes obrien les portes.^[73] Segons el llibre A Book of Man-Eaters de R.G. Burton, les hienes tacades entren al campaments humans sense amoïnar-se pels focs de campament.^[74] Les victimes de hiena tacada acostumen a ser dones, nens i malalts o homes dèbils. Theodore Roosevelt va escriure sobre com a Uganda entre 1908 i 1909, les hienes tacades mataven regularment a les víctimes de tripanosomosi africana mentre dormien fora dels campaments.^[75] Quan ataquen a persones dormint, generalment els mosseguen al rostre i tracten d'arrossegar-les lluny d'altres humans.^[76] Els Kikuyu de Kenya tenen més por a les hienes tacades que a les hienes ratllades.^[77] Les hienes tacades són molt temudes a Malawi, on se sap que ataquen ocasionalment a les persones de nit, especialment durant l'estació càlida quan les persones dormen a l'aire lliure. S'han registrat molts atacs de hiena a la plana de Phalombe a Malawi, al nord del mont Michesi. El 1956 es van registrar cinc morts, cinc més l'any 1957 i sis el 1958. Aquest patró va seguir fins al 1961, any en què moriren vuit persones. Els atacs van tenir lloc generalment al setembre, quan les persones dormien a l'aire lliure, i els incendis de matolls van complicar la caça d'animals a les hienes.^[70][73] Un informe de l'any 2004 del Fons Mundial per la Natura sobre notícies anecdòtiques, indica que 35 persones moriren a Moçambic a mans de hienes tacades en un període de 12 mesos, al llarg d'un tram de 20 quilòmetres de carretera prop de la frontera amb Tanzània.^[70] Les actituds vers els atacs de hiena tacada tendeixen a ser silenciat en comparació amb les reaccions evocades en les zones on les hienes ratllades han atacat a persones.^[6]

Depredació de ramats

El grau d'impacte de les hienes tacades sobre els ramats varia segons la regió: al districte Laikipia de Kenya, l'impacte és petit en comparació a l'impacte que han produït lleons, lleopards o guepards.^[78] No obstant això, el total de pèrdues a Tanzània el 2003 ascendia a 12.846 dòlars, dels quals la hiena tacada n'era responsable en un 98,2%. En un enquesta realitzada l'any 2007 a Tanzània a set poblats propers al Serengeti, les hienes tacades van resultar ser responsables del 97,7% de les pèrdues de ramats a causa de predadors.^[79] A la regió dels Massai, al nord de Tanzània, la hiena tacada ataca freqüentment petits ramats (cabres, ovelles i vedells) i gossos, i ho fa generalment de nit, el qual fa més difícil d'impedir que en el cas dels lleons, els quals ataquen generalment a la llum del dia.^[80]

La hiena tacada com a mascota

Hiena tacada al Zoo de Buffalo

Les hienes tacades van estar presents ocasionalment a les cases de feres dels Faraons.^[3] Sir John Barrow, en la seva obra An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa, va descriure com les hienes tacades eren entrenades en la caça a Sneeuberge, dient que eren tan fidels i diligents com qualsevol dels gossos domèstics comuns.^[81] A Tanzània, els sangoma (xamans africans), de vegades, prenen cadells de hiena tacada dels seus caus, per tal d'augmentar el seu estatus.^[6] Un article de la BBC d'abril del 2004, explicava com un pastor que vivia en un petit poblat de Qabri Bayah, a uns 50 quilòmetres de la ciutat de Jigjiga, a l'est d'Etiòpia, feia servir mascles de hiena tacada com a gos guardià dels seus ramats, suprimint el seu desig de marxar i trobar parella alimentant-lo amb unes herbes especials.^[82] Si no es crien amb membres adults de la seva espècie, en captivitat exhibeixen comportaments de marcatge per mitjà de l'aroma molt més tard que els espècimens salvatges.^[18] Poden ser molt destructives: un espècimen perfectament domèsticat, en captivitat a la Torre de Londres, va aconseguir esquinçar un tauler clavat de 2,4 metres de llarg, clavat al terra del seu recinte recentment reparat, sense aparent esforç.^[83] Des del punt de vista de la cria, les hienes són fàcils de mantenir, ja que no presenten gaires problemes causats per malalties i poden arribar a viure, en captivitat, entre 15 i 20 anys.^[84]

Estat de conservació

La hiena tacada és considerada per la UICN en risc mínim d'extinció a Botswana, Etiòpia, Guinea Bissau, Kenya, Namíbia, Sud-àfrica, Tanzània i Zimbabwe. Es troben en situació d'espècie amenaçada a Benín, Burundi (on es creu que està a la vora de l'extinció), Camerun, Mali, Mauritània, el Níger, Nigèria, Ruanda i Sierra Leone. Està extinta a Algèria i Lesotho. Es troba amb dades insuficients a Angola, Burkina Faso, República Centreafricana, Txad, República del Congo, Costa d'Ivori, República Democràtica del Congo, Djibouti, Eritrea, Guinea Equatorial, Ghana, Guinea, Malawi, Moçambic, el Senegal, Somàlia, Sudan, Swaziland, Togo, Uganda i Zàmbia.^[85]

Referències

Bibliografia

• Burnie, David. Enciclopedia ilustrada del reino animal. Madrid: Susaeta, 2000. ISBN 84-305-9931-2.
• Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972 (anglès)
• Hugo Van Lawick and Jane Goodall's Innocent Killers, Houghton Mifflin Company Boston, 1971 (anglès)
• M.G.L Mills' Kalahari Hyenas: Comparative Behavioral Ecology of Two Species, The Blackburn Press, 2003 (anglès)
• Rich Man's Table, chapter 4 from David MacDonald's The Velvet Claw BBC books, 1992 (anglès)

Enllaços externs

• The IUCN Hyaenidae Specialist Group page on spotted hyena (anglès)
• The spotted hyena from Aristotle to the Lion King: reputation is everything - In the Company of Animals, Social Research, Fall, 1995 by Stephen E. Glickman (anglès)
• The Good, the Bad and the Hyena (anglès)
• Crocuta crocuta a Mammal Species of the World (MSW) (anglès)

• Crocuta crocuta (TSN 621907) al web del Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica. (anglès)

• Crocuta crocuta a Animal Diversity Web. (anglès)

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Hyena skvrnitá (Crocuta crocuta) je největší druh hyeny vyskytující se v Africe jižně od Sahary. Je zároveň nejhojnější velkou africkou šelmou, celkový počet zvířat žijících ve volné přírodě se pohybuje mezi 27 000 a 47 000 (stav k roku 2015). Jedná se o potravního oportunistu – predátora i mrchožrouta zároveň, který žije ve smečkách obvykle zvaných klany. Ačkoliv dochází k postupnému poklesu počtu jedinců, Mezinárodní svaz ochrany přírody hodnotí hyenu skvrnitou jako málo dotčený druh.^[2]

Popis

Hyena skvrnitá je poměrně velké zvíře, s robustní stavbou. Její tělo měří 95–166 cm, ocas 40 cm. Hmotnost se pohybuje nejčastěji mezi 45 a 70 kg,^[3] ale ve výjimečných případech dosahuje až 88 kg. Samice jsou většinou větší než samci. Stavbou těla se podobá ostatním hyenám, má však ještě robustnější kostru se silným osvalením. Především její široká hlava s tupým čenichem a mimořádně silnými žvýkacími svaly působí až neforemně. Její chrup je výborně uzpůsoben k drcení kostí, pravděpodobně má nejsilnější stisk čelistí ze všech šelem. Na hlavě jsou nápadné i okrouhlé, odstávající boltce a hnědé, mírně šikmé oči. Tělo má porostlé krátkou, hrubou a dost řídkou srstí béžové, šedohnědé až rezavé barvy s černými či tmavohnědými skvrnami, hřbetní hříva je mnohem slabší než u hyeny žíhané či čabrakové. Jako ostatní hyeny má delší přední než zadní končetiny, přesto dokáže běžet velmi rychle a především vytrvale.

Areál rozšíření

Hyena skvrnitá obývá savany a polopouště Afriky od Mali a Súdánu až po sever Jihoafrické republiky. Nevyhýbá se ani horským oblastem, například v Etiopii žije i ve výšce nad 2000 m n. m. Na většině území je poměrně běžná, místy, zvláště v jižní Africe, však byla vyhubena jako údajný škůdce domácích zvířat.

Způsob života

Hyena skvrnitá žije v rodinných klanech či tlupách, čítajících od 3 (suché oblasti s málem kořisti) až po 80 zvířat (savany s velkými stády kopytníků),^[3] vedených dominantní samicí. Klany nemají tak stmelenou strukturu jako smečky psovitých šelem či lvů a málokdy operují zcela pospolu. Zatímco samice tráví ve svém klanu celý život, samci žijí kočovně – u jednoho klanu tráví většinou jen jedno období rozmnožování a poté se přesunou jinam. Teritorium klanu si hyeny značkují ostře páchnoucím výměškem análních žláz, ale také akusticky – hlasitým chechtavým vytím. Jsou aktivní především za soumraku a v noci, neplatí to však bez výjimky. Většinu dne tráví hyeny v podzemních norách, které si samy hrabou. Pokud však mají možnost, rády obsadí opuštěnou noru hrabáče, dikobraza či prasete bradavičnatého. Někdy přespávají také v jeskyních. Velmi rády se před svými doupaty sluní.

Hyeny buď aktivně loví nebo vyhledávají mršiny. Zabíjejí především kopytníky a to i velké druhy, jakými jsou třeba zebry. Někdy přepadnou i stádo domácích zvířat. Dokonce zraní i lva, nebo jej odeženou od kořisti (má se za to, že při poměru hyen ku lvicím 3:1 je rovnováha sil, při vyšším počtu hyen lvice zpravidla ustupují). I samotná hyena většinou odežene od kořisti i levharta, pravidelně krade kořist gepardovi. Pokud má možnost, zabíjí ostatním konkurenčním predátorům mláďata. Výjimečně si troufne i na lov sloních mláďat. Vlastní lov provádějí hyeny samostatně nebo v malých skupinách maximálně pěti jedinců, zcela výjimečně loví více zvířat najednou.^[3] Ostatní se ale mnohdy připojí k požírání kořisti. Při získávání mršin, například od lvů, se nicméně může spojit do útoku i několik desítek zvířat. Svým mohutným chrupem rozdrtí i silné kosti. Hyena skvrnitá patří mezi úspěšné sprintery, dokáže vyvinout rychlost až okolo 60 km/h. Je i velmi vytrvalým běžcem, umí svou kořist pronásledovat i několik kilometrů (zaznamenaný rekord je 24 km).^[3] Tomu odpovídá i velikost jejího srdce, které je v poměru k hmotnosti těla 2x těžší než srdce lva (cca 1 % vs. cca 0,5 %).

Rozmnožování

Březost trvá 99-130 dnů a samice rodí obvykle 1-3 mláďata, která se rodí již s otevřenýma očima a jsou porostlá jemnou černou srstí. Mláďata se mezi sebou často perou a nemá-li pro ně matka dost potravy, může se stát, že nejsilnější mládě zakousne a sežere své sourozence. Především sourozenci stejného pohlaví se k sobě chovají velmi agresívně. Matka se o mláďata pečlivě stará téměř rok, poté mladí samci klan opouštějí, zatímco samičky zůstávají i nadále v blízkosti matky. Mláďata hyen lze velmi snadno ochočit. Hyeny pohlavně dospívají ve věku 2-3 let a v zajetí se mohou dožít až 40 let, v přírodě se dožívají nanejvýš 20 let.

Hyeny a člověk

Pro svou nevzhlednost, podivný hlas i mrchožravost je hyena skvrnitá africkými domorodci velmi obávána a má pověst magického zvířete. Za jistých okolností může být hyena skvrnitá nebezpečná dětem či lidem, osaměle tábořícím v buši, jedná se ale jen o výjimečné případy. Etiopané v minulosti věřili, že se někteří lidé zvaní qora mohou teriantropicky proměňovat v hyeny a v této podobě škodit ostatním členům komunity nebo i zabít jiného člověka. Usvědčení qorové, patřící často ke kastě kovářů, byli v minulosti obvykle zabiti. Lidé, kteří údajně umí s hyenami komunikovat, žijí dosud v etiopském městě Hararu. Právě zde je krmení hyen skvrnitých masnými odpadky známou atrakcí pro turisty. V Súdánu i jinde v oblasti Sahelu je rozšířeno mnoho představ o nebezpečnosti hyen, které prý svým hlasem lákají lidi na osamělé místo a tam je napadnou. Pes, na kterého padne stín hyeny prý zahyne, oněmí nebo onemocní vzteklinou a zdejší čarodějnice na hyneách údajně v noci jezdí. Přesto podle Súdánců zabití hyeny přináší neštěstí a zbraň, jíž bylo zvíře zabito, není radno nadále používat, protože je magicky poskvrněná a jistě by v kritické situaci svého majitele zradila.^[4] Východoafričtí Masajové, Karamodžané a další příbuzná etnika odnášejí své zemřelé do buše, aby se stali potravou hyen. Proto je pro ně hyena skvrnitá tabu. V jižní a východní Africe používají kouzelníci při přípravě tradičních léků či při obřadech různé části těla hyeny skvrnité, například její trus, chlupy, čenich, pohlavní orgány či žluč. Obdobné pověry přejali od domorodců i Evropané, kteří je dále šířili. Středověké bestiáře i díla pozdějších přírodopisců popisovaly hyeny jako zlá, zákeřná a zbabělá zvířata, která se živí mrtvolami a mohou napadat i slabé tvory včetně dětí. Neoprávněnost těchto názorů odhalil koncem 19. století Alfred Brehm a později především nizozemský zoolog Hugo van Lawick, který se pozorováním hyen soustavně zabýval. Přesto se obraz hyen jako zákeřných, zbabělých a odpudivých zvířat objevuje ještě v populárním animovaném filmu Lví král.

Hyena skvrnitá v českých zoo

▪ Zoopark Na Hrádečku

• ZOO Dvůr Králové
• ZOO Zlín
• ZOO Dvorec

Odkazy

Reference

1. ↑ Červený seznam IUCN 2018.1. 5. července 2018. Dostupné online. [cit. 2018-08-10]
2. ↑ Crocuta crocuta (Spotted Hyaena). www.iucnredlist.org [online]. [cit. 2018-05-06]. Dostupné online.
3. ↑ ^{a b c d} MILLS, Gus; HOFER, Heribert. Hyaenas. Status Survey and Conservation Action Plan.. Gland: IUCN/SSC Hyaena Specialist Group, 1998. Dostupné online. S. 29-38.
4. ↑ kolektiv: Savany. Praha: Slovart, 1995, s. 162-164.

Externí odkazy

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• české stránky o hyeně

Den plettede hyæne (Crocuta crocuta) er et dyr i hyænefamilien. Det er det eneste medlem af slægten crocuta. Den når en længde på 1,3 m og har en hale på 25 cm og vejer 62-70 kg. Den er dermed det største medlem af hyænefamilien og samtidig den bedst kendte hyæneart. Dyret lever i det centrale samt sydlige Afrika. Hyænen har de kraftigste kæber indenfor dyreriget.

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Kopf einer Tüpfelhyäne

Die Tüpfelhyäne oder Fleckenhyäne (Crocuta crocuta) ist eine Raubtierart aus der Familie der Hyänen (Hyaenidae). Sie ist die größte Hyänenart und durch ihr namensgebendes geflecktes Fell gekennzeichnet; ein weiteres Charakteristikum ist die „Vermännlichung“ des Genitaltraktes der Weibchen. Die Art besiedelt weite Teile Afrikas und ernährt sich vorwiegend von größeren, selbst gerissenen Wirbeltieren. Tüpfelhyänen leben in Gruppen mit einer komplexen Sozialstruktur, die bis zu 130 Tiere umfassen können und von Weibchen dominiert werden. Die Jungtiere, die zwar bei der Geburt schon weit entwickelt sind, aber über ein Jahr lang gesäugt werden, werden in Gemeinschaftsbauten großgezogen.

Merkmale

Allgemeiner Körperbau und Fell

Tüpfelhyänen erreichen eine Kopfrumpflänge von 125 bis 160 Zentimetern, der Schwanz ist mit 22 bis 27 Zentimetern relativ kurz. Die Schulterhöhe beträgt 77 bis 81 Zentimeter. Das Gewicht liegt üblicherweise bei 45 bis 60 Kilogramm, einzelne Tiere können bis zu 86 Kilogramm wiegen.^[1][2] Weibchen und Männchen unterscheiden sich nur geringfügig voneinander und nicht in allen Körpermaßen. Weibchen sind um 2,3 % länger und haben geringfügig größere Schädel und Brustumfänge aber keine längeren Beine als Männchen.^[2] Dieser geringe Geschlechtsdimorphismus soll regional variieren und im südlichen Afrika ausgeprägter sein als in anderen Regionen des Kontinents.

Das Fell ist relativ kurz und rau, und die lange Rückenmähne ist bei der Tüpfelhyäne weniger ausgeprägt als bei den anderen Hyänenarten. Die relativ feinen Wollhaare sind 15 bis 20 Millimeter lang, die gröberen Deckhaare 30 bis 40 Millimeter. Die Grundfärbung des Fells ist sandgelb bis rötlich-braun; am Rücken, an den Flanken und an den Beinen befinden sich zahlreiche schwarze und dunkelbraune Flecken. Diese werden mit zunehmendem Alter bräunlicher oder können verblassen. Wie bei allen Hyänen sind die Vorderbeine länger und kräftiger als die Hinterbeine, wodurch der Rücken nach hinten abfällt. Die Vorder- und die Hinterpfoten enden jeweils in vier Zehen, die mit stumpfen, nicht einziehbaren Krallen versehen sind. Wie alle Hyänen sind Tüpfelhyänen digitigrad (Zehengänger). Der Schwanz endet in einer schwarzen, buschigen Spitze; ihre Haare überragen das Ende der Schwanzwirbelsäule um rund 12 Zentimeter.

Drüsen an beiden Seiten des Analkanals sondern ein Sekret an den zwischen Anus und Schwanz gelegenen Analbeutel ab. Aus diesem Analbeutel wird bei der Reviermarkierung das Sekret abgegeben. Die Weibchen haben meist nur ein Paar, selten zwei Paare Zitzen. Den Männchen fehlt wie bei allen Hyänen der Penisknochen.

Obwohl Hyänen optisch den Hunden ähneln, sind sie näher mit den Katzen verwandt.

Maskulinisation

Eines der außergewöhnlichsten Merkmale der Tüpfelhyäne ist die Maskulinisation („Vermännlichung“) der Weibchen. Die Besonderheit der Anatomie der äußeren weiblichen Geschlechtsorgane war bis in das 20. Jahrhundert Anlass von Spekulationen. 1877 wurde die erste wissenschaftlich-anatomische Beschreibung veröffentlicht.^[3] Die Weibchen haben keinen Scheidenvorhof und keine Vulva. Die Gebärmutter ist zweihörnig, der Gebärmutterkörper durch ein Septum partiell geteilt (Uterus bicornis subseptus). Der Gebärmutterhals ist nur wenige Millimeter lang und undeutlich. Die Vagina verschmilzt – wie sonst nur bei männlichen Säugetieren – mit der Harnröhre zu einem Harn-Geschlechtsgang (Urogenitalkanal), der durch den Kitzler verläuft. Der Kitzler ähnelt dem Penis der Männchen, er erreicht rund 90 % von dessen Länge und ist ebenso erigierbar. Somit erfolgen das Urinieren, die Begattung und die Geburt durch diesen Urogenitalkanal. Vom Penis unterscheidet er sich durch das Fehlen des Harnröhrenschwellkörpers, durch eine starke Faltung der Schleimhaut und den unterschiedlichen Ansatz des Rückziehmuskels (Musculus retractor penis beziehungsweise clitoridis), der sich bei Männchen an der Penisunterseite, bei Weibchen an der Seitenfläche des Kitzlers anheftet. Diese Faktoren ermöglichen die Passage der relativ großen, bis zu 1,6 Kilogramm schweren Welpen zur Geburt. Der Geburtskanal hat durch die besonderen anatomischen Verhältnisse eine Biegung um 180° am Beckenausgang, was gelegentlich zu Geburtsproblemen führt. Die Schamlippen verwachsen und ähneln dem Hodensack (Skrotum) der Männchen (Pseudoskrotum). Die Geschlechter können an der Form der Spitze des Penis beziehungsweise des Kitzlers unterschieden werden: Männchen haben eine zugespitzte Eichel, was die Kopulation erleichtert, während die Spitze des Kitzlers vorne stumpf ist.^[4]

Die physiologische Ursache dieser „Vermännlichung“ liegt nicht – wie früher vermutet – ausschließlich darin, dass die Föten im Frühstadium Androgenen ausgesetzt sind. In Versuchen wurden trächtige Weibchen mit Anti-Androgenen behandelt, ohne dass die neugeborenen Weibchen einen säugetiertypischen Kitzler oder eine offene Vagina gezeigt hätten. Bei den neugeborenen Männchen glich sich der Penis äußerlich der Klitoris an.^[5] Die Androgene beeinflussen allerdings das Verhalten und den Rang: Höherrangige Weibchen haben in der Endphase der Tragzeit einen höheren Androgenspiegel als niederrangige Tiere; ihre neugeborenen Welpen sind aggressiver.^[6]

Die evolutionären Gründe hinter der Maskulinisation sind nicht geklärt. Manche Autoren vermuten, dass das Begrüßungsritual mit dem erigierten Geschlechtsteil (siehe unten) dermaßen wichtig für den Gruppenzusammenhalt ist, dass sich für die Weibchen Vorteile daraus ergaben, daran teilzunehmen.^[7] Eine andere Sicht hält die Maskulinisierung für ein „Nebenprodukt“ der Entwicklung der Weibchen hin zu stärkeren, aggressiveren Tieren,^[8] was beim Aufwachsen in den Auseinandersetzungen mit den Geschwistern und beim Kampf um Nahrungsressourcen von Vorteil ist. Letztendlich bleibt es aber schwierig, die evolutionären Schritte nachzuvollziehen, die zu diesem unter Säugetieren einmaligen Phänomen geführt haben.^[4]

Wie schwer die Geschlechtsbestimmung bei diesen Tieren ist, zeigt ein Fall von Mitte der 2010er Jahre aus dem Zoo Erfurt. Als dieser Hyänen züchten wollte, stellte man fest, dass in anderen, bereits züchtenden Zoos, die Männchen kleiner sind als die beiden Männchen in Erfurt. Erst eine genetische Untersuchung zeigte dann, dass man in Erfurt für die Zucht keine Weibchen braucht, da beide „Männchen“ in Wahrheit Weibchen sind. Ihre Namen haben sie trotzdem behalten. Es erstaunt aber, dass man weder im Zoo, aus dem die Tiere stammen, noch in Erfurt ohne genetische Untersuchung das Geschlecht richtig bestimmen konnte.

Kopf und Zähne

Schädel

Der Bau des Schädels und der Zähne der Tüpfelhyäne gleicht dem der anderen Eigentlichen Hyänen. Der wuchtige Schädel sitzt auf einem langen, muskulösen Hals, die Schnauze ist unbehaart und breit gebaut. Die Augen weisen als Anpassung an die dämmerungs- und nachtaktive Lebensweise ein Tapetum lucidum auf, die Ohren sind im Gegensatz zu den anderen Hyänenarten rundlich. Die Kiefer sind kräftig, die starke Kiefermuskulatur, insbesondere der Musculus temporalis hat einen hohen Sagittalkamm am Schädel als Ansatzstelle. Dank ihres außergewöhnlichen Kieferapparates können Tüpfelhyänen Beißkräfte von über 9000 Newton entwickeln.^[9]

Die Zahnformel lautet I 3/3 – C 1/1 – P 4/3 M 1/1, insgesamt haben sie also 34 Zähne. Die Schneidezähne sind unauffällig, die Eckzähne sind etwas verlängert. Die an das Aufbrechen von Knochen angepassten Prämolaren sind stark vergrößert und kräftig gebaut. Der Zahnschmelz ist von komplexer Struktur, was ein Zerbrechen der Zähne verhindert. Vor allem der dritte obere und der dritte untere Prämolar werden für das Aufbrechen von Knochen verwendet. Der vierte obere Prämolar und der untere Molar sind wie bei allen Landraubtieren zu Reißzähnen entwickelt; diese Zähne sind klingenförmig gebaut und dienen dem Zerschneiden von Fleisch.

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitungskarte der Tüpfelhyäne

Tüpfelhyänen an der Chudop Wasserstelle im Etosha-Nationalpark

Tüpfelhyänen sind in weiten Teilen Afrikas südlich der Sahara beheimatet, ihr Verbreitungsgebiet reicht von der Sahelzone bis nach Südafrika. Im westlichen Afrika ist die Verbreitung zersplittert, die Art kommt dort kaum noch außerhalb geschützter Gebiete vor. In weiten Teilen des östlichen und südlichen Afrika ist das Verbreitungsgebiet zusammenhängend. Die größten Populationen leben in der ostafrikanischen Serengeti und im Kruger-Nationalpark. Gebietsweise sind sie ausgestorben, etwa in Algerien, wo sie in den Gebirgen Ahaggar und Tassili n’Ajjer lebten, oder im mittleren und südlichen Südafrika. In manche Regionen kehren sie jedoch zurück, so wurde im Ivindo-Nationalpark in Gabun Anfang des 21. Jahrhunderts das erste Tier seit rund 50 Jahren gesichtet.^[10]

Tüpfelhyänen sind nicht wählerisch in Bezug auf ihren Lebensraum und kommen beispielsweise in Halbwüsten, Savannen, offenen Waldländern und auch in Gebirgswäldern vor. Im Hochland von Äthiopien sind sie bis in 4100 Metern Höhe anzutreffen. Die Tiere meiden reine Wüsten und tiefgelegene Regenwälder wie Teile des Kongobeckens. Sie zeigen wenig Scheu vor den Menschen und kommen auch in der Nähe von Dörfern und anderen Ansiedlungen vor.

Lebensweise

Aktivitätszeiten und Territorialverhalten

Tüpfelhyänen sind überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv; nur selten gehen sie bei niedrigen Temperaturen auch am Tag auf Nahrungssuche. Sie verbringen rund ein Drittel eines 24-Stunden-Tages aktiv; die Aktivitätsphase verläuft aber nicht ununterbrochen, sondern wird durch kleinere Pausen geteilt. In einer Nacht legen sie zwischen 12 und 40 Kilometer zurück. Tagsüber schlafen sie auf dem Erdboden, bei großer Hitze oft in einem Gebüsch verborgen. Jungtiere werden in Gemeinschaftsbauten aufgezogen, die zuvor von anderen Tieren wie z. B. den Eigentlichen Stachelschweinen oder Erdferkeln gegraben wurden.^[11] Diese Tunnelsysteme werden von den Jungtieren erweitert und bieten, da die Eingänge zu klein für große Prädatoren sind, einen effektiven Schutz vor diesen.^[12]

Eine Gruppe bewohnt ein festes Revier, dessen Größe vom Nahrungsangebot abhängt. So sind Territorien in den beutereichen Savannen des östlichen Afrika oft nur 20 km² groß, während sie in den Trockengebieten im Süden des Kontinents bis zu 1500 km² umfassen können. Die Grenzen des Reviers werden sporadisch von mehreren Gruppenmitgliedern abgeschritten und mit Drüsensekret markiert. Dabei sondern sie von ihrem Analbeutel eine streng riechende, gelbliche Flüssigkeit ab, die sie in halb hockender Position auf Grasbüschel oder ähnliche Objekte streifen. Manchmal markieren sie auch das Innere ihres Territoriums, allerdings weitaus seltener als die anderen Hyänenarten. Weitere Drüsen, die Duftsekrete frei setzen, befinden sich zwischen den Vorderzehen. Durch Kratzen werden die Sekrete freigesetzt. Diese Kratzspuren finden sich häufig in Latrinen, in denen die Mitglieder eines Clans gemeinsam defäkieren. Die Latrinen bestehen aus einer Ansammlung von Kot und erreichen Durchmesser von über 10 Metern. Sie werden meist entlang der Grenzen angelegt und während des gemeinsamen Patrouillierens des Reviers aufgesucht.^[13]

Beide Geschlechter verteidigen das Revier gegen gruppenfremde Tiere, die Weibchen allerdings intensiver als die Männchen. Eindringlinge werden bis zur Reviergrenze gejagt. Dabei kann es zu heftigen Auseinandersetzungen zwischen benachbarten Gruppen kommen; diese sind in Gebieten mit einer hohen Populationsdichte weitaus häufiger. In Gebieten, wo es wenig ganzjährig vorhandene Beutetiere gibt, aber jahreszeitlich große Herden von Pflanzenfressern durchwandern, kann sich das Territorialverhalten erheblich verändern. Tüpfelhyänen können lange Wanderungen von ihrem Revier zu ihren Beutetieren unternehmen. Ansässige Hyänen tolerieren durchwandernde Gruppen, solange sie nicht in deren Revier zu jagen beginnen.

Sozialverhalten

Tüpfelhyäne in der Serengeti

Tüpfelhyänen leben in Gruppen, die „Clans“^[14] genannt werden und die sich aus fünf bis 130 Tieren zusammensetzen. Kleine Clans umfassen eine Gruppe verwandter Weibchen und ein fortpflanzungsfähiges Männchen, größere Gruppen können aus mehreren Weibchen mit ihren Nachkommen, sogenannten Matrilinien, und mehreren Männchen bestehen. Während die Weibchen normalerweise zeitlebens in ihrer Geburtsgruppe verbleiben, verlassen die meisten jungen Männchen diese nach Eintreten der Geschlechtsreife im Alter von etwa 3,5 Jahren.^[15][16] Die ausgewachsenen Männchen in den Clans sind also meist zugewandert und nicht mit den Weibchen verwandt.

Das Sozialverhalten der Tüpfelhyänen ist einzigartig unter den Raubtieren, es gleicht vielmehr dem mancher Altweltaffen, etwa den Pavianen.^[17] Die Clans sind nach dem „Fission-Fusion-Prinzip“ (Trennen und wieder Zusammenkommen) organisiert. Alle Clanmitglieder kennen einander, sie bewohnen ein gemeinsames Revier und ziehen die Jungtiere in einem gemeinsamen Bau groß, aber sie verbringen viel Zeit allein oder in kleinen Untergruppen, ähnlich wie Schimpansen.

Die Mitglieder eines Clans etablieren eine klare Rangordnung, die unter anderem im Zugang zu Nahrungsressourcen zum Tragen kommt. Im Gegensatz zu anderen sozial lebenden Tieren hängt der Rang einer Hyäne innerhalb des Clans nicht von ihrer Größe, Kampffähigkeit oder Aggressivität ab, sondern von der sozialen Unterstützung durch andere Clanmitglieder.^[18] Tüpfelhyänen unterstützen Clanmitglieder, die mit ihnen nah verwandt sind, besonders stark.^[19] Dadurch sind Hyänen, die besonders viele Nachkommen und andere nahe Verwandte haben, im Vorteil und besetzen die höchsten Rangpositionen in der Clanhierarchie. Zugewanderte Männchen besetzen die tiefsten Rangpositionen, da sie bei der Abwanderung aus ihrem angestammten Clan ihre sozialen Bande verlieren.^[18] Da deutlich mehr Männchen als Weibchen abwandern, ist meist ein Weibchen das höchstrangige Tier des Clans und sind Weibchen insgesamt öfter dominant gegenüber Männchen als umgekehrt.^[18] Zu beachten ist, dass die Söhne hochrangiger Weibchen wie ihre Schwestern den sozialen Rang gleich unterhalb demjenigen ihrer Mutter einnehmen und alle tieferrangigen Clanmitglieder, inklusive der Weibchen, dominieren solange sie Mitglieder ihrer Geburtsgruppe sind.

Die Beziehungen und Rangstufen zwischen den Matrilinien sind für viele Jahre stabil. Junge Tüpfelhyänen „erlernen“ ihren sozialen Rang in der Hierarchie von ihrer Mutter und anderen nahen Verwandten während der Jugendzeit bei Begegnungen mit anderen Clanmitgliedern.^[20] Die heranwachsenden Junghyänen attackieren zunächst sowohl höher- als auch niederrangigere Clanmitglieder. Bei Interaktionen mit niederrangigeren Tieren werden sie von ihrer Mutter unterstützt und dadurch lernen sie noch im ersten Lebensjahr, nur Clanmitglieder zu attackieren, die niederrangiger sind als ihre Mutter. Daher sind Interventionen höhergestellter Weibchen häufiger und effektiver als die von niedriger gestellten Tieren. Eine weitere Möglichkeit, einen höheren Rang zu erlangen, sind Bündnisse mit anderen Gruppenmitgliedern – das können, müssen aber nicht Geschwister sein. Bei diesen Bündnissen lässt sich häufig beobachten, dass sich Tiere eher auf die Seite des ohnehin stärkeren Tieres schlagen.^[7]

Wenn ein Männchen in eine Gruppe zuwandert, nimmt es ungeachtet seiner Größe oder Kampfkraft zunächst den niedrigsten Rang ein. Aufstieg in der Rangordnung ist nur möglich, wenn ein höherrangiges Männchen stirbt oder die Gruppe wieder verlässt – das höchstgestellte Männchen ist also dasjenige, das am längsten in der Gruppe anwesend ist. Rund 40 % aller Männchen verlassen die Gruppe, in die sie zugewandert sind, später wieder, die Gründe dafür sind nicht bekannt.

Der soziale Rang in der Clanhierarchie hat großen Einfluss auf das Leben einer Hyäne. Hyänen mit hohem Sozialstatus haben bevorzugten Zugang zu Nahrung, Wasser, Höhlen am Gemeinschaftsbau, und Ruheplätzen, und sie überleben länger und zeugen mehr Nachkommen als niederrangige Tiere. Der soziale Rang der Mutter bestimmt auch das Wachstum und Überleben der Nachkommen. Mütter mit einem hohen Rang sichern sich meist einen besonders großen Anteil an gerissener Beute und sind deswegen besser genährt als niederrangige Mütter. Das hat zur Folge, dass die Nachkommen hochrangiger Mütter schneller heranwachsen und besser überleben als die weniger privilegierten Sprösslinge niederrangiger Mütter.^[21] Der Einfluss der Mutter wirkt sich auch langfristig stark auf den Nachwuchs aus, denn hochgeborene Töchter und Söhne zeugen ihren ersten Nachwuchs früher und haben selbst auch mehr Nachkommen als niedergeborene Hyänen.^[21][22]

Kommunikation

Tüpfelhyäne

Die wichtigste Kommunikationsform ist die olfaktorische Kommunikation, das heißt mittels Gerüchen. Anhand des Analbeutelsekrets können die Hyänen Geschlecht, Fortpflanzungsgrad und Gruppenzugehörigkeit eines anderen Tieres erkennen.

Wie alle Eigentlichen Hyänen haben Tüpfelhyänen ein eigenes Begrüßungsverhalten. Dieses Begrüßungsritual stellt einen wichtigen Mechanismus dar, der den Übergang zwischen einzelgängerischem Verhalten und Leben in Gruppen erleichtert und den Zusammenhalt innerhalb des Clans stärkt. Dabei stellen sich die Tiere in gegensätzliche Richtungen blickend nebeneinander auf; dann heben sie ein Hinterbein und schnüffeln oder lecken an der Genital- und Analregion des anderen; das untergeordnete Tier hebt sein Hinterbein immer zuerst. Eine wichtige kommunikative Rolle spielt dabei der erigierte Penis beziehungsweise Kitzler, wodurch Unterwerfung ausgedrückt wird. Jungtiere können sich ab einem Alter von vier Wochen an diesem Begrüßungsverhalten beteiligen und dabei ihr Geschlechtsorgan aufrichten. Bei Spannungen innerhalb der Gruppe oder Aufregung erhöht sich die Anzahl dieser Begrüßungen; sie könnten also auch eine versöhnende Rolle spielen, etwa nach einem Streit um Nahrung.^[7]

Im Gegensatz zu den anderen Hyänenarten, die kaum Laute von sich geben, haben Tüpfelhyänen ein reiches Repertoire an lautlicher Kommunikation. Der am häufigsten zu hörende Laut ist ein lautes wuup, das über mehrere Kilometer hinweg wahrgenommen werden kann. Dieser Laut hat mehrere Funktionen, er dient dazu, die Gruppenmitglieder zusammenzurufen, um das Revier zu verteidigen, auf ein Nahrungsangebot hinzuweisen oder Gefahr anzuzeigen.^[23] Mütter rufen mit diesem Laut nach ihren Jungtieren und hungrige Jungtiere, die gesäugt werden möchten, nach ihren Müttern. Auch zur Partnerfindung kann dieser Laut ausgestoßen werden. Daneben gibt es tiefe Grunzlaute, die die Jungen zum Verlassen des Baus auffordern, hohe Weinlaute der Jungtiere, die Hunger signalisieren, und ein kuhartiger Laut, der die Gruppenmitglieder in einen Erregungszustand versetzt. Bekannt ist schließlich noch der Lach- oder Kicherlaut, der dem menschlichen Lachen ähnelt. Dieses Lachen drückt Unterwerfung aus und signalisiert, dass das Tier einen niedrigeren Rang akzeptiert.

Ernährung und Nahrungskonkurrenten

Tüpfelhyänen fressen eine Impala

Im Gegensatz zu der Streifen- und der Schabrackenhyäne, den beiden anderen Arten der Eigentlichen Hyänen, sind Tüpfelhyänen geschickte Jäger, die zwischen 60 % und 95 % ihrer Beute selbst erlegen.^[24] Sie sind sehr flexibel sowohl in Bezug auf die Beutetiere, die sie verzehren, als auch in Bezug auf die Methoden, an Nahrung zu gelangen. Neben selbst erlegten Tieren fressen sie auch Aas und betreiben Kleptoparasitismus, das heißt, sie jagen anderen Fleischfressern die Beute ab.

Ihr Nahrungsspektrum reicht von Raupen bis zu Elefanten, sie sind opportunistisch und verzehren nahezu alle Säugetier-, Vogel-, Reptilien- oder Fischarten, die in ihrem Lebensraum vorkommen. Vogeleier – die sie auftreten und nicht aufbeißen – stehen ebenso auf ihrem Speiseplan wie fliegende Insekten, die sie aus der Luft schnappen, gelegentlich fressen sie auch pflanzliches Material. Meist stellen aber die mittelgroßen bis großen Huftiere den Hauptbestandteil der Nahrung dar. In Ostafrika sind dies Streifengnus, Zebras, Gazellen und Leierantilopen; im trockenen Süden Afrikas Spießböcke; im Krüger-Nationalpark Impalas und im westlichen Afrika Rotstirngazellen und Kuhantilopen. Im Gegensatz zu den Katzen schleichen sie sich nicht an ihre Beute heran, sondern verlassen sich auf ihre Ausdauer. Sie erreichen Geschwindigkeiten von bis zu 55 km/h und halten eine Jagd bei etwas geringerer Geschwindigkeit über mehrere Kilometer durch. Tüpfelhyänen jagen einzeln oder im Rudel, die Gruppengröße hängt von der Beute ab. Kleinere Beutetiere wie Gazellen aber auch Beutetiere, die das Zwei- bis Dreifache einer Tüpfelhyäne wiegen, wie Leierantilopen und Gnus, werden meist einzeln oder zu zweit gejagt. Größere Beute wie Zebras und Büffel werden von bis zu 30 Hyänen zur Strecke gebracht. Kleinere Beutetiere werden mit einem Tötungsbiss getötet, größere oft noch lebend zerrissen.

Lebende Beutetiere werden mittels Gesichtssinn, Gehör oder Geruch lokalisiert. Aas finden sie durch den Geruch, durch die Geräusche, die andere Fleischfresser von sich geben, und bei Tageslicht auch, indem sie Geier beobachten. Dank ihres guten Geruchssinns können sie Aas noch auf 10 Kilometer Distanz wahrnehmen.^[25]

Auch wenn die Jagdtrupps klein sind, versammeln sich oft viele Tiere bei einem Kadaver. Der Lärm lockt andere Gruppenmitglieder an, und binnen kurzer Zeit können über 30 Tiere zusammenkommen. Die Nahrungskonkurrenz zwischen Tüpfelhyänen des gleichen und anderer Clans und mit Löwen ist in vielen Gebieten sehr groß. Deswegen fressen die Tiere in kurzer Zeit so viel Fleisch wie möglich; dank ihres kräftigen Gebisses können sie auch dicke Knochen zerbrechen. Ihr effizientes Verdauungssystem verwertet alle Körperteile eines Tiers mit Ausnahme der Haare, laut einigen Forschungen auch der Hufe und der Hörner. Damit sind Tüpfelhyänen laut dem Guinness-Buch der Rekorde die effektivsten Aasfresser. Eine Gruppe von 20 bis 30 Tüpfelhyänen kann ein Gnu innerhalb von 13 Minuten bis auf ein paar kleine Überreste völlig vertilgen.^[24] Durchschnittlich fressen die Tiere 1,5 bis 3,8 Kilogramm Fleisch pro Tag; bei einem sehr großen Nahrungsangebot können sie aber 18 Kilogramm Fleisch in einer Stunde hinunterschlingen.

Kleptoparasitismus wurde gegenüber Schakalen, Geparden, Leoparden, Afrikanischen Wildhunden, Streifen- und Schabrackenhyänen beobachtet. Die häufigsten Nahrungskonkurrenten der Tüpfelhyänen sind aber Löwen. Diese beiden Arten leben in weiten Teilen Afrikas sympatrisch, und es kommen Nahrungsdiebstähle in beide Richtungen vor. Üblicherweise sind Löwen stärker und vertreiben Tüpfelhyänen von Kadavern. Wenn die Hyänengruppe aber groß genug ist – rund viermal so viel Tüpfelhyänen wie weibliche Löwen –, kann sie ihrerseits die Löwen vertreiben.^[26] Ist aber ein ausgewachsenes Löwenmännchen anwesend, behalten die Löwen stets die Oberhand.^[14][26] Manchmal warten die unterlegenen Tiere, bis die Sieger sich sattgefressen haben, und verzehren dann das Aas. In Gebieten, in denen es weit mehr Tüpfelhyänen als Löwen gibt, wie dem Ngorongoro-Krater, fressen Löwen häufiger Aas von Hyänen als umgekehrt. In anderen Regionen, wie dem Kruger-Nationalpark, ist das Gegenteil der Fall.^[25]

Fortpflanzung

Tüpfelhyäne mit zwei Jungtieren

Die Paarung kann das ganze Jahr über erfolgen. Im Balzverhalten der Männchen wird deutlich, dass sie zum einen fortpflanzungswillig sind, zum anderen aber Angst vor dem Weibchen haben und lieber davonlaufen würden. Darum nähert sich das Männchen dem Weibchen vorsichtig mit mehreren Verbeugungen und weicht wieder zurück. Letztendlich entscheidet das Weibchen, ob eine Kopulation stattfindet. Aufgrund des speziellen Baus des Genitaltraktes ist es für männliche Tüpfelhyänen unmöglich die Kopulation zu erzwingen, was bei anderen Säugetieren durchaus häufig vorkommen kann. Ist das Weibchen nicht empfängnisbereit, nimmt es von der Balz des Männchens keine Notiz oder begegnet ihm sogar aggressiv.

Der Östrus dauert ein bis drei Tage. Das Weibchen zeigt seine Fruchtbarkeit an, indem es seine Aggressivität reduziert und sich mit dem Maul nahe beim Boden hinstellt. Die Begattung, die durch die Klitoris des Weibchens erfolgt, besteht aus mehreren Kopulationen und Ejakulationen. Viele Kopulationen führen nicht zur Befruchtung. Sowohl das Männchen als auch das Weibchen pflanzen sich mit mehreren Partnern fort. Die Männchen versuchen dies zu verhindern, indem sie das Weibchen bewachen. Andere Männchen versuchen, freundschaftliche Beziehungen zum Weibchen anzuknüpfen und so die Chance zu erhöhen, mit ihm Nachkommen zu zeugen. Grundsätzlich ist das Paarungsverhalten variabel, und unterschiedliche Männchen bevorzugen unterschiedliche Taktiken. Rund 25 bis 30 % aller Zwillingswürfe werden von mehr als einem Männchen gezeugt.^[27]

Nach einer rund 110-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen meist zwei, manchmal auch ein oder drei Jungtiere zur Welt. Die Geburt erfolgt ebenfalls durch die Klitoris, die dabei einreißt und eine blutende Wunde zurücklässt, die Wochen zum Verheilen braucht. Die Neugeborenen wiegen rund 1 bis 1,6 Kilogramm und haben ein schwarzes Fell. Bei der Geburt sind ihre Augen offen, die Schneide- und Eckzähne des Milchgebisses sind bereits vorhanden, und sie sind binnen weniger Minuten zu koordinierten Bewegungen fähig. Sie sind damit verglichen mit anderen Raubtieren und auch anderen Hyänenarten weit entwickelt. Die ersten zwei bis fünf Wochen verbringen die Jungtiere in einem eigenen, die darauffolgenden in einem gemeinschaftlichen Bau.

Da sich in der Regel alle Weibchen einer Gruppe fortpflanzen, können sich in einem Gemeinschaftsbau bis zu 30 Jungtiere aus 20 Würfen befinden. Jedes Weibchen säugt nur die eigenen Jungtiere und weist die Annäherungsversuche anderer Jungtiere zurück. Die Milch der Tüpfelhyänen hat mit 14,9 % den höchsten Proteingehalt aller Landraubtiere, und der Fettgehalt wird mit 14,1 % nur von manchen Bären und Seeottern übertroffen. Aufgrund des hohen Energiegehalts der Milch und der langen Stillzeit investieren weibliche Tüpfelhyänen mehr Energie in den Nachwuchs als alle anderen Raubtiere.^[27]

Bereits wenige Minuten nach der Geburt beginnen die Jungtiere mit aggressiven Kämpfen untereinander. Diese Kämpfe führen häufig zu Verwundungen der unterlegenen Geschwister, manchmal kommt es dabei auch zum Siblizid – das heißt, dass sich Geschwister gegenseitig töten. Dies ist aber nicht die Regel. Bei diesen Kämpfen etablieren die Jungtiere eine Rangordnung, die im besseren Zugang zur Muttermilch zum Tragen kommt.

Mit fünf bis sechs Wochen beginnt das Fell der Jungtiere die Erwachsenenfärbung anzunehmen, was mit vier bis fünf Monaten abgeschlossen ist. Für acht bis zwölf Monate bleiben sie im Gemeinschaftsbau, dann begeben sie sich erstmals auf Streifzüge durch das Revier der Gruppe, zunächst in Begleitung ihrer Mutter, später allein. Wie bei den anderen Eigentlichen Hyänen dauert die Stillzeit sehr lange: Endgültig entwöhnt werden die Jungtiere üblicherweise mit 13 bis 14 Monaten, niederrangige Weibchen säugen ihren Nachwuchs allerdings manchmal bis zu zwei Jahre lang.

Rund 50 % aller Jungtiere sterben vor dem Eintreten der Geschlechtsreife, die Sterblichkeit ist unmittelbar nach der Entwöhnung am höchsten. Männchen werden mit rund zwei Jahren geschlechtsreif, zu diesem Zeitpunkt müssen sie ihre Geburtsgruppe verlassen. Die Weibchen tragen ihren Nachwuchs erstmals im dritten oder vierten Lebensjahr aus. In freier Wildbahn werden Tüpfelhyänen rund 20 Jahre alt, das höchste bekannte Alter eines Tieres in menschlicher Obhut betrug 41 Jahre.

Tüpfelhyänen und Menschen

Tüpfelhyäne

Tüpfelhyänen haben bei der afrikanischen Bevölkerung einen ambivalenten Ruf. Sie gelten einerseits als dumme, grausame und gefährliche, andererseits auch als listige, kräftige Tiere. In der Mythologie der Tabwa aus dem östlichen Afrika hat eine Tüpfelhyäne die Sonne gebracht, um die Erde zu wärmen.^[28] In den Zeremonien der Bamana und der Yoruba werden Hyänenmasken verwendet, bei den Yoruba gelten die Tiere als Zeichen des Endes, da sie die Überreste der Kadaver beseitigen.^[28] Manche Stämme überlassen sogar ihre Toten den Tieren zum Verzehr.^[29]

In der äthiopischen Stadt Harar füttern in jahrhundertealter Tradition sogenannte Hyänenmänner und die lokalen Metzger jede Nacht die umliegenden Hyänenrudel, die dazu über speziell für sie angelegte "Hyänentore" in der Stadtmauer in den Ort kommen. Die Metzger legen ihre Schlachtabfälle auf dem Marktplatz von Harar aus, wo die Hyänen ihn fressen können. Eine gewinnbringende Situation für beide Seiten, da die Hyänen satt werden und die Fleischer ihre Abfälle los sind, insbesonders, da nur Hyänen mit ihrem Gebiss in der Lage sind Rinderknochen zu knacken. Die Hyänenfütterung in Harar ist heute auch eine bekannte Touristenattraktion, die der Stadt zusätzliche Einnahmen einbringt.^[30][31]

In der westlichen Welt haben diese Tiere einen schlechten Ruf. So schreibt Alfred Brehm in Brehms Tierleben:

Noch bis ins 20. Jahrhundert hielt man Tüpfelhyänen teilweise für Hermaphroditen oder nahm an, sie würden jährlich ihr Geschlecht wechseln.^[4] Die Behauptung, dieser Irrtum gehe auf die Historia animalium von Aristoteles zurück, ist falsch. Zum einen macht die Artbeschreibung deutlich, dass er von der Streifenhyäne spricht, was viel naheliegender ist, da diese Tiere im Mittelmeerraum vorkommen.^[33] Zum anderen widerlegt er diese Behauptung.^[34]

Das Image der Tüpfelhyänen gründet oft in ihrem Ruf als Menschen- oder Haustierfresser. Tatsächlich töten sie gelegentlich Menschen, beispielsweise wenn diese ungeschützt im Freien schlafen.^[35] Häufig dringen sie auch in Viehweiden ein und reißen Haustiere. Aus diesen Gründen werden sie verfolgt, entweder mit Schusswaffen, mit Fallen oder mit Giftködern. Diese Aktionen treffen aber auch andere Fleischfresser wie Geparde und Schakale. Der Sportjagd fallen hingegen nur wenige Hyänen zum Opfer, da sie keine attraktive Trophäe darstellen.^[10] Der Straßenverkehr und die Zerstörung ihres Lebensraums stellen weitere Bedrohungen dar. Eines der Hauptprobleme bei der Umsetzung von Schutzmaßnahmen ist das negative Image der Tiere.

Die Gesamtbestände der Tüpfelhyäne gehen durch die Bejagung und andere Faktoren zurück, allerdings noch nicht in besorgniserregendem Ausmaß. Sie haben ein großes Verbreitungsgebiet und sind sehr vielseitig in Bezug auf ihren Lebensraum und ihre Lebensweise und sind darum weniger empfindlich gegen menschliche Störungen als andere Raubtiere. Die Weltnaturschutzunion IUCN listet die Art als „nicht gefährdet“ (least concern) und schätzt die Gesamtpopulation auf 27.000 bis 47.000 Tiere.^[10] Damit sind sie nicht nur die häufigste Hyänenart, sondern auch die bei weitem häufigste Großraubtierart des afrikanischen Kontinents.^[36]

Systematik

Hyaena

Parahyaena

Clade C (Afrika)

Clade A (Europa + Afrika)

Clade B (Europa)

Clade D (Ostasien)

20.000 Jahre alte Höhlenzeichnung einer Höhlenhyäne, einer ausgestorbenen Unterart der Tüpfelhyäne

Die Tüpfelhyäne ist der einzige rezente Vertreter der Gattung Crocuta und bildet zusammen mit der Streifen- und der Schabrackenhyäne die Unterfamilie der Eigentlichen Hyänen (Hyaeninae), die beispielsweise durch das kräftige Gebiss charakterisiert sind. Die Tüpfelhyäne bildet dabei das Schwestertaxon einer gemeinsamen Klade aus Streifen- und Schabrackenhyäne; die Entwicklungslinien zu dieser Klade haben sich vor rund 8,6 Millionen Jahren getrennt.^[38] Trotz einiger Varianz in Körpergröße und Fellfärbung werden keine Unterarten der Tüpfelhyäne unterschieden, die Art ist also monotypisch.^[24]

Wann die heutige Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) als Art entstand ist nicht ganz klar. Die frühesten Fossilien deuten auf ein Alter von etwa einer Million Jahren hin.^[24] Die ersten Fossilien der Gattung Crocuta sind deutlich älter und stammen aus Afrika aus dem frühen Pliozän, vor rund 3,7 Millionen Jahren. Sie werden der Art Crocuta dietrichi zugewiesen. Im Pleistozän erreichte die Gattung ihre größte Verbreitung und kam nahezu in ganz Eurasien und Afrika vor. Aus zahlreichen Höhlen und Freilandfundstellen Eurasiens ist die Höhlenhyäne (Crocuta crocuta spelaea) überliefert, die auch die bekannteste Fossilform repräsentiert. Dieses Tier unterschied sich von den heutigen Tüpfelhyänen unter anderem durch die kürzeren Gliedmaßen; sie war noch nicht im gleichen Ausmaß an das schnelle Laufen angepasst. Meist wird sie als Unterart der Tüpfelhyäne eingeordnet, selten auch als eigene Art.^[39]

Genetische Analysen von fossilen und rezenten Vertretern der Gattung Crocuta zeigen jedoch, dass die Verhältnisse komplizierter sind. Es lassen sich innerhalb der Gattung Crocuta vier verschiedenen Haplotyp-Gruppen unterscheiden: eine afrikanische (Gruppe C), eine ostasiatische (Gruppe D), eine europäische (Gruppe B) und eine gemischt afrikanisch-europäische (Gruppe A). Dadurch unterscheiden sich zwar die afrikanischen Tüpfelhyänen nördlich beziehungsweise südlich des Äquators voneinander, doch ein Teil der pleistozänen Höhlenhyänen aus dem Gebiet zwischen Europa und dem Altaigebirge gehört zur selben Klade wie die heutigen nordafrikanischen Formen. Demnach wäre im strengen Sinne nicht einmal der Unterartstatus der Höhlenhyäne gerechtfertigt. Vermutlich kam es seit dem Pliozän mindestens dreimal, zuletzt vor maximal 360.000 Jahren, zu einem genetischen Austausch zwischen Afrika und Eurasien. Dieser Austausch von Erbmaterial muss allerdings nicht die Ausprägung von besonderen Merkmalen der Höhlenhyäne verhindert haben. Untersuchte Exemplare aus Ostasien unterscheiden sich deutlich von den afrikanischen und westeurasischen Formen. Die frühesten Fossilfunde der Gattung Crocuta außerhalb Afrikas liegen mit Crocuta honanensis aus dem Longdan-Becken in der chinesischen Provinz Gansu vor. Ihr Alter beträgt rund 2 Millionen Jahre. Aus genetischer Sicht erfolgte die Trennung zwischen den afrikanischen und ostasiatischen Vertretern der Gattung Crocuta vor rund 2,5 Millionen Jahren. Vermutlich verließen in diesem Zeitraum auch die ersten Crocuta-artigen Hyänen den afrikanischen Raum Richtung Eurasien.^[40][37] Am Ende des Pleistozäns starb die Höhlenhyäne aus.

Literatur

• Kay E. Holekamp und Joseph M. Kolowski: Family Hyaenidae (Hyenas). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 1: Carnivores. Lynx Edicions, 2009, ISBN 978-84-96553-49-1, S. 234–261.
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
• Hans Kruuk: The Spotted Hyena. A Study of Predation and Social Behavior. The University of Chicago Press, 1972 ISBN 0-226-45507-6
• Virginia Hayssen, Paula Noonan: Crocuta crocuta (Carnivora: Hyaenidae). Mammalian Species 53, Ausgabe 1000, 17. April 2021, Seiten 1–22, doi:10.1093/mspecies/seab002

Einzelnachweise

1. ↑ Zahlen nach Holekamp & Kolowski (2009), S. 254.
2. ↑ ^{a b} Eli M. Swanson, Teresa L. McElhinny, Ian Dworkin, Mary L. Weldele, Stephen E. Glickman: Ontogeny of sexual size dimorphism in the spotted hyena (Crocuta crocuta). In: Journal of Mammalogy. Band 94, Nr. 6, 16. Dezember 2013, ISSN 0022-2372, S. 1298–1310, doi:10.1644/12-MAMM-A-277.1 (oxfordjournals.org [abgerufen am 20. Oktober 2016]).
3. ↑ M. Watson: On the female generative organs of Hyaena crocuta. In: Proc Zool Soc Lond 1877, S. 369–379.
4. ↑ ^{a b c} Gerald R. Cunha, Yuzhuo Wang, Ned J. Place, Wenhui Liu, Larry Baskin und Stephen E. Glickman: Urogenital System of the Spotted Hyena (Crocuta crocuta Erxleben): A Functional Histological Study. In: Journal of Morpholgy 256 (2003), S. 205–218. PDF
5. ↑ C. M. Drea, M. L. Weldele, N. G. Forger, E. M. Coscia, L. G. Frank, P. Licht und S. E. Glickman: Androgens and masculinization of genitalia in the spotted hyaena (Crocuta crocuta). 2. Effects of prenatal anti-androgens. In: Journal of Reproduction and Fertility 113 (1998), S. 117–127.
6. ↑ S. M. Dloniak, J. A. French und K. E. Holekamp: Rank-related maternal effects of androgens on behaviour in wild spotted hyaenas. In: Nature 440 (2006), S. 1190–1193.
7. ↑ ^{a b c} S. E. Glickman, C. J. Zabel, S. I. Yoerg, M. L. Weldele, C. M. Drea und L. G. Frank: Social facilitation, affiliation, and dominance in the social life of spotted hyenas. In: Annals of the New York Academy of Sciences 807 (1997), S. 175–84.PDF
8. ↑ Wolfgang Goymann, Marion L. East und Heribert Hofer: Androgens and the Role of Female “Hyperaggressiveness” in Spotted Hyenas (Crocuta crocuta). In: Hormones and Behavior, Volume 39 (2001), S. 83–92.
9. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 245.
10. ↑ ^{a b c} Crocuta crocuta in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN. Abgerufen am 25. Januar 2010.
11. ↑ Pokines, J.T., Kerbis Peterhans, J.C.: Spotted hyena (Crocuta crocuta) den use and taphonomy in the Masai Mara National Reserve, Kenya. In: Journal of Archaeological Science 34 (2007): S. 1914–1931
12. ↑ Mills, M.G.L., Hofer, H.: Status Survey and Conservation Action Plan. (1998) (Memento vom 21. April 2012 im Internet Archive)
13. ↑ Kruuk S. 223
14. ↑ ^{a b} Holekamp & Kolowski (2009), S. 255.
15. ↑ O. P. Höner, B. Wachter, M. L. East, W. J. Streich, K. Wilhelm: Female mate-choice drives the evolution of male-biased dispersal in a social mammal. In: Nature. Band 448, Nr. 7155, S. 798–801, doi:10.1038/nature06040 (nature.com).
16. ↑ Eve Davidian, Alexandre Courtiol, Bettina Wachter, Heribert Hofer, Oliver P. Höner: Why do some males choose to breed at home when most other males disperse? In: Science Advances. Band 2, Nr. 3, 1. März 2016, ISSN 2375-2548, S. e1501236, doi:10.1126/sciadv.1501236, PMID 27034982, PMC 4803491 (freier Volltext) – (sciencemag.org [abgerufen am 20. Oktober 2016]).
17. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 240.
18. ↑ ^{a b c} Colin Vullioud, Eve Davidian, Bettina Wachter, François Rousset, Alexandre Courtiol, Oliver P. Höner: Social support drives female dominance in the spotted hyaena. In: Nature Ecology & Evolution. Band 3, Nr. 1, Januar 2019, ISSN 2397-334X, S. 71–76, doi:10.1038/s41559-018-0718-9 (nature.com [abgerufen am 26. Juli 2019]).
19. ↑ Jennifer E. Smith, Russel C. Van Horn, Katherine S. Powning, Alison R. Cole, Katharine E. Graham, Sandra K. Memenis, Kay E. Holekamp: Evolutionary forces favoring intragroup coalitions among spotted hyenas and other animals. In: Behavioral Ecology. Band 21, Nr. 2, 1. März 2010, ISSN 1045-2249, S. 284–303, doi:10.1093/beheco/arp181 (oup.com [abgerufen am 2. August 2019]).
20. ↑ Marion L. East, Oliver P. Höner, Bettina Wachter, Kerstin Wilhelm, Terry Burke: Maternal effects on offspring social status in spotted hyenas. In: Behavioral Ecology. Band 20, Nr. 3, 1. Mai 2009, ISSN 1045-2249, S. 478–483, doi:10.1093/beheco/arp020 (oxfordjournals.org [abgerufen am 20. Oktober 2016]).
21. ↑ ^{a b} Heribert Hofer, Marion L. East: Behavioral processes and costs of co-existence in female spotted hyenas: a life history perspective. In: Evolutionary Ecology. Band 17, Nr. 4, ISSN 0269-7653, S. 315–331, doi:10.1023/A:1027352517231 (springer.com [abgerufen am 20. Oktober 2016]).
22. ↑ Oliver P. Höner, Bettina Wachter, Heribert Hofer, Kerstin Wilhelm, Dagmar Thierer: The fitness of dispersing spotted hyaena sons is influenced by maternal social status. In: Nature Communications. Band 1, Nr. 5, 24. August 2010, ISSN 2041-1723, S. 1–7, doi:10.1038/ncomms1059, PMID 20975715, PMC 2964455 (freier Volltext) – (nature.com [abgerufen am 20. Oktober 2016]).
23. ↑ Marion L. East, Heribert Hofer: Loud calling in a female-dominated mammalian society: II. Behavioural contexts and functions of whooping of spotted hyaenas, Crocuta crocuta. In: Animal Behaviour. Band 42, Nr. 4, 1. Oktober 1991, S. 651–669, doi:10.1016/S0003-3472(05)80247-7 (sciencedirect.com [abgerufen am 20. Oktober 2016]).
24. ↑ ^{a b c d} Holekamp & Kolowski (2009), S. 254.
25. ↑ ^{a b} Spotted Hyena: Diet and Foraging bei Hyaena Specialist Group (Memento vom 4. Februar 2011 im Internet Archive), abgerufen am 12. September 2009.
26. ↑ ^{a b} Oliver P. Höner, Bettina Wachter, Marion L. East, Heribert Hofer: The response of spotted hyaenas to long-term changes in prey populations: functional response and interspecific kleptoparasitism. In: Journal of Animal Ecology. Band 71, Nr. 2, 1. März 2002, ISSN 1365-2656, S. 236–246, doi:10.1046/j.1365-2656.2002.00596.x (wiley.com [abgerufen am 20. Oktober 2016]).
27. ↑ ^{a b} Holekamp & Kolowski (2009), S. 256.
28. ↑ ^{a b} Jürgen W. Frembgen: The Magicality of the Hyena: Beliefs and Practices in West and South Asia. (Memento vom 25. Juni 2008 im Internet Archive) In: Asian Folklore Studies, 57 (1998), S. 331–344. PDF (Memento vom 25. Juni 2008 im Internet Archive)
29. ↑ Nowak (1999), S. 793.
30. ↑ "Die Hyänen von Harar", 2015, Doku von Maurice Dubroca, abgerufen am 22. Januar 2022.
31. ↑ Kuss der Hyäne, Spiegel-Artikel, abgerufen am 22. Januar 2022.
32. ↑ Alfred Brehm: Brehm's Thierleben: Die Säugethiere 1 im Projekt Gutenberg-DE(Archivversion)
33. ↑ Stephen E. Glickman: The spotted hyena from Aristotle to the Lion King: reputation is everything - In the Company of Animals., Social Research, Fall, 1995 (Memento vom 12. Juli 2012 im Webarchiv archive.today), abgerufen am 14. September 2009.
34. ↑ Historia Animalium VI, 32; engl. Onlineausgabe, abgerufen am 18. Januar 2016.
35. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 250.
36. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 251.
37. ↑ ^{a b} Michael V. Westbury, Stefanie Hartmann, Axel Barlow, Michaela Preick, Bogdan Ridush, Doris Nagel, Thomas Rathgeber, Reinhard Ziegler, Gennady Baryshnikov, Guilian Sheng, Arne Ludwig, Ingrid Wiesel, Love Dalen, Faysal Bibi, Lars Werdelin, Rasmus Heller, Michael Hofreiter: Hyena paleogenomes reveal a complex evolutionary history of cross-continental gene flow between spotted and cave hyena. Science Advances 6 (11), 2020, S. eaay0456, doi:10.1126/sciadv.aay0456
38. ↑ Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh und Robert K. Wayne: Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 38 (2006) 603–620.
39. ↑ Martin Dockner: Comparison of Crocuta crocuta crocuta and Crocuta crocuta spelaea through computertomography. (Memento vom 22. Mai 2011 im Internet Archive) (PDF; 1,4 MB) Department of Paleontology, University of Vienna, abgerufen am 14. September 2009.
40. ↑ Rohland, N., Pollack, J., L., Nagel, D., Beauval, C., Airvaux, J., Pääbo, S., Hofreiter, M. (2005): The Population History of Extant and Extinct Hyenas. Molecular Biology and Evolution 22 (12): S. 2435–2443 doi:10.1093/molbev/msi244.

Crocuta crocuta es un specie de Crocuta.

Fisi madoa ni mmoja wa spishi za fisi ambao ni wanyama wanaokula mizoga yaani wanyama waliokufa au walioachwa na wanyama wala nyama, kwa mfano simba au chui.

Fisi madoa pia ni wawindaji wazuri ambao wanaweza kujitafutia kitoweo chao wenyewe badala tu ya kutegemea mizoga.

Mbali na kula nyama, fisi madoa pia hula ndege, mijusi na wadudu.

Viungo vya nje

• Fisi Madoa

Crocuta crocuta.

L'ièna pigalhada (Crocuta crocuta) es la mai granda de las iènas. Viu principalament dins la savana africana.

Descripcion

L'ièna pigalhada es reconeissibla a sas aurelhas cortas e arredondidas e a sas patas anterioras relativament longas. Son pelatge de color de sabla amb de tacas negras la diferencia de las autras iènas. Lo pes d'una ièna pigalhada varia entre 40 e 86 kg e sa longor pòt aténher 1,60 m.

Referéncias

• Referéncia ITIS : : Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) (fr) ( (en))
• Modèl:IUCN

• Portal de la zoologia

Tazuri (Assaɣ usnan: Crocuta crocuta) d talmest n temsuṭad yeṭṭafaren tawsit n yifis deg twacult n tiffisin, Tazuri d aɣersiw amseksum yteččen imeɣsuyen id taǧǧan iɣersiwen n iden

Aglam

Addud-is yettili gar n 95 ar 165 cm, yettazen gar 40 ar 63 kg

Η στικτή ύαινα (Crocuta crocuta), επίσης γνωστή ως γελαστή ύαινα (και ως κροκόττας, κοροκόττας, κοροκότας ή κροκούττας), είναι είδος ύαινας, που προς το παρόν χαρακτηρίζεται ως το μοναδικό υπάρχον μέλος του γένους Crocuta, που προέρχεται από την υποσαχάρια Αφρική. Είναι καταγεγραμμένη ως όντας ελάχιστης ανυσηχίας από την IUCN λόγω της ευρύτατης έκτασης και του μεγάλου αριθμού της που εκτιμάται μεταξύ 27.000 και 47.000 ατόμων.^[1] Ωστόσο, το είδος αντιμετωπίζει μειώσεις έξω από τις προστατευόμενες περιοχές εξαιτίας της απώλειας οικοτόπων και της λαθροθηρίας.^[2] Το είδος μπορεί να έχει προέλθει από την Ασία,^[3] και κάποτε εκτεινόταν σε όλη την Ευρώπη για τουλάχιστον ένα εκατομμύριο χρόνια μέχρι το τέλος του Ύστερου Πλειστόκαινου.^[4] Η στικτή ύαινα είναι το μεγαλύτερο γνωστό μέλος των Υαινιδών και φυσικά διακρίνεται από τα άλλα είδη από την αμυδρώς αρκουδίσια σωματοδόμησή της,^[5] τα στρογγυλεμένα αυτιά της,^[6] την λιγότερο προεξέχουσα χαίτη της, τη διάστικτη γούνα της,^[7] την πιο διπλής χρήσης οδοντοφυΐα της,^[8] τις λιγότερες θηλές της^[9] και την παρουσία ενός ψευδο-πέους στο θηλυκό. Είναι το μοναδικό είδος θηλαστικού που στερείται εξωτερικού κολπικού ανοίγματος.^[10]

Παραπομπές

புள்ளிக் கழுதைப்புலி அல்லது சிரிக்கும் கழுதைப்புலி (ஆங்கிலப் பெயர்: spotted hyena, உயிரியல் பெயர்: Crocuta crocuta) என்பது ஒரு வகை கழுதைப்புலி ஆகும். குரோகுடா பேரினத்தின் ஒரே உறுப்பினர் இது மட்டுமே ஆகும். இது துணை சகார-ஆப்பிரிக்காவைத் தாயகமாகக் கொண்டது. இவற்றின் தற்போதைய எண்ணிக்கை 27,000 முதல் 47,000 வரை இருக்கும் என மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது. இவை ஆசியாவில் தோன்றியதற்கான வாய்ப்புகள் உண்டு. பின் பிலெய்ஸ்டோசீன் வரை 10 இலட்சம் வருடங்களுக்கு இவை ஐரோப்பா முழுவதும் காணப்பட்டன. கழுதைப்புலி இனங்களிலேயே இதுவே மிகப்பெரியதாகும்.

உசாத்துணை

குறிப்புகள்

Crocuta crocuta

Crocuta crocuta — E dua na hyena.

Ìkokò àbàwọ́n (Crocuta crocuta)

Itokasi

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The spotted hyena (Crocuta crocuta), also known as the laughing hyena,^[3] is a hyena species, currently classed as the sole extant member of the genus Crocuta, native to sub-Saharan Africa. It is listed as being of least concern by the IUCN on account of its widespread range and large numbers estimated between 27,000 and 47,000 individuals.^[1] The species is, however, experiencing declines outside of protected areas due to habitat loss and poaching.^[1] The species may have originated in Asia,^[4] and once ranged throughout Europe for at least one million years until the end of the Late Pleistocene.^[5] The spotted hyena is the largest known member of the Hyaenidae, and is further physically distinguished from other species by its vaguely bear-like build,^[6] its rounded ears,^[7] its less prominent mane, its spotted pelt,^[8] its more dual-purposed dentition,^[9] its fewer nipples^[10] and the presence of a pseudo-penis in the female. It is the only placental mammalian species where females lack an external vaginal opening, having a pseudo-penis instead.^[11]

The spotted hyena is the most social of the Carnivora in that it has the largest group sizes and most complex social behaviours.^[12] Its social organisation is unlike that of any other carnivore, bearing closer resemblance to that of cercopithecine primates (baboons and macaques) with respect to group size, hierarchical structure, and frequency of social interaction among both kin and unrelated group-mates.^[13] However, the social system of the spotted hyena is openly competitive rather than cooperative, with access to kills, mating opportunities and the time of dispersal for males depending on the ability to dominate other clan-members. Females provide only for their own cubs rather than assist each other, and males display no paternal care. Spotted hyena society is matriarchal; females are larger than males, and dominate them.^[14]

The spotted hyena is a highly successful animal, being the most common large carnivore in Africa. Its success is due in part to its adaptability and opportunism; it is primarily a hunter but may also scavenge, with the capacity to eat and digest skin, bone and other animal waste. In functional terms, the spotted hyena makes the most efficient use of animal matter of all African carnivores.^[15] The spotted hyena displays greater plasticity in its hunting and foraging behaviour than other African carnivores;^[16] it hunts alone, in small parties of 2–5 individuals or in large groups. During a hunt, spotted hyenas often run through ungulate herds in order to select an individual to attack. Once selected, their prey is chased over a long distance, often several kilometres, at speeds of up to 60 kilometres per hour (37 mph).^[17]

The spotted hyena has a long history of interaction with humanity; depictions of the species exist from the Upper Paleolithic period, with carvings and paintings from the Lascaux and Chauvet Caves.^[18] The species has a largely negative reputation in both Western culture and African folklore. In the former, the species is mostly regarded as ugly and cowardly, while in the latter, it is viewed as greedy, gluttonous, stupid, and foolish, yet powerful and potentially dangerous. The majority of Western perceptions on the species can be found in the writings of Aristotle and Pliny the Elder, though in relatively unjudgmental form. Explicit, negative judgments occur in the Physiologus, where the animal is depicted as a hermaphrodite and grave-robber.^[19] The IUCN's hyena specialist group identifies the spotted hyena's negative reputation as detrimental to the species' continued survival, both in captivity and the wild.^[19][20]

Etymology and naming

The spotted hyena's scientific name Crocuta, was once widely thought to be derived from the Latin loanword crocutus, which translates as 'saffron-coloured one', in reference to the animal's fur colour. This was proven to be incorrect, as the correct spelling of the loanword would have been Crocāta, and the word was never used in that sense by Graeco-Roman sources. Crocuta actually comes from the Ancient Greek word Κροκόττας (krokottas), which is derived from the Sanskrit koṭṭhâraka, which in turn originates from kroshṭuka (both of which were originally meant to signify the golden jackal). The earliest recorded mention of Κροκόττας is from Strabo's Geographica, where the animal is described as a mix of wolf and dog native to Ethiopia.^[21]

Engraving of a spotted hyena from Thomas Pennant's History of Quadrupeds, one of the first authentic depictions of the species^[22]

From Classical antiquity until the Renaissance, the spotted and striped hyena were either assumed to be the same species, or distinguished purely on geographical, rather than physical grounds. Hiob Ludolf, in his Historia aethiopica, was the first to clearly distinguish the Crocuta from Hyaena on account of physical, as well as geographical grounds, though he never had any first hand experience of the species, having gotten his accounts from an Ethiopian intermediary.^[3] Confusion still persisted over the exact taxonomic nature of the hyena family in general, with most European travelers in Ethiopia referring to hyenas as "wolves". This partly stems from the Amharic word for hyena, ጅብ (jɨbb), which is linked to the Arabic word ذئب (dhiʾb) 'wolf'.^[23]

The first detailed first-hand descriptions of the spotted hyena by Europeans come from Willem Bosman and Peter Kolbe. Bosman, a Dutch tradesman who worked for the Dutch West India Company at the Gold Coast (modern-day Ghana) from 1688 to 1701, wrote of Jakhals, of Boshond (jackals or woodland dogs) whose physical descriptions match the spotted hyena. Kolben, a German mathematician and astronomer who worked for the Dutch East India Company in the Cape of Good Hope from 1705 to 1713, described the spotted hyena in great detail, but referred to it as a "tigerwolf", because the settlers in southern Africa did not know of hyenas, and thus labelled them as "wolves".^[24]

Bosman and Kolben's descriptions went largely unnoticed until 1771, when the Welsh naturalist Thomas Pennant, in his Synopsis of Quadrupeds, used the descriptions, as well as his personal experience with a captive specimen, as a basis for consistently differentiating the spotted hyena from the striped. The description given by Pennant was precise enough to be included by Johann Erxleben in his Systema regni animalis by simply translating Pennant's text into Latin. Crocuta was finally recognised as a separate genus from Hyaena in 1828.^[25]

Taxonomy, origins and evolution

Pair of spotted hyenas at White River, Mpumalanga. Note the great degree of individual variation in fur colour, which was once used as a basis for separating the species into various subspecies.

Unlike the striped hyena, for which a number of subspecies were proposed in light of its extensive modern range, the spotted hyena is a genuinely variable species, both temporally and spatially. Its range once encompassed almost all of Africa and Eurasia, and displayed a large degree of morphological geographic variation, which led to an equally extensive set of specific and subspecific epithets. It was gradually realised that all of this variation could be applied to individual differences in a single subspecies. In 1939, biologist L Harrison Matthews demonstrated through comparisons between a large selection of spotted hyena skulls from Tanzania that all the variation seen in the then recognised subspecies could also be found in a single population, with the only set of characters standing out being pelage (which is subject to a high degree of individual variation) and size (which is subject to Bergmann's Rule). When fossils are taken into consideration, the species displayed even greater variation than it does in modern times, and a number of these named fossil species have since been classed as synonymous with Crocuta crocuta, with firm evidence of there being more than one species within the genus Crocuta still lacking.^[26]

Skull of Crocuta sivalensis, an extinct Indian hyena proposed by Björn Kurtén as being the ancestor of the modern spotted hyena

The ancestors of the genus Crocuta diverged from Hyaena (the genus of striped and brown hyenas) 10 million years ago.^[27][28] The ancestors of the spotted hyena probably developed social behaviours in response to increased pressure from other predators on carcasses, which forced them to operate in teams. At one point in their evolution, spotted hyenas developed sharp carnassials behind their crushing premolars; this rendered waiting for their prey to die no longer a necessity, as is the case for brown and striped hyenas, and thus they became pack hunters as well as scavengers. They began forming increasingly larger territories, necessitated by the fact that their prey was often migratory and long chases in a small territory would have caused them to encroach into another clan's land.^[9] It has been theorised that female dominance in spotted hyena clans could be an adaptation in order to successfully compete with males on kills, and thus ensure that enough milk is produced for their cubs.^[14] Another theory is that it is an adaptation to the length of time it takes for cubs to develop their massive skulls and jaws, thus necessitating greater attention and dominating behaviours from females.^[29]

Both Björn Kurtén and Camille Arambourg promoted an Asiatic origin for the species; Kurtén focussed his arguments on the Plio-Pleistocene taxon Crocuta sivalensis from the Siwaliks,^[4] a view defended by Arambourg, who nonetheless allowed the possibility of an Indo-Ethiopian origin.^[30] This stance was contested by Ficarelli and Torre, who referred to evidence of the spotted hyena's presence from African deposits dating from the early Pleistocene, a similar age to the Asian C. sivalensis.^[31] Studies on the phylogeographic distribution of mtDNA haplotypes indicates three migration events from Africa to Eurasia, though neither the topology of the phylogenetic tree or the fossil record exclude the possibility of an Asian origin. According to Pollack et al .the earliest migration of spotted hyenas from Africa to Eurasia began less than 3.5 million years ago, most probably from the area where the first spotted hyena fossils were discovered, reaching East Asia and most likely also Pakistan. The second migration of spotted hyenas occurred less than 1.3–1.5 million years ago and resulted in the first arrival of hyenas in Europe and a separation of African spotted hyenas into a southern and a northern population. The third spotted hyena migration took place 0.36 million years ago, starting from the northern African population and reaching both Europe and Asia. Unlike other African carnivores, with the exception of the leopard, there is no evidence to suggest that spotted hyenas underwent a genetic bottleneck during the Pleistocene.^[27]

The oldest appearance of Crocuta in Eurasia is Crocuta honanensis from China, dating to around 2 million years ago, while the oldests appearance of Crocuta in Europe dates to around 0.9 million years ago. Based on genomic analysis conducted in 2020, the Eurasian and African populations of Crocuta are thought to have split around 2.5 million years ago, with some interbreeding between the two lineages after they split.^[32]

Its appearance in Europe and China coincided with the decline and eventual extinction of Pachycrocuta brevirostris, the giant short-faced hyena. As there is no evidence of environmental change being responsible, it is likely that the giant short-faced hyena became extinct due to competition with the spotted hyena.^[33]

Description

Anatomy

Close-up of head of a female, Kruger National Park

Spotted hyena walking in profile, photographed at the Amboseli National Park in Kenya

The spotted hyena has a strong and well developed neck and forequarters, but relatively underdeveloped hindquarters. The rump is rounded rather than angular, which prevents attackers coming from behind from getting a firm grip on it.^[34] The head is wide and flat with a blunt muzzle and broad rhinarium. In contrast to the striped hyena, the ears of the spotted hyena are rounded rather than pointed. Each foot has four digits, which are webbed and armed with short, stout and blunt claws. The paw-pads are broad and very flat, with the whole undersurface of the foot around them being naked. The tail is relatively short, being 300–350 mm (12–14 in) long,^[7] and resembles a pompom in appearance.^[6] Unusually among hyaenids, and mammals in general, the female spotted hyena is considerably larger than the male.^[35] Both sexes have a pair of anal glands which open into the rectum just inside the anal opening. These glands produce a white, creamy secretion which is pasted onto grass stalks by everting the rectum. The odour of this secretion is very strong, smelling of boiling cheap soap or burning, and can be detected by humans several metres downwind.^[36] The spotted hyena has a proportionately large heart, constituting close to 1% of its body weight, thus giving it great endurance in long chases. In contrast, a lion's heart makes up only 0.45–0.57 percent of its body weight.^[37] The now extinct Eurasian populations were distinguished from the modern African populations by their shorter distal extremities and longer humerus and femur.^[38]

Skull of a spotted hyena

Skeleton of a spotted hyena, illustration from Richard Lydekker's "The Royal Natural History"

The skull of the spotted hyena differs from that of the striped hyena by its much greater size and narrower sagittal crest. For its size, the spotted hyena has one of the most powerfully built skulls among the Carnivora.^[39] The dentition is more dual purposed than that of other modern hyena species, which are mostly scavengers; the upper and lower third premolars are conical bone-crushers, with a third bone-holding cone jutting from the lower fourth premolar. The spotted hyena also has its carnassials situated behind its bone-crushing premolars, the position of which allows it to crush bone with its premolars without blunting the carnassials.^[9] Combined with large jaw muscles and a special vaulting to protect the skull against large forces, these characteristics give the spotted hyena a powerful bite which can exert a pressure of 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in²),^[40] which is 40% more force than a leopard can generate.^[41] The jaws of the spotted hyena outmatch those of the brown bear in bone-crushing ability,^[42] and free ranging hyenas have been observed to crack open the long bones of giraffes measuring 7 cm in diameter.^[43] A 63.1 kg (139 lb) spotted hyena is estimated to have a bite force of 565.7 newtons at the canine tip and 985.5 newtons at the carnassial eocene.^[44] One individual in a study was found to exert a bite force of 4,500 newtons on the measuring instruments.^[45]

Dimensions

The spotted hyena is the largest extant member of the Hyaenidae.^[46] Adults measure 95–165.8 cm (37.4–65.3 in) in body length, and have a shoulder height of 70–91.5 cm (27.6–36.0 in).^[47] Adult male spotted hyenas in the Serengeti weigh 40.5–55.0 kg (89.3–121.3 lb), while females weigh 44.5–63.9 kg (98–141 lb). Spotted hyenas in Zambia tend to be heavier, with males weighing on average 67.6 kg (149 lb), and females 69.2 kg (153 lb).^[35] Exceptionally large weights of 81.7 kg (180 lb)^[9] and 90 kg (200 lb)^[47] are known. It has been estimated that adult members of the now extinct Eurasian populations weighed 102 kg (225 lb).^[48]

Fur

Fur colour varies greatly and changes with age.^[34] Unlike the fur of the striped and brown hyena, that of the spotted hyena consists of spots rather than stripes and is much shorter, lacking the well defined spinal mane of the former two species.^[8] The base colour generally is a pale greyish-brown or yellowish-grey on which an irregular pattern of roundish spots is superimposed on the back and hind quarters. The spots, which are of variable distinction, may be reddish, deep brown or almost blackish. The spots vary in size, even on single individuals, but are commonly 20 mm (0.79 in) in diameter. A less distinct spot pattern is present on the legs and belly but not on the throat and chest. Some research groups (such as Ngorongoro Crater Hyena Project^[49] and MSU Hyena Project^[50]) often use the spot patterns to help identify individual hyenas. A set of five, pale and barely distinct bands replace the spots on the back and sides of the neck. A broad, medial band is present on the back of the neck, and is lengthened into a forward facing crest. The crest is mostly reddish-brown in colour. The crown and upper part of the face is brownish, save for a white band above both eyes, though the front of the eyes, the area around the rhinarium, the lips and the back portion of the chin are all blackish. The limbs are spotted, though the feet vary in colour, from light brown to blackish. The fur is relatively sparse and consists of two hair types; moderately fine underfur (measuring 15–20 mm (0.59–0.79 in)) and long, stout bristle hairs (30–40 mm (1.2–1.6 in)).^[7] European Paleolithic rock art depicting the species indicates that the Eurasian populations retained the spots of their modern-day African counterparts.^[18]

Female genitalia

Male and female reproductive systems of the spotted hyena, from Schmotzer & Zimmerman, Anatomischer Anzeiger (1922). Abb. 1 (Fig. 1.) Male reproductive anatomy. Abb. 2 (Fig. 2.) Female reproductive anatomy.^[51] Principal abbreviations (from von Eggeling) are: T, testis; Vd, vas deferens; BU, urethral bulb; Ur, urethra; R, rectum; P, penis; S, scrotum; O, ovary; FT, Fallopian tubes; RL, ligament uteri; Ut, uterus; CC, Corpus clitoris. Remaining abbreviations, in alphabetical order, are: AG, anal glands; B, vesica urinaria; CG, Cowper's glands; CP, Corpus penis; CS, corpus spongiosum; GC, glans; GP, glans penis; LA, levator ani muscle; Pr, prepuce; RC, musculus retractor clitoris; RP, Musculus retractor penis; UCG, Canalis urogenital.

The genitalia of the female closely resembles that of the male; the clitoris is shaped and positioned like a penis, a pseudo-penis, and is capable of erection. The female also possesses no external vagina (vaginal opening), as the labia are fused to form a pseudo-scrotum. The pseudo-penis is traversed to its tip by a central urogenital canal, through which the female urinates, copulates and gives birth.^[52][53] The pseudo-penis can be distinguished from the males' genitalia by its somewhat shorter length, greater thickness, and more rounded glans.^[11][54][55] In both males and females, the base of the glans is covered with penile spines.^[56][57] The formation of the pseudo-penis appears largely androgen independent, as the pseudo-penis appears in the female fetus before differentiation of the fetal ovary and adrenal gland.^[11] When flaccid, the pseudo-penis is retracted into the abdomen, and only the prepuce is visible. After giving birth, the pseudo-penis is stretched, and loses many of its original aspects; it becomes a slack-walled and reduced prepuce with an enlarged orifice with split lips.^[39]

Behaviour

Social behaviour

Spotted hyenas are social animals that live in large communities (referred to as "clans") which can consist of at most 80 individuals.^[58] Group-size varies geographically; in the Serengeti, where prey is migratory, clans are smaller than those in the Ngorongoro Crater, where prey is sedentary.^[59] Spotted hyena clans are more compact and unified than wolf packs, but are not as closely knit as those of African wild dogs.^[60]

Females usually dominate males, including in cases where low-ranking females generally dominate over high-ranking males, but they will also occasionally co-dominate with a male.^[61] There have also been cases in which a clan has been led by a male rather than a female.^[62] Cubs take the rank directly below their mothers at birth. So when the matriarch passes away (or, in rare instances, disperses into another clan), their youngest female cub will take over as matriarch. It is typical for females to remain with their natal clan (although there have been rare instances of them dispersing^[63]), thus large clans usually contain several matrilines, whereas males typically disperse from their natal clan at the age of 2½ years. Höner et al. say that when a male co-dominates with a female or is otherwise able to lead, this is because the male was born to the matriarch of the clan and has taken the rank directly below his mother.^[61][64]

The clan is a fission-fusion society, in which clan-members do not often remain together, but may forage alone or in small groups.^[65] High-ranking hyenas maintain their position through aggression directed against lower-ranking clan-members.^[10] Spotted hyena hierarchy is nepotistic; the offspring of dominant females automatically outrank adult females subordinate to their mother.^[66] However, rank in spotted hyena cubs is greatly dependent on the presence of the mother; low-ranking adults may act aggressively toward higher-ranking cubs when the mother is absent. Although individual spotted hyenas only care for their own young, and males take no part in raising their young, cubs are able to identify relatives as distantly related as great-aunts. Also, males associate more closely with their own daughters rather than unrelated cubs, and the latter favor their fathers by acting less aggressively toward them.^[13]

Spotted hyena societies are more complex than those of other carnivorous mammals, and are remarkably similar to those of cercopithecine primates in respect to group size, structure, competition and cooperation. Like cercopithecine primates, spotted hyenas use multiple sensory modalities, recognise individual conspecifics, are conscious that some clan-mates may be more reliable than others, recognise third-party kin and rank relationships among clan-mates, and adaptively use this knowledge during social decision making. Also, like cercopithecine primates, dominance ranks in hyena societies are not correlated with size or aggression, but with ally networks.^[10][13] In this latter trait, the spotted hyena further show parallels with primates by acquiring rank through coalition. However, rank reversals and overthrows in spotted hyena clans are very rare.^[10] The social network dynamics of spotted hyenas are determined by multiple factors.^[67] Environmental factors include rainfall and prey abundance; individual factors include preference to bond with females and with kin; and topological effects include the tendency to close triads in the network. Female hyenas are more flexible than males in their social bonding preferences.^[67] Higher ranking adult spotted hyenas tend to have higher telomere length and higher levels of some immune defense proteins in their blood serum.^[68][69]

Territory size is highly variable, ranging from less than 40 km² in the Ngorongoro Crater to over 1,000 km² in the Kalahari. Home ranges are defended through vocal displays, scent marking and boundary patrols.^[65] Clans mark their territories by either pasting or pawing in special latrines located on clan range boundaries. Clan boundaries are usually respected; hyenas chasing prey have been observed to stop dead in their tracks once their prey crosses into another clan's range. Hyenas will however ignore clan boundaries in times of food shortage. Males are more likely to enter another clan's territory than females are, as they are less attached to their natal group and will leave it when in search of a mate. Hyenas travelling in another clan's home range typically exhibit bodily postures associated with fear, particularly when meeting other hyenas. An intruder can be accepted into another clan after a long period of time if it persists in wandering into the clan's territory, dens or kills.^[70]

Mating, reproduction, and development

Spotted hyenas mating in Olare Motorogi Conservancy

The spotted hyena is a non-seasonal breeder, though a birth peak does occur during the wet season. Females are polyestrous, with an estrus period lasting two weeks.^[71] Like many feliform species, the spotted hyena is promiscuous, and no enduring pair bonds are formed. Members of both sexes may copulate with several mates over the course of several years.^[53] Males will show submissive behaviour when approaching females in heat, even if the male outweighs his partner.^[72] Females usually favour younger males born or joined into the clan after they were born. Older females show a similar preference, with the addition of preferring males with whom they have had long and friendly prior relationships.^[73] Passive males tend to have greater success in courting females than aggressive ones.^[74] Copulation in spotted hyenas is a relatively short affair,^[72] lasting 4–12 minutes,^[57] and typically only occurs at night with no other hyenas present.^[72] The mating process is complicated, as the male's penis enters and exits the female's reproductive tract through her pseudo-penis rather than directly through the vagina, which is blocked by the false scrotum and testes. These unusual traits make mating more laborious for the male than in other mammals, while also ensuring that forced copulation is physically impossible.^[52][53] Once the female retracts her clitoris, the male enters the female by sliding beneath her, an operation facilitated by the penis's upward angle. Once this is accomplished, a typical mammalian mating posture is adopted.^[53][75] Copulation may be repeated multiple times during a period of several hours.^[53] Both partners usually lick their genitals for several minutes after mating.^[76]

Female nursing cub, Amboseli National Park, Kenya

Three cubs at the Kruger National Park in South Africa

A spotted hyena cub in the Serengeti, Tanzania. Note the well defined spots, which will fade with age.

The length of the gestation period tends to vary greatly, though 110 days is the average length of time.^[71] In the final stages of pregnancy, dominant females provide their developing offspring with higher androgen levels than lower-ranking mothers do. The higher androgen levels – the result of high concentrations of ovarian androstenedione – are thought to be responsible for the extreme masculinization of female behavior and morphology.^[77] This has the effect of rendering the cubs of dominant females more aggressive and sexually active than those of lower ranking hyenas; high ranking male cubs will attempt to mount females earlier than lower ranking males.^[78] The average litter consists of two cubs, with three occasionally being reported.^[71] Males take no part in the raising of young.^[79] Giving birth is difficult for female hyenas, as the females give birth through their narrow clitoris, and spotted hyena cubs are the largest carnivoran young relative to their mothers' weight.^[80] During parturition, the clitoris ruptures in order to facilitate the passage of the young, and may take weeks to heal.^[65]

Cubs are born with soft, brownish black hair, and weigh 1.5 kg on average.^[81] Unique among carnivorous mammals, spotted hyenas are also born with their eyes open and with 6–7 mm long canine teeth and 4 mm long incisors. Also, cubs will attack each other shortly after birth. This is particularly apparent in same sexed litters, and can result in the death of the weaker cub.^[80] This neonatal siblicide kills an estimated 25% of all hyenas in their first month. Male cubs which survive grow faster and are likelier to achieve reproductive dominance, while female survivors eliminate rivals for dominance in their natal clan.^[75] Lactating females can carry 3–4 kg (6.6–8.8 lb) of milk in their udders.^[66] Spotted hyena milk has the highest protein and fat content of any terrestrial carnivore.^[65][82] Cubs will nurse from their mother for 12–16 months, though they can process solid food as early as three months.^[83] Mothers do not regurgitate food for their young.^[84] Females are very protective of their cubs, and will not tolerate other adults, particularly males, approaching them. Spotted hyenas exhibit adult behaviours very early in life; cubs have been observed to ritually sniff each other and mark their living space before the age of one month. Within ten days of birth, they are able to move at considerable speed. Cubs begin to lose the black coat and develop the spotted, lighter coloured pelage of the adults at 2–3 months. They begin to exhibit hunting behaviours at the age of eight months, and will begin fully participating in group hunts after their first year.^[83] Spotted hyenas reach sexual maturity at the age of three years. The average lifespan in zoos is 12 years, with a maximum of 25 years.^[85]

Denning behaviour

Spotted hyena and two cubs in their den, Ngorongoro Crater, Tanzania

The clan's social life revolves around a communal den. While some clans may use particular den sites for years, others may use several different dens within a year or several den sites simultaneously.^[65] Spotted hyena dens can have more than a dozen entrances, and are mostly located on flat ground. The tunnels are usually oval in section, being wider than they are high, and narrow down from an entrance width of ½–1 metre (1.6–7.7 ft) to as small as 25 cm (9.8 in). In the rocky areas of East Africa and Congo, spotted hyenas use caves as dens, while those in the Serengeti use kopjes as resting areas in daylight hours. Dens have large bare patches around their entrances, where hyenas move or lie down on. Because of their size, adult hyenas are incapable of using the full extent of their burrows, as most tunnels are dug by cubs or smaller animals. The structure of the den, consisting of small underground channels, is likely an effective anti-predator device which protects cubs from predation during the absence of the mother. Spotted hyenas rarely dig their own dens, having been observed for the most part to use the abandoned burrows of warthogs, springhares and jackals. Faeces are usually deposited 20 metres (66 feet) away from the den, though they urinate wherever they happen to be. Dens are used mostly by several females at once, and it is not uncommon to see up to 20 cubs at a single site.^[86] The general form of a spotted hyena den is tunnel-shaped, with a spacious end chamber used for sleeping or breeding. This chamber measures up to 2 metres (6.6 feet) in width, the height being rather less.^[87] Females generally give birth at the communal den or a private birth den. The latter is primarily used by low status females in order to maintain continual access to their cubs, as well as ensure that they become acquainted with their cubs before transferral to the communal den.^[65]

Intelligence

Compared to other hyenas, the spotted hyena shows a greater relative amount of frontal cortex which is involved in the mediation of social behavior. Studies strongly suggest convergent evolution in spotted hyena and primate intelligence.^[13] A study done by evolutionary anthropologists demonstrated that spotted hyenas outperform chimpanzees on cooperative problem-solving tests; captive pairs of spotted hyenas were challenged to tug two ropes in unison to earn a food reward, successfully cooperating and learning the maneuvers quickly without prior training. Experienced hyenas even helped inexperienced clan-mates to solve the problem. In contrast, chimps and other primates often require extensive training, and cooperation between individuals is not always as easy for them.^[88] The intelligence of the spotted hyena was attested to by Dutch colonists in 19th-century South Africa, who noted that hyenas were exceedingly cunning and suspicious, particularly after successfully escaping from traps.^[89] Spotted hyenas seem to plan on hunting specific species in advance; hyenas have been observed to engage in activities such as scent marking before setting off to hunt zebras, a behaviour which does not occur when they target other prey species.^[90] One of the signs of social intelligence is the ability to have a keen olfactory sense or nasal recognition. Spotted hyenas have unique scent signatures that help them distinguish themselves from other clans and/or individuals (i.e., males or females conspecific), which enables them to mark their territories with secretions from their scent glands.^[91] Also, spotted hyenas have been recorded to utilise deceptive behaviour, including giving alarm calls during feeding when no enemies are present, thus frightening off other hyenas and allowing them to temporarily eat in peace. Similarly, mothers will emit alarm calls when attempting to interrupt attacks on their cubs by other hyenas.^[13]

Ecology

Diet

Spotted hyena with a wildebeest skeleton in Karatu, Arusha, Tanzania

The spotted hyena is the most carnivorous member of the Hyaenidae.^[14] Unlike its brown and striped cousins, the spotted hyena is a predator, not a scavenger; this has been shown since the 1960s.^[92] One of the earliest studies to demonstrate their hunting abilities was done by Hans Kruuk, an African wildlife ecologist, and he showed through a 7-year study of hyena populations in Africa that spotted hyenas hunt as much as lions, and with later studies this has been shown to be the average in all areas of Africa.^[93] However spotted hyenas remain mislabeled as scavengers, often even by ecologists and wildlife documentary channels.

Wildebeest are the most commonly taken medium-sized ungulate prey item in both Ngorongoro and the Serengeti, with zebra and Thomson's gazelles coming close behind.^[94] Cape buffalo are rarely attacked due to differences in habitat preference, though adult bulls have been recorded to be taken on occasion.^[95] In Kruger National Park, blue wildebeest, cape buffalo, Burchell's zebra, greater kudu and impala are the spotted hyena's most important prey, while giraffe, impala, wildebeest and zebra are its major food sources in the nearby Timbavati area. Springbok and kudu are the main prey in Namibia's Etosha National Park, and springbok in the Namib. In the southern Kalahari, gemsbok, wildebeest and springbok are the principal prey. In Chobe, the spotted hyena's primary prey consists of migratory zebra and resident impala. In Kenya's Masai Mara, 80% of the spotted hyena's prey consists of topi and Thomson's gazelle, save for during the four-month period when zebra and wildebeest herds migrate to the area. Bushbuck, suni and buffalo are the dominant prey items in the Aberdare Mountains, while Grant's gazelle, gerenuk, sheep, goats and cattle are likely preyed upon in northern Kenya.

In west Africa, the spotted hyena is primarily a scavenger who will occasionally attack domestic stock and medium-size antelopes in some areas. In Cameroon, it is common for spotted hyenas to feed on small antelopes like kob, but may also scavenge on reedbuck, kongoni, buffalo, giraffe, African elephant, topi and roan antelope carcasses. Records indicate that spotted hyenas in Malawi feed on medium to large-sized ungulates such as waterbuck and impala. In Tanzania's Selous Game Reserve, spotted hyenas primarily prey on wildebeest, followed by buffalo, zebra, impala, giraffe, reedbuck and kongoni. In Uganda, it is thought that the species primarily preys on birds and reptiles, while in Zambia it is considered a scavenger.^[96]

Enemies and competitors

Lions

Spotted hyenas mobbing a lion, Sabi Sand Game Reserve

Where spotted hyenas and lions occupy the same geographic area, the two species occupy the same ecological niche, and are thus in direct competition with one another. In some cases, the extent of dietary overlap can be as high as 68.8%.^[97] Lions typically ignore spotted hyenas, unless they are on a kill or are being harassed by them. There exists a common misconception that hyenas steal kills from lions, but most often it is the other way around,^[98] and lions will readily steal the kills of spotted hyenas. In the Ngorongoro Crater, it is common for lions to subsist largely on kills stolen from hyenas. Lions are quick to follow the calls of hyenas feeding, a fact demonstrated by field experiments, during which lions repeatedly approached whenever the tape-recorded calls of hyenas feeding were played.^[99]

When confronted on a kill by lions, spotted hyenas will either leave or wait patiently at a distance of 30–100 metres until the lions have finished eating.^[100] In some cases, spotted hyenas are bold enough to feed alongside lions, and may occasionally force lions off a kill.^[101] This mostly occurs during the nighttime, when hyenas are bolder.^[102] Spotted hyenas usually prevail against groups of lionesses unaccompanied by males if they outnumber them 4:1.^[103] In some instances they were seen to have taken on and routed two pride males while outnumbering them 5:1.^[104]

The two species may act aggressively toward one another even when there is no food at stake.^[102] Lions may charge at hyenas and maul them for no apparent reason; one male lion was filmed killing two hyenas on separate occasions without eating them,^[105] and lion predation can account for up to 71% of hyena deaths in Etosha. Spotted hyenas have adapted to this pressure by frequently mobbing lions which enter their territories.^[106] Experiments on captive spotted hyenas revealed that specimens with no prior experience with lions act indifferently to the sight of them, but will react fearfully to the scent.^[107]

Cheetahs and leopards

Although cheetahs and leopards preferentially prey on smaller animals than those hunted by spotted hyenas, hyenas will steal their kills when the opportunity presents itself. Cheetahs are usually easily intimidated by hyenas, and put up little resistance,^[108] while leopards, particularly males, may stand up to hyenas. There are records of some male leopards preying on hyenas.^[109] Hyenas are nonetheless dangerous opponents for leopards; there is at least one record of a young adult male leopard dying from a sepsis infection caused by wounds inflicted by a spotted hyena.^[110] There is also a case of two spotted hyenas killing and eating a young male leopard in Timbavati Game Reserve, apparently in revenge after a young hyena was killed by the leopard.

African wild dogs

Spotted hyena confronting African wild dogs, Sabi Sand Game Reserve

Spotted hyenas will follow packs of African wild dogs in order to appropriate their kills. They will typically inspect areas where wild dogs have rested and eat any food remains they find. When approaching wild dogs at a kill, solitary hyenas will approach cautiously and attempt to take off with a piece of meat unnoticed, though they may be mobbed by the dogs in the attempt. When operating in groups, spotted hyenas are more successful in pirating dog kills, though the dog's greater tendency to assist each other puts them at an advantage against spotted hyenas, who rarely work in unison. Cases of dogs scavenging from spotted hyenas are rare. Although wild dog packs can easily repel solitary hyenas, on the whole, the relationship between the two species is a one sided benefit for the hyenas,^[111] with wild dog densities being negatively correlated with high hyena populations.^[112]

Jackals and wolves

Black-backed and side-striped jackals, and African wolves will feed alongside hyenas, though they will be chased if they approach too closely. Spotted hyenas will sometimes follow jackals and wolves during the gazelle fawning season, as jackals and wolves are effective at tracking and catching young animals. Hyenas do not take to eating wolf flesh readily; four hyenas were reported to take half an hour in eating a golden wolf. Overall, the two animals typically ignore each other when there is no food or young at stake.^[113]

Other competitors

Though they readily take to water to catch and store prey, spotted hyenas will avoid crocodile-inhabited waters,^[114] and usually keep a safe distance from Nile crocodiles. Recent observations shows that African rock pythons can hunt adult spotted hyenas.^[115]

Other hyena species

Spotted hyenas dominate other hyena species wherever their ranges overlap. Brown hyenas encounter spotted hyenas in the Kalahari, where the brown outnumber the spotted. The two species typically encounter each other on carcasses, which the larger spotted species usually appropriate. Sometimes, brown hyenas will stand their ground and raise their manes while emitting growls. This usually has the effect of seemingly confusing spotted hyenas, which will act bewildered, though they will occasionally attack and maul their smaller cousins. Similar interactions have been recorded between spotted and striped hyenas in the Serengeti.^[116]

Communication

Body language

Spotted hyenas interacting aggressively in the Masai Mara

Spotted hyenas greeting one another in Kruger National Park

Spotted hyenas have a complex set of postures in communication. When afraid, the ears are folded flat, and are often combined with baring of the teeth and a flattening of the mane. When attacked by other hyenas or by wild dogs, the hyena lowers its hindquarters. Before and during an assertive attack, the head is held high with the ears cocked, mouth closed, mane erect and the hindquarters high. The tail usually hangs down when neutral, though it will change position according to the situation. When a high tendency to flee an attacker is apparent, the tail is curled below the belly. During an attack, or when excited, the tail is carried forward on the back. An erect tail does not always accompany a hostile encounter, as it has also been observed to occur when a harmless social interaction occurs. Although they do not wag their tails, spotted hyenas will flick their tails when approaching dominant animals or when there is a slight tendency to flee. When approaching a dominant animal, subordinate spotted hyenas will walk on the knees of their forelegs in submission.^[117] Greeting ceremonies among clan-members consist of two individuals standing parallel to each other and facing opposite directions. Both individuals raise their hind legs and lick each other's anogenital area.^[65] During these greeting ceremonies, the penis or pseudo-penis often becomes erect, in both males and females. Erection is usually a sign of submission, rather than dominance, and is more common in males than in females.^[118]

Vocalisations

It is said that feasting Hyaenas engage in violent fights, and there is such a croaking, shrieking and laughing at such times that a superstitious person might really think all the inhabitants of the infernal regions had been let loose.

— Alfred Brehm (1895)^[119]

The spotted hyena has an extensive vocal range, with sounds ranging from whoops, fast whoops, grunts, groans, lows, giggles, yells, growls, soft grunt-laughs, loud grunt-laughs, whines and soft squeals. The loud who-oop call, along with the maniacal laughter, are among the most recognisable sounds of Africa. Typically, very high-pitched calls indicate fear or submission, while loud, lower-pitched calls express aggression.^[120] The pitch of the laugh indicates the hyena's age, while variations in the frequency of notes used when hyenas make noises convey information about the animal's social rank.^[121]

Dr. Hans Kruuk compiled the following table on spotted hyena calls in 1972;^[122]

Diseases and parasites

Spotted hyenas may contract brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. They are vulnerable to Trypanosoma congolense, which is contracted by consuming already infected herbivores, rather than through direct infection from tsetse flies.^[123] It is known that adult spotted hyenas in the Serengeti have antibodies against rabies, canine herpes, canine brucellosis, canine parvovirus, feline calicivirus, leptospirosis, bovine brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. During the canine distemper outbreak of 1993–94, molecular studies indicated that the viruses isolated from hyenas and lions were more closely related to each other than to the closest canine distemper virus in dogs. Evidence of canine distemper in spotted hyenas has also been recorded in the Masai Mara. Exposure to rabies does not cause clinical symptoms or affect individual survival or longevity. Analyses of several hyena saliva samples showed that the species is unlikely to be a rabies vector, thus indicating that the species catches the disease from other animals rather than from intraspecifics. The microfilaria of Dipetalonema dracuneuloides have been recorded in spotted hyenas in northern Kenya. The species is known to carry at least three cestode species of the genus Taenia, none of which are harmful to humans. It also carries protozoan parasites of the genus Hepatozoon in the Serengeti, Kenya and South Africa.^[124] Spotted hyenas may act as hosts in the life-cycles of various parasites which start life in herbivores; Taenia hyaenae and T. olnogojinae occur in hyenas in their adult phase. Trichinella spiralis are found as cysts in hyena muscles.^[123]

Range, habitat and population

The spotted hyena's distribution once ranged in Europe from the Iberian Peninsula to the Urals, where it remained for at least one million years.^[5] Remains have also been found in the Russian Far East, and it has been theorised that the presence of hyenas there may have delayed the colonisation of North America.^[125] The causes of the species' extinction in Eurasia are still largely unknown.^[5] In Western Europe at least, the spotted hyena's extinction coincided with a decline in grasslands 12,500 years ago. Europe experienced a massive loss of lowland habitats favoured by spotted hyenas, and a corresponding increase in mixed woodlands. Spotted hyenas, under these circumstances, would have been outcompeted by wolves and humans which were as much at home in forests as in open lands, and in highlands as in lowlands. Spotted hyena populations began to shrink roughly 20,000 years ago, completely disappearing from Western Europe between 14 and 11,000 years ago, and earlier in some areas.^[126]

Historically, the spotted hyena was widespread throughout Sub-Saharan Africa. It is present in all habitats save for the most extreme desert conditions, tropical rainforests and the top of alpine mountains. Its current distribution is patchy in many places, especially in West Africa. Populations are concentrated in protected areas and surrounding land. There is a continuous distribution over large areas of Ethiopia, Kenya, Tanzania, Botswana, Namibia and the Transvaal Lowveld areas of South Africa.^[127] During the 1770s and 1780s the species was still widespread in southern and western South Africa, being recorded on the Cape Peninsula and Cape Flats, and near present-day Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, Gamtoos River, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans and Augrabies Falls.^[128]

The species dwells in semi-deserts, savannah, open woodland, dense dry woodland, and mountainous forests up to 4,000 m in altitude. It is scarce or absent in tropical rainforests and coastal areas. Its preferred habitats in west Africa include the Guinea and Sudan savannahs, and is absent in the belt of dense coastal forest. In the Namib Desert, it occurs in riverine growth along seasonal rivers, the sub-desertic pro-Namib and the adjoining inland plateau. In ideal habitats, the spotted hyena outnumbers other large carnivores, including other hyena species. However, the striped and brown hyena occur at greater densities than the spotted species in desert and semi-desert regions.^[129] Population densities based on systematic censuses vary substantially, from 0.006 to 1.7 individuals per km².^[1]

Relationships with humans

Cultural depictions

Spotted hyena mask from Burkina Faso, Musée barrois

In Africa, the spotted hyena is usually portrayed as an abnormal and ambivalent animal, considered to be sly, brutish, necrophagous and dangerous. It further embodies physical power, excessiveness, ugliness, stupidity, as well as sacredness. Spotted hyenas vary in their folkloric and mythological depictions, depending on the ethnic group from which the tales originate. It is often difficult to know whether or not spotted hyenas are the specific hyena species featured in such stories, particularly in West Africa, as both spotted and striped hyenas are often given the same names.^[130] In west African tales, spotted hyenas symbolise immorality, dirty habits, the reversal of normal activities, and other negative traits, and are sometimes depicted as bad Muslims who challenge the local animism that exists among the Beng in Côte d’Ivoire. In East Africa, Tabwa mythology portrays the spotted hyena as a solar animal that first brought the sun to warm the cold earth.^[130]

Spotted hyenas feature prominently in the rituals of certain African cultures. In the Gelede cult of the Yoruba people of Benin and Southwest Nigeria, a spotted hyena mask is used at dawn to signal the end of the èfè ceremony. As the spotted hyena usually finishes the meals of other carnivores, the animal is associated with the conclusion of all things. Among the Korè cult of the Bambara people in Mali, the belief that spotted hyenas are hermaphrodites appears as an ideal in-between in the ritual domain. The role of the spotted hyena mask in their rituals is often to turn the neophyte into a complete moral being by integrating his male principles with femininity. The Beng people believe that upon finding a freshly killed hyena with its anus inverted, one must plug it back in, for fear of being struck down with perpetual laughter. They also view spotted hyena faeces as contaminating, and will evacuate a village if a hyena relieves itself within village boundaries.^[130] In Harar, Ethiopia, spotted hyenas are regularly fed by the city's inhabitants, who believe the hyenas' presence keeps devils at bay, and associate mystical properties such as fortune telling to them.^[131]

Traditional Western beliefs about the spotted hyena can be traced back to Aristotle's Historia Animalium, which described the species as a necrophagous, cowardly and potentially dangerous animal. He further described how the hyena uses retching noises to attract dogs. In On the Generation of Animals, Aristotle criticised the erroneous belief that the spotted hyena is a hermaphrodite (which likely originated from the confusion caused by the masculinised genitalia of the female), though his physical descriptions are more consistent with the striped hyena. Pliny the Elder supported Aristotle's depiction, though he further elaborated that the hyena can imitate human voices. Additionally, he wrote how the hyena was held in high regard among the Magi, and that hyena body parts could cure different diseases, give protection and stimulate sexual desire in people.^[19]

Natural historians of the 18th and 19th centuries rejected stories of hermaphroditism in hyenas, and recognised the differences between the spotted and striped hyena. However, they continued to focus on the species' scavenging habits, their potential to rob graves and their perceived cowardice. During the 20th century, Western and African stereotypes of the spotted hyena converged; in both Ernest Hemingway's Green Hills of Africa and Disney's The Lion King, the traits of gluttony and comical stupidity, common in African depictions of hyenas, are added to the Western perception of hyenas being cowardly and ugly.^[19] After the release of The Lion King, hyena biologists protested against the animal's portrayal: one hyena researcher sued Disney studios for defamation of character,^[133] and another – who had organized the animators' visit to the University of California's Field Station for Behavioural Research, where they would observe and sketch captive hyenas^[19] – suggested boycotting the film.^[134]

Livestock predation

When targeting livestock, the spotted hyena primarily preys upon cattle, sheep and goats,^[12] though hyenas in the southern parts of Tigray Region of Ethiopia preferentially target donkeys.^[135] Reports of livestock damage are often not substantiated, and hyenas observed scavenging on a carcass may be mistaken for having killed the animal. The rate at which the species targets livestock may depend on a number of factors, including stock keeping practices, the availability of wild prey and human-associated sources of organic material, such as rubbish. Surplus killing has been recorded in South Africa's eastern Cape Province. Attacks on stock tend to be fewer in areas where livestock is corralled by thorn fences and where domestic dogs are present. One study in northern Kenya revealed that 90% of all cases of livestock predation by hyenas occurred in areas outside the protection of thorn fences.^[12]

Attacks on humans and grave desecration

Like most mammalian predators, the spotted hyena is typically shy in the presence of humans, and has the highest flight distance (up to 300 metres) among African carnivores. However, this distance is reduced during the night, when hyenas are known to follow people closely.^[136] Although spotted hyenas do prey on humans in modern times, such incidents are rare. However, attacks on humans by spotted hyenas are likely to be underreported.^[137] Man-eating spotted hyenas tend to be very large specimens; a pair of man-eating hyenas, responsible for killing 27 people in Mlanje, Malawi, in 1962, were weighed at 72 and 77 kg (159 and 170 lb) after being shot.^[138] Victims of spotted hyenas tend to be women, children and sick or infirm men,^[139] and there are numerous cases of biologists in Africa being forced up trees to escape them.^[138] Attacks occur most commonly in September, when many people sleep outdoors, and bush fires make the hunting of wild game difficult for hyenas.^[137][138]

In 1903, Hector Duff wrote of how spotted hyenas in the Mzimba district of Angoniland would wait at dawn outside people's huts and attack them when they opened their doors.^[140] In 1908–09 in Uganda, spotted hyenas regularly killed sufferers of African sleeping sickness as they slept outside in camps.^[139] Spotted hyenas are widely feared in Malawi, where they have been known to occasionally attack people at night, particularly during the hot season when people sleep outside. Hyena attacks were widely reported in Malawi's Phalombe plain, to the north of Michesi Mountain. Five deaths were recorded in 1956, five in 1957 and six in 1958. This pattern continued until 1961 when eight people were killed.^[140] During the 1960s, Flying Doctors received over two dozen cases of hyena attacks on humans in Kenya.^[141] An anecdotal 2004 news report from the World Wide Fund for Nature indicates that 35 people were killed by spotted hyenas during a 12-month period in Mozambique along a 20 km stretch of road near the Tanzanian border.^[137]

Although attacks against living humans are rare, the spotted hyena readily feeds on human corpses. In the tradition of the Maasai^[141] and the Hadza,^[142] corpses are left in the open for spotted hyenas to eat. A corpse rejected by hyenas is seen as having something wrong with it, and liable to cause social disgrace, therefore it is not uncommon for bodies to be covered in fat and blood from a slaughtered ox.^[141] In Ethiopia, hyenas were reported to feed extensively on the corpses of victims of the 1960 attempted coup^[143] and the Red Terror.^[144] Hyenas habituated to scavenging on human corpses may develop bold behaviours towards living people; hyena attacks on people in southern Sudan increased during the Second Sudanese Civil War, when human corpses were readily available to them.^[145]

Urban hyenas

In some parts of Africa, spotted hyenas have begun to frequent metropolitan areas, where groups or "clans" of the animals have become a menace. The Ethiopian capital Addis Ababa is estimated to have up to a thousand resident hyenas which survive by scavenging rubbish tips and preying on feral dogs and cats. There have also been attacks on homeless people. In 2013, a baby boy was killed by hyenas after being snatched from his mother as she camped near the Hilton Hotel. Some 40 of the animals were reportedly seen alongside a fence bordering the British Embassy compound. In December 2013, a cull was organised and marksmen killed ten hyenas which had occupied wasteland near the city centre.^[146]

Hunting and use in traditional medicine

Spotted hyena attacked by Maasai warriors

Spotted hyena shot by Abel Chapman at the Lukenia Heights, 23 January 1906

The spotted hyena has been hunted for its body parts for use in traditional medicine,^[147] for amusement,^[19] and for sport, though this is rare, as the species is generally not considered attractive.^[147][135] There is fossil evidence of humans in Middle Pleistocene Europe butchering and presumably consuming spotted hyenas.^[148] Such incidences are rare in modern Africa, where most tribes, even those known to eat unusual kinds of meat, generally despise hyena flesh.^[136]

Several authors during the Scramble for Africa attested that, despite its physical strength, the spotted hyena poses no danger to hunters when captured or cornered. It was often the case that native skinners refused to even touch hyena carcasses, though this was not usually a problem, as hyena skins were not considered attractive.^[139][149]

In Burkina Faso, the hyena's tail is used for medicinal and magical purposes. In Cameroon, Côte d'Ivoire and Senegal, the animals' whole body is harvested for bushmeat and medicine. In Malawi and Tanzania, the genitalia, nose tips and tails are used for traditional medicine. In Mozambique, traditional healers use various spotted hyena body parts, particularly the paws.^[147] Oromo hunters typically go through ritual purification after killing hyenas.^[150] Kujamaat hunters traditionally treat the spotted hyenas they kill with the same respect due to deceased tribal elders, in order to avoid retribution from hyena spirits acting on behalf of the dead animal.^[130]

During the early years of Dutch colonisation in southern Africa, hyenas (referred to as "wolves" by the colonists) were especially susceptible to trapping, as their predilection for eating carrion, and lack of caution about enclosed spaces, worked against them. A feature of many frontier farms was the wolwehok (hyena trap), which was roughly constructed from stone or wood and baited with meat. The trap featured a trap-door, which was designed to shut once the bait was disturbed.^[151] In the Cape Colony, spotted hyenas were often hunted by tracking them to their dens and shooting them as they escaped. Another hunting method was to trap them in their dens and dazzle them with torchlight, before stabbing them in the heart with a long knife.^[89]

When chased by hunting dogs, spotted hyenas often attack back, unless the dogs are of exceptionally large, powerful breeds. James Stevenson-Hamilton wrote that wounded spotted hyenas could be dangerous adversaries for hunting dogs, recording an incident in which a hyena managed to kill a dog with a single bite to the neck without breaking the skin.^[152] Further difficulties in killing spotted hyenas with dogs include the species' thick skin, which prevents dogs from inflicting serious damage to the animal's muscles.^[153]

Spotted hyenas in captivity and as pets

South African zoologist Kevin Richardson with captive spotted hyenas

Captive hyena trained for performance in Nigeria

From a husbandry point of view, hyenas are easily kept, as they have few disease problems and it is not uncommon for captive hyenas to reach 15–20 years of age. One study of the hyena immune system showed that captive hyenas had lower levels for immune defenses than hyenas from the wild population that was used to establish the captive population.^[154] Nevertheless, the spotted hyena was historically scantily represented in zoos, and was typically obtained in order to fill empty cages until a more prestigious species could be obtained. In subsequent years, animals considered to be more charismatic were allocated larger and better quality facilities, while hyenas were often relegated to inferior exhibits.

In modern times, the species faces spatial competition from more popular animals, especially large canids. Also, many captive individuals have not been closely examined to confirm their sexes, thus resulting in non-breeding pairs often turning out to be same-sexed individuals. As a result, many captive hyena populations are facing extinction.^[155]

During the 19th century, the species was frequently displayed in travelling circuses as oddities. Alfred Brehm wrote that the spotted hyena is harder to tame than the striped hyena, and that performing specimens in circuses were not up to standard.^[156] Sir John Barrow described how spotted hyenas in Sneeuberge were trained to hunt game, writing that they were "as faithful and diligent as any of the common domestic dogs".^[157]

In Tanzania, spotted hyena cubs may be taken from a communal den by witchdoctors, in order to increase their social status.^[141] An April 2004 BBC article described how a shepherd living in the small town of Qabri Bayah about 50 kilometres from Jigjiga, Ethiopia managed to use a male spotted hyena as a livestock guardian dog, suppressing its urge to leave and find a mate by feeding it special herbs.^[158] If not raised with adult members of their kind, captive spotted hyenas will exhibit scent marking behaviours much later in life than wild specimens.^[81]

Although easily tamed, spotted hyenas are exceedingly difficult to house train,^[159] and can be very destructive; a captive, otherwise perfectly tame, specimen in the Tower of London managed to tear an 8-foot (2.4 m) long plank nailed to its recently repaired enclosure floor with no apparent effort.^[160] During the research leading to the composition of his monograph The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior, Hans Kruuk kept a tame hyena he named Solomon.^[92] Kruuk found Solomon's company so congenial, he would have kept him, but Solomon had an insatiable taste for "cheese in the bar of the tourist lounge and bacon off the Chief Park Warden's breakfast table", and no door could hold him back, so Solomon was obliged to live out his days in the Edinburgh Zoo.^[161]

References

Notes