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Tetragonula carbonaria (previously known as Trigona carbonaria[2]) is a stingless bee, endemic to the north-east coast of Australia.[3] Its common name is sugarbag bee.[1] They are also occasionally referred to as bush bees. The bee is known to pollinate orchid species, such as Dendrobium lichenastrum, D. toressae, and D. speciosum.[4] It has been identified as an insect that collects pollen from the cycad Cycas media.[5] They are also known for their small body size, reduced wing venation, and highly developed social structure comparable to honey bees.[6]
Tetragonula carbonaria forms honeycombs in their nests.[7] The bee produces an edible honey; the whole nest is sometimes eaten by Indigenous Australians.[8] The bees "mummify" invasive small hive beetles (Aethina tumida) that enter the nest by coating and immobilising the invaders in wax, resin, and mud or soil from the nest.[9]
Twenty-one genera of stingless bees (family Apidae) are described worldwide. As the name would suggest, the stings of these bees are vestigial and useless in defence. About 14 species are found in Australia, mostly in the tropical north. T. carbonaria is one of the few exceptions, in which they are found as far south as Bega in southern New South Wales.[10] Stingless bees and honey bees are thought to have evolved from a common ancestor, like bumblebees, which would explain their similarities in social behaviour. Some of these similarities are co-operative brood care, and having different castes of queens, workers, and drones. The workers are infertile females, while the drones are males.[10]
The eusocial stingless bees (Apidae, Apinae, Meliponini) comprise about 374 species.[11] Two genera occur in Australia, with Tetragonula being one of them.[11] The Tetragonula species of Australia were once in the larger genus Trigona, but were moved into a new genus in 2013.[12] Only minor structural differences are seen at the species level of the genus Tetragonula. T. carbonaria is nearly identical to T. hockingsi, besides a few differences in their nest architecture.[11]
Compared to other stingless bees, T. carbonaria tends to be medium-sized.[6] However, their size can vary based on location. For instance, T. carbonaria from Queensland can be as small as T. mellipes, but in New South Wales, they can get as large as T. hockingsi.[6] They are all predominantly black-bodied, covered in microscopic hairs.[10] The adult workers and males are all black, with some brownish tint in certain areas such as the legs. The worker’s body length is 3.9-4.3 mm, and the wing length (including tegula) is 4.1-4.6 mm. The male drones have very similar bodies and wing lengths, but can be identified by different antennae.[6] T. carbonaria is a very strong flier, being able to fly up to 1 km.[10] However, the species will not fly any further than they have to, so close resources are preferred over those farther away. T. carbonaria and its closely related species have high levels of morphological similarities. Also very low genetic variation exists within T. carbonaria.[13] T. carbonaria can be distinguished from other species of Australian Native Stingless Bees by their brood (in a distinctive spiral unique to the species), and by the entrance (these bees tend to daub resins around their entrances, where as other species, such as T. hockingsi generally keep their entrances clean.
The entrance and surrounding areas of their nest are coated with a smooth, thick layer of black, red, or yellow cerumen or propolis, a material formed by mixing beeswax (a glandular secretion of worker bees) with resin (collected from plants).[10] They lack external entrance tunnels, but do build internal entrance tunnels where guard bees patrol, looking out for any intruders (including Small Hive Beetle, Phorid Fly, and other bees).[6] T. carbonaria builds brood cells arranged in combs or semicombs. The cells are a single layer of hexagonal combs that are built in a distinctive spiral. They are vertically elongated and in a regular vertical orientation. They are built out of brown cerumen, and house the eggs and larvae. New cells are added to the brood by the advancing front. The nest cavity may be sealed off from adjoining cavities by a hard bitumen layer of cerumen or field-collected material.[6] The brood chamber is centred in the hive, which makes T. carbonaria suitable for hive propagation. The brood chamber is also made up of multiple horizontal layers which allow for easy division of the brood comb.[15]
The nests are found in open forests and woodlands. They are usually built in tree cavities, and have small cryptic entrances, with no external entrance tube.[16] Four or five workers are usually visible at the entrance and are expected to be guards. They tend to choose larger trees and wider cavities to produce insulation valuable for their survival in the cool regions. Some features that would favour survival in a cooler climate are a high tree height and large feeding pots. The nesting sites of T. carbonaria are located near the top tree trunks that are 1.5 m in diameter, and are predominantly found in trees that are well insulated. Members of T. carbonaria also create the largest honey and pollen pots compared to the other species of the genus Tetragonula, which may help with efficient food storage.[6] In urban and suburban areas, T. carbonaria have been found to nest in Telstra pits as well as water meters when other habitat is not available.
Colonies of T. carbonaria tend to be active all year round. The daily activity period, however, is longer in the southern hemisphere's warmer months, October to March.[3] The intensity of these daily flights is greatest in September, and least intense in May. A temperature threshold exists on all of this activity. Flight can only occur at temperatures greater than 18 °C.[3] This year-long period of activity is beneficial for the pollination of crops flowering at any time of the year.
Each brood cell is stocked almost to the brim with honey and pollen. An egg is laid in the cell by the queen and then the cell is closed. Complete larval and pupal development occurs in the closed cell .[10] Once the adult emerges, the cell is destroyed. Most stingless bee species are monogynous, meaning that when the colony divides, one of the daughter colonies will be queenless.[18] T. carbonaria colonies are frequently divided by beekeepers to increase the number of colonies. They build emergency queen cells by fusing two worker-sized cells that contain eggs or young larvae.[10]
The queens cannot live alone and they are not transferred to a new nest until it has been fully prepared by workers. The new queen is the bee that makes the flight to the new nest, with the old queen remaining in the parent nest.[10] When the old queen has died, mating swarms can occur at the established nest to replace the old queen with a young, unmated one.[18]
A study performed by Tim Heard in 1988 observed the propagation of hives in T. carbonaria. He successfully transferred colonies to boxes, and then once the available space was occupied, he would split the box by prying apart the two halves of the box. He recorded that colony weight increased much more in spring and summer compared to autumn and winter. After about 17 months, the final weight was established.[15] The rate at which colony weight increases is dependent on the availability of nectar and pollen, not age (however, it usually takes 12 to 18 months for a hive to be ready to be propagated). A heavy hive suggests filled storage pots and a large population of workers and brood, meaning the hive is ready to be split.[15]
Division of labour exists among the workers. The young bees perform tasks within the nests, such as brood care. As they mature, they become foragers and their tasks are performed outside of the nest.[19]
T. carbonaria depends on nectar and pollen for survival. They also collect resin for use in the nest structure. Workers tend to exhibit characteristics of group-foraging behaviour called "opportunism".[20] In short, opportunism is when many foragers search for resources independently, and once they find a highly resourceful flower, they rapidly recruit nest mates. In other words, they are optimising the feeding intake of the colony. The success in this practice is dependent on chance. If a forager encounters an area full of rich resources, then recruitment and harvesting are extremely heavy in this area until the resources are depleted. Workers look for areas with the highest sugar concentration in the nectar, as they have the ability to physiologically identify the richest sugar solutions.[20] As more nest mates arrive to the area with rich resources, the availability of this high-concentration sugar decreases to a point where moving onto another area that might be lower in concentration is best. In T. carbonaria colonies, only some of the bees do the foraging. Workers spread out in all directions surrounding the colony, and quickly locate the best option nearest the nest. Once this area is found, they mark the food sources with a pheromone. Marking is used as a guide to make the location easier to find for their nest mates.[20]
A study used microsatellites to determine the origin of males. The resident queen was the sole mother of the males. This meant that the workers did not contribute to the production of males. Ovaries were sometimes present in the workers, but not activated.[21] This is unusual because most stingless bee workers can produce unfertilized eggs that develop into haploid males, therefore having both the queen and the workers with potential to be the mother of the males in the colony. This is also unusual because usually some sort of kin-selected benefits towards worker reproduction exist. One possibility could be that the queens have power over their workers. The aggressive oviposition can sometimes be seen as the queen "bullying" the other party into refraining from reproduction.[21] However, very little queen-worker agonism occurs during oviposition in T. carbonaria. Another possibility could be some sort of "evolutionary arms race" between workers and queens over which the caste has power to produce males.[21] This could depend on some extrinsic factors such as the size of the colonies, the number of brood cells available for oviposition, and size dimorphism of queens and workers. A final possibility could be that workers have evolved to "self-restrain" from egg-laying because worker reproduction creates a significant cost to the colony.[21] Some of these costs could be low reproductive success of worker-laid males or reduced colony productivity since the workers now have to focus on reproduction instead of colony maintenance.
The workers tend to be the progeny of a singly mated queen. The colonies are predominantly haploid males which arose from queen-laid eggs.[22] Mating frequency is a central factor in kin selection arguments. Some cases are seen of diploid males, which are generally sterile and are considered to have a very low fitness.[22] Diploid males tend to have a cost to the colony because diploidy can result in a reduced proportion of workers able to perform their tasks, which is pivotal to the colony’s survival. In some extreme cases, workers have been reported to kill a queen producing diploid males, to help the future success of the colony.[22]
When workers do lay eggs, direct conflict tends to occur within the colony between the queen and the workers over the source of male eggs. Queen-worker conflict is found in cell provisioning and the oviposition process of most stingless bee species.[22] This conflict is usually very elaborate, and very apparent, but tends to not involve acts of aggression, which other species of stingless bees have been known to perform. Although worker oviposition is known to be controlled by worker policing, it can sometimes be controlled through queen dominance/policing. This is where the queen patrols the area where new brood cells are being produced, being able to have a hands-on policing which tends to be quite effective.[22]
When the colonies are attacked, nest defence relies on the ability to recognise intruders. T. carbonaria sometimes displays a behaviour known as a "fighting swarm" when a non-nest mate is encountered.[16] Thousands of workers gather together and form a cloud. The signal to form this cloud is most likely mediated by alarm pheromones, which workers release from their mandibular glands.[16] As one entity, they drop to the ground and wrestle the intruders, which often leads to death of both parties. This behaviour is also a common defence mechanism against large predators such as humans.[16] T. carbonaria bees are highly sensitive to intruders, since they will even attack invaders that are carrying pollen or nectar. Even if an intruder found a way to make it past the swarm, it still would not make it through the congested entrance tunnel.[16]
One predator known to attack T. carbonaria is an Australian crab spider, Diaea evanida. This organism is able to exploit the interaction between plants and their pollinators, something investigated by one scientific study.[23] These crab spiders attract and ambush pollinators on flowers. They produce UV-reflective body colours that attract prey to the flowers they are occupying. However, Australian native bees are able to detect and avoid flowers harbouring crab spiders despite the fact that they are initially attracted to them. Diaea evanida spiders can generate colour contrasts for bees’ individual preferences, but T. carbonaria did not show any preference for any of the contrasts.[23]
The braconid subfamily Euphorinae has several genera, including Syntretus, known to be parasitoids of the adult stage of insects.[19] They are a highly diverse group and tend to be very successful parasitoids worldwide. A new species of Syntretus, S. trigonaphagus, has recently been discovered as parasitizing workers of T. carbonaria. Females of S. trigonaphagus are frequently found at the entrances of T. carbonaria hives near Queensland, Australia.[19] They approach workers that land nearby and oviposit on the host by curling their abdomens. The workers repeatedly brush their abdomens afterwards, suggesting that they were aware that an attack occurred. The overall effect of this parasitism is usually fatal. Older workers are more likely to be parasitized.[19] Because of this, as long as the number of parasites is minimal, the overall cost to the colony is not large, since these workers have already contributed substantially to the colony’s welfare.
Meliponiculture is the practice of stingless beekeeping,[24] where beekeepers maintain, reproduce, and use stingless bee colonies for their own profit. These colonies tend to be managed through artificial hives, so that the beekeepers have the ability to propagate the colonies and produce hive products such as honey and pollen. These products are then sold to various buyers from health-food stores to gift shops. The honey of T. carbonaria possesses a peculiar smell which makes it quite the appealing product. When the first work began in 1984 on this stingless bee, the industry was practically nonexistent.[24] Since then, the interest in stingless bees, more specifically T. carbonaria, has greatly increased. This has allowed for the establishment of conservation groups along the eastern regions of Australia. T. carbonaria is the most popular species that beekeepers tend, followed by the A. australis and then T. hockingsi. The main reason for most people to keep T. carbonaria is for enjoyment and conservation.[24] With this, the amount of honey produced is constantly increasing at a fast pace. T. carbonaria is the main species from which beekeepers harvest honey, of the stingless bees in Australia. Beekeepers report that one of the major limiting factors in propagating colonies is the availability of queens. More research is needed on queen rearing to fix this limiting factor.[24]
Individual T. carbonaria bees demonstrate a consistency in floral choice. Individuals restrict their foraging activity to one kind of flower during a particular trip.[25] This consistency in a single pollen type enhances the pollinator efficacy by increasing the chances of pollen being transferred to stigmata of the same plant species. This increases their importance ecologically as crop pollinators. At the level of the colony, however, the species can use many different flowering species. So although the species is polylectic, individual bees remain consistent with their flower choice.[25]
Meliponines store their honey in pots, not in combs like the honey bees.[26] Compared to the honey of the Western honey bee A. mellifera, T. carbonaria honey had higher values in moisture, water activity, and electrical activity.[26] The two different honeys can also be distinguished by flavor and aroma. Also, the antioxidant activity of T. carbonaria honey has nutritional and pharmaceutical potential.[26]
Tetragonula carbonaria (previously known as Trigona carbonaria) is a stingless bee, endemic to the north-east coast of Australia. Its common name is sugarbag bee. They are also occasionally referred to as bush bees. The bee is known to pollinate orchid species, such as Dendrobium lichenastrum, D. toressae, and D. speciosum. It has been identified as an insect that collects pollen from the cycad Cycas media. They are also known for their small body size, reduced wing venation, and highly developed social structure comparable to honey bees.
Tetragonula carbonaria forms honeycombs in their nests. The bee produces an edible honey; the whole nest is sometimes eaten by Indigenous Australians. The bees "mummify" invasive small hive beetles (Aethina tumida) that enter the nest by coating and immobilising the invaders in wax, resin, and mud or soil from the nest.
Tetragonula carbonaria est une espèce d'abeilles Méliponides, endémique de la côte nord-est de l'Australie[2]. Son nom commun anglais peut être traduit en Abeille sac de sucre[3]. Elle est parfois appelée Abeille de brousse. Cette abeille est connue pour la pollinisation des orchidées, telles que les Dendrobium lichenastrum, D. toressae, et D. speciosum[4]. Elle a également été identifiée comme pollinisateur de cycas[5]. Elles sont également connues pour la petite taille de leur corps, la nervure réduite de leurs ailes et leur structure sociale très développée comparable à celle des abeilles domestiques[6].
Tetragonula carbonaria forment des alvéoles dans leurs nids[7]. Elles produisent un miel comestible. Les Indigènes australiens consomment parfois le nid[8]. Les abeilles "momifient" les envahissants petits coléoptères des ruches (Aethina tumida) qui entrent dans leur nid en les recouvrant et les immobilisant dans de la cire, de la résine, de la boue ou de la terre du nid[9].
Vingt-et-un genres et 374 espèces de Meliponini (famille des Apidae) sont décrits dans le monde[10]. Comme leur nom anglophone de Stingless bees le suggère, ces abeilles ont des vestiges de dard et ne peuvent les utiliser pour se défendre. Deux genres et quatorze espèces sont présents en Australie, principalement dans le nord tropical. Tetragonula carbonaria est l'une des rares exceptions, puisqu'on la trouve au sud de Bega dans le sud de la Nouvelle-Galles du Sud[11]. On considère que les Méliponides et les abeilles à miel ont évolué à partir d'un ancêtre commun proche[12], ce qui expliquerait les similitudes du comportement social. On retrouve les similitudes suivantes : soins du couvain coopératifs, existence de trois castes : reines, ouvrières qui sont des femelles stériles, et les mâles qui sont appelés faux bourdons[11].
Tetragonula, l'un des deux genres de Meliponini présents en Australie, est le genre le plus diversifié des Meliponini avec environ 150 espèces[réf. nécessaire]. Seules de légères différences structurelles sont observées entre les espèces du genre Tetragonula. Tetragonula carbonaria est presque identique à Tetragonula hockingsi, en dehors de quelques différences dans l'architecture de leur nid[10].
Comparé à d'autres Meliponini, Tetragonula carbonaria est de taille moyenne[6]. Cependant, leur taille peut varier selon l'endroit. Par exemple, les individus du Queensland peuvent être aussi petits que ceux de Tetragonula mellipes, alors qu'en Nouvelle-Galles du Sud, ils peuvent être aussi grands que ceux de Tetragonula hockingsi[6]. Son corps est à dominante noire, couvert de poils microscopiques[11]. Les ouvrières adultes et les mâles sont tout noirs, avec des nuances de brun sur certaines zones comme les pattes. L'ouvrière est d'une longueur de 3,9 à 4,3 mm et son aile (avec la tegula) mesure de 4,1 à 4,6 mm. Le bourdon a un corps et des ailes très similaires mais peut être identifié par les antennes qui diffèrent[6]. Tetragonula carbonaria est capable de voler jusqu'à 1 km[11]. Toutefois, l'espèce ne vole pas plus loin que nécessaire en privilégiant les ressources proches. Tetragonula carbonaria et les espèces apparentées ont de nombreuses similitudes morphologiques. Il y a peu de variation génétique au sein de Tetragonula carbonaria[13]. Tetragonula carbonaria se distingue des autres espèces de Meliponini australiennes par ses couvains (disposés en une spirale distinctive de l'espèce) et par l'entrée (ces abeilles ont tendance à badigeonner de résine le pourtour de leurs entrées, tandis que d'autres espèces, comme Tetragonula hockingsi, gardent généralement leurs entrées propres.
L'entrée et la zone environnante sont recouvertes d'une épaisse couche lisse, noire, rouge ou jaune, de cire ou de propolis, un matériau formé par le mélange de cire d'abeille (sécrétion glandulaire des ouvrières) et de résine (recueillie sur les plantes)[11]. Elles ne construisent pas de tunnels d'entrée extérieurs mais des tunnels internes, où les abeilles gardiennes protègent la ruche contre les intrus (comme le Petit coléoptère des ruches, la Mouche phoride, et d'autres abeilles[6]). Tetragonula carbonaria construit des alvéoles disposées en rayon ou demi-rayon. Les alvéoles sont construites selon un motif en spirale distinctif. Elles sont construites de cire brune et hébergent des œufs et des larves. De nouvelles alvéoles sont ajoutées au couvain sur un même front. La cavité du nid peut être fermée par une couche de cire dure ou des matériaux prélevés aux alentours[6]. La chambre du couvain est au centre de la ruche ce qui rend Tetragonula carbonaria adapté pour le déplacement de ruche. La chambre du couvain est composée de plusieurs couches horizontales ce qui permet une division des alvéoles[14].
On trouve des nids dans les forêts et les bois. Ils sont généralement construits dans des arbres creux, ont de petites entrées cachées sans tunnel extérieur[15]. Quatre ou cinq ouvrières sont généralement visibles à l'entrée et jouent le rôle de gardiennes. Elles ont tendance à choisir les arbres les plus grands et avec les cavités les plus larges pour une meilleure isolation, précieuse pour leur survie dans les régions fraîches. Les sites de nidification de Tetragonula carbonaria sont situés près de la cime de troncs d'arbres qui ont un diamètre de 1,5 m et qui sont bien isolés. Les Tetragonula carbonaria, par rapport aux autres espèces du genre Tetragonula, remplissent plus d'alvéoles de miel et de pollen, ce qui permet de stocker plus efficacement la nourriture[6]. Dans les zones urbaines et périurbaines, on peut trouver des nids de Tetragonula carbonaria dans des compteurs d'eau ou des trappes de télécommunication lorsque d'autres habitats ne sont pas disponibles.
Les colonies de Tetragonula carbonaria ont tendance à être actives tout au long de l'année. La période d'activité quotidienne est cependant plus longue pendant les mois les plus chauds (octobre à mars)[2]. Les vols quotidiens sont les plus nombreux en septembre et les moins nombreux en mai et les vols s'arrêtent dès que la température descend sous les 18 °C[2]. Cette longue période d'activité est bénéfique pour la pollinisation des cultures tout au long de l'année.
Chaque alvéole est remplie à ras bord de miel et de pollen. L'œuf est pondu dans l'alvéole par la reine puis la cellule est fermée. Le développement complet des larves et des pupes se fait dans l'alvéole fermée[11]. Une fois que l'adulte sort de l'alvéole, cette dernière est détruite. La plupart des espèces de Meliponini sont monogynes. Lorsque la colonie se divise, l'une des colonies filles se retrouve sans reine[16]. Les colonies de Tetragonula carbonaria sont souvent divisées par les apiculteurs pour augmenter le nombre de colonies. Ils construisent une alvéole royale en fusionnant deux alvéoles d'ouvrière contenant des œufs ou des larves[11].
Les reines ne peuvent pas vivre seules, et elles ne se déplacent vers un nouveau nid que lorsque celui-ci est entièrement préparé par les ouvrières. C'est la nouvelle reine qui vole jusqu'au nouveau nid, l'ancienne reine restant dans le nid initial[11]. Lorsque cette dernière meurt il peut y avoir une fusion des essaims[14].
Une étude réalisée par Tim Heard en 1988 observe la croissance des ruches de Tetragonula carbonaria. Il a réussi à transférer des colonies dans des boîtes, puis une fois l'espace disponible occupé, il divisait la boîte en deux. Il a noté que le poids de la colonie augmentait plus au printemps et en été qu'en automne ou en hiver. Après environ 17 mois, le poids final était atteint[14]. La vitesse à laquelle le poids augmentait dépendait de la disponibilité en nectar et en pollen, pas de l'âge de la colonie (cependant, il faut généralement de 12 à 18 mois à une ruche pour être prête à croître). Une ruche lourde implique qu'elle stocke beaucoup de nourriture, que la population d'ouvrière est grande et que le couvain est prêt à être divisé[14].
Il existe une division du travail parmi les ouvrières. Les jeunes abeilles effectuent des tâches à l'intérieur du nid, comme les soins au couvain. Puis en vieillissant, elles deviennent butineuses, leurs tâches s'effectuent hors du nid[17].
Tetragonula carbonaria dépend du nectar et du pollen pour sa survie. Elle recueille également de la résine pour la structure du nid. Les ouvrières ont tendance à être opportunistes"[18]. En résumé, beaucoup de butineuses cherchent des ressources de manière indépendante et, une fois qu'elles ont trouvé des fleurs, elles recrutent rapidement d'autres butineuses du nid. En d'autres termes, elles optimisent l'apport en aliments de la colonie. Le succès de cette pratique dépend de la chance. Si une butineuse rencontre une zone riche en ressources, le recrutement et la récolte sont extrêmement importants sur la zone jusqu'à ce que les ressources soient épuisées. Les ouvrières ont la capacité physiologique d'identifier les zones avec la plus grande concentration de sucre dans le nectar[18]. Comme de nombreuses butineuses arrivent sur la zone, la disponibilité en nectar riche en sucre diminue au point qu'une autre zone devient plus attractive. Dans les colonies de Tetragonula carbonaria, seulement certaines ouvrières cherchent de la nourriture. Les ouvrières se dispersent dans toutes les directions autour de la colonie et trouvent rapidement la meilleure option proche du nid. Une fois cette zone trouvée, elles marquent les sources de nourriture avec une phéromone. Le marquage sert de guide pour rendre l'endroit plus facile à trouver[18].
Une étude a utilisé des microsatellites afin de déterminer l'origine des mâles. La reine résidente était la seule mère des mâles. Cela signifie que les ouvrières ne contribuent pas à la production des mâles. Des ovaires ont été retrouvés chez certaines ouvrières, mais inactivés[19]. C'est inhabituel car chez la plupart des Meliponini, les ouvrières peuvent produire des œufs non fécondés qui se développent en mâles haploïdes, il y a donc habituellement des mâles issus de la reine et des ouvrières. Une hypothèse pourrait être que les reines exercent un pouvoir sur leurs ouvrières. Une ponte agressive peut être considérée comme de une intimidation de la reine sur les ouvrières qui s'abstiennent de se reproduire[19]. Cependant, très peu de conflit entre la reine et les ouvrières au cours de la ponte sont rapportés chez Tetragonula carbonaria. Une autre possibilité est une « course aux armements évolutionnistes » entre les ouvrières et les reines au cours de laquelle la reine a acquis le pouvoir de produire des mâles[19]. Cela dépend de certains facteurs extrinsèques tels que la taille des colonies, le nombre de cellules de couvain disponibles pour la ponte et l'importance du dimorphisme entre la reine et les ouvrières. Une dernière possibilité pourrait être que les ouvrières se sont "auto-limitées" à pondre des œufs parce que la reproduction a un coût important pour la colonie[19]. Certains de ces coûts sont un faible succès de la reproduction des mâles issus des ouvrières ou la réduction de la productivité de la colonie, les ouvrières se concentrant sur leur reproduction au détriment de l'entretien de la colonie.
Les ouvrières ont tendance à être de la descendance d'une seule reine. Les colonies ont principalement des mâles haploïdes nés d’œufs de la reine[20]. La fréquence des accouplements est un facteur central dans la sélection de parentèle. On rapporte le cas de certains mâles diploïdes, généralement stériles et considérés comme faibles[20]. Les mâles diploïdes ont tendance à avoir un coût pour la colonie. Dans certains cas extrêmes, on a vu des ouvrières tuer une reine qui produisait des mâles diploïdes, pour aider à la réussite future de la colonie[20].
Lorsque les ouvrières pondent des œufs, un conflit direct tend à se produire au sein de la colonie entre la reine et ces ouvrières. Les conflits reine-ouvrières concernent l'approvisionnement des alvéoles et se retrouvent chez la plupart des espèces de Meliponini[20]. Ce conflit est généralement très complexe, et très visible, mais a tendance à ne pas impliquer d'actes agressifs, contrairement à d'autres espèces de Meliponini. C'est dans la zone contrôlée par la reine que de nouvelles alvéoles de couvain sont produites, elles restent à la portée de la reine, ce qui rend son contrôle tout à fait efficace[20].
Lorsque la colonie est attaquée, la défense du nid repose sur la capacité à reconnaître les intrus. Tetragonula carbonaria a parfois un comportement connu sous le nom d'essaim de combat en cas de rencontre avec un intrus[15]. Des milliers d'ouvrières se rassemblent et forment un nuage. Le signal pour former ce nuage est probablement médié par des phéromones d'alarme, libérées par les ouvrières depuis leurs glandes mandibulaires[15]. Comme une seule masse, elles tombent au sol et se s'abattent sur l'intrus, ce qui conduit souvent à la mort des deux parties. Ce comportement est également un mécanisme de défense contre les grands prédateurs, comme les humains ou les ours[15]. Les Tetragonula carbonaria sont très sensibles aux intrus, puisqu'elles vont jusqu'à attaquer des envahisseurs porteurs de pollen ou de nectar. Même si un intrus a trouvé un moyen de passer l'essaim, il ne pourrait pas passer à travers le tunnel d'entrée congestionné[15].
L'araignée-crabe australienne, Diaea evanida, est un prédateur connu de Tetragonula carbonaria. Elle est en mesure d'exploiter l'interaction entre les plantes et leurs pollinisateurs. Elles percent un trou dans la corolle de la fleur et de boivent le nectar sans toucher au pollen ou aux stigmates[21]. Une corrélation semble exister entre la production de nectar et la longueur du tube de la corolle, de sorte que les araignées-crabes préfèrent exploiter les fleurs avec les tubes de corolle les plus longs. Ces araignées-crabes attirent les pollinisateurs dans un guet-apens. Leur corps réfléchit les UV pour attirer les proies vers les fleurs qu'elles occupent[21]. Cependant, les abeilles indigènes australiennes sont capables de détecter et d'éviter les fleurs hébergeant des araignées-crabes, bien qu'elles soient de prime abord attirés par elles.
Les Braconidae sont connus pour être des parasitoïdes des insectes adultes[17]. Une nouvelle espèce, Syntretus trigonaphagus, a été récemment découvert comme parasite des ouvrières de Tetragonula carbonaria. Les femelles de Syntretus trigonaphagus sont souvent retrouvées à l'entrée des ruches de 'Tetragonula carbonaria dans le Queensland[17]. Elles s'approchent des ouvrières en atterrissant à proximité et pondent leurs œufs sur l'hôte en enserrant leur abdomen. Les ouvrières se nettoient l'abdomen à plusieurs reprises par la suite, ce qui suggère qu'elles étaient conscientes de l'attaque. L'effet global de ce parasite est généralement fatal. Les ouvrières plus âgées sont plus susceptibles d'être parasitées[17]. De ce fait, tant que le nombre de parasites est minime, le coût global pour la colonie n'est pas grand, puisque les ouvrières âgées ont déjà beaucoup contribué au bien-être de la colonie.
La meliponiculture est l'apiculture des Meliponini[22], où les apiculteurs conservent, font se reproduire et utilisent les colonies de Meliponini. Ces colonies ont tendance à être gérées dans des ruches artificielles, de sorte que les apiculteurs peuvent déplacer et multiplier les colonies et produire du miel et du pollen. Ces produits sont ensuite vendus à des magasins alimentaires ou aux boutiques de souvenirs. Le miel de Tetragonula carbonaria possède une odeur particulière qui le rend attrayant. Lorsque les premiers travaux de meliponiculture ont commencé en 1984, l'industrie était pratiquement inexistante[22]. Depuis, l'intérêt pour les Meliponini, et plus précisément pour Tetragonula carbonaria, a considérablement augmenté. Cela a permis la création de groupes de conservation dans les régions de l'est de l'Australie. Les apiculteurs affectent particulièrement Tetragonula carbonaria, suivie par l'A. australis et puis Tetragonula hockingsi. La meliponiculture de Tetragonula carbonaria se fait essentiellement pour le plaisir[22]. De ce fait, la quantité de miel produit est en constante augmentation, et à un rythme rapide. Tetragonula carbonaria est la principale espèce de Meliponini à partir de laquelle les apiculteurs récoltent du miel en Australie. Les apiculteurs rapportent que le principal facteur limitant dans la propagation des colonies est la disponibilité des reines. Des recherches sont nécessaires sur l'élevage des reines pour résoudre ce problème[22].
Les butineuses Tetragonula carbonaria montrent une uniformité dans leur choix de fleurs. Elles restreignent leur activité de recherche de nourriture à un seul type de fleurs lors d'un voyage[23]. Cette uniformité améliore leur efficacité en tant que pollinisateur en augmentant les chances du pollen d'être transféré à des stigmates de la même espèce. Au niveau de la colonie cependant, l'espèce peut utiliser beaucoup de fleurs différentes. Ainsi, bien que l'espèce soit polylectique, chaque abeille est monolectique[23].
Les Meliponini stockent leur miel dans des pots et non en rayons, comme les abeilles[24]. En comparaison au miel d'Apis mellifera, le miel de Tetragonula carbonaria est plus humide[24]. Les deux miels peuvent également être distingués par leur saveur et leur arôme. L'activité antioxydante du miel de Tetragonula carbonaria est si élevé qu'il est étudié à la fois sur le plan nutritionnel et par l'industrie pharmaceutique[24].
Anne Dollin, « The Mysterious Fighting Swarms », Aussie Bee Online, décembre 2008
[PDF]) Tetragonula carbonaria est une espèce d'abeilles Méliponides, endémique de la côte nord-est de l'Australie. Son nom commun anglais peut être traduit en Abeille sac de sucre. Elle est parfois appelée Abeille de brousse. Cette abeille est connue pour la pollinisation des orchidées, telles que les Dendrobium lichenastrum, D. toressae, et D. speciosum. Elle a également été identifiée comme pollinisateur de cycas. Elles sont également connues pour la petite taille de leur corps, la nervure réduite de leurs ailes et leur structure sociale très développée comparable à celle des abeilles domestiques.
Tetragonula carbonaria forment des alvéoles dans leurs nids. Elles produisent un miel comestible. Les Indigènes australiens consomment parfois le nid. Les abeilles "momifient" les envahissants petits coléoptères des ruches (Aethina tumida) qui entrent dans leur nid en les recouvrant et les immobilisant dans de la cire, de la résine, de la boue ou de la terre du nid.
Tetragonula carbonaria is een vliesvleugelig insect uit de familie bijen en hommels (Apidae). De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1854 door Smith.[1]
Bronnen, noten en/of referenties
A Tetragonula carbonaria, é uma abelha social da tribo Meliponini, endêmica da Austrália. São abelhas de tamanho bem pequeno, com cerca de 4,5mm de comprimento, e apresentam cor geral preta brilhante. Suas colônias podem chegar a alguns milhares de indivíduos, mas devido ao tamanho reduzido da espécie podem ocupar cavidades bastante pequenas.[1]
Esta espécie tem sido cada vez mais criada em caixas artificiais na Austrália, para a polinização de algumas lavouras, para a preservação da espécie ou simplesmente como um hobby. Elas produzem uma pequena quantidade de mel, menos de 1 litro por ano, e fora das regiões mais quentes no extremo norte daquele país os criadores evitam retirar este mel para não prejudicar a colônia durante o período de menor disponibilidade de flores. O Japão tem importado colônias desta espécie para tentativas de uso também como agentes polinizadores.
Estas abelhas tem como estratégia de defesa da colônia cobrir eventuais invasores com cera, resina ou geoprópolis, materiais usados na construção das estruturas internas da colmeia. Elas raramente ou nunca beliscam com suas mandíbulas, e como não possuem ferrão funcional são incapazes de ferroar. Isso as torna inofensivas, e contribui para sua popularidade junto aos criadores.
A Tetragonula carbonaria, é uma abelha social da tribo Meliponini, endêmica da Austrália. São abelhas de tamanho bem pequeno, com cerca de 4,5mm de comprimento, e apresentam cor geral preta brilhante. Suas colônias podem chegar a alguns milhares de indivíduos, mas devido ao tamanho reduzido da espécie podem ocupar cavidades bastante pequenas.
Esta espécie tem sido cada vez mais criada em caixas artificiais na Austrália, para a polinização de algumas lavouras, para a preservação da espécie ou simplesmente como um hobby. Elas produzem uma pequena quantidade de mel, menos de 1 litro por ano, e fora das regiões mais quentes no extremo norte daquele país os criadores evitam retirar este mel para não prejudicar a colônia durante o período de menor disponibilidade de flores. O Japão tem importado colônias desta espécie para tentativas de uso também como agentes polinizadores.
Estas abelhas tem como estratégia de defesa da colônia cobrir eventuais invasores com cera, resina ou geoprópolis, materiais usados na construção das estruturas internas da colmeia. Elas raramente ou nunca beliscam com suas mandíbulas, e como não possuem ferrão funcional são incapazes de ferroar. Isso as torna inofensivas, e contribui para sua popularidade junto aos criadores.
Tetragonula carbonaria là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Smith mô tả khoa học năm 1854.[2]
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Tetragonula carbonaria là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Smith mô tả khoa học năm 1854.
