A dos miriápodos (Myriapoda) é un subfilo de artrópodos mandibulados, similares aos insectos nalgúns aspectos, pero con moitos caracteres que os diferencian destes.
Comprende catro grupos ben diferenciados (clases), os cempés, os milpés, os paurópodos e os sínfilos, todos terrestres, dos que se describiron máis de 16 000 especies.[1]
Todos teñen en común un corpo composto por dous tagmas ou rexións, o céfalon (cabeza) e o tronco. Este último é moi longo e está formado por numrerosos metámeros ou segmentos, con multitude de pares de patas (Illacme plenipes, un diplópodo de California ostenta o récord, con 375 pares de patas).[2]
Na clase dos quilópodos (Chilopoda), as patas do par máis próximo á cabeza están modificadas e fan as funcións de aguillóns ou ferretes inoculadores de veleno.
Os catro grupos tamén exhiben diferenzas marcadas en aspectos tales como a alimentación, dándose o caso de especies depredaroras (clase Chilopoda) e outras de hábitos detritívoros (clases Diplopoda e Pauropoda).
Durante o Carbonífero superior e o Permiano existiron miriápodos de máis de 1 m de lonxitude.[3]
A cutícula presenta diferentes graos de esclerotización (engrosamento da capa quitinosa) e calcificación, e é máis ou menos impermeábel, pero carece da capa cérea típica dos insectos, polo que quedan máis ou menos expostos ó desecamento, cousa que evitan refuxiándose en lugares frescos e húmidos.
A cabeza leva as antenas, na base das cales ábrense os poros dos órganos de Tömösvary, órganos sensoriais de función descoñecida. Os ollos son simples, sen verdadeiros omatidios, aínda que nalgúns grupos (como os escutixeromorfos) reúnense centos deles formando un falso ollo composto. As pezas bucais teñen unha estrutura básica similar á dos insectos (mandíbulas, primeiro par de maxilas e segundo par de maxilas ou labio). As mandíbulas están presentes en todos os grupos de miriápodos; o primeiro e o segundo par de maxilas sofren diversas modificacións segundo os diversos grupos:
O sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea cara á cabeza a hemolinfa a través da aorta. O intercambio de gases realízase grazas a un sistema de traqueas e espiráculos, análogo ao dos hexápodos. Posúen un ou dous pares de tubos de Malpighi derivados do proctodeo (ectodérmicos), con función excretora.
Os miriápodos son dioicos (teñen os sexos separados) e ovíparos, aínda que hai casos de partenoxénese entre os diplópodos, quilópodos e sínfilos. A fecundación é en moitos casos indirecta; os machos depositan os espermatóforos nas inmediacións da femia, que os recolle e almacena.
A maioría dos miriápodos son lucífugos (foxen da luz) e higrófilos (buscan a humidade). Por iso moitos son de hábitos nocturnos, refuxiándose durante o día baixo pedras, entre as follas caídas, en troncos en descomposición, entre o musgo etc. Os quilópodos son depredadores agresivos e activos; o resto son principalmente herbívoros, e moitos son detritívoros.
O subfilo foi descrito en 1802 polo entomólogo francés Pierre André Latreille.[4][5]
Latreille cuñou o termo do latín científico Myriapoda unimndo os elementos myrya-, tirado do grego antigo μυριάς myriás, "dez mil", "miríada", "innumerábel", e -pod, derivado do grego antigo πούς, ποδός poús, podós, "pé", engadíndolle a desinencia latina -a, indicando substantivo neutro plural.[6][7]
Seguno o ITIS e máis o WoRMS, o subfilo subdivídese en catro clases:[4][5]
Subfilo Myriapoda Latreille, 1802
Tradicionalmente os miriápodos foran considerados parentes achegados dos insectos (hexápodos), e xuntos formaban o antigo subfilo dos Uniramia, dentro do cal os miriápodos eran tratados como unha superclase. Esta condición foi cuestionada por algúns zoólogos, por exemplo, Barnes (1968),[8]) e en particular foi considerado probábel que foran un grupo parafilético.
Porén, estudos xenéticos apoian a súa condición monofilética, e suxieren que poida que non sexan parentes tan próximos dos hexápodos como se pensaba, podendo estar máis cerca dos quelicerados.
A práctica totalidade das análises morfolóxicas coinciden en apoiar a monofilia dos Atelocerata, co que os miriápodos serían o grupo irmán dos insectos (ver cladograma A).
Outros autores supoñen aos miriápodos máis afastados dos insectos, e a estes emparentados directamente cos crustáceos, co que formarían o clado Pancrustacea (ver artrópodos para máis detalles e referencias) (ver cladograma B):
Myriapoda
PancrustaceaEn canto á súa filoxenia interna, os datos morfolóxicos apoian a parafilia ou a polifilia dos miriápodos respecto aos hexápodos (Wheeler, 1998),[9] entre outros) (cladograma A). Os datos moleculares suxiren, porén, a monofilia dos miriápodos (Zrzavý et al.,[10] entre outros) (cladograma B):
No cladograma B (monofilia dos miriápodos) as relacións entre os diferentes grupos de miriápodos non están claras, sobre todo a posición dos sínfilos. Describítonse varias sinapomorfías que sosterían o clado Myriapoda, sendo a máis aceptada a arquitectura do endoesqueleto cefálico.
A dos miriápodos (Myriapoda) é un subfilo de artrópodos mandibulados, similares aos insectos nalgúns aspectos, pero con moitos caracteres que os diferencian destes.
Comprende catro grupos ben diferenciados (clases), os cempés, os milpés, os paurópodos e os sínfilos, todos terrestres, dos que se describiron máis de 16 000 especies.
Todos teñen en común un corpo composto por dous tagmas ou rexións, o céfalon (cabeza) e o tronco. Este último é moi longo e está formado por numrerosos metámeros ou segmentos, con multitude de pares de patas (Illacme plenipes, un diplópodo de California ostenta o récord, con 375 pares de patas).
Na clase dos quilópodos (Chilopoda), as patas do par máis próximo á cabeza están modificadas e fan as funcións de aguillóns ou ferretes inoculadores de veleno.
Os catro grupos tamén exhiben diferenzas marcadas en aspectos tales como a alimentación, dándose o caso de especies depredaroras (clase Chilopoda) e outras de hábitos detritívoros (clases Diplopoda e Pauropoda).
Durante o Carbonífero superior e o Permiano existiron miriápodos de máis de 1 m de lonxitude.