nomes no trilho de navegação
Other Physical Features: ectothermic ; bilateral symmetry
Koppotiges of inkvisse (Cephalopoda) is 'n klas seediere wat tot die orde van weekdiere (Mollusca) behoort. Hierdie klas sluit inkvisse en seekatte in.
Die inkvisse, seekatte en nautili, wat almal deel uitmaak van die klas Cephalopoda (koppotiges), is ’n hoogs ontwikkelde groep see weekdiere (phylum Mollusca). In baie opsigte kan hulle as die mees gevorderde groep lewende ongewerwelde diere beskou word. Die klas word deur slegs 130 lewende genera en 650 spesies verteenwoordig en dit lyk of die groep stadig maar seker minder word omdat sowat 10000 fossiel-spesies bekend is.
Die grootste lewende ongewerwelde dier, die reuse-pylinkvis (Arehiteuthis), behoort tot hierdie groep. Hierdie dier kan 20 m lank word (insluitende die tentakels). Die kleinste koppotige dier, die inkvis Idiosepius, is skaars 2,5 cm lank. Hoewel die koppotige diere deel van die phylum Mollusca (weekdiere) uitmaak, toon hulle heelwat afwykinge van die algemene beeld van hierdie groep. In teenstelling met die stereotipe beeld van weekdiere as diere wat stadig voortbeweeg, is die koppotige diere vinnig bewegende roofdiere wat hoofsaaklik in die diepsee lewe.
Nog ’n afwyking is die dier se goed ontwikkelde oë en hoë intelligensie. Met die uitsondering van die nautili het die koppotige diere geen uitwendige skulp nie. Die Koppotiges gebruik hulle 8 of 10 suierdraende arms om voedsel mee te vang. Die nautilus het egter sowat 90 tentakels. Uniek by die koppotige diere is die "bek” om die mondopening. Met hierdie papegaaiagtige chitienbek word stukke kos afgebyt. Die inkvisse, seekatte en hul verwante behoort tot die phylum Mollusca (weekdiere). Omdat hierdie diere se arms direk aan hul kappe vasgeheg is, word hulle die koppotiges (Cephalopoda) genoem. Die grootste en intelligentste ongewerwelde diere behoort tot hierdie klas. Omdat die koppotige diere in groot getalle voorkom, vorm hulle een van die grootste potensiële voedselbronne van die see. Die diere word in baie wêrelddele geëet en is ook indirek vir die mens van belang omdat hulle 'n groot deel van die potvis en ander kleiner walvisse se dieet vorm.
Die liggaam van die koppotige dier bestaan uit 'n kop met vangarms aan. Die liggaamsgrootte van volwasse koppotiges kan baie varieer. Die kleinste inkvis, Idiosepius, is skaars 2,5 cm lank, terwyl sommige reuse-inkvisse (die Architeuthis-spesies) tot 20 m lank kan word. Die romp van hierdie reuse-diere is sowat 6 m lank, terwyl die arms 3 tot 4 m lank kan word. Daarbenewens het die reuse-pylinkvis twee tentakels wat 14 m lank is. Hierdie tentakels is waarskynlik verantwoordelik vir die legendes van reuse-seeslange. Die meeste Koppotiges se vel kan vinnig van kleur verander vanweë die chromatofore van verskillende kleure wat in die vel aanwesig is.
Die chromatofore is stervormige epidermisselle wat kleurstof (pigment) bevat. Die selle kan vergroot en saamtrek en daardeur die kleure meer of minder opvallend maak. Dit stel die dier in staat om die kleur van sy omgewing aan te neem (skutkleur). Ook bepaalde "emosies" kan die koppotige dier van kleur laat verander. 'n Kenmerkende orgaan by alle weekdiere (Mollusca) is die voet. By die Koppotiges is dit egter gewysig tot vangarms en 'n tregter (hewel). Die tregter word gebruik vir die uitskeiding van die afval, ink en eiers. Hierdie orgaan, wat soos 'n buis by die mantelholte uitsteek, kan ook vir voortbeweging gebruik word. Die vangarms het gesteelde, gespierde en beweeglike suierplaatjies.
Sommige koppotige diere besit naas hul agt vangarms ook twee tentakels, met ander woorde 10. Op die tentakels kom die suierapparaat slegs op die breë punte voor. Soms is die horingagtige rande van die suiers gewysig tot hake. By die groter pylinkvisse kan die suiers 'n deursnee van 20 cm bereik. Tussen die vangarms lê die mond met twee horingagtige kake, in die vorm van 'n papegaai se snawel, wat gebruik word om gepantserde prooi (soos krappe) in stukke te byt. In die mond is twee paar speekselkliere en ’n raspertong (radula) met sewe klein tandjies per dwarsry. Soos in die geval van alle vleiseters is die dermkanaal kort en voorsien van ’n middel derm-spysverteringsklier. Die koppotige diere het goed ontwikkelde oë wat met die van die werweldiere vergelyk kan word. Die aanpassing (skerpstelling) van die oog geskied deur die verandering van die ooglens se posisie. By die grootste pylinkvisse kan die oog 40 cm in deursnee wees. Die dier se ewewigsin sowel as die tassin in die arms is ook goed ontwikkel. Die senuknope (ganglia) van die senustelsel is in die kop geleë en deur kopkraakbeen omhul. Die senustelsel bestaan onder meer uit 'n aantal baie groot senuselle.
Hierdie reuse-neurone speel 'n belangrike rol in neurofisiologiese navorsing. Die liggaam van die koppotige dier word omhul deur 'n mantel wat 'n aantal organe beval. Die inksak skei die ink van die inkklier deur die rektum en tregter uit. Die ink is bruinswart en bevat die pigment melanien. Vroeër is hierdie pigment as 'n kommersiële kleurstof bemark (sepia). Die koppotige diere in die diepsee skei nie ink af nie, maar skei soms 'n liggewende vloeistof af. Suurstof word deur die kieue, wat in die mantelholte geleë is, opgeneem. Die gereelde sametrekking van die mantel lei daartoe dat vars water deurentyd die mantelholte binnestroom. Die Koppotiges het 'n geslote bloedvatstelsel en blou bloed. Die blou kleur word veroorsaak deur die aanwesigheid van hemosianien, wat die asemhalingspigment is. Die dier het 2 niere. Die uitwendige skulp, wat so kenmerkend vir bykans alle weekdiere is, is by die egte pyl-inkvisse, inkvisse en seekatte afwesig. Die nautilus (subklas Nautiliodea) het egter wel 'n uitwendige skulp. Dikwels het die koppotige diere inwendige skulpe, maar soms is die skulp onontwikkel (onvolledig) of heeltemal afwesig.
Die struktuur en vorm van die inwendige skulp verskil by die verskillende inkvisse en seekatte. Die skulp van die inkvis (genus Sepia) bestaan uit kalklamelle wat dig teenmekaar Iê. By die genus Spirula bestaan die skulp uit 'n gedraaide kalkbuisie wat slegs enkele senitimeters lank is en deur tussenskotte in kamertjies (kompartemente) verdeel word. By die pylinkvisse (genus Loligo) is die skulp tot 'n horingagtige, lang slag veer of pen gereduseer en by die genus Octopus het die skulp bykans verdwyn. Die skulp van die wyfie-papiernautilus (Argonauta argo) kan anatomies nie met die skulp van ander koppotiges vergelyk word nie. Hierdie dier se skulp is gevorm uit twee van die dier se arms en funksioneer as bergplek vir die eiers.
Die Koppotiges (Cephalopoda) is roofdiere wat alleen of in groepe lewe. Vir jagdoeleindes gebruik hulle hul vangarms, tentakels, hake en 'n gifklier (wat by sommige koppotige diere aanwesig is) vir die vang van hul prooi. Tog het die eeue-oue vrees van die mens vir gevaarlike seekatte ongegrond geblyk te wees. Die koppotige diere beweeg deurdat hulle kruip, swem of deur middel van straalaandrywing voortbeweeg (hoofsaaklik laasgenoemde).
Deurdat die dier sy mantel saamtrek en verslap word 'n bewegende waterstroom veroorsaak deur die water wat in die mantelholte ingetrek word en dan weer deur die tregter uitgestoot word. Die vinnige uitstoot van 'n stroom water stel die dier in staat om vinnig vorentoe of agteruit te beweeg. Pylinkvisse het voorts ook vinne wat gebruik word vir stadige beweging of om in die water te hang. Die meeste inkvisse en seekatte is vleisetend en lewe hoolsaaklik van skaaldiere en vissies. Die pylinkvis Illex het 'n buitengewone voedselsiklus: die volwasse pylinkvisse eet klein makriele, terwyl die volwasse makriele weer klein pylinkvissies eet. Pylinkvisse het dikwels ook kannibalistiese neigings. Die seekatte eet graag tweekleppige weekdiere en tienpotige skaaldiere en kan so die kreefnywerheid groot skade berokken.
Die koppotige diere is weer op hulle beurt die prooi van dolfyne, potvisse, haaie, rogge, robbe en pikkewyne. Ter verdediging teen sy vyande kan die inkvis of seekat sy ink soos 'n rookgordyn in die water spuit of baie vinnig die kleur van sy omgewing aanneem. Die diere kan ook verbasend vinnig wegvlug. Alle koppotige diere lewe in die see, van die tropiese tot die poolseë, en word in vlak kuswaters en in die diepsee aangetref. Enkele spesies, soos die Spirula spirula en die gewone seekat (Octopus vulgaris), kom dwarsoor die wêreld voor.
By die inkvisse is die geslagte (manlik en vroulik) geskei. Die mannetjies is dikwels kleiner as die wyfies. By die genus Argonauta is die mannetjies so klein in vergelyking met die wyfie dat daar van dwergmannetjies gepraal word. Tydens paring plaas die mannetjie pakkies sperm selle (spermatofore) in die wyfie se liggaam. Hierdie handeling word met een van sy arms, die hektokotilus-arm, wat spesiaal daarvoor toegerus is, gedoen. By die Argonauta en die Tremoctopus is die arms baie gewysig en word die arm tydens paring deur die mannetjie losgelaat en in die wyfie se mantelholte gelaat. Sommige spesies van die koppotige diere vertoon broeisorg. Uit die eiers word klein koppotige diertjies gebroei wat vir 'n tydlank vryswemmend lewe.
Die koppotige diere word in twee subklasse ingedeel, naamlik die Nautiloidea (nautilus) en die Coleoidea (seekatte, pylinkvisse en inkvisse). Die Nautiloidea (nautilus) het 'n uitwendige skulp wat op een vlak gedraai is en deur inwendige tussenskotte (septa) in kompartemente verdeel is. Die hedendaagse nautilus (genus Nautilus) word in die suidwestelike deel van die Stille Oseaan gevind tot op 'n diepte van 600 m. Hulle is ook vleiseters wat hoofsaaklik van kreef lewe.
Die nautilus se skulp is uit twee lae aragoniet, 'n vorm van kalsiumkarbonaat, opgebou. Die buitenste laag is wit met bruin strepe, terwyl die binneste laag en die septa uit perlemoer bestaan. Soms word daar 'n pêrel in die skulp gevorm. Die dier se sowat 90 tentakels het geen suiers nie. Vier tentakels van die mannetjie is saamgegroei tot 'n keëlvormige orgaan, die spadiks. Hiermee plaas die mannetjie die pakkies spermselle in die wyfie se liggaam en bevrug haar. Die eiers word een vir een gele en is ongeveer 4 cm groot. Die nautilus het geen inkklier nie. Die Coleoidea se skulpe is inwendig, gereduseer of heeltemal afwesig. Die diere het gewoonlik 2 paar kieue, en 8 of 10 arms wat suiers of hake dra.
Die subklas Coleoidea word in vier ordes ingedeel, te wete die Sepioidea (inkvisse en bottelstert-pylinkvisse), die Teuthoidea (pyl-inkvisse), die Vampyromorpha en die Octopoda (seekatte). Die Sepioidea het agt vangarms en twee tentakels waarop geen suiers voorkom nie. Organismes van hierdie orde het 'n inwendige skulp en die mantel is van vinne voorsien. 'n Verteenwoordiger van hierdie orde is die Spirula spirula, wat tot die familie Spirulidae behoort en in diep water in die tropiese en subtropiese seë voorkom. Die klein dwerginkvisse behoort tot die familie Sepiolidae. Die pyl-inkvisse (familie Loliginidae) het ’n liggaam met pylvormige vinne. In die noordelike seë lewe die reuse-pylinkvis (familie Architeuthidae). In die diepsee lewe die Bathyteuthidae, wat gekenmerk word deur liggewende organe. Vlieënde inkvisse (genus Onychoteuthis) kan klein afstande bo die water sweef. Koppotige diere van die orde Octopoda het gewoonlik 8 arms. Gesteelde suiers kom op hierdie diere se arms voor. Die diere het geen uitwendige skulp nie. Tot die familie Octopodidae behoort die seekat (Octopus vulgaris).
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Koppotige
Koppotiges of inkvisse (Cephalopoda) is 'n klas seediere wat tot die orde van weekdiere (Mollusca) behoort. Hierdie klas sluit inkvisse en seekatte in.
Die inkvisse, seekatte en nautili, wat almal deel uitmaak van die klas Cephalopoda (koppotiges), is ’n hoogs ontwikkelde groep see weekdiere (phylum Mollusca). In baie opsigte kan hulle as die mees gevorderde groep lewende ongewerwelde diere beskou word. Die klas word deur slegs 130 lewende genera en 650 spesies verteenwoordig en dit lyk of die groep stadig maar seker minder word omdat sowat 10000 fossiel-spesies bekend is.
Die grootste lewende ongewerwelde dier, die reuse-pylinkvis (Arehiteuthis), behoort tot hierdie groep. Hierdie dier kan 20 m lank word (insluitende die tentakels). Die kleinste koppotige dier, die inkvis Idiosepius, is skaars 2,5 cm lank. Hoewel die koppotige diere deel van die phylum Mollusca (weekdiere) uitmaak, toon hulle heelwat afwykinge van die algemene beeld van hierdie groep. In teenstelling met die stereotipe beeld van weekdiere as diere wat stadig voortbeweeg, is die koppotige diere vinnig bewegende roofdiere wat hoofsaaklik in die diepsee lewe.
Nog ’n afwyking is die dier se goed ontwikkelde oë en hoë intelligensie. Met die uitsondering van die nautili het die koppotige diere geen uitwendige skulp nie. Die Koppotiges gebruik hulle 8 of 10 suierdraende arms om voedsel mee te vang. Die nautilus het egter sowat 90 tentakels. Uniek by die koppotige diere is die "bek” om die mondopening. Met hierdie papegaaiagtige chitienbek word stukke kos afgebyt. Die inkvisse, seekatte en hul verwante behoort tot die phylum Mollusca (weekdiere). Omdat hierdie diere se arms direk aan hul kappe vasgeheg is, word hulle die koppotiges (Cephalopoda) genoem. Die grootste en intelligentste ongewerwelde diere behoort tot hierdie klas. Omdat die koppotige diere in groot getalle voorkom, vorm hulle een van die grootste potensiële voedselbronne van die see. Die diere word in baie wêrelddele geëet en is ook indirek vir die mens van belang omdat hulle 'n groot deel van die potvis en ander kleiner walvisse se dieet vorm.
Los cefalópodos (Cephalopoda, del griegu κεφαλή (kephalé), "cabeza" y ποδός (podós), "pie" → pies na cabeza) son una clase d'invertebraos marinos dientro del filu de los moluscos. Esisten unes 700 especies, comúnmente llamaos pulpos, calamares, sepias y nautilos.[1] Toos pertenecen a la subclase coleoidea, a esceición del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.
Nos cefalópodos el pie carauterísticu de los moluscos apaez al pie de la cabeza, diversificáu en dellos tentáculos, dende 8 nos pulpos hasta los 90 que pueden tener los nautilos. Nésti postreru nun esisten ventoses nos tentáculos.
Dalgunos d'estos tentáculos (en coloideos) modificáronse n'estructures reproductives llamaes espádices que cumplen el rol d'introducir espermatóforos (sacos llenos d'espelma) nel cuévanu paleal de la fema. La concha tiende a amenorgase, faese interna o sumir, según la especie. Cuando tienen una concha bien desenvuelta, ta estremada en cámares separaes por septos y l'animal habita la última cámara (la más recién). Nos coloideos, cuando esiste, ye interna y estrémase en 3 zones; dende la rexón caudal a la cefálica estes son cara, fragmocono (tabicado) y proóstraco, cada unu con desenvolvimientu variable en cada grupu. En nautiloideos ye esterna, planoespiral y tabicada na so totalidá.
Les xibies o sepias, al pie de los nautilos, siguen el mesmu sistema natatoriu que los sos antepasaos, enllenando de gas ciertes partes de la so concha pa llexar. Los calamares naden per mediu de la flotación dinámica, similar a los tiburones, con una propulsión a reacción d'agua bien afinada. El restu de cefalópodos que viven alloñaos de la superficie desenvolvieron un sistema químicu de flotación, enllenando de compuestos amoniacales o aceites los espacios del so cuerpu; al ser éstes sustances menos trupes que l'agua, llexen.
Los cefalópodos tienen célules pigmentaries sobre'l mantu llamaes cromatóforos. Diches célules tienen pigmentos que s'espanden o entiesten a voluntá per mediu d'una contraición muscular controlada pol sistema nerviosu. D'esta manera pueden camudar de color en cuestión de segundos pa mimetizarse col espaciu circundante y pasar desapercibíos. Tamién usen esta capacidá pa comunicase ente ellos per mediu de la so coloración y gracies a la so aguda visión.
Tienen un complexu sistema nerviosu, con unos ganglios alredor del esófagu que formen un auténticu celebru. El celebru alcuéntrase estremáu en dos porciones, llamaes masa supraesofágica y masa subesofágica según la so posición respeuto al esófagu, anque dambes partes tán xuníes por conectivos. Una traza particular y esclusivo de los cefalópodos ye que'l celebru alcuéntrase arrodiáu por una masa o caxa cartilaxinosa nun intentu evolutivu de formar un craniu. Munchos cefalópodos tienen comportamientos de fuxida rápidos que dependen d'un sistema de fibres nervioses motores xigantes que controlen les contraiciones potentes sincróniques de los músculos del mantu, lo que dexa la salida a presión de l'agua del cuévanu paleal. El centru de coordinación d'esti sistema ye un par de neurones xigantes de primer orde (formaes pola fusión de ganglios viscerales) que dan a neurones xigantes de segundu orde, y estes estiéndense hasta un par de grandes ganglios estrellaos. D'estos ganglios estrellaos unes neurones xigantes de tercer orde inervan les fibres musculares circulares del mantu. Neurólogos de tol mundu esperimentaron con pulpos a lo llargo del sieglu XX y detectóse nellos una intelixencia cimera a cualesquier otru invertebráu; son capaces d'atopar la salida d'un llaberintu, abrir botes ya inclusive aprender comportamientos de los sos conxéneres.
El güeyu de los cefalópodos ye un órganu análogu al de los vertebraos, de distintu orixe evolutivu y embrionariu, pero per converxencia dambos son bien paecíos. Los cefalópodos tienen el güeyu más desenvueltu de tolos invertebraos ya inclusive anden a la tema col de los vertebraos.
Tienen un cuerpu musculoso y flexible, propiedá que s'intensifica nos pulpos, que son capaces d'escondese n'espacios 10 vegaes más pequeños qu'el so cuerpu.
Tienen oyíu a baxes frecuencies, como los mamíferos marinos, que-yos dexa alcontrar a los sos depredadores más allá del so campu visual.
Segreguen un líquidu corito, la tinta, cola qu'enturbien l'agua con oxetu de despintase. La tinta ye un pigmentu que s'almacena na bolsa de la tinta asitiada enriba del rectu y puede ser espulsáu al traviés del sifón.
Nel metabolismu d'esti grupu ye destacable la importancia del llogru d'enerxía a partir de la metabolización de proteínes, lo que nun ye una gran ventaya evolutiva frente a otros grupos de la so redolada como los pexes, qu'aferruñen les grases del so texíu adiposo. Aun así esto paez ser ye una de les carauterístiques que-yos dexó conquistar hábitats tan esclusivos como son les grandes fondures, onde a exemplares de gran tamañu son predados por calderones, zifios y cachalotes. Tamién esta carauterística metabólica ta rellacionada coles propiedaes nutritives cuando ye d'esti grupu ye utilizáu n'alimentación humano: so conteníu graso, altu conteníu proteico, y n'ocasiones sabor amoniacal pola presencia de bases nitrogenadas, restos de la mentada metabolización proteica.
Los cefalópodos #dixebrar del restu de los moluscos fai alredor de 500 millones d'años (Cámbricu Mediu), cola apaición de los primeros moluscos capaces d'enllenar ciertes partes de la so concha de gas pa llexar. Ésta nueva capacidá natatoria, qu'entá anguaño caltienen delles especies, dexó-yos abandonar el fondu marín al que taben amestaos los moluscos y aportar a nueves rutes trófiques más superficiales.[1]
Los últimos descubrimientos indiquen que los cefalópodos aniciáronse abondo antes de lo que se pensaba hasta agora.[2]
Pero éstos primeros cefalópodos, d'hábitat entá próximu a la mariña, fueron movíos al interior del mar por organismos más avanzaos, tales como pexes y reptiles marinos. Otru problema plantegábase-yos: la so vida superficial torgába-yos baxar demasiáu al fondu marín una y bones la so concha nun soportaba la presión de l'agua. Los descendientes con conches más pequeñes podíen baxar más y tener más posibilidaes alimenticies polo que la seleición natural quedos e con aquéllos con concha pequeña, llegando ésta a faese interna o sumir. Aprosimao 470 millones d'años antes de l'actualidá (Ordovícicu Mediu) yá había coleoideos, al pie de una gran gama de cefalópodos escastaos na actualidá.[cita riquida]
Según la teoría del meteoritu cayíu na península de Yucatán fai 65 millones d'años (Cretácicu Cimeru), nesi tiempu la tierra sufrió graves cambeos climáticos que causaron estinciones masives, como la de los dinosaurios. Dichu meteoritu tamién pudo ser causante de la estinción de la mayor parte de los cefalópodos, como los amonites. Tan solo sobrevivieron los coleoideos y los nautiloideos. Por eso dizse que los cefalópodos actuales provienen d'un auténticu llinaxe de supervivientes. Anque agora sían alimentu básico de miles d'especies, nel so momentu tuvieron no más alto de les cadenes trófiques marines.
Na actualidá sobreviven unes 700 especies, anque el so númberu amóntase cada añu, quedando entá delles especies vives por afayar. Aparte envalórase que'l númberu d'especies estinguíes ronda les 11.000.[cita [ensin referencies]
Subclase Nautiloidea
Subclase Ammonoidea † - amonites
Subclase Coleoidea
Los cefalópodos son unu de los mariscos más apreciaos. Cómense solos (calamares a la romana, sepia a #planchar, topeto, pulpu a la gallega, etc.) o como ingredientes d'otros platos (paella de mariscu, fideuá, etc.)
Los cefalópodos (Cephalopoda, del griegu κεφαλή (kephalé), "cabeza" y ποδός (podós), "pie" → pies na cabeza) son una clase d'invertebraos marinos dientro del filu de los moluscos. Esisten unes 700 especies, comúnmente llamaos pulpos, calamares, sepias y nautilos. Toos pertenecen a la subclase coleoidea, a esceición del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.
Başıayaqlılar, sefalopodlar (lat. Cephalopoda yun. Κεφαλόποδα — başıayaqlılar) — molyusklar tipinə aid sinif.
Bu sinfin nümayəndələrinin ayaqları başlarında yerləşən bir neçə qolcuğa və hərəkəti təmin edən qıfa çevrilmişdir. Qolcuqlarda çoxlu sormaclar vardır. Suda aktiv üzürlər. Yırtıcıdırlar. Çox az nümayəndəsində çanaq vardır.
Sinfin müasir nümayəndələri iki yarımsinfə bölünürlər:
Başıayaqlılar, sefalopodlar (lat. Cephalopoda yun. Κεφαλόποδα — başıayaqlılar) — molyusklar tipinə aid sinif.
Bu sinfin nümayəndələrinin ayaqları başlarında yerləşən bir neçə qolcuğa və hərəkəti təmin edən qıfa çevrilmişdir. Qolcuqlarda çoxlu sormaclar vardır. Suda aktiv üzürlər. Yırtıcıdırlar. Çox az nümayəndəsində çanaq vardır.
Els cefalòpodes (Cephalopoda; Grec plural Κεφαλόποδα (kephalópoda); que significa "cap-peu") són una classe de mol·luscs que es caracteritzen per presentar simetria corporal bilateral, un cap prominent i un conjunt de braços o tentacles modificats a partir del peu de mol·lusc primitiu. Tenen el cap gran rodejat de tentacles, la boca, quitinosa, que es troba entre tots aquests, té forma de bec. També tenen ràdula. Els cefalòpodes es troben als oceans de tot el món i a totes les fondàries. L'estudi dels cefalòpodes és una branca de la malacologia anomenada teutologia.
En els cefalòpodes el peu característic dels mol·luscs apareix junt amb el cap, diversificat en diversos tentàcles, des dels vuit del pop fins als 90 que pot arribar a tenir el nàutil. En aquest últim, el cefalòpode vivent més primitiu, els tentacles encara no estan proveïts de ventoses.
Els cefalòpodes es defensen amb la tinta o mascara que fabriquen i amb la capacitat de camuflar-se.
Els cefalòpodes van ser un grup dominant durant el període Ordovicià, representats pels primitius nautiloïdeus. Avui en dia la classe conté dos, emparentats llunyanament, subclasses: els coleoïdeus, que inclouen els pops, els calamars, i les sèpies; i els nautiloïdeus, representats per Nautilus i Allonautilus. En els coleoïdeus, la conquilla de mol·lusc s'ha interioritzat o és absent, mentre que en els nautiloïdeus, la conquilla externa encara es conserva. Es coneixen unes 800 espècies de cefalòpodes. Dos tàxons (subclasses) extints importants són els ammonoïdeus i els belemnoïdeus.
Algunes de les formes primitives de cefalòpodes eren enormes, amb closques que arribaven a mesurar diversos metres de longitud. La closca tendí a reduir-se, internar-se o desaparèixer, segons l'espècie. Quan tenen una conquilla ben desenvolupada, està dividida en septes i l'animal habita en el septe més jove.
Es coneixen unes 800 espècies de cefalòpodes,[1] tot i que contínuament es descriuen noves espècies. S'han descrit uns 11.000 tàxons extints, tot i que la naturalesa de cos tou dels cefalòpodes implica que no són de fàcil fossilització.
Els cefalòpodes es troben a tots els oceans de la Terra. Cap d'ells pot sobreviure en aigua dolça, però l'espècie Lolliguncula brevis, que es troba a la badia de Chesapeake, pot ser una notable excepció en tant que tolera l'aigua salobre.[2]
Els cefalòpodes ocupen la major part de la profunditat de l'oceà, des de les planes abissals fins a la superfície del mar. La seva diversitat és major a prop de l'equador (unes 40 espècies recuperades en xarxes a 11°N en un estudi de diversitat) i decreix cap als pols (unes 5 espècies capturades a 60°N).[3]
Actualment hi les següents subclasses i ordres.
Els cefalòpodes (Cephalopoda; Grec plural Κεφαλόποδα (kephalópoda); que significa "cap-peu") són una classe de mol·luscs que es caracteritzen per presentar simetria corporal bilateral, un cap prominent i un conjunt de braços o tentacles modificats a partir del peu de mol·lusc primitiu. Tenen el cap gran rodejat de tentacles, la boca, quitinosa, que es troba entre tots aquests, té forma de bec. També tenen ràdula. Els cefalòpodes es troben als oceans de tot el món i a totes les fondàries. L'estudi dels cefalòpodes és una branca de la malacologia anomenada teutologia.
En els cefalòpodes el peu característic dels mol·luscs apareix junt amb el cap, diversificat en diversos tentàcles, des dels vuit del pop fins als 90 que pot arribar a tenir el nàutil. En aquest últim, el cefalòpode vivent més primitiu, els tentacles encara no estan proveïts de ventoses.
Els cefalòpodes es defensen amb la tinta o mascara que fabriquen i amb la capacitat de camuflar-se.
Els cefalòpodes van ser un grup dominant durant el període Ordovicià, representats pels primitius nautiloïdeus. Avui en dia la classe conté dos, emparentats llunyanament, subclasses: els coleoïdeus, que inclouen els pops, els calamars, i les sèpies; i els nautiloïdeus, representats per Nautilus i Allonautilus. En els coleoïdeus, la conquilla de mol·lusc s'ha interioritzat o és absent, mentre que en els nautiloïdeus, la conquilla externa encara es conserva. Es coneixen unes 800 espècies de cefalòpodes. Dos tàxons (subclasses) extints importants són els ammonoïdeus i els belemnoïdeus.
Algunes de les formes primitives de cefalòpodes eren enormes, amb closques que arribaven a mesurar diversos metres de longitud. La closca tendí a reduir-se, internar-se o desaparèixer, segons l'espècie. Quan tenen una conquilla ben desenvolupada, està dividida en septes i l'animal habita en el septe més jove.
Hlavonožci (Cephalopoda) jsou nejdokonalejší třída měkkýšů. Všichni jsou aktivní mořští dravci. Patří mezi ně starobylá loděnka, inteligentní chobotnice, sépie, obří krakatice a další. Dnes žijící hlavonožci se dělí na skupiny čtyřžábří (loděnka) a dvoužábří (chobotnice, oliheň, …)
Hlavonožci měří od jednoho centimetru do mnoha metrů (i přes 20 m). Mají dvoustranně souměrné tělo a chapadla. Chapadel je u jednoduchých druhů, jako je loděnka, okolo 30 až 90 a jsou krátké. Vyspělé druhy jich mají méně, zato jsou delší a mají přísavky. Decapodiformes (desetiramenatci) mají 8 kratších chapadel a 2 delší a Octopodiformes (chobotnice) mají 8 stejně dlouhých. Chobotnice mohou přijít o několik chapadel, která jim znovu dorostou. Pohybují se třemi způsoby, buď pomocí vlnění ploutevního lemu nebo chapadel nebo vytlačování vody ze sifonu. Tento tryskovitý pohyb umožňuje některým menším druhům vyskakovat nad hladinu. Dýchají žábrami. V případě ohrožení vypouštějí hlavonožci inkoustový oblak, který je skryje a mohou tak nepozorovaně uplavat. Je buď černý nebo hnědý.
Dříve měli všichni hlavonožci svou schránku, dnes ji má jen málo zástupců, např. loděnka. Schránka se ve vývoji začala přemisťovat dovnitř těla. Sépie má sépiovou kost, další desetiramenatci jen tzv. meč a chobotnice nemají vůbec nic. Jejich mozek je však obvykle krytý chrupavčitou schránkou, která jej chrání před poškozením.
Hlavonožci měří od jednoho centimetru do mnoha metrů (i přes 20 m). Podle současných znalostí je největším hlavonožcem kalmar Hamiltonův a nikoli krakatice obrovská.[1] U měření velikosti desetiramenných hlavonožců je zásadní problém, který rozměr považovat při srovnání za rozhodující. Délka osmi ramen se obvykle blíží délce samotného těla, ale i zde jsou rozdíly. Dvě dlouhá chapadla s rozšířenými konci však daleko přesahují věnec ramen a mohou být velmi dlouhá. Krakatice nalezená roku 1887 na Novém Zélandu měla při celkové délce 17,35 m tělo bez ramen dlouhé pouhých 2,35 m. Celých 15 m připadlo na chapadla.
Tvrzení, že není možné, aby bezobratlí byli větší než obratlovci, dříve ztěžovalo vědcům obhajovat existenci obrovských hlavonožců. Jedním z nich byl na počátku 19. století francouzský vědec Pierre Denys de Monfort. Rozdělil obří hlavonožce na dvě skupiny, krakeny a kolosální chobotnice. Krakeni se měli vyskytovat v severských mořích, plavali volně a byli méně nebezpeční než kolosální chobotnice, které žily u dna tropických moří a byly podle něho zodpovědné za většinu útoků na plachetnice. Ačkoli si přesnou hmotnost těchto obřích hlavonožců netroufl odhadnout, tušil, že bude větší než hmotnost největších velryb. Tehdy ho však nikdo neuznal a dožil v bídě a zapomnění, přestože důkazy ležely v muzeích a byly každoročně vyplavovány na břeh.
Jedním z prvních vcelku kladně přijatých svědectví byla zpráva posádky lodi Alecton, která narazila 30. 11. 1861 nedaleko ostrova Tenerife na poraněnou krakatici ležící na hladině a pokusila se několikametrového hlavonožce o hmotnosti přes 2 tuny ulovit. Protože harpuny a střely z pušek nedokázaly v měkkém těle živočicha způsobit větší poranění, nechal kapitán na tělo krakatice navléct smyčku lana. Ta se při pokusu vytáhnout zvíře na palubu zadrhla u ocasní ploutve. Hmotnost zvedaného těla byla nakonec taková, že lano ploutev odřízlo a zmrzačená krakatice zmizela v mořských hlubinách.
Jako by se poté roztrhl s krakaticemi pytel. Na břehy vyplavala obrovská bledá těla mrtvých krakenů, nicméně pravě tehdy se s nimi příliš dobře nezacházelo. Zapsány byly obvykle jen rozměry, které se vědcům zdály příliš přemrštěné na to, aby mohly být pravdivé. Tak se nakonec největší uznávanou krakaticí stal exemplář vyplavený na pláž Timble Tickle při odlivu v listopadu 1878. Šťastný rybář se k němu však nezachoval příliš dobře. Zarazil do jeho těla kotvu, aby neuplaval a podával je jako krmení psům…
Mnoho důkazů přinášejí také možná jediní přirození nepřátelé velkých hlavonožců – vorvani. Staří velrybáři mnohokrát popisovali, jak harpunovaný vorvaň vyvrhoval kusy chapadel dodnes nevídaných rozměrů. Zatím největší takto zaznamenaný údaj hovoří o celém ramenu dlouhém 13,70 m a silném 75 cm. Vzhledem k tloušťce nemohlo jít o chapadlo a protože délka ramen zhruba odpovídá délce těla, muselo pocházet z krakatice s tělem dlouhým kolem 14 m. Druhým zdrojem informací o kořisti vorvaňů je jejich kůže. Jizvy po přísavkách krakatic často vypovídají o tom, že ulovený vorvaň svedl boj s protivníky mnohem většími než jsou mrtví hlavonožci vyplavení na plážích. A při velikosti největších krakatic je otázkou, zda vorvaň odkázaný na zásobu kyslíku v krvi a plicích vyjde ze souboje vždy jako vítěz.
Obyvatelé ostrova Andros na Bahamách jsou přesvědčení o existenci obří chobotnice, které říkají luska. Podle některých dovede uchvacovat i lidi stojící na břehu. Během druhé světové války byla v moři u východního pobřeží ostrova cvičena pod vedením Bruce Wrighta britská komanda žabích mužů. Základna však byla kvůli velkým záhadným ztrátám nakonec přesunuta jinam. Bruce Wright v roce 1967 otiskl v časopisu Atlantic Advocate názor, že luska je obří dosud neznámá chobotnice.[1]
Systematickým výzkumem oceánů jsou stále objevovány nové druhy:
Počet vymřelých hlavonožců je však mnohonásobně vyšší, odhadem více než 11 000 druhů.[5]
Hlavní smysl hlavonožců je zrak. Dokonalé komorové oči dvoužábrých hlavonožců mají podobnou stavbu jako oči savčí, oproti nim však mají obrácené uspořádání vrstev sítnice (světločivné buňky na povrchu, jejich nervy a cévní zásobení až za nimi), takže nemají slepou skvrnu (vizte obrázek vpravo). Kromě toho jsou oči obřích chobotnic největší v celé živočišné říši, průměr některých je až 40 cm.
Starobylá loděnka má však štěrbinové oči, které jsou naplněné vodou. Má sítnici, ale ne čočku.[6]
Na ramenech mají smyslová čidla hmatu a chuti, vnímají slanost, kyselost a hořkost. Dále mají statokinetická čidla polohy a pohybu.
Hlavonožci jsou obvykle samotáři, jen část olihní žije v hejnech, žádné opravdu sociální druhy však nejsou známy. Žijí velmi krátce a většinou uhynou po páření. Tyto věci by obyčejně vyloučily inteligenci, nicméně hlavonožci, zvláště chobotnice, inteligentní jsou.
Jejich nervová soustava je nejdokonalejší ze všech bezobratlých, podobně jako smysly. Jejich komorové oči jsou vyvinutější více, než savčí. Barvu pokožky mohou měnit nejen kvůli maskování, ale také kvůli komunikaci. Kromě toho vyjadřují zbarvením pokožky své emoce.
Inteligence hlavonožců se vyvíjela v důsledku jejich konkurence, obratlovců. Chobotnice jsou nejinteligentnější, sépie a olihně také vykazují známky inteligence. Přesto prvohorní zástupci, kteří vládli tehdejším mořím, nejspíše příliš inteligentní nebyli, podobně jako loděnka, která je dnes „živoucí zkamenělinou“, památkou na vyhynulé druhy.
Chobotnice dovedou měnit při lovu své strategie podle druhu kořisti a podmínek, ke kterým patří útoky na kraby, otevírání lastur atd. Staví si jednoduchá obydlí z nejrůznějších materiálů někdy i s vchodem, který mohou v případě hrozícího nebezpečí zatarasit. Využívají skalních jeskyní a přizpůsobují se při stavbě podmínkám. Do svého obydlí si nosí nejrůznější lesklé předměty, podobně jako někteří ptáci. Chobotnice si hrají. Možná se mohou učit napodobováním, což je u samotářů přinejmenším podivné.
V zajetí byly pozorovány, jak otevírají zašroubované láhve s potravou a řeší další podobně složité úkoly. Rakouský etolog Hans Fricke sledoval chobotnici, která dokázala manipulovat s průhlednými přepážkami oddělujícími jednotlivé části akvária.
Dále umí rozlišovat mezi různými geometrickými tělesy, ale také stejnými, s odlišným povrchem; také rozpozná nepatrné koncentrace látek ve vodě. Mohou si vytvořit podmíněné reakce na určité podněty. Když se v potravě objeví určitý předmět spojený s tím, že chobotnice dostane elektrošok, příště se potravy s tímto předmětem nedotkne.
Inteligenci chobotnic srovnávají různí vědci s různě vyspělými savci. Někdo ji dává na roveň hlodavcům, někdo ji srovnává i s delfíny.
Mají přímý vývin. Obvykle po páření hynou. Samec hektokotylovým chapadlem přenese spermie k samici a následně obvykle uhyne. Samice se ještě stará o vajíčka, a protože nepřijímá potravu, krátce po jejich vylíhnutí hyne.
V roce 2005 bylo poprvé zaznamenáno, že krakatice Gonatus onyx se stará o svá vajíčka.[7]
Argonaut se vyznačuje dlouhým hektokotylovým ramenem, které používá k přenosu spermií. Toto rameno se během páření odděluje a je schopné volného pohybu v moři a žije ještě dlouho uvnitř samice. (To zmýlilo i francouzského přírodovědce Cuviera, který je popsal jako cizopasného červa pod jménem Hectocotylus (se stem přísavek)). Na rozdíl od mnoha jiných hlavonožců se samice argonautů mohou pářit vícekrát, zatímco samec jen jednou.[8]
Hlavonožci jsou oblíbenou pochoutkou ve středomořských oblastech, v Japonsku i jinde na světě.
Chobotnice jsou často používány při pokusech.
Obrázky, zvuky či videa k tématu hlavonožci ve Wikimedia Commons
Hlavonožci (Cephalopoda) jsou nejdokonalejší třída měkkýšů. Všichni jsou aktivní mořští dravci. Patří mezi ně starobylá loděnka, inteligentní chobotnice, sépie, obří krakatice a další. Dnes žijící hlavonožci se dělí na skupiny čtyřžábří (loděnka) a dvoužábří (chobotnice, oliheň, …)
Hlavonožci měří od jednoho centimetru do mnoha metrů (i přes 20 m). Mají dvoustranně souměrné tělo a chapadla. Chapadel je u jednoduchých druhů, jako je loděnka, okolo 30 až 90 a jsou krátké. Vyspělé druhy jich mají méně, zato jsou delší a mají přísavky. Decapodiformes (desetiramenatci) mají 8 kratších chapadel a 2 delší a Octopodiformes (chobotnice) mají 8 stejně dlouhých. Chobotnice mohou přijít o několik chapadel, která jim znovu dorostou. Pohybují se třemi způsoby, buď pomocí vlnění ploutevního lemu nebo chapadel nebo vytlačování vody ze sifonu. Tento tryskovitý pohyb umožňuje některým menším druhům vyskakovat nad hladinu. Dýchají žábrami. V případě ohrožení vypouštějí hlavonožci inkoustový oblak, který je skryje a mohou tak nepozorovaně uplavat. Je buď černý nebo hnědý.
Blæksprutter (Cephalopoda) er en gruppe af marine bløddyr. Det er rovdyr, der omkring munden har et større antal fangarme til at gribe byttet. I tilfælde af fare kan mange arter udspy en mørk, blækagtig væske.
Nogle få primitive arter bærer en ydre skal (nautiler), mens de fleste har en indre skal (ægte blæksprutter), der ofte er uforkalket. De ægte blæksputter deles i ottearmede og tiarmede blæksprutter. Vættelys er forstenede blæksprutter.
Der er kendt omkring 800 nulevende arter og beskrevet langt over 10.000 uddøde taksa ud fra fossiler.[1][2] Blæksprutter findes i alle dybder og er udbredt i alle verdens have, dog med flest arter omkring ækvator.
Blæksprutter (Cephalopoda) er en klasse i rækken bløddyr (Mollusca). De nulevende blæksprutter inddeles i to underklasser:[3]
Velodona togata, en art blandt de tiarmede blæksprutter.
Ung blæksprutte
Et par sepiablæksprutter (Sepia officinalis) på lavt vand.
Blæksprutter (Cephalopoda) er en gruppe af marine bløddyr. Det er rovdyr, der omkring munden har et større antal fangarme til at gribe byttet. I tilfælde af fare kan mange arter udspy en mørk, blækagtig væske.
Nogle få primitive arter bærer en ydre skal (nautiler), mens de fleste har en indre skal (ægte blæksprutter), der ofte er uforkalket. De ægte blæksputter deles i ottearmede og tiarmede blæksprutter. Vættelys er forstenede blæksprutter.
Die zoologische Klasse der Kopffüßer (Cephalopoda, von altgriechisch κεφαλή kephalē „Kopf“ und ποδ- pod- „Fuß“) ist eine Tiergruppe, die zu den Weichtieren (Mollusca) gehört und nur im Meer vorkommt. Es gibt sowohl pelagische (freischwimmende) als auch benthische (am Boden lebende) Arten. Derzeit sind etwa 30.000 ausgestorbene und 1.000 heute lebende Arten bekannt.[1] Zu den Kopffüßern gehören die größten lebenden Weichtiere. Der größte bisher gefundene Riesenkalmar war 13 Meter lang. Die ausgestorbenen Ammoniten erreichten eine Gehäusegröße von bis zu zwei Metern.
Der Name „Cephalopoda“ wurde 1797 von Georges Cuvier eingeführt und ersetzte die ältere, von antiken Autoren wie Aristoteles und Plinius überlieferte Bezeichnung „Polypen“ (πολύπους polýpous „Vielfüßer“), die Réaumur 1742 auf die Nesseltiere übertragen hatte und die in der modernen Zoologie ausschließlich in dieser Bedeutung gebraucht wird.
Kopffüßer besitzen einen Körper, der aus einem Rumpfteil (mit Eingeweidesack), einem Kopfteil mit anhängenden Armen und einem auf der Bauchseite gelegenen taschenförmigen Mantel besteht. Die Orientierung der Körpergliederung entspricht dabei nicht der bevorzugten Fortbewegungsrichtung. Der vordere Teil des Fußes ist bei Kopffüßern zum Trichter und zu acht, zehn oder über 90 Fangarmen (Tentakeln) entwickelt. Der Hohlraum des Mantels, die so genannte Mantelhöhle, birgt meist zwei (bei den Nautiloidea: vier) Kiemen und mündet durch ein Rohr (Hyponom oder Trichter genannt) nach außen. Der Mund ist von streckbaren Fangarmen (Tentakeln) umgeben. Am Mund befindet sich bei rezenten Arten ein papageienartiger Schnabel mit Ober- und Unterkiefer sowie eine Raspelzunge (Radula).
Die ursprünglicheren Arten, wie die Nautiloiden und die ausgestorbenen Ammoniten, sind außenschalig: Ein kalkiges Gehäuse aus Aragonit gibt ihnen als Außenskelett Schutz und Halt. Die Schale dieses Gehäuses ist dreischichtig. Unter dem äußeren Periostracum, dem Schalenhäutchen aus dem Glykoprotein Conchin, liegt die äußere Prismenschicht (Ostracum) aus prismatischem Aragonit. Die innere Schicht, das Hypostracum, besteht wie die Septen aus Perlmutt.
Die Gehäuse sind in die eigentliche Wohnkammer und einen Abschnitt mit gasgefüllten Kammern (Phragmokon) unterteilt. Mit Hilfe dieses gasgefüllten Teils kann das Gehäuse in der Wassersäule schwebend gehalten werden. Der heutige Nautilus (Perlboot) kann das Gehäuse aber nicht zum Auf- und Abstieg in der Wassersäule benutzen, da jeweils zu wenig Wasser in das Gehäuse hinein oder herausgepumpt werden kann (etwa fünf Gramm), sondern er bewegt sich mit Hilfe des Rückstoßprinzips des Trichters fort (auch senkrecht in der Wassersäule). Bei den ausgestorbenen Ammoniten wird neuerdings aber diskutiert, ob bei dieser Gruppe nicht doch ein Auf- und Abstieg in der Wassersäule durch Veränderung des Gas- bzw. Wasservolumens in den Kammern möglich war. Allerdings sind die Internstrukturen der Gehäuse von Nautiloidea und Ammonoidea auch sehr verschieden.
Die außenschaligen Kopffüßer sind nur noch durch die fünf oder sechs Arten der Gattung Nautilus repräsentiert. Eine Art wird von manchen Forschern auch als Vertreter einer eigenen Gattung (Allonautilus) aufgefasst. Aus dem Fossilbericht sind über 10.000 Arten von ausgestorbenen Nautiloideen (Perlboot-Artige) beschrieben worden. Die Zahl der ausgestorbenen Ammoniten ist bisher noch nicht exakt erfasst worden, dürfte jedoch in der Größenordnung von etwa 30.000–40.000 liegen.
Bei den innenschaligen Kopffüßern sind die Hartteile vom Mantel umschlossen:
Kalmare und Kraken haben zum Teil alternative Auftriebssysteme entwickelt (Ammoniak, ölige Substanzen etc.). In den heutigen Meeren dominieren die innenschaligen Kopffüßer (Coleoidea oder auch Dibranchiata).
Das Nervensystem der Cephalopoden ist das leistungsfähigste sowohl unter den Weichtieren als auch unter allen wirbellosen Tieren.[1] Dies gilt insbesondere für die modernen Kopffüßer (Coleoidea), bei denen die großen Nervenknoten (Cerebralganglien, Pedalganglien, Pleuralganglien) zu einer komplexen Struktur verschmolzen sind, die als Gehirn bezeichnet werden kann. Das Nervensystem der zehnarmigen Tintenfische (Decabrachia) zeichnet sich zudem durch Riesen-Axone aus, deren Übertragungsgeschwindigkeit an die Axone von Wirbeltieren heranreicht. Experimente mit abgetrennten Krakenarmen zeigten, dass die Arme über eigene, autonom agierende Nervenzentren verfügen, durch die bestimmte Reflexe, zum Beispiel bei der Nahrungssuche bzw. Jagd, unabhängig vom Gehirn ausgelöst werden können.[2] Die paarigen, seitlich am Kopf sitzenden Augen funktionieren bei den Nautiliden nach dem Lochkameraprinzip. Moderne Kopffüßer haben everse (mit lichtzugewandten Photorezeptoren in der Netzhaut ausgestattete) und ontogenetisch eingestülpte Linsenaugen analog zu den inversen (mit lichtabgewandten Photorezeptoren in der Netzhaut ausgestattete) und ontogenetisch ausgestülpten Linsenaugen der Wirbeltiere, was ein klassisches Beispiel für konvergente Evolution darstellt. Zur schnellen Verarbeitung der optischen Reize besitzt das Kopffüßergehirn große optische Loben.
Weiterhin besitzen Kopffüßer hochentwickelte Statozysten, die seitlich des Gehirns liegen und neben Gravitation und Beschleunigung auch relativ niedrigfrequenten Schall[3][4] wahrnehmen können.
Kopffüßer gelten als die intelligentesten wirbellosen Tiere.[5][6][7][8][9] Aus Verhaltensexperimenten geht hervor, dass die kognitiven Fähigkeiten von Kraken teilweise an die von Hunden heranreichen.[1][10][11] So sind sie zur Abstraktion (beispielsweise Zählen bis 4 oder Unterscheiden verschiedener Formen[1]) und zum Lösen komplexer Probleme (u. a. das Öffnen des Schraubverschlusses eines Glases, um an den Inhalt zu gelangen) in der Lage.
Als aktive Räuber verlassen sich Kopffüßer vor allem auf die Fortbewegung nach dem Rückstoßprinzip. Hierbei wird der Zwischenraum zwischen Kopf und Mantelwand, und dadurch auch das Volumen der Mantelhöhle, bei den meisten Vertretern durch das Zusammenziehen der Ringmuskeln des Mantels verringert. Infolge des entstehenden Überdruckes in der Mantelhöhle wird das Wasser durch den Trichter nach außen gezwungen, was bewirkt, dass sich der Körper in die entgegengesetzte Richtung bewegt. Durch Verändern der Stellung des Trichters kann die Fortbewegungsrichtung variiert werden. Die Seitenflossen dienen bei Kalmaren der Stabilisierung und bei Sepien, deren Seitenflossen einen großen Teil des Mantels säumen, dem „Schweben“ und Antrieb durch wellenartigen Flossenschlag. Oktopoden sind mit dem Meeresboden (Benthos) assoziiert und kriechen mit Hilfe ihrer Fangarme. Allerdings nutzen auch sie bei der Flucht den Rückstoßantrieb.
Kopffüßer sind die einzigen Weichtiere, die ein geschlossenes Kreislaufsystem besitzen. Das Blut wird bei Coleoiden durch zwei Kiemenherzen, die an der Basis der Kiemen sitzen, zu den Kiemen gepumpt. Dies führt zu einem hohen Blutdruck und zu einem schnellen Fließen des Blutes und ist notwendig, um die relativ hohen Stoffwechselraten der Kopffüßer zu unterstützen. An den Kiemen erfolgt die Anreicherung des Blutes mit Sauerstoff. Das nun sauerstoffreiche Blut wird durch ein systemisches Herz zum Rest des Körpers gepumpt.
Kiemen sind die primären Atmungsorgane der Kopffüßer. Eine große Kiemenoberfläche und ein sehr dünnes Gewebe (respiratorisches Epithel) der Kieme sorgen für einen effektiven Gasaustausch von sowohl Sauerstoff als auch Kohlenstoffdioxid. Da die Kiemen in der Mantelhöhle liegen, ist diese Art der Atmung an Bewegung gekoppelt. Bei Kalmaren und Oktopoden wurde ein wenn auch geringerer Teil der Atmung auf die Haut zurückgeführt.[12] Wie bei vielen Weichtieren erfolgt der Sauerstofftransport im Blut der Kopffüßer nicht durch eisenhaltige Hämoglobine (wie u. a. bei Wirbeltieren), sondern durch kupferhaltige Hämocyanine. Außerdem befinden sich Hämocyanine nicht in speziellen Zellen (wie Hämoglobine in roten Blutkörperchen), sondern liegen frei im Blutplasma vor. Sind Hämocyanine nicht mit Sauerstoff beladen, erscheinen sie durchsichtig und nehmen eine blaue Farbe an, wenn sie mit Sauerstoff binden.
Mit Ausnahme des detritusfressenden Vampirtintenfischs sind Kopffüßer aktive Räuber, die ausschließlich von tierischer Nahrung leben. Die Beute wird visuell wahrgenommen und mit den Tentakeln, welche mit Saugnäpfen ausgestattet sind, gegriffen. Bei Kalmaren sind diese Saugnäpfe mit kleinen Haken versehen. Sepien und Nautilus ernähren sich hauptsächlich von kleinen, auf dem Meeresboden lebenden Wirbellosen. Zur Beute der Kalmare gehören Fische und Garnelen, welche durch einen Biss in den Nacken paralysiert werden. Oktopoden sind nächtliche Jäger und stellen vor allem Schnecken, Krustentieren und Fischen nach. Zur wirksamen Tötung ihrer Beute besitzen Oktopoden ein lähmendes Gift, welches in die Beute injiziert wird. Nach ihrer Aufnahme mittels Papageienschnabel-artiger Kiefer (u. a. aus Chitin[13]) gelangt die Nahrung in den muskulären Verdauungstrakt. Die Nahrung wird durch peristaltische Bewegungen des Verdauungstraktes bewegt und hauptsächlich im Magen und im Blinddarm verdaut. Nach dem Passieren des Darms verlässt Unverdautes den Körper durch den Anus und gelangt beim Ausstoß des Wassers aus der Mantelhöhle durch den Trichter nach außen.
Viele Kopffüßer verfügen über ein ausgeprägtes Sexualverhalten. Zumeist gibt das Männchen nach ausgiebigem Vorspiel seine in Spermatophoren verpackten Spermien mit einem Arm, dem Hectocotylus, in die Mantelhöhle des Weibchens. Bei Papierbooten jedoch löst sich der Hectocotylus vom Männchen und schwimmt aktiv, von chemischen Botenstoffen des Weibchens angezogen (Chemotaxis), in deren Mantelhöhle. Die Eizellen des Weibchens werden beim Austreten aus dem Eileiter befruchtet und können in Trauben (Sepien, Kraken), oder in Schläuchen (Kalmare), welche eine Vielzahl von Eiern enthalten, abgelegt werden. Das Weibchen legt voluminöse und extrem dotterreiche Eier. Während der Embryonalentwicklung ernährt sich der Embryo von der gespeicherten Energie im Dotter. Weibliche Oktopoden säubern die abgelegten Eier mit ihren Tentakeln und Wasserschüben.
Die Furchung während der Embryogenese erfolgt partiell-diskoidal und führt dazu, dass der sich entwickelnde Embryo um den Dotter wächst. Dabei wird ein Teil der Dottermasse nach innen verlagert (innerer Dottersack); ein oft größerer, mit dem inneren Dottersack verbundener Teil der Dottermasse (äußerer Dottersack) verbleibt außerhalb des Embryos. Der Schlupf erfolgt, nachdem oder auch bevor der äußere Dotter aufgebraucht wurde. Der innere Dotter dient als Nahrungsreserve für die Zeit zwischen dem Schlupf und der vollständigen Umstellung auf selbstständig erbeutete Nahrung. Nach dem Schlupf kümmern sich erwachsene Kopffüßer nicht um ihre Nachkommen.
Kopffüßer besitzen besondere Hautzellen, die sogenannten Chromatophoren. Diese enthalten ein Pigment (Farbstoff) und sind von winzigen Muskeln umgeben, welche an diesen Hautzellen anhaften. Werden diese Muskeln angespannt, dehnt sich eine Chromatophorenzelle aus und ändert somit die Farbe an diesem Ort des Körpers. Das selektive Ausdehnen und Zusammenziehen von Chromatophoren ermöglicht die Veränderung der Farbe und des Musters der Haut. Dies spielt unter anderem bei Tarnung, Warnung und beim Paarungsverhalten eine wichtige Rolle. Beispielsweise lassen Sepien in Stresssituationen Farbstreifen wellenähnlich über den Körper laufen und können sich in Farbe und Muster einem Schachbrett anpassen.
Mit Hilfe von brauner oder schwarzer Tinte (bestehend aus Melanin und anderen chemischen Substanzen) können Kopffüßer ihre Fressfeinde erschrecken und täuschen. Die Tintendrüse liegt hinter dem Anus und entlässt die Tinte durch die Mantelhöhle und weiterhin durch den Trichter nach außen. Des Weiteren werden z. B. bei Sepia officinalis die vielen Schichten der Eihülle mit Tinte versehen, welche somit für die Tarnung der Embryos sorgt.
Innerhalb der Kalmare sind über 70 Gattungen mit Biolumineszenz bekannt. In mehreren Gattungen wird diese mit Hilfe von symbiotischen Bakterien erzeugt; in den anderen Gattungen jedoch durch eine Reaktion von Luciferin und Sauerstoff mit Hilfe des Enzyms Luciferase. Auf diese Weise biolumineszierende Zellen, sogenannte Photophoren, können der Tarnung und dem Paarungsverhalten (bei Tiefseeoktopoden) dienen. Außerdem können biolumineszierende Partikel mit der Tinte ausgestoßen werden.
Die Populationsgrößen und Verbreitungsgebiete vieler Kopffüßer-Arten sind in den letzten 60 Jahren deutlich gestiegen bzw. gewachsen. Studien legen nahe, dass der kurze Lebenszyklus der Kopffüßer ihnen ermöglicht, sich schnell an Umweltveränderungen anzupassen. Dies wird vermutlich durch beschleunigte Wachstumsphasen aufgrund ansteigender Meerestemperaturen im Zuge der Globalen Erwärmung beschleunigt. Weiter profitieren die Kopffüßer wohl von der Überfischung ihrer Fressfeinde und Nahrungskonkurrenten.[14]
Der Stammbaum (phylogenetisches System) der Kopffüßer ist bisher noch nicht völlig aufgeklärt. Einigermaßen sicher ist, dass die Tintenfische (Coleoidea), die Ammoniten (Ammonoidea), die Bactriten (Bactritida) und Teile der Geradhörner (hier die Unterklasse der Actinoceratoida) eine monophyletische Gruppe bilden, die auch als Neukopffüßer (Neocephalopoda) bezeichnet wird, während alle restlichen Kopffüßer als Perlboote i. w. S. (Nautiloidea i. w. S.) oder auch als Altkopffüßer (Palcephalopoda) zusammengefasst werden. Diese zweite Gruppe ist aber wahrscheinlich paraphyletisch, da mit einiger Sicherheit aus den Altkopffüßern die Neukopffüßer hervorgegangen sind.
Die Ammoniten sind im Devon aus Bactriten-ähnlichen Vorfahren entstanden. Auch die Tintenfische (Coleoidea) werden von den Bactriten abgeleitet. Die Bactriten sind daher eine para- oder polyphyletische Gruppierung, die aufgelöst werden müsste.
Die Tintenfische (Coleoidea) sind im Unterkarbon, möglicherweise schon im Unterdevon, aus Bactriten-ähnlichen Vorfahren entstanden. Innerhalb der Tintenfische stehen sich die ausgestorbenen Belemniten (Belemnoidea) auf der einen Seite und die Achtarmigen und Zehnarmigen Tintenfische auf der anderen Seite als Schwestergruppen gegenüber. Die letzteren beiden Schwestergruppen werden auch als Neutintenfische (Neocoleoidea) bezeichnet.
Die zoologische Klasse der Kopffüßer (Cephalopoda, von altgriechisch κεφαλή kephalē „Kopf“ und ποδ- pod- „Fuß“) ist eine Tiergruppe, die zu den Weichtieren (Mollusca) gehört und nur im Meer vorkommt. Es gibt sowohl pelagische (freischwimmende) als auch benthische (am Boden lebende) Arten. Derzeit sind etwa 30.000 ausgestorbene und 1.000 heute lebende Arten bekannt. Zu den Kopffüßern gehören die größten lebenden Weichtiere. Der größte bisher gefundene Riesenkalmar war 13 Meter lang. Die ausgestorbenen Ammoniten erreichten eine Gehäusegröße von bis zu zwei Metern.
Der Name „Cephalopoda“ wurde 1797 von Georges Cuvier eingeführt und ersetzte die ältere, von antiken Autoren wie Aristoteles und Plinius überlieferte Bezeichnung „Polypen“ (πολύπους polýpous „Vielfüßer“), die Réaumur 1742 auf die Nesseltiere übertragen hatte und die in der modernen Zoologie ausschließlich in dieser Bedeutung gebraucht wird.
Boshoyoqli mollyuskalar (Cephalopoda) — yuksak tuzilgan dengiz mollyuskalari sinfi. Tanasi (uz. 1 sm dan 5 m gacha) bilateral simmetriyali, odatda, tana va yirik boshboʻlimlaridan iborat. Oyogʻi voronkaga aylangan. Tanasi qalin mantiya bilan qoplangan. Ichki organlari keng mantiya boʻshligʻida joylashgan. Ogʻiz teshigi atrofida 8 yoki 10 ta paypaslagichlari (oyoqlari) boʻladi. Paypaslagichlarida bir necha qator boʻlib joylashgan juda koʻp soʻrgʻichlari bor. Koʻpchilik turlarining chigʻanogʻi evolyutsiya jarayonida reduksiyaga uchragan yoki mantiya burmalari ichida plastinka holida saqlanib qolgan. Haqiqiy chigʻanoq faqat nautilusda boʻladi. Urgʻochi argonavt chigʻanogʻi esa tuxumlarini olib yurishga moslashgan. Bosh miyasi togʻay skelet bilan qoplangan. Toʻtiqush tumshugʻiga oʻxshash egilgan bir juft jagʻlari ozigʻini ushlab turish va maydalash uchun xizmat kiladi. Qirgʻichlari va 2 juft soʻlak bezlari bor. Orqa ichagiga siyoh xaltasi yoʻli ochiladi. Bosh miyasi yirik, boshining ikki yonida yirik va yaxshi rivojlangan koʻzlari joylashgan. Boshoyoqli mollyuskalar rangini tez oʻzgartirish xususiyatiga ega (niqoblanish). Aksariyat turlarida nur taratuvchi organlari boʻladi. Qon aylanish sistemasi deyarli yopiq. Ayrim jinsli, baʼzi turlarida jinsiy dimorfizm yaxshi rivojlangan. Erkagi paypaslagichlarining oʻzgarishidan hosil boʻladigan spermatofori (gektokotil) yordamida urugʻ hujayralarini urgʻochisining mantiya boʻshligʻiga yoki urugʻ qabul qilgichiga kiritadi. Tuxumlari yirik, sariq moddasi koʻp. Tuxumdan voyaga yetgan davriga oʻxshash mollyuska chiqadi. Boshoyoqli mollyuskalar , odatda, reaktiv usudda faol harakat qiladi. Buning uchun boshining pastida joylashgan 2 ta tirqish orqali suv mantiya boʻshligʻiga kiradi; mantiya devorida muskullar kuchli qisqarganda suv voronkasi orqali kuch bilan otilib chiqib, mollyuska tanasini suradi. Koʻpchilik turlarida tanasining keyingi tomonida va ikki yonida bir juft suzgichlari boʻladi. Hozirgi Boshoyoqli mollyuskalar ning 650 ga yaqin turi okean va ochiq dengizlarda tarqalgan, 2 ta (toʻrt jabralilar, ikki jabralilar) kenja sinfga boʻlinadi. Toʻrt jabralilar eng qad. sodda tuzilgan (mas, nautilus), ikki jabralilar esa qolgan barcha hozirgi mollyuskalarni uz ichiga oladi. Pelagik va dengiz tubida hayot kechiradi. Yirtqich, bentofag va plantofag oziqlanadi. Koʻpchilik Boshoyoqli mollyuskalar goʻshti uchun ovlanadi. Ayrim turlari farmatsevtika sanoati uchun xom ashyo hisoblanadi. Dunyo boʻyicha har yili 1,63 mln. t ga yaqin Boshoyoqli mollyuskalar ovlanadi (qarang Mollyuskalar).
Boshoyoqli mollyuskalar (Cephalopoda) — yuksak tuzilgan dengiz mollyuskalari sinfi. Tanasi (uz. 1 sm dan 5 m gacha) bilateral simmetriyali, odatda, tana va yirik boshboʻlimlaridan iborat. Oyogʻi voronkaga aylangan. Tanasi qalin mantiya bilan qoplangan. Ichki organlari keng mantiya boʻshligʻida joylashgan. Ogʻiz teshigi atrofida 8 yoki 10 ta paypaslagichlari (oyoqlari) boʻladi. Paypaslagichlarida bir necha qator boʻlib joylashgan juda koʻp soʻrgʻichlari bor. Koʻpchilik turlarining chigʻanogʻi evolyutsiya jarayonida reduksiyaga uchragan yoki mantiya burmalari ichida plastinka holida saqlanib qolgan. Haqiqiy chigʻanoq faqat nautilusda boʻladi. Urgʻochi argonavt chigʻanogʻi esa tuxumlarini olib yurishga moslashgan. Bosh miyasi togʻay skelet bilan qoplangan. Toʻtiqush tumshugʻiga oʻxshash egilgan bir juft jagʻlari ozigʻini ushlab turish va maydalash uchun xizmat kiladi. Qirgʻichlari va 2 juft soʻlak bezlari bor. Orqa ichagiga siyoh xaltasi yoʻli ochiladi. Bosh miyasi yirik, boshining ikki yonida yirik va yaxshi rivojlangan koʻzlari joylashgan. Boshoyoqli mollyuskalar rangini tez oʻzgartirish xususiyatiga ega (niqoblanish). Aksariyat turlarida nur taratuvchi organlari boʻladi. Qon aylanish sistemasi deyarli yopiq. Ayrim jinsli, baʼzi turlarida jinsiy dimorfizm yaxshi rivojlangan. Erkagi paypaslagichlarining oʻzgarishidan hosil boʻladigan spermatofori (gektokotil) yordamida urugʻ hujayralarini urgʻochisining mantiya boʻshligʻiga yoki urugʻ qabul qilgichiga kiritadi. Tuxumlari yirik, sariq moddasi koʻp. Tuxumdan voyaga yetgan davriga oʻxshash mollyuska chiqadi. Boshoyoqli mollyuskalar , odatda, reaktiv usudda faol harakat qiladi. Buning uchun boshining pastida joylashgan 2 ta tirqish orqali suv mantiya boʻshligʻiga kiradi; mantiya devorida muskullar kuchli qisqarganda suv voronkasi orqali kuch bilan otilib chiqib, mollyuska tanasini suradi. Koʻpchilik turlarida tanasining keyingi tomonida va ikki yonida bir juft suzgichlari boʻladi. Hozirgi Boshoyoqli mollyuskalar ning 650 ga yaqin turi okean va ochiq dengizlarda tarqalgan, 2 ta (toʻrt jabralilar, ikki jabralilar) kenja sinfga boʻlinadi. Toʻrt jabralilar eng qad. sodda tuzilgan (mas, nautilus), ikki jabralilar esa qolgan barcha hozirgi mollyuskalarni uz ichiga oladi. Pelagik va dengiz tubida hayot kechiradi. Yirtqich, bentofag va plantofag oziqlanadi. Koʻpchilik Boshoyoqli mollyuskalar goʻshti uchun ovlanadi. Ayrim turlari farmatsevtika sanoati uchun xom ashyo hisoblanadi. Dunyo boʻyicha har yili 1,63 mln. t ga yaqin Boshoyoqli mollyuskalar ovlanadi (qarang Mollyuskalar).
Cefalopodo esas molusko di qua la korpo konsistas ye sako membrana, qua kontenas la viceri, e di qua la kapo esas garnisita ye palpili.
Cefalopodët klasa më e lartë e butakëve të detit, të cilët kanë rreth kokës zgjatime me ventuza, që i përdorin si këmbë për të lëvizur ose për të kapur ushqimin.
Ky artikull në lidhje me biologjinë është i cunguar. Ndihmoni dhe ju në përmirsimin e tij.
Glavonošci (lat. Cephalopoda) su mehkušci koje karakterizira bilateralna simetrija i kod kojih se od stopala obrazuju ručice i mišićni lijevak. Većina ima reducirane ili sasvim zakržljale ljušture, koje se kao rudiment nalaze u unutrašnjosti tojela (npr. sipina kost). Jedini oblik sa spoljašnjom, spiralnom ljušturom je nautilus, za koga se smatra da je „živi fosil“, jer je star oko 350 miliona godina. Glavonošci su grups mehkušaca koji žive ekušci isključivo u morima. Predstavljaju jednu od najnaprednijih grupa beskičmenjaka.[1][2]
Procjenjuje se da sada ima oko 700 živećih vrsta, iako se njihov broj svake godine povećava, pri čemu će se neke vrste još uvijek otkriti. Pored toga, procenjuje se da je broj izumrlih vrsta oko 11.000. Glavonošci su podeljeni u tri podrazreda:
Podrazred Nautiloidea
Podrazred Ammonoidea †
Podrazred Coleoidea
Glavonošci (lat. Cephalopoda) su mehkušci koje karakterizira bilateralna simetrija i kod kojih se od stopala obrazuju ručice i mišićni lijevak. Većina ima reducirane ili sasvim zakržljale ljušture, koje se kao rudiment nalaze u unutrašnjosti tojela (npr. sipina kost). Jedini oblik sa spoljašnjom, spiralnom ljušturom je nautilus, za koga se smatra da je „živi fosil“, jer je star oko 350 miliona godina. Glavonošci su grups mehkušaca koji žive ekušci isključivo u morima. Predstavljaju jednu od najnaprednijih grupa beskičmenjaka.
Høgguslokkar (frøðiheiti - Cephalopoda) hava altíð hugtikið menniskjur. Fólk hildu teir vera álíkar sjóskrímslum. Høgguslokkar hava onga beinagrind og eru størstir og gløggastir av ryggleysu dýrunum. Sjónin er góð, og heilin stórur, og kanningar vísa, at teir læra av royndum. Høgguslokkar eru sera virknir og eru knappir. Teir eru lindýr, og í ætt við skeljadýr og kúvingar. Tó hava teir onga skel uttan, men summir tíggjuermdir høgguslokkar hava súgskálir á ørmunum og brúka tær, tá ið teir taka fong ella ganga eftir botni. Tíggjuermdir høgguslokkar hava átta armar og tveir langar tøkuarmar, sum kunnu rullast saman og strekkjast út. Teir taka fong ella halda honum við tøkuørmunum og stýra við hinum ørmunum, tá ið teir svimja.
Stórir høgguslokkar eru meira enn 9 metrar langir. Høgguslokkur sprænir sjógv út gjøgnum ein tút og fer við fúkandi ferð aftureftir. Áttaermdi høgguslokkurin liggur um dagin á botni í holum og rivum. Um náttina tekur hann krabbar, skeljadýr og smáfiskar. Kjafturin er harður og líkist nevi. Í kjaftinum er rívitunga. Við hvørt fæst fitt av høgguslokki á summum firðum í Føroyum. Hann er gott agn, og grindahvalur etur hann. Í øðrum londum verður hann brúktur til matna.
D' intevissn (Cephalopoda, van 't Oudgrieks κεφαλή / képhalé, « kop », en πούς / pous, « pôot », letterlik koppôotign) vormn e klasse van de molluuskn. Intevissn wordn azo genoemd omdan z' in stoat zyn van inte te speitn woadeure dan z' under goed kunn camoufleern. Ze zyn ook in stoat van te verandern van kleur en azo kunn z'under perfect anpassn an den oendergroend. Der zyn ook sôortn die gebruukmoakn van bioluminescentie (viezn).
Intevissn leevn allêene moar in zout woater, in al de weireldzêen. De mêeste groein rap en leevn mor êen toet twêe joar.
Ze verplatsn under deur woater in under mantel te pompn en der were krachtig uut te persn langs de sifong. Al d' intevissn zyn vlêeseters. Under eetn bestoat surtout uut vis, krabbn, kriftn en molluuskn die gevangn wordn met de zuugnappn ip under grypoarms. Z èn een harte poapegoaiachtign bek en de mêeste sôortn èn ook nog e rasptoenge (de radula) vo de prôoie in stiksjes te scheurn.
Al d' intevissn plantn under vôort via eiers. D'eitjes wordn bevrucht deur 't sperma van de vintjes. 't Antal eiers dat e wuuvetje kan produceern varieert van 30 tot 500.000.
Volgens World Register of Marine Species (23 december 2013):
D' intevissn (Cephalopoda, van 't Oudgrieks κεφαλή / képhalé, « kop », en πούς / pous, « pôot », letterlik koppôotign) vormn e klasse van de molluuskn. Intevissn wordn azo genoemd omdan z' in stoat zyn van inte te speitn woadeure dan z' under goed kunn camoufleern. Ze zyn ook in stoat van te verandern van kleur en azo kunn z'under perfect anpassn an den oendergroend. Der zyn ook sôortn die gebruukmoakn van bioluminescentie (viezn).
Intevissn leevn allêene moar in zout woater, in al de weireldzêen. De mêeste groein rap en leevn mor êen toet twêe joar.
Ze verplatsn under deur woater in under mantel te pompn en der were krachtig uut te persn langs de sifong. Al d' intevissn zyn vlêeseters. Under eetn bestoat surtout uut vis, krabbn, kriftn en molluuskn die gevangn wordn met de zuugnappn ip under grypoarms. Z èn een harte poapegoaiachtign bek en de mêeste sôortn èn ook nog e rasptoenge (de radula) vo de prôoie in stiksjes te scheurn.
Al d' intevissn plantn under vôort via eiers. D'eitjes wordn bevrucht deur 't sperma van de vintjes. 't Antal eiers dat e wuuvetje kan produceern varieert van 30 tot 500.000.
Kapalapada (Cephalopoda) ya iku anggota filum moluska. Tuladhané kaya ta gurita, nus, lan sotong. Jenengé duwé teges "endas ing sikil"— dijupuk saka ciriné kéwan kang kusus ya kuwi duwé tentakel ning pinggiré endasé, kang gunané kanggo tangan lan sikil. Ilmu kang njlèntrèhaké Kapalapada dijenengi ngèlmu teutologi (theutology, "ngèlmu babagan nus"), lan kagolong ing cabang saka malakologi.
Kapalapada duwé utek kang bisa tuwuh apik lan ana uga jinisé sing moncèr pangelingé, lan bisa sinau.
Wong miguna anggota-anggota Kapalapada kanggo barang pangan lan ing indhustri.
Manawa dititeni, kéwan iki duwé ciri kaya ta duwé tentakel kang dijangkepi karo piranti sing bisa nyedot. Piranti iki ana ning endas kang gunnané kanggo nyekel panganan. Misalé, ning nus lan sotong duwé 8 tentakel céndhek lan 2 tentakel kang dawa. Nautilus duwé nganti kira-kira 60-90 tentakel. Gurita duwé 8 tentakel. Ning endhas ana sapasang mata kang wis bisa digunakaké kanthi fungsi kang wis apik, ya iku duwé lensa mata lan iris, nanging ora duwé kelopak mata, bisa mbedakaké waneka warna lingkungan. Karo mata kang titen bisa rikat ngindari mungsuh saéngga jinis Mollusca iki luwih maju dibandingaké karo liyané. Ana uga tangan sing fungsiné kanggo nyekel wujudé dadi siji mbentuk gulu, corong, sifon (kanggo dalam mlebu metuné banyu). Sifon iki gunané kanggo piranti nyemprot banyu.
Ning sebelahé weteng ana kantung mangsi kang ngandung pigmen melanin. Kabèh anggota saka kéwan iki duwé, kejaba Nautilus. Gunané mangsi iku ya iku kanggo nghindari mungsuh. Nalika mungsuh teka, mangsi iki bakal disemprotaké liwat sifon. Sawisé banyu butek, dhèwèké bakal ngadohi panggonan mau. Kapalapada iki uga duwé mantel, ana ing pérangan geger (dorsal) kang nemplek ning awak, nanging ning pérangan weteng (ventral) mantelé ora nemplok mula awaké ana ronggané.[1]
Sistem panggilesané saka cangkem, gorokan, weteng, usus, lan silit kang ana ing pérangan awak sing ana ning pinggir ngisoré sifon. Pranané migunani angsang, nanging sistem pangédharané ya iku pangédharan getih katutup. Jantung duwé sabilik lan rong serambi?. Sistem ekskresiné kaya ta rong kanthong ginjel. Sistem saraf kéwan iki ya iku kaya ta simpul utek, simpul sikil, lan simpul piranti-piranti njero. Piranti wewadi ning kéwan iki wis dipisahaké.[1]
Nalika mangsa kawinan, lanangan nyaluraké sèl mani marang rong mantel wadonan migunakaké lengen kang ana ing pérangan weteng, nuli prastawa pawinihan. Ovum bakal thukul lan tumuwuh ning sajeroning awak, nuli netes. Sawisé cukup diwasa bakal metu saka jeroning awak lan urip bébas.[1]
|author-link1= (pitulung) Kapalapada (Cephalopoda) ya iku anggota filum moluska. Tuladhané kaya ta gurita, nus, lan sotong. Jenengé duwé teges "endas ing sikil"— dijupuk saka ciriné kéwan kang kusus ya kuwi duwé tentakel ning pinggiré endasé, kang gunané kanggo tangan lan sikil. Ilmu kang njlèntrèhaké Kapalapada dijenengi ngèlmu teutologi (theutology, "ngèlmu babagan nus"), lan kagolong ing cabang saka malakologi.
Kapalapada duwé utek kang bisa tuwuh apik lan ana uga jinisé sing moncèr pangelingé, lan bisa sinau.
Wong miguna anggota-anggota Kapalapada kanggo barang pangan lan ing indhustri.
De Koppfööt oder Koppföte (Cephalopoda, vun ooldgr. κεφαλή kephalē „Kopp“ un ποδ- pod- „Foot“) sünd en Klass mank de Weekdeerter (Mollusca), de in de See leven deit. Dat gifft Aarden mank de Koppföte, de swemmt free in de See rüm, as de Echten Dintenfische, un annere, de kruupt over den Grund hen, as de Kraken. Hüüdtodaags sünd bi 1.000 Aarden bekannt, de noch leven doot, un bi 30.000 Aarden, de al utstorven sünd.[1] To de Koppföte höört de gröttsten Weekdeerter to, de dat hüdigendags gifft. De gröttste Kaventsmann-Pieldintenfisch, de bitherto funnen wurrn is, weer bi 13 m lang. De Hüser vun de Ammoniten, de al utstorven sünd, weern bit hen to twee m groot.
De Naam „Cephalopoda“ is 1797 vun Georges Cuvier inföhrt wurrn un an de Steed treden vun den ollern Naam Polypen, de al vun Aristoteles un den öllern Plinius bruukt wurrn is. Düsse Naam (vun πολύπους polýpous „Veelfoot“) harr Réaumur 1742 for de Neteldeerter bruukt. In de hüdige Zoologie hett sik dat dörsett.
De ollerhaftigen Aarden, as de Nautiloiden un de Ammoniten, de al utstorven sünd, hefft buten dat Lief en „Huus““ oder „Kasten“, wo se in leven doot. Düsse Kasten besteiht ut Aragonit un gifft jem as Butenskelett Schuul un Stevigkeit. De Schillen vun düssen Kasten hett dree Lagen. Hüdigendags hefft, mank de Koppföte, bloß noch de fiev oder sess Aarden ut dat Geslecht Nautilus so en Butenskelett.
Bi de Koppföte mit en „Binnenkasten“ oder Binnenskelett sünd um de harten Deele Weekdeele umto. De Kasten is in’n Loop vun de Evolutschoon sotoseggen „na binnen wannert“. Bi de Echten Dintenfische hett he hüdigendags de Form vun en Schulp annahmen, bi de Pieldintenfische gifft dat bloß noch en so nömmten „Gladius“. Dor hannelt sik dat um en platten Chitinstaff bi, de as Binnenskelett deent. Bi Kraken is vun dat vörmolige Huus meist gor nix mehr nableven.
Koppföte weert as sunnerlich intelligent mank de Warvellosen ankeken.[2][3][4] Bi Experimente is rutfunnen wurrn, datt Kraken Saken to’n Deel just so goot verstahn könnt, as Hunnen. So könnt se abstrakte Saken begriepen (as Tellen vun 1-4 oder allerhand Formen ut’neen holen) oder kumplexe Probleme lösen (u. a. den Dreihversluss vun en Glas upmaken).
Koppföte sünd de eenzigen Weekdeerter mit en afslaten System vun en Kreisloop. Bi Dintenfische warrt dat Blood dör twee Kemenharten an dat unnere Enn vun de Kemen na de Kemen henpumpt. So gifft dat en hogen Blootdruck un dat Blood kann gau fleten. Dat is wichtig vunwegen den man hogen Stoffwessel bi de Koppföte. In de Kemen kummt Suerstoff in dat Blood. Dat suerstoffrieke Blood warrt nu dör en systeemsch Hart na den Rest vun dat Lief henpumpt.
Mank de Koppföte fritt bloß man de Vampirdintenfisch Sweevstoffe vun Planten un Deerter, de al afsturven sünd. All annern Koppföte sünd aktive Rövers un jaagt Deerter. De Büte finnt se mit de Ogen un griept se mit de Tentakels, wo Suugproppens an sitten doot. Bi Pieldintenfische sitt an düsse Suugproppens ok noch lüttje Hakens an. Echte Dintenfische un Nautilus freet sunnerlich lüttje warvellose Deerter, de up’n Grund leven doot. Pieldintenfische fangt Fisch un Granaat un verlahmt de, wenn se jem in’n Nacken bieten doot. Oktopoden jaagt in’e Nacht un fangt sunnerlich Sniggen, Kreefte un Fisch. Se könnt ehre Büte mit en Gift dootmaken, wat de Oppers eerst mol verlahmen deit. Freten warrt de Büte denn mit Keven (u. a. ut Chitin), de as en Papagoyensnavel utsehn doot.[5] Achternah kummt se dorhen, wo se verdaut warrt.
Allerhand Koppföte sünd sexuell bannig aktiv. Tomeist gifft dat Heken siene Spermatophoren mit de Spermien dor in mit en Arm in dat Seken siene Mantelhöhle. Düsse Arm warrt Hectocotylus nömmt. Bi de Argonauten (Argonautidae) is dat anners: Dor lööst sik de Hectocotylus vun dat Heken af un swemmt aktiv na dat Seken ehre Mantelhöhle rin. Dat kummt, wiel dat antrocken warrt dör cheemsche Stoffe, de vun dat Seken utgaht (Chemotaxis). De Seken ehre Eizellen weert befrucht, wenn se ut den Eileider rutkaamt. Aleggt weern könnt se in Druven (Echte Dintenfische, Kraken) oder in Släuche (Pieldintenfische), wo jummers en grote Masse Eier insitt.
Bitherto is noch nich heel klaar, wie sik dat mit de Koppfööt ehren Stammboom verhollt. Enigermaten klaar is man, datt de Dintenfische (Coleoidea), de Ammoniten (Ammonoidea), de Bactriten (Bactritida) un de wecken Aarden vun de Liekhörner (hier de Unnerklass Actinoceratoida), en monophyleetsche Grupp dorstellt, de ok Neekoppfööt (Neocephalopoda) nömmt warrt, wieldes all annern Koppfööt tohopenfaat weert unner den Naam vun Parlboote (Nautiloidea) oder vun Ooldkoppfööt (Palcephalopoda). Düsse tweede Gruppen is avers wohrschienlich paraphyleetsch, vunwegen, datt antonehmen is, datt de Neekoppfööt vun de Ooldkoppfööt afstammt.
De Ammoniten hefft sik in’n Devon utspunnen ut Vorwesers, de liek utsehn hefft, as Bactriten. Ok de Dintenfische weert vun de Bactriten afleit‘. Vundeswegen sünd de Bactriten en para- oder polyphyleetsche Grupp, de uplööst weern möss.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. De Koppfööt oder Koppföte (Cephalopoda, vun ooldgr. κεφαλή kephalē „Kopp“ un ποδ- pod- „Foot“) sünd en Klass mank de Weekdeerter (Mollusca), de in de See leven deit. Dat gifft Aarden mank de Koppföte, de swemmt free in de See rüm, as de Echten Dintenfische, un annere, de kruupt over den Grund hen, as de Kraken. Hüüdtodaags sünd bi 1.000 Aarden bekannt, de noch leven doot, un bi 30.000 Aarden, de al utstorven sünd. To de Koppföte höört de gröttsten Weekdeerter to, de dat hüdigendags gifft. De gröttste Kaventsmann-Pieldintenfisch, de bitherto funnen wurrn is, weer bi 13 m lang. De Hüser vun de Ammoniten, de al utstorven sünd, weern bit hen to twee m groot.
De Naam „Cephalopoda“ is 1797 vun Georges Cuvier inföhrt wurrn un an de Steed treden vun den ollern Naam Polypen, de al vun Aristoteles un den öllern Plinius bruukt wurrn is. Düsse Naam (vun πολύπους polýpous „Veelfoot“) harr Réaumur 1742 for de Neteldeerter bruukt. In de hüdige Zoologie hett sik dat dörsett.
Umi mymba ipy iñakãre (ko jueheguasã Cephalopoda) ha'e opa umi syrymbe hete hu'ũite ha ijyvami hetáva, mymbakuéra ndoguerekóiva pujase'o ha oikóva yguasúpe. Ojeikuaa oiko amo 700 mymba ipy iñakãre juehegua,[1] ha umíva ojeikuaavéva ha'e javevyirana (mymba ijyva poapy), kalama ha sépia.
Ko'ã mymba ijyvakuéra (térã ipykuéra) oĩ iñakã ykére, ijyva hetaite: umi javevyirana hína ijyva poapy, ha umi náutilo hína ijyva 90. Mymba ipy iñakãre oreko hetére tykue hũ ikatu omosẽ ombyai ýre, ojapo upéicha ikyhyjérõ ha okañy arã.
Yvypóra oipuruite ko'ã mymba tembi'u apópe, ho'uite, techapyrãme, kalama chyryry umi tetãme yguasu rembe'ýva.
Umi mymba ipy iñakãre (ko jueheguasã Cephalopoda) ha'e opa umi syrymbe hete hu'ũite ha ijyvami hetáva, mymbakuéra ndoguerekóiva pujase'o ha oikóva yguasúpe. Ojeikuaa oiko amo 700 mymba ipy iñakãre juehegua, ha umíva ojeikuaavéva ha'e javevyirana (mymba ijyva poapy), kalama ha sépia.
Ko'ã mymba ijyvakuéra (térã ipykuéra) oĩ iñakã ykére, ijyva hetaite: umi javevyirana hína ijyva poapy, ha umi náutilo hína ijyva 90. Mymba ipy iñakãre oreko hetére tykue hũ ikatu omosẽ ombyai ýre, ojapo upéicha ikyhyjérõ ha okañy arã.
Yvypóra oipuruite ko'ã mymba tembi'u apópe, ho'uite, techapyrãme, kalama chyryry umi tetãme yguasu rembe'ýva.
Un sefalopoda es cualce membro de un clase de moluscas par esta nome, per esemplo, la calamares, polpos, o nautilos. Esta animales tota maral ave un corpo bilada simetre, un testo protendente, e un grupo de brasos o tentaculos alterada de la pede primitiva de moluscas orijinal. La sefalopodas ia deveni dominante en la periodo ordovisian, representada par nautaloides primitiva. La clase aora conteni sola du suclases, distante relatada: Coeoidea (polpos, calamares, e sepidas), en cual la casca molusca ia es asorbada o asenta, e Nautiloidea (nautilos e alonautilos), en cual la casca esterna resta. Sirca 800 spesies vivente ia es identifiada. Du grupos importante ma estinguid es la Amonoidea (simil a nautilos, ma plu relatada a calamares) e la Belemnoidea (simil a calamares, ma plu relatada a sepidas) de la mesozoica.
└─o Sefalopoda ├─o Nautiloidea (Eda Cambrian) │ └─o Nautilide └─o ├─o Amonoidea (estinguida) └─o Coleoidea (Eda Devonian) └─o Neocoleoidea ├─o Octopodiformes │ ├─o Vampiromorfida │ │ └─o Vampiroteutide │ └─o Octopoda │ ├─o Sirina o Sirata │ └─o Insirina o Insirata │ ├─o Bolitenide │ ├─o Amfitretide │ ├─o Vitreledonelide │ ├─? Idioctopodide │ ├─o Octopodide (Polpos) │ │ ├─o Octopodine │ │ ├─o Eledonine │ │ ├─o Graneledonine │ │ ├─o Megaleledonine │ │ └─o Batipolipodine │ └─o Argonautoidea (Argonautes) │ ├─o Aloposide │ └─o │ ├─o Tremoctopodide │ └─o │ ├─o Ositoide │ └─o Argonautide └─o Decapodiformes └─o ├─o Spirulida │ └─o Spirulide └─o Teutida ├─o │ ├─o Miopsina o Lolijinide │ └─o Sepioida (Sepida) │ └─o Sepida │ ├─o Sepina │ │ ├─o Sepide │ │ └─o Sepiadaride │ └─o Sepiolida │ ├─o Idiosepide │ └─o Sepiolide └─o ├─? Batiteutoida └─o Egopsina (Calamares) ├─o Arciteutide ├─o Bracioteutide ├─o Sicloteutide ├─o Cranchide ├─o Gonatide ├─o Ommastrefide ├─o Onicoteutide ├─o Neoteutide ├─o Tisanoteutide ├─o Ualvisteutide ├─o Istioteutoida ├─o Ciroteutoida ├─o Lepidoteutoida └─o Enoploteutoida
Un sefalopoda es cualce membro de un clase de moluscas par esta nome, per esemplo, la calamares, polpos, o nautilos. Esta animales tota maral ave un corpo bilada simetre, un testo protendente, e un grupo de brasos o tentaculos alterada de la pede primitiva de moluscas orijinal. La sefalopodas ia deveni dominante en la periodo ordovisian, representada par nautaloides primitiva. La clase aora conteni sola du suclases, distante relatada: Coeoidea (polpos, calamares, e sepidas), en cual la casca molusca ia es asorbada o asenta, e Nautiloidea (nautilos e alonautilos), en cual la casca esterna resta. Sirca 800 spesies vivente ia es identifiada. Du grupos importante ma estinguid es la Amonoidea (simil a nautilos, ma plu relatada a calamares) e la Belemnoidea (simil a calamares, ma plu relatada a sepidas) de la mesozoica.
Umachaki (Cephalopoda) nisqakunaqa umapi achka hap'ina chakikunayuq, kachi yakupi kawsaq, aycha mikhuq llamp'ukakunam.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Umachaki
Umachaki (Cephalopoda) nisqakunaqa umapi achka hap'ina chakikunayuq, kachi yakupi kawsaq, aycha mikhuq llamp'ukakunam.
Τα κεφαλόποδα (Cephalopoda) είναι ομοταξία θαλάσσιων οργανισμών που ανήκουν στη συνομοταξία των υδρόβιων μαλακίων, αποτελούν το πιο εξελιγμένο είδος τους και ονομάστηκαν έτσι επειδή τα πλοκάμια τους εκφύονται από το κεφάλι τους. Στην ομοταξία τους περιλαμβάνονται, μεταξύ άλλων, τα θράψαλα, τα καλαμάρια, οι μοσκιοί, οι σουπιές και τα χταπόδια, όπως και είδη που φαινομενικά δεν μοιάζουν ιδιαίτερα στα προηγούμενα, ανάμεσα στα οποία και ο ναυτίλος.
Τα κεφαλόποδα σύμφωνα με το Ίδρυμα Σμιθσόνιαν παρουσιάστηκαν πριν από 500 εκατομμύρια χρόνια, στην κάμβριο γεωλογική περίοδο και άρχισαν σχετικά σύντομα να διαφοροποιούνται σημαντικά. Οι χωριστοί εξελικτικοί δρόμοι που ακολούθησαν τα διάφορα κεφαλόποδα έκτοτε αλλά και η απουσία επαρκών απολιθωμάτων για τις ενδιάμεσες μορφές που πιθανόν υπήρξαν σε αυτό το διάστημα, είναι και ο λόγος που σήμερα είναι δύσκολο να αναγνωρίσει κάποιος με μια πρώτη ματιά τις ομοιότητες και την κοινή καταγωγή όλων των εκπροσώπων τους.
Στα κεφαλόποδα κατατάσσονται όσα είδη έχουν σήμερα (ή είχαν στο παρελθόν μέχρις ότου εκλείψουν), τα εξής κοινά χαρακτηριστικά:
Τα κεφαλόποδα, παρότι έχουν χάσει στην πορεία της εξέλιξης πολλούς εκπροσώπους τους, συνεχίζουν να αποτελούν μια μεγάλη ομοταξία που περιλαμβάνει περίπου επτακόσια είδη. Η μεγαλυτερη ποικιλία τους παρατηρείται στον Ισημερινό και μειώνεται προς τους πόλους. Η ομοταξία τους χωρίζεται με τη σειρά της σε διάφορες υποκατηγορίες (υφομοταξίες).
Από τις συνολικά επτά υφομοταξίες, οι πέντε έχουν εξαφανιστεί και αναφέρονται για λόγους ταξινομίας -τις γνωρίζουμε κυρίως από απολιθώματα. Αυτές είναι οι υφομοταξίες των ορθοκερατιδών (orthoceratoidea), των ακτινοκερατιδών (actinoceratoidea),των ενδοκερατιδών (endoceratoidea), τα οποία μάλιστα έφταναν σε μήκος τα 9 μέτρα, των bactritoidea και των αμμωνιτών (ammonoidea).
Οι δύο υφομοταξίες που επιβιώνουν μέχρι σήμερα είναι των κολεοειδών (coleoidea) και των ναυτιλοειδών ή ναυτιλιδών (nautiloidea). Από τα ναυτιλοειδή κεφαλόποδα συγκεκριμένα επιβιώνουν μόνον 5 είδη ναυτίλου (nautilus) κυρίως στον Ειρηνικό ωκεακό, κοντά στην Αυστραλία. Ο ναυτίλοι διαθέτουν ένα εξαιρετικά λεπτό όστρακο και 4 βράγχια, ενώ όλα τα άλλα κεφαλόποδα έχουν 2 βράγχια και το όστρακό τους είτε δεν υπάρχει καθόλου είτε είναι εσωτερικό και υποτυπώδες.
Η πολυπληθέστερη υφομοταξία σήμερα κατά συνέπεια είναι των κολεοειδών. Αυτά με τη σειρά τους χωρίζονται σε οκτάποδα και δεκάποδα. Τα οκτάποδα, π.χ. το χταπόδι δεν έχουν όστρακο. Μόνον ένα είδος τους, ο αργοναύτης, και συγκεκριμένα το θηλυκό του, σχηματίζει ένα είδος κελύφους για να αποθέτει τα αυγά του. Ουσιαστικά, όμως, δεν πρόκειται για αληθινό όστρακο και για αυτό θεωρείται ότι τα οκτάποδα κεφαλόποδα δεν διαθέτουν όστρακο. Τα δεκάποδα διαθέτουν εσωτερικό όστρακο (π.χ. η σουπιά) ή υποτυπώδες ζελατινώδες όστρακο (όπως το καλαμάρι). Κάποια από τα πλοκάμια τους τους είναι μακρύτερα από τα άλλα για να συλλαμβάνουν τροφή. Στα δεκάποδα περιλαμβάνονται οι σουπιές (sepia του είδους sepioidea) και τα καλαμάρια (lolingo του είδους teuthoidea) όπως και οι βελεμνίτες (belemnoidea) - οι τελευταίοι έχουν εξαφανιστεί.
Τα κεφαλόποδα διαθέτουν άκρα που χρησιμεύουν στη μετακίνηση, αλλά και στη σύλληψη τροφής και στους χειρισμούς. Είναι μαλάκια σαρκοφάγα και θεωρούνται κυνηγοί.
Σήμερα το μέγεθος των περισσότερων κεφαλόποδων κυμαίνεται από λίγα εκατοστά έως μερικά μέτρα, με θεαματικότερη εξαίρεση το γιγαντιαίο καλαμάρι architeuthis που φτάνει σε μήκος τα 15 μέτρα και που φωτογραφήθηκε για πρώτη φορά το 2006.
Έχουν το στόμα τους στο κέντρο του σώματός τους και ανάμεσα στις εκφύσεις των πλοκαμιών. Αυτό μοιάζει με κάπως στρογγυλό ράμφος πουλιού και έχει σαγόνια από χιτίνη, μια ουσία που μοιάζει με την κερατίνη, ώστε το κεφαλόποδο να μπορεί να μασήσει την τροφή του.
Τα βράγχιά τους περιβάλλονται από έναν προστατευτικό μανδύα. Μέσα σε αυτό τον μανδύα (μανδυακή κοιλότητα) βρίσκεται και ο σωλήνας (χοάνη ή υπόνομος) από τον οποίο, με απότομες συσπάσεις, το κεφαλόποδο μπορεί να εκτοξεύσει δυναμικά νερό και να προωθηθεί "όπισθεν" με ταχύτητα, ώστε είτε να ξεφύγει από έναν εχθρό ή να συλλάβει ένα θήραμα.
Τα περισσότερα κεφαλόποδα διαθέτουν και μελανοφόρο σάκο, ώστε να αποδεσμεύουν μελάνη και να θολώνουν τα νερά, για να διαφεύγουν από τους εχθρούς τους.
Τα πλοκάμια των κεφαλοπόδων φέρουν απομυζητικούς μηχανισμούς (βεντούζες). Ορισμένα από αυτά διαθέτουν επίσης νύχια ή άγκιστρα. Ο αριθμός των πλοκαμιών διαφέρει από είδος σε είδος: το χταπόδι έχει 8, η σουπιά και το καλαμάρι 10, αλλά ο ναυτίλος 38.
Οσον αφορά στα πλοκάμια, οι ζωολόγοι τα διακρίνουν συνήθως από τα υπόλοιπα άκρα. Αναφέρουν, για παράδειγμα, ότι το χταπόδι έχει οκτώ πόδια ή οκτώ χέρια, όμως όταν αναφέρονται στα δέκα άκρα του καλαμαριού λένε ότι αυτό το ζώο έχει "όκτώ πόδια και δύο πλοκάμια". Ο λόγος είναι ότι, από τεχνική άποψη, κάποια άκρα των κεφαλοπόδων διαφέρουν σε λειτουργικότητα αλλά και σε μορφή από τα άλλα. Για παράδειγμα, τα δύο πλοκάμια του καλαμαριού είναι πιο μακριά από τα υπόλοιπα 8 πόδια του. Αυτά τα δύο πλοκάμια είναι, επιπλεον, συσταλτά και μπορούν να επιμηκυνθούν εντυπωσιακά ώστε με μια απότομη μυική ενέργεια, το καλαμάρι να διπλασιάζει το μήκος του πλοκαμιού του, καθιστώντας το ακόμα πιο λεπτό και πιο στενόμακρο. Οταν χαλαρώνει, το πλοκάμι επανέρχεται στο αρχικό του μήκος και γίνεται λίγο πιο κοντόχοντρο αλλά και πάλι πιο μακρύ από τα υπόλοιπα 8 πόδια. Τα τελευταία είναι μεν ελαστικά και εκτατά, δεν έχουν όμως την εντυπωσιακή ικανότητα επιμήκυνσης των πλοκαμιών. Με αυτήν τη διαχωριστική ταξινόμηση, το χταπόδι δεν έχει οκτώ πλοκάμια, αλλά οκτώ πόδια.
Οι ζωολόγοι μετρούν με ειδικό τρόπο το μήκος των κεφαλόποδων. Μετρούν π.χ. ως "arm lenght" αυτό που ουσιαστικά θα μπορούσε να ονομαστεί μήκος βραχίονα, γιατί δείχνει την απόσταση που χωρίζει το στόμα του ζώου από την έκφυση του πλοκαμιού. Αυτό το μέγεθος είναι ουσιαστικά ποσοστό του μήκους του κορμού του ζώου και όχι του πλοκαμιού του. Επίσης έχουν άλλη μέτρηση για το πλοκάμι (που είναι μακρύτερο) και άλλη για τα άκρα που θεωρούν χέρια ή πόδια. Μετρούν πάντως και το συνολικό μήκος του ζώου, όχι όμως όπως ίσως φανταζόταν κάποιος, δηλαδή με ανοιχτά και τεντωμένα τα πλοκάμια αντιδιαμετρικά και γύρω από τον κορμό. Το μήκος των κεφαλοπόδων μετριέται όταν είναι νεκρά και με τα πλοκάμια συγκεντρωμένα σαν "τούφα". Υπολογίζεται δε ως μήκος η απόσταση της κεφαλής από το άκρο των πλοκαμιών αν το ζώο έχει πλοκάμια ή από το άκρο των ποδιών αν το κεφαλόποδο έχει μόνον πόδια.
Τα κεφαλόποδα διαθέτουν το πιο ανεπτυγμένο νευρικό σύστημα από όλα τα ασπόνδυλα. Διαθέτουν εγκέφαλο και επίσης σχετικά καλή όραση, με εξαίρεση τον ναυτίλο, που για την επιβίωσή του στηρίζεται πιθανόν στην όσφρηση. Τα κεφαλόποδα επίσης παρουσιάζουν αχρωματοψία. Εντούτοις, το μάτι τους δεν παρουσιάζει τυφλό σημείο ή σκότωμα, χαρακτηριστικό που θεωρείται από κάποιους ατέλεια του ματιού των σπονδυλωτών. Τα σπονδυλωτά έχουν όλα τους ένα τυφλό σημείο στο οπτικό τους πεδίο, εκεί όπου το οπτικό νεύρο προσφύεται στον οπτικό δίσκο. Στα κεφαλόποδα, οι φωτοϋποδοχείς βρίσκοντα στην εξωτερική πλευρά του αμφιβληστροειδή και έτσι η ένωση του νεύρου με τον οπτικό δίσκο δεν δημιουργεί τυφλό σημείο. Τέλος, τα κεφαλόποδα είναι τα μόνα μαλάκια με κλειστό κυκλοφορικό σύστημα.
Τα κεφαλόποδα (Cephalopoda) είναι ομοταξία θαλάσσιων οργανισμών που ανήκουν στη συνομοταξία των υδρόβιων μαλακίων, αποτελούν το πιο εξελιγμένο είδος τους και ονομάστηκαν έτσι επειδή τα πλοκάμια τους εκφύονται από το κεφάλι τους. Στην ομοταξία τους περιλαμβάνονται, μεταξύ άλλων, τα θράψαλα, τα καλαμάρια, οι μοσκιοί, οι σουπιές και τα χταπόδια, όπως και είδη που φαινομενικά δεν μοιάζουν ιδιαίτερα στα προηγούμενα, ανάμεσα στα οποία και ο ναυτίλος.
Башпуттар (лат. Cephalopoda) — моллюскалардын бир классы.
शीर्षपाद या सेफैलोपोडा (Cephalopoda) अपृष्ठवंशी प्राणियों का एक सुसंगठित वर्ग जो केवल समुद्र ही में पाया जाता है। यह वर्ग मोलस्का (mollusca) संघ के अंतर्गत आता है। इस वर्ग के ज्ञात जीवित वंशों की संख्या लगभग १५० है। इस वर्ग के सुपरिचित उदाहरण अष्टभुज (octopus), स्क्विड (squid) तथा कटल फिश (cuttlefish) हैं। सेफैलोपोडा के विलुप्त प्राणियों की संख्या जीवितों की तुलना में अधिक है। इस वर्ग के अनेक प्राणी पुराजीवी (palaeozoic) तथा मध्यजीवी (mesozoic) समय में पाए जाते थे। विलुप्त प्राणियों के उल्लेखनीय उदाहरण ऐमोनाइट (Ammonite) तथा बेलेम्नाइट (Belemnite) हैं।
सेफैलोपोडा की सामान्य रचनाएँ मोलस्का संघ के अन्य प्राणियों के सदृश ही होती हैं। इनका आंतरांग (visceral organs) लंबा और प्रावार (mantle) से ढका रहता है। कवच (shell) का स्राव (secretion) प्रावार द्वारा होता है। प्रावार और कवच के मध्य स्थान को प्रावार गुहा (mantle cavity) कहते हैं। इस गुहा में गिल्स (gills) लटकते रहते हैं। आहार नाल में विशेष प्रकार की रेतन जिह्वा (rasping tongue) या रैड्डला (redula) होता है।
सेफोलोपोडा के सिर तथा पैर इतने सन्निकट होते हैं कि मुँह पैरों के मध्य स्थित होता है। पैरों के मुक्त सिरे कई उपांग (हाथ तथा स्पर्शक) बनाते हैं। अधिकांश जीवित प्राणियों में पंख (fins) तथा कवच होते हैं। इन प्राणियों के कवच या तो अल्प विकसित या ह्रसित होते हैं। इस वर्ग के प्राणियों का औसत आकार काफी बड़ा होता है। अर्किट्यूथिस (architeuthis) नामक वंश सबसे बड़ा जीवित अपृष्ठवंशी है। इस वंश के प्रिंसेप्स (princeps) नामक स्पेशीज की कुल लंबाई (स्पर्शक सहित) ५२ फुट है। सेफैलोपोडा, ह्वेल (whale), क्रस्टेशिआ (crustacea) तथा कुछ मछलियों द्वारा विशेष रूप से खाए जाते हैं।
नाटिलॉइड (nautiloids) तथा ऐमोनाइट संभवत: उथले जल में समुद्र के पास रहते थे। रक्षा के लिए इनके शरीर के ऊपर कैल्सियमी कवच होता था। इनकी गति (movement) की चाल (speed) संभवत: नगण्य थी। वर्तमान नाटिलस (nautilus) के जीवन में ये सभी संभावनाएँ पाई जाती हैं। डाइब्रैंकिया (dibranchia) इसके विपरीत तेज तैरने वाले हैं। इनके बाह्य संगठन के कुछ मुख्य लक्षण इस प्रकार हैं।
सभी सेफौलोपोडा में तंत्रिका तंत्र के मुख्य गुच्छिका (gangleon) के ऊपर आंतरिक उपास्थि का आवरण रहता है। डाइब्रैंकिआ उपवर्ग में यह आवरण अधिक विकसित होकर करोटि सदृश रचना बनाता है। इस उपवर्ग में करोटि सदृश रचना के अतिरिक्त पेशियों के कंकाली आधार भी पंख, ग्रीवा, गिल हाथ आदि पर होते हैं। ये प्राणियों को अधिक गतिशीलता प्रदान करते हैं।
सेफैलोपोडा के आहार तंत्र में पेशीय मुख्य गुहा जिसमें एक जोड़े जबड़े तथा कर्तन जिह्वा, ग्रसिका, लाला ग्रंथि (Salivary gland), आमाशय, अंधनाल, यकृत तथा आंध्र होते हैं। कुशल चर्णण का कार्य शक्तिशाली जबड़ों तथा रेतन जिह्वा के दाँतों द्वारा होता है। रेतन जिह्वा किसी-किसी सेफैलोपोडा में नहीं होती। डाइब्रैंकिआ के लगभग सभी प्राणियों में गुदा के करीब आंत्र का एक अधवर्ध (diverticulum) होता है, जिसमें एक प्रकार के गाढ़े द्रव जिसे सीपिआ (Sepia) या स्याही कहते हैं, स्रवण होता है। प्राणियों द्वारा इसके तेज विसर्जन से जल में गहरी धुँधलाहट उत्पन्न होती है। इससे प्राणी अपने शत्रु से अपना बचाव करता है।
सेफैलोपोडा में ये तंत्र सर्वाधिक विकसित होते हैं। रुधिर प्रवाह विशिष्ट वाहिकाओं द्वारा होता है। डाइब्रैंकिआ में परिसंचरण तथा ऑक्सीजनीकरण का विशेष रूप से केंद्रीकरण हो जाता है। इसमें नॉटिलस की तरह चार गिल तथा चार आलिंद (auricles) के स्थान पर दो गिल तथा दो आलिंद ही होते हैं। डाइब्रैंकिआ में श्वसन के लिए प्रावार के प्रवाहपूर्ण संकुचन तथा प्रसार से जलधारा गिल के ऊपर से गुजरती है। सेफैलोपोडा के गिल पर (feather) की तरह होते हैं।
नाइट्रोजनी उत्सर्ग का उत्सर्जन वृक्क द्वारा होता है। यकृत जो अन्य मोलस्का में पाचन के साथ-साथ उत्सर्जन का भी कार्य करता है, इसमें केवल पाचन का ही कार्य करता है। नॉटिलस में वृक्क चार तथा डाइब्रैंकिआ में दो होते हैं।
सेफैलोपोडा का मुख्य गुच्छिका केंद्र सिर में स्थित होता है तथा गुच्छिकाएँ बहुत ही सन्निकट होती हैं। केंद्रीय तंत्रिका का इस प्रकार का संघनन पाया जाता है। सेफैलोपोडा की ज्ञानेंद्रियां आँखें, राइनोफोर (Rhinophore) या घाण अंग, संतुलन पट्टी (तंत्रिका-नियंत्रण-अंग) तथा स्पर्शक रचनाएँ आदि हैं। डाइब्रैंकिआ की आँखें जटिल तथा कार्यक्षमता की दृष्टि से पृष्ठवंशियों की आँखों के समान होती हैं।
सेफैलोपोडा में लिंगभेद पाया जाता है। उभयलिंगी प्राणी इस वर्ग में नहीं पाए जाते हैं। लैंगिक द्विरूपता (sexual dimorphism) विकसित होती है। वेलापवर्ती (Pelagic) ऑक्टोपोडा (Octopoda) मे नर, मादा की तुलना में अत्यधिक छोटा होता है। कटलफिश के नर की पहचान उसके पंख की लंबी पूँछ सदृश रचना से की जाती है। लगभग सभी सेफैलोपोडा के नरों में एक या दो जोड़े उपांक 'मैथुन अंग' में परिवर्तित हो जाते हैं। नर जनन तंत्र मादा की अपेक्षा अधिक जटिल होता है। नर सुक्राणुओं को एक नलिका सदृश रचना या शुक्राणुधर (Spermatophore) में स्थानांतरित करता है। वे शक्राणुधर विशेष कोश में स्थित रहते हैं। ये नलिकाएँ मादा के मुँह के समीप जैसा नाटिलस, सीपिआ (sepia), लॉलिगो (loligo) आदि में होता है अथवा मैथुन अंगों की सहायता से प्रावार गुहा में निक्षेपित कर दी जाती है जैसे अष्टभुज में। अष्टभूज के एक उपांग का मुक्त सिरा साधारण चम्मच सदृश रचना में परिवर्तित होकर मैथुन अंग बनाता है। डेकापोडा (Decapoda) से विभिन्न प्रकार के परिवर्तन पाए जाते हैं। इन प्राणियों में एक या एक से अधिक उपांग मैथुन अंग में परिवर्तित हो सकते हैं।
त्वचा के स्थायी रंग के अतिरिक्त डाइब्रैंकिआ में संकुचनशील कोशिकाओं का एक त्वचीय तंत्र होता है। इन कोशिकाओं का रंज्यालव (Chromatophore) कहते हैं। इन कोशिकाओं में वर्णक होते हैं। इन कोशिकाओं के प्रसार तथा संकुचन से त्वचा का रंग अस्थायी तौर पर बदल जाता है।
कुछ डेकापोडा में, विशेषकर जो गहरे जल में पाए जाते हैं, प्रकाश अंग (light organ) पाए जाते हैं। ये अंग प्रावार, हाथ तथा सिर के विभिन्न भागों में पाए जाते हैं।
सभी सेफैलोपोडा के अंडों मं पीतक (Yolk) की असाधारण भाषा में पाई जाने के कारण अन्य मोलस्का के विपरीत इनका खडीभवन (Segmentation) संपूर्ण तथा अंडे के एक सिरे तक ही सीमित रहता है। भ्रूण का विकास भी इसी सिरे पर होता है। पीतक के एक सिरे से बाह्य त्वचा का निर्माण होता है। बाद में इसी बाह्य त्वचा के नीचे कोशिकाओं की एक चादर (sheet) बनती है। यह चादर बाह्य त्वचा के उस सिरे से बननी आरंभ होती है जिससे बाद में गुदा का निर्माण होता है। इसके बाद बाह्य त्वचा से अंदर की ओर जाने वाला कोशिकाओं से मध्यजन स्तर (mesoderm) का निर्माण होता है। यह उल्लेखनीय है कि मुँह पहले हाथों के आद्यांशों (rudiments) से नहीं घिरा रहता है। हाथ के आद्यांग उद्वर्ध (outgrowth) के रूप में मौलिक भ्रूणीय क्षेत्र के पार्श्व (lateral) तथा पश्च (posterior) सिरे से निकलते हैं। ये आद्यांग मुँह की ओर तब तक बढ़ते रहते हैं जब तक वे मुँह के पास पहुँचकर उसको चारों ओर से घेर नहीं लेते हैं। कीप एक जोड़े उद्वर्ध से बनती है। सेफैलोपोडा में परिवर्तन, जनन स्तर (germlayers) बनने के बाद विभिन्न प्राणियों में विभिन्न प्रकार का होता है। परिवर्धन के दौरान अन्य मोलस्का की भाँति कोई डिंबक अवस्था (larval stage) नहीं पाई जाती है।
जीवाश्म (fossil) सेफैलोपोडा के कोमल अंगों की रचना का अल्प ज्ञान होने के कारण इस वर्ग के कैंब्रियन कल्प में प्रथम प्रादुर्भाव का दावा मात्र कवचों के अध्ययन पर ही आधारित है। इस प्रकार इस वर्ग का दो उपवर्गों डाइब्रैंकिआ तथा टेट्राब्रैंकिआ (tetrabranchia) में विभाजन नॉटिलस के गिल की रचना तथा आंतरांग लक्षणों के विशेषकों पर ही आधारित है। इस विभाज का आद्य नाटिलॉइड तथा ऐमोनाइड की रचनाओं से बहुत हु अल्प संबंध है। इसी प्रकार ऑक्योपोडा के विकास का ज्ञान, जिसमें कवच अवशेषी तथा अकैल्सियमी होता है, सत्यापनीय (varifiable) जीवाश्मों की अनुपस्थिति में एक प्रकार का समाधान है।
भूवैज्ञानिक अभिलेखों द्वारा अभिव्यक्त सेपैलोपोडा के विकास का इतिहास जानने के लिए नॉटिलस के कवच का उल्लेख आवश्यक है। अपने सामान्य संगठन के कारण वह सर्वाधिक आद्य जीवित सेफैलोपोडा है। यह कवच कई बंद तथा कुंडलित कोष्ठों में विभक्त रहता है। अंतिम कोष्ठ में प्राणी निवास करता है। कोष्ठों के इस तंत्र में एक मध्य नलिका या काइफन (siphon) पहले कोष्ठ से लेकर अंतिम कोष्ठ तक पाई जाती है। सबसे पहला सेफैलोपोडा कैंब्रियन चट्टानों में पाया था। ऑरथोसेरेस (Orthoceras) में नाटिलस की तरह कोष्ठवाला कवच तथा मध्य साइफन पाया जाता है; हालाँकि यह कवच कुंडलित न होकर सीधा होता था। बाद में नॉटिलस की तरह कुंडलित कवच भी पाया गया। सिल्यूरियन (Silurion) ऑफिडोसेरेस (Ohidoceras) में कुंडलित कवच पाया गया है। ट्राइऐसिक (triassic) चट्टानों में वर्तमान नॉटिलस के कवच से मिलते-जुलते कवच पाए गए हैं। लेकिन वर्तमान नॉटिलस का कवच तृतीयक समय (Tertiary period) के आरंभ तक नहीं पाया गया था।
इस संक्षिप्त रूपरेखा सेफैलोपोडा के विकास की प्रथम अवस्था का संकेत मिल जाता है। यदि हम यह मान लें कि मोलस्का एक सजातीय समूह है, तो यह अनुमान अनुचित न होगा कि आद्य मोलस्का में, जिनसे सेफैलोपोडा की उत्पत्ति हुए हैं। साधारण टोपी के सदृश कवच होता था। इनसे किन विशेष कारणों या तरीकों द्वारा सेफैलोपोडा का विकास हुआ, यह स्पष्ट रूप से ज्ञात नहीं है। सर्वप्रथम आद्य टोपी सदृश कवच के सिर पर चूनेदार निक्षेपों के कारण इसका दीर्घीकरण होना आरंभ हुआ। प्रत्येक उत्तरोत्तर वृद्धि के साथ आंतरांग के पिछले भाग से पट (Septum) का स्रवण होता गया। इस प्रकार नॉटिलाइड कवच का निर्माण होने का भय था। गैस्ट्रोपोडा (Gastropoda) में इन्हीं नुकसानों से बचने के कवच लिए कुंडलित हो गया। वर्तमान गेस्ट्रोपोडा में कुंडलित कवच ही पाए जाते हैं।
डाइब्रैंकिएटा उपवर्ग के आधुनिक स्क्विड, अष्टभुज तथा कटलफिश में आंतरिक तथा हृसित कवच होता है। इसी आधार पर ये नॉटिलॉइड से विभेदित किए जाते हैं। इस उपवर्स में मात्रा स्पाइरूला (Spirula) ही ऐसा प्राणी है जिसमें आंशिक बाह्य कवच होता है। डाइब्रैंकिआ के कवच की विशेष स्थिति प्राय: द्वारा कवच की अति वृद्धि तथा कवच के चारों ओर द्वितीयक स्वच्छंद (secondary sheath) के निर्माण के कारण होती है। अंत में इस आच्छाद के अन्य स्वयं कवच से बड़े हो जाते हैं। सक्रिय तरण स्वभाव अपनाने के कारण कवच धीरे-धीरे लुप्त होता गया तथा बाह्य रक्षात्मक खोल का स्थान शक्तिशाली प्रावार पेशियों में ले लिया। इस प्रकार की पेशियों से प्राणियों को तैरने में विशेष सुविधा प्राप्त हुई। साथ ही साथ नए अभिविन्यास (orientation) के कारण प्राणियों के गुरुत्वाकर्षण केंद्र के पुन: समजन की भी आवश्यकता पड़ी क्योंकि भारी तथा अपूर्ण अंतस्थ कवच क्षैतिज गति में बाधक होते हैं।
जीवित अष्टभुजों में कवच का विशेष स्थूलीकरण हो जाता है। इनमें कवच एक सूक्ष्म उपास्थिसम शूकिका (cartilagenous stylet) या पंख आधार जिन्हें 'सिरेटा' (cirreta) कहते हैं, के रूप में होता है। ये रचनाएँ कवच का ही अवशेष मानी जाती है। यद्यपि विश्वासपूर्वक यह नहीं कहा जा सकता है कि ये कवच के ही अवशेष हैं। वास्तव में इस समूह के पूर्वज परंपरा (ancestory) की कोई निश्चित जानकारी अभी तक उपलब्ध नहीं है।
सेफैलोपोडा के सभी प्राणी केवल समुद्र में ही पाए जाते हैं। इन प्राणियों के अलवण या खारे जल में पाए जाने का कोई उत्साहजनक प्रमाण नहीं प्राप्त हैं। यद्यपि कभी-कभी ये ज्वारनज मुखों (estuaries) तक आ जाते हैं फिर भी ये कम लवणता को सहन नहीं कर सकते हैं।
जहाँ तक भौगोलिक वितरण का प्रश्न है कुछ वंश तथा जातियाँ सर्वत्र पाई जाती हैं। क्रैंचिआस्कैब्रा (Cranchiascabra) नामक छोटा सा जीव ऐटलैंटिक, हिंद तथा प्रशांत महासागरों में पाया जाता है। सामान्य यूरोपीय ऑक्टोपस वलगेरिसश् (Octopus vulgaris) तथा ऑक्टोपस मैक्रापस (O. macropus) सुदूर पूर्व में भी पाए जाते हैं। साधारणतया यह कहा जा सकता है कि वंशों तथा जातियों का वितरण उसी प्रकार का है जैसा अन्य समुद्री जीवों के बड़े वर्गों में होता है। बहुत सी भूमध्यसागरीय जातियाँ दक्षिणी ऐटलैंटिक तथा इंडोपैसेफिक क्षेत्र में पाई जाती है।
छोटा सा भंगुर क्रैंचिआस्कैब्रा प्रौढ़ावस्था में प्ल्वकों की तरह जीवन व्यतीत करता है अर्थात् यह पानी की धारा के साथ अनियमित रूप से इधर-उधर होता रहता है। ऑक्टोपोडा मुख्यत: समुद्र तल पर रेंगते अथवा तल से कुछ ऊपर तैरते हैं। कुछ जातियाँ समुद्र तल पर ही सीमित न होकर मध्य गहराई में भी पाई जाती है। यद्यपि ऑक्टोपोडा के कुल मुख्यत: उथले जल में ही पाए जाते हैं परंतु कुछ नितांत गहरे जल में भी पाए जाते हैं।
जनन ऋतु का इन प्राणियों के वितरण पर विशेष प्रभाव पड़ता है। सामान्य कटल फिश (सीपिआ ऑफिसिनेलिस- Sepia officinalis) वसंत तथा गरमी में प्रजनन के लिए उथले तटवर्ती जल में आ जाते हैं। इस प्रकार के प्रवास (migration) अन्य प्राणियों में भी पाए जाते हैं।
सेफैलोपोडा की मैथुन विधि विशेष रूप से ज्ञात नहीं है। सीपिआ, लॉलिगो (Loligo) आदि के संबंध में यह कहा जाता है कि इनके प्रकाश अंग लैंगिक प्रदर्शन का काम करते हैं। लैंगिक द्विरूपता (sexual dimorphism) नियमित रूप से पाई जाती हैं।
अधिकांश सेफैलोपोडा द्वारा अंडे तटवर्ती स्थानों पर दिए जाते हैं। ये अंडे अकेले अथवा गुच्छों में होते हैं। वेलापवर्ती (pelagic) जीवों में अंडे देने की विधि कुछ जीवों को छोड़कर लगभग अज्ञात है।
अधिकांश सेफैलोपोडा मांसाहारी होते हैं तथा मुख्यत: क्रस्टेशिआ (crustacea) पर ही जीवित रहते हैं। छोटी मछलियाँ तथा अन्य मोलस्का आदि भी इनके भोजन का एक अंग हैं। डेक्रापोडा (Decapoda) की कुछ जातियाँ छोटे-छोटे कोपेपोडा (copepoda) तथा टेरोपोडा (pteropoda) आदि को भी खाती हैं। सेफैलोपोडा; ह्वेल (whale), शिंशुक (porpoises), डॉलफिन (dolphin) आदि द्वारा खाए जाते हैं।
सेफैलोपोडा मनुष्यों के लिए महत्वपूर्ण जीव हैं। मनुष्यों की कुछ जातियों द्वारा ये खाए भी जाते हैं। दुनिया के कुछ भाग में सेफैलोपोडा मछलियों को पकड़ने के लिए चारे के रूप में प्रयुक्त होते हैं। नियमित रूप से इन प्राणियों के खाने वाले लोगों के बारे में स्पष्ट रूप से कुछ नहीं कहा जा सकता है परंतु अधिकांश मांसाहारियों द्वारा ये कभी-कभी ही खाए जाते हैं। सेफैलोपोडा से कटल बोन (cuttle bone) नामक एक महत्वपूर्ण वस्तु निकाली जाती थी तथा आदिम जातियों द्वारा कोढ़ तथा हृदय की बीमारियों में प्रयुक्त होती थी।
सेफैलोपोडा का प्रथम अध्ययन अरस्तू द्वारा शुरू किया गया था। उसने इस समूह पर अपना विशेष ध्यान केंद्रित किया था। सेफैलोपोडा के आधुनिक आकृति विज्ञान (morphology) का अध्ययन कूवियर (Cuvier) के समय से शुरू हुआ। सर्वप्रथम कूवियर ने ही इन प्राणियों के समूह का नाम सेफैलोपोडा रखा।
शीर्षपाद या सेफैलोपोडा (Cephalopoda) अपृष्ठवंशी प्राणियों का एक सुसंगठित वर्ग जो केवल समुद्र ही में पाया जाता है। यह वर्ग मोलस्का (mollusca) संघ के अंतर्गत आता है। इस वर्ग के ज्ञात जीवित वंशों की संख्या लगभग १५० है। इस वर्ग के सुपरिचित उदाहरण अष्टभुज (octopus), स्क्विड (squid) तथा कटल फिश (cuttlefish) हैं। सेफैलोपोडा के विलुप्त प्राणियों की संख्या जीवितों की तुलना में अधिक है। इस वर्ग के अनेक प्राणी पुराजीवी (palaeozoic) तथा मध्यजीवी (mesozoic) समय में पाए जाते थे। विलुप्त प्राणियों के उल्लेखनीय उदाहरण ऐमोनाइट (Ammonite) तथा बेलेम्नाइट (Belemnite) हैं।
सेफैलोपोडा की सामान्य रचनाएँ मोलस्का संघ के अन्य प्राणियों के सदृश ही होती हैं। इनका आंतरांग (visceral organs) लंबा और प्रावार (mantle) से ढका रहता है। कवच (shell) का स्राव (secretion) प्रावार द्वारा होता है। प्रावार और कवच के मध्य स्थान को प्रावार गुहा (mantle cavity) कहते हैं। इस गुहा में गिल्स (gills) लटकते रहते हैं। आहार नाल में विशेष प्रकार की रेतन जिह्वा (rasping tongue) या रैड्डला (redula) होता है।
सेफोलोपोडा के सिर तथा पैर इतने सन्निकट होते हैं कि मुँह पैरों के मध्य स्थित होता है। पैरों के मुक्त सिरे कई उपांग (हाथ तथा स्पर्शक) बनाते हैं। अधिकांश जीवित प्राणियों में पंख (fins) तथा कवच होते हैं। इन प्राणियों के कवच या तो अल्प विकसित या ह्रसित होते हैं। इस वर्ग के प्राणियों का औसत आकार काफी बड़ा होता है। अर्किट्यूथिस (architeuthis) नामक वंश सबसे बड़ा जीवित अपृष्ठवंशी है। इस वंश के प्रिंसेप्स (princeps) नामक स्पेशीज की कुल लंबाई (स्पर्शक सहित) ५२ फुट है। सेफैलोपोडा, ह्वेल (whale), क्रस्टेशिआ (crustacea) तथा कुछ मछलियों द्वारा विशेष रूप से खाए जाते हैं।
தலைக்காலிகள் (Cephalopoda) என்பது மெல்லுடலி தொகுதியைச் சேர்ந்த வகுப்பு ஆகும். இதில் கணவாய், எண்காலி மற்றும் கடலோடி நத்தைகள் ஆகியவை அடங்குகின்றன. இவை கடலில் மட்டும் வாழுகின்ற இருபக்கச் சமச்சீரான மெல்லுடலிகளாகும். இவற்றின் தசைப்பிடிப்பான பாதம் கால்களாகவும்/ கைகளாகவும், பரிசக் கொம்புகளாகவும், ஓட்டுக் குழாய்களாகவும் திரிபடைந்துள்ளது. இவற்றில் ஒப்பீட்டளில் பெரிய தெளிவான தலை உள்ளது. இவற்றின் தலையிலிருந்து கால்கள் வெளிப்படுவது போல் உள்ளதால் இவை தலைக்காலிகள் என அழைக்கப்படுகின்றன. இவற்றின் உடலில் உள்ள மைப்பையில் உள்ள மையைக் கக்குவதன் மூலம் எதிரிகளிடமிருந்துத் தப்பித்துக் கொள்ளும் பொறிமுறையைக் கையாளுகின்றன. தலைக்காலிகளில் இரு உப வகுப்புக்கள் உள்ளன. Coleoidea என்ற உபவகுப்பில் உள்ளவற்றில் புற ஓடு இருப்பதில்லை. எனினும் அகவன்கூடு காணப்படலாம் அல்லது அதுவும் இல்லாதிருக்கலாம். இவ்வுப வகுப்பினுள் கணவாய், சாக்குக் கணவாய் என்பன அடங்குகின்றன. மற்றைய உப வகுப்பு Nautiloidea ஆகும். இவ்வுப வகுப்பைச் சார்ந்த உயிரினங்களில் புற ஓடு காணப்படும். உதாரண அங்கத்தவர்: Nautilus. இதுவரை 800 உயிர்வாழும் தலைக்காலி இனங்கள் அறியப்பட்டுள்ளன.
தலைக்காலிகளால் நன்னீரில் உயிர் வாழ முடியாது. அவை கடலின் மேற்பரப்பிலிருந்து கடற்படுக்கை வரை அனைத்து இடங்களிலும் பரம்பிக் காணப்படுகின்றன. உதாரணமாக சாக்குக் கணவாய் கடலடியில் வாழும் ஓர் விலங்காக உள்ளது. அதிகளவான இனங்கள் மத்திய கோட்டை அண்மித்த கடற்பரப்பிலேயே வாழ்கின்றன. துருவக் கடற்பரப்புகளில் இவற்றின் இனப்பல்வகைமை குறைவாக உள்ளது.
ஏனைய மெல்லுடலிகளைக் காட்டிலும் தலைக்காலிகளின் உடலமைப்பு அதிக விருத்தியைக் காட்டுகின்றது.
முள்ளந்தண்டற்ற விலங்குகளுள் மிகவும் சிக்கலான நரம்புத் தொகுதியைத் தலைக்காலிகள் கொண்டுள்ளன. தலைக்காலிகளே முள்ளந்தண்டற்றவற்றுள் மிகப்பெரிய மூளையைக் கொண்டுள்ளதோடு அதிக நுண்ணறிவையும் பெற்றுள்ளன. மூளை கசியிழையத்தாலான மண்டையோட்டினுள் பாதுகாக்கப்பட்டுள்ளது.
தலைக்காலிகள் (Cephalopoda) என்பது மெல்லுடலி தொகுதியைச் சேர்ந்த வகுப்பு ஆகும். இதில் கணவாய், எண்காலி மற்றும் கடலோடி நத்தைகள் ஆகியவை அடங்குகின்றன. இவை கடலில் மட்டும் வாழுகின்ற இருபக்கச் சமச்சீரான மெல்லுடலிகளாகும். இவற்றின் தசைப்பிடிப்பான பாதம் கால்களாகவும்/ கைகளாகவும், பரிசக் கொம்புகளாகவும், ஓட்டுக் குழாய்களாகவும் திரிபடைந்துள்ளது. இவற்றில் ஒப்பீட்டளில் பெரிய தெளிவான தலை உள்ளது. இவற்றின் தலையிலிருந்து கால்கள் வெளிப்படுவது போல் உள்ளதால் இவை தலைக்காலிகள் என அழைக்கப்படுகின்றன. இவற்றின் உடலில் உள்ள மைப்பையில் உள்ள மையைக் கக்குவதன் மூலம் எதிரிகளிடமிருந்துத் தப்பித்துக் கொள்ளும் பொறிமுறையைக் கையாளுகின்றன. தலைக்காலிகளில் இரு உப வகுப்புக்கள் உள்ளன. Coleoidea என்ற உபவகுப்பில் உள்ளவற்றில் புற ஓடு இருப்பதில்லை. எனினும் அகவன்கூடு காணப்படலாம் அல்லது அதுவும் இல்லாதிருக்கலாம். இவ்வுப வகுப்பினுள் கணவாய், சாக்குக் கணவாய் என்பன அடங்குகின்றன. மற்றைய உப வகுப்பு Nautiloidea ஆகும். இவ்வுப வகுப்பைச் சார்ந்த உயிரினங்களில் புற ஓடு காணப்படும். உதாரண அங்கத்தவர்: Nautilus. இதுவரை 800 உயிர்வாழும் தலைக்காலி இனங்கள் அறியப்பட்டுள்ளன.
A cephalopod /ˈsɛfələpɒd/ is any member of the molluscan class Cephalopoda /sɛfəˈlɒpədə/ (Greek plural κεφαλόποδες, kephalópodes; "head-feet")[3] such as a squid, octopus, cuttlefish, or nautilus. These exclusively marine animals are characterized by bilateral body symmetry, a prominent head, and a set of arms or tentacles (muscular hydrostats) modified from the primitive molluscan foot. Fishers sometimes call cephalopods "inkfish", referring to their common ability to squirt ink. The study of cephalopods is a branch of malacology known as teuthology.
Cephalopods became dominant during the Ordovician period, represented by primitive nautiloids. The class now contains two, only distantly related, extant subclasses: Coleoidea, which includes octopuses, squid, and cuttlefish; and Nautiloidea, represented by Nautilus and Allonautilus. In the Coleoidea, the molluscan shell has been internalized or is absent, whereas in the Nautiloidea, the external shell remains. About 800 living species of cephalopods have been identified. Two important extinct taxa are the Ammonoidea (ammonites) and Belemnoidea (belemnites). Extant cephalopods range in size from the 10 mm (0.3 in) Idiosepius thailandicus to the 14 m (45.1 ft) colossal squid, the largest extant invertebrate.
There are over 800 extant species of cephalopod,[4] although new species continue to be described. An estimated 11,000 extinct taxa have been described, although the soft-bodied nature of cephalopods means they are not easily fossilised.[5]
Cephalopods are found in all the oceans of Earth. None of them can tolerate fresh water, but the brief squid, Lolliguncula brevis, found in Chesapeake Bay, is a notable partial exception in that it tolerates brackish water.[6] Cephalopods are thought to be unable to live in fresh water due to multiple biochemical constraints, and in their>400 million year existence have never ventured into fully freshwater habitats.[7]
Cephalopods occupy most of the depth of the ocean, from the abyssal plain to the sea surface. Their diversity is greatest near the equator (~40 species retrieved in nets at 11°N by a diversity study) and decreases towards the poles (~5 species captured at 60°N).[8]
_behavior.jpg)
Cephalopods are widely regarded as the most intelligent of the invertebrates, and have well developed senses and large brains (larger than those of gastropods).[9] The nervous system of cephalopods is the most complex of the invertebrates[10][11] and their brain-to-body-mass ratio falls between that of endothermic and ectothermic vertebrates.[8]: 14 Captive cephalopods have also been known to climb out of their aquaria, maneuver a distance of the lab floor, enter another aquarium to feed on captive crabs, and return to their own aquarium.[12]
The brain is protected in a cartilaginous cranium. The giant nerve fibers of the cephalopod mantle have been widely used for many years as experimental material in neurophysiology; their large diameter (due to lack of myelination) makes them relatively easy to study compared with other animals.[13]
Many cephalopods are social creatures; when isolated from their own kind, some species have been observed shoaling with fish.[14]
Some cephalopods are able to fly through the air for distances of up to 50 m. While cephalopods are not particularly aerodynamic, they achieve these impressive ranges by jet-propulsion; water continues to be expelled from the funnel while the organism is in the air.[15] The animals spread their fins and tentacles to form wings and actively control lift force with body posture.[16] One species, Todarodes pacificus, has been observed spreading tentacles in a flat fan shape with a mucus film between the individual tentacles[16][17] while another, Sepioteuthis sepioidea, has been observed putting the tentacles in a circular arrangement.[18]
Cephalopods have advanced vision, can detect gravity with statocysts, and have a variety of chemical sense organs.[8]: 34 Octopuses use their arms to explore their environment and can use them for depth perception.[8]
.jpg)
Most cephalopods rely on vision to detect predators and prey, and to communicate with one another.[19] Consequently, cephalopod vision is acute: training experiments have shown that the common octopus can distinguish the brightness, size, shape, and horizontal or vertical orientation of objects. The morphological construction gives cephalopod eyes the same performance as shark eyes, however their construction differs, as cephalopods lack a cornea and have an everted retina.[19] Cephalopods' eyes are also sensitive to the plane of polarization of light.[20] Unlike many other cephalopods, nautiluses do not have good vision; their eye structure is highly developed, but lacks a solid lens. They have a simple "pinhole" eye through which water can pass. Instead of vision, the animal is thought to use olfaction as the primary sense for foraging, as well as locating or identifying potential mates.
Surprisingly, given their ability to change color, all octopuses[21] and most cephalopods[22][23] are considered to be color blind. Coleoid cephalopods (octopus, squid, cuttlefish) have a single photoreceptor type and lack the ability to determine color by comparing detected photon intensity across multiple spectral channels. When camouflaging themselves, they use their chromatophores to change brightness and pattern according to the background they see, but their ability to match the specific color of a background may come from cells such as iridophores and leucophores that reflect light from the environment.[24] They also produce visual pigments throughout their body, and may sense light levels directly from their body.[25] Evidence of color vision has been found in the sparkling enope squid (Watasenia scintillans).[22][26] It achieves color vision with three photoreceptors, which are based on the same opsin, but use distinct retinal molecules as chromophores: A1 (retinal), A3 (3-dehydroretinal), and A4 (4-hydroxyretinal). The A1-photoreceptor is most sensitive to green-blue (484 nm), the A2-photoreceptor to blue-green (500 nm), and the A4-photoreceptor to blue (470 nm) light.[27]
In 2015, a novel mechanism for spectral discrimination in cephalopods was described. This relies on the exploitation of chromatic aberration (wavelength-dependence of focal length). Numerical modeling shows that chromatic aberration can yield useful chromatic information through the dependence of image acuity on accommodation. The unusual off-axis slit and annular pupil shapes in cephalopods enhance this ability by acting as prisms which are scattering white light in all directions.[28][29]
In 2015, molecular evidence was published indicating that cephalopod chromatophores are photosensitive; reverse transcription polymerase chain reactions (RT-PCR) revealed transcripts encoding rhodopsin and retinochrome within the retinas and skin of the longfin inshore squid (Doryteuthis pealeii), and the common cuttlefish (Sepia officinalis) and broadclub cuttlefish (Sepia latimanus). The authors claim this is the first evidence that cephalopod dermal tissues may possess the required combination of molecules to respond to light.[30]
Some squids have been shown to detect sound using their statocysts,[31] but, in general, cephalopods are deaf.
Most cephalopods possess an assemblage of skin components that interact with light. These may include iridophores, leucophores, chromatophores and (in some species) photophores. Chromatophores are colored pigment cells that expand and contract in accordance to produce color and pattern which they can use in a startling array of fashions.[8][30] As well as providing camouflage with their background, some cephalopods bioluminesce, shining light downwards to disguise their shadows from any predators that may lurk below.[8] The bioluminescence is produced by bacterial symbionts; the host cephalopod is able to detect the light produced by these organisms.[32] Bioluminescence may also be used to entice prey, and some species use colorful displays to impress mates, startle predators, or even communicate with one another.[8]
Cephalopods can change their colors and patterns in milliseconds, whether for signalling (both within the species and for warning) or active camouflage,[8] as their chromatophores are expanded or contracted.[33] Although color changes appear to rely primarily on vision input, there is evidence that skin cells, specifically chromatophores, can detect light and adjust to light conditions independently of the eyes.[34] The octopus changes skin color and texture during quiet and active sleep cycles.[35]
Cephalopods can use chromatophores like a muscle, which is why they can change their skin hue as rapidly as they do. Coloration is typically stronger in near-shore species than those living in the open ocean, whose functions tend to be restricted to disruptive camouflage.[8]: 2 These chromatophores are found throughout the body of the octopus, however, they are controlled by the same part of the brain that controls elongation during jet propulsion to reduce drag. As such, jetting octopuses can turn pale because the brain is unable to achieve both controlling elongation and controlling the chromatophores.[36] Most octopuses mimic select structures in their field of view rather than becoming a composite color of their full background.[37]
Evidence of original coloration has been detected in cephalopod fossils dating as far back as the Silurian; these orthoconic individuals bore concentric stripes, which are thought to have served as camouflage.[38] Devonian cephalopods bear more complex color patterns, of unknown function.[39]
Coleoids, a shell-less subclass of cephalopods (squid, cuttlefish, and octopuses), have complex pigment containing cells called chromatophores which are capable of producing rapidly changing color patterns. These cells store pigment within an elastic sac which produces the color seen from these cells. Coleoids can change the shape of this sac, called the cytoelastic sacculus, which then causes changes in the opacity, translucency, and opacity of the cell. By rapidly changing multiple chromatophores of different colors, cephalopods are able to change the color of their skin at astonishing speeds, an adaptation that is especially notable in an organism that sees in black and white. Chromatophores are known to only contain three pigments, red, yellow, and brown, which cannot create the full color spectrum.[40] However, cephalopods also have cells called iridophores, thin, layered protein cells that reflect light in ways that can produce colors chromatophores cannot.[41] The mechanism of iridophore control is unknown, but chromatophores are under the control of neural pathways, allowing the cephalopod to coordinate elaborate displays. Together, chromatophores and iridophores are able to produce a large range of colors and pattern displays.
Cephalopods utilize chromatophores' color changing ability in order to camouflage themselves. Chromatophores allow Coleoids to blend into many different environments, from coral reefs to the sandy sea floor. The color change of chromatophores works in concert with papillae, epithelial tissue which grows and deforms through hydrostatic motion to change skin texture. Chromatophores are able to perform two types of camouflage, mimicry and color matching. Mimicry is when an organism changes its appearance to appear like a different organism. The squid Sepioteuthis sepioide has been documented changing its appearance to appear as the non threatening herbivorous parrotfish to approach unaware prey. The octopus Thaumoctopus mimicus is known to mimic a number of different venomous organisms it cohabitates with to deter predators.[42] While background matching, a cephalopod changes its appearance to resemble its surroundings, hiding from its predators or concealing itself from prey. The ability to both mimic other organisms and match the appearance of their surroundings is notable given that cephalopods' vision is monochromatic.
Cephalopods also use their fine control of body coloration and patterning to perform complex signaling displays for both conspecific and intraspecific communication. Coloration is used in concert with locomotion and texture to send signals to other organisms. Intraspecifically this can serve as a warning display to potential predators. For example, when the octopus Callistoctopus macropus is threatened, it will turn a bright red brown color speckled with white dots as a high contrast display to startle predators. Conspecifically, color change is used for both mating displays and social communication. Cuttlefish have intricate mating displays from males to females. There is also male to male signaling that occurs during competition over mates, all of which are the product of chromatophore coloration displays.
There are two hypotheses about the evolution of color change in cephalopods. One hypothesis is that the ability to change color may have evolved for social, sexual, and signaling functions. Another explanation is that it first evolved because of selective pressures encouraging predator avoidance and stealth hunting.
For color change to have evolved as the result of social selection the environment of cephalopods' ancestors would have to fit a number of criteria. One, there would need to be some kind of mating ritual that involved signaling. Two, they would have to experience demonstrably high levels of sexual selection. And three, the ancestor would need to communicate using sexual signals that are visible to a conspecific receiver. For color change to have evolved as the result of natural selection different parameters would have to be met. For one, you would need some phenotypic diversity in body patterning among the population. The species would also need to cohabitate with predators which rely on vision for prey identification. These predators should have a high range of visual sensitivity, detecting not just motion or contrast but also colors. The habitats they occupy would also need to display a diversity of backgrounds.[43] Experiments done in Dwarf chameleons testing these hypotheses showed that chameleon taxa with greater capacity for color change had more visually conspicuous social signals but did not come from more visually diverse habitats, suggesting that color change ability likely evolved to facilitate social signaling, while camouflage is a useful byproduct.[44] Because camouflage is used for multiple adaptive purposes in cephalopods, color change could have evolved for one use and the other developed later, or it evolved to regulate trade offs within both.
Color change is widespread in ectotherms including anoles, frogs, mollusks, many fish, insects, and spiders.[45] The mechanism behind this color change can be either morphological or physiological. Morphological change is the result of a change in the density of pigment containing cells and tends to change over longer periods of time. Physiological change, the kind observed in cephalopod lineages, is typically the result of the movement of pigment within the chromatophore, changing where different pigments are localized within the cell. This physiological change typically occurs on much shorter timescales compared to morphological change. Cephalopods have a rare form of physiological color change which utilizes neural control of muscles to change the morphology of their chromatophores. This neural control of chromatophores has evolved convergently in both cephalopods and teleosts fishes.[46]
With the exception of the Nautilidae and the species of octopus belonging to the suborder Cirrina,[47] all known cephalopods have an ink sac, which can be used to expel a cloud of dark ink to confuse predators.[21] This sac is a muscular bag which originated as an extension of the hindgut. It lies beneath the gut and opens into the anus, into which its contents – almost pure melanin – can be squirted; its proximity to the base of the funnel means the ink can be distributed by ejected water as the cephalopod uses its jet propulsion.[21] The ejected cloud of melanin is usually mixed, upon expulsion, with mucus, produced elsewhere in the mantle, and therefore forms a thick cloud, resulting in visual (and possibly chemosensory) impairment of the predator, like a smokescreen. However, a more sophisticated behavior has been observed, in which the cephalopod releases a cloud, with a greater mucus content, that approximately resembles the cephalopod that released it (this decoy is referred to as a pseudomorph). This strategy often results in the predator attacking the pseudomorph, rather than its rapidly departing prey.[21] For more information, see Inking behaviors.
The ink sac of cephalopods has led to a common name of "inkfish",[48] formerly the pen-and-ink fish.[49]
Cephalopods are the only molluscs with a closed circulatory system. Coleoids have two gill hearts (also known as branchial hearts) that move blood through the capillaries of the gills. A single systemic heart then pumps the oxygenated blood through the rest of the body.[50]
Like most molluscs, cephalopods use hemocyanin, a copper-containing protein, rather than hemoglobin, to transport oxygen. As a result, their blood is colorless when deoxygenated and turns blue when bonded to oxygen.[51] In oxygen-rich environments and in acidic water, hemoglobin is more efficient, but in environments with little oxygen and in low temperatures, hemocyanin has the upper hand.[52][53][54] The hemocyanin molecule is much larger than the hemoglobin molecule, allowing it to bond with 96 O2 or CO2 molecules, instead of the hemoglobin's just four. But unlike hemoglobin, which are attached in millions on the surface of a single red blood cell, hemocyanin molecules float freely in the bloodstream.[55]
Cephalopods exchange gases with the seawater by forcing water through their gills, which are attached to the roof of the organism.[56]: 488 [57] Water enters the mantle cavity on the outside of the gills, and the entrance of the mantle cavity closes. When the mantle contracts, water is forced through the gills, which lie between the mantle cavity and the funnel. The water's expulsion through the funnel can be used to power jet propulsion. If respiration is used concurrently with jet propulsion, large losses in speed or oxygen generation can be expected.[58][59] The gills, which are much more efficient than those of other mollusks, are attached to the ventral surface of the mantle cavity.[57] There is a trade-off with gill size regarding lifestyle. To achieve fast speeds, gills need to be small – water will be passed through them quickly when energy is needed, compensating for their small size. However, organisms which spend most of their time moving slowly along the bottom do not naturally pass much water through their cavity for locomotion; thus they have larger gills, along with complex systems to ensure that water is constantly washing through their gills, even when the organism is stationary.[56] The water flow is controlled by contractions of the radial and circular mantle cavity muscles.[60]
The gills of cephalopods are supported by a skeleton of robust fibrous proteins; the lack of mucopolysaccharides distinguishes this matrix from cartilage.[61][62] The gills are also thought to be involved in excretion, with NH4+ being swapped with K+ from the seawater.[57]
While most cephalopods can move by jet propulsion, this is a very energy-consuming way to travel compared to the tail propulsion used by fish.[63] The efficiency of a propeller-driven waterjet (i.e. Froude efficiency) is greater than a rocket.[64] The relative efficiency of jet propulsion decreases further as animal size increases; paralarvae are far more efficient than juvenile and adult individuals.[65] Since the Paleozoic era, as competition with fish produced an environment where efficient motion was crucial to survival, jet propulsion has taken a back role, with fins and tentacles used to maintain a steady velocity.[5] Whilst jet propulsion is never the sole mode of locomotion,[5]: 208 the stop-start motion provided by the jets continues to be useful for providing bursts of high speed – not least when capturing prey or avoiding predators.[5] Indeed, it makes cephalopods the fastest marine invertebrates,[8]: Preface and they can out-accelerate most fish.[56] The jet is supplemented with fin motion; in the squid, the fins flap each time that a jet is released, amplifying the thrust; they are then extended between jets (presumably to avoid sinking).[65] Oxygenated water is taken into the mantle cavity to the gills and through muscular contraction of this cavity, the spent water is expelled through the hyponome, created by a fold in the mantle. The size difference between the posterior and anterior ends of this organ control the speed of the jet the organism can produce.[66] The velocity of the organism can be accurately predicted for a given mass and morphology of animal.[67] Motion of the cephalopods is usually backward as water is forced out anteriorly through the hyponome, but direction can be controlled somewhat by pointing it in different directions.[68] Some cephalopods accompany this expulsion of water with a gunshot-like popping noise, thought to function to frighten away potential predators.[69]
Cephalopods employ a similar method of propulsion despite their increasing size (as they grow) changing the dynamics of the water in which they find themselves. Thus their paralarvae do not extensively use their fins (which are less efficient at low Reynolds numbers) and primarily use their jets to propel themselves upwards, whereas large adult cephalopods tend to swim less efficiently and with more reliance on their fins.[65]
Early cephalopods are thought to have produced jets by drawing their body into their shells, as Nautilus does today.[70] Nautilus is also capable of creating a jet by undulations of its funnel; this slower flow of water is more suited to the extraction of oxygen from the water.[70] When motionless, Nautilus can only extract 20% of oxygen from the water.[58] The jet velocity in Nautilus is much slower than in coleoids, but less musculature and energy is involved in its production.[71] Jet thrust in cephalopods is controlled primarily by the maximum diameter of the funnel orifice (or, perhaps, the average diameter of the funnel)[72]: 440 and the diameter of the mantle cavity.[73] Changes in the size of the orifice are used most at intermediate velocities.[72] The absolute velocity achieved is limited by the cephalopod's requirement to inhale water for expulsion; this intake limits the maximum velocity to eight body-lengths per second, a speed which most cephalopods can attain after two funnel-blows.[72] Water refills the cavity by entering not only through the orifices, but also through the funnel.[72] Squid can expel up to 94% of the fluid within their cavity in a single jet thrust.[64] To accommodate the rapid changes in water intake and expulsion, the orifices are highly flexible and can change their size by a factor of twenty; the funnel radius, conversely, changes only by a factor of around 1.5.[72]
Some octopus species are also able to walk along the seabed. Squids and cuttlefish can move short distances in any direction by rippling of a flap of muscle around the mantle.
While most cephalopods float (i.e. are neutrally buoyant or nearly so; in fact most cephalopods are about 2–3% denser than seawater[14]), they achieve this in different ways.[63] Some, such as Nautilus, allow gas to diffuse into the gap between the mantle and the shell; others allow purer water to ooze from their kidneys, forcing out denser salt water from the body cavity;[63] others, like some fish, accumulate oils in the liver;[63] and some octopuses have a gelatinous body with lighter chloride ions replacing sulfate in the body chemistry.[63]
Squids are the primary sufferers of negative buoyancy in cephalopods. The negative buoyancy means that some squids, especially those whose habitat depths are rather shallow, have to actively regulate their vertical positions. This means that they must expend energy, often through jetting or undulations, in order to maintain the same depth. As such, the cost of transport of many squids are quite high. That being said, squid and other cephalopod that dwell in deep waters tend to be more neutrally buoyant which removes the need to regulate depth and increases their locomotory efficiency.[74][58]
The Macrotritopus defilippi, or the sand-dwelling octopus, was seen mimicking both the coloration and the swimming movements of the sand-dwelling flounder Bothus lunatus to avoid predators. The octopuses were able to flatten their bodies and put their arms back to appear the same as the flounders as well as move with the same speed and movements.[75]
Females of two species, Ocythoe tuberculata and Haliphron atlanticus, have evolved a true swim bladder.[76]
Two of the categories of cephalopods, octopus and squid, are vastly different in their movements despite being of the same class. Octopuses are generally not seen as active swimmers; they are often found scavenging the sea floor instead of swimming long distances through the water. Squids, on the other hand, can be found to travel vast distances, with some moving as much as 2000 km in 2.5 months at an average pace of 0.9 body lengths per second.[77] There is a major reason for the difference in movement type and efficiency: anatomy.
Both octopuses and squids have mantles (referenced above) which function towards respiration and locomotion in the form of jetting. The composition of these mantles differs between the two families, however. In octopuses, the mantle is made up of three muscle types: longitudinal, radial, and circular. The longitudinal muscles run parallel to the length of the octopus and they are used in order to keep the mantle the same length throughout the jetting process. Given that they are muscles, it can be noted that this means the octopus must actively flex the longitudinal muscles during jetting in order to keep the mantle at a constant length. The radial muscles run perpendicular to the longitudinal muscles and are used to thicken and thin the wall of the mantle. Finally, the circular muscles are used as the main activators in jetting. They are muscle bands that surround the mantle and expand/contract the cavity. All three muscle types work in unison to produce a jet as a propulsion mechanism.[77]
Squids do not have the longitudinal muscles that octopus do. Instead, they have a tunic.[77] This tunic is made of layers of collagen and it surrounds the top and the bottom of the mantle. Because they are made of collagen and not muscle, the tunics are rigid bodies that are much stronger than the muscle counterparts. This provides the squids some advantages for jet propulsion swimming. The stiffness means that there is no necessary muscle flexing to keep the mantle the same size. In addition, tunics take up only 1% of the squid mantle's wall thickness, whereas the longitudinal muscle fibers take up to 20% of the mantle wall thickness in octopuses.[77] Also because of the rigidity of the tunic, the radial muscles in squid can contract more forcefully.
The mantle is not the only place where squids have collagen. Collagen fibers are located throughout the other muscle fibers in the mantle. These collagen fibers act as elastics and are sometimes named "collagen springs".[77] As the name implies, these fibers act as springs. When the radial and circular muscles in the mantle contract, they reach a point where the contraction is no longer efficient to the forward motion of the creature. In such cases, the excess contraction is stored in the collagen which then efficiently begins or aids in the expansion of the mantle at the end of the jet. In some tests, the collagen has been shown to be able to begin raising mantle pressure up to 50ms before muscle activity is initiated.[77]
These anatomical differences between squid and octopuses can help explain why squid can be found swimming comparably to fish while octopuses usually rely on other forms of locomotion on the sea floor such as bipedal walking, crawling, and non-jetting swimming.[78]
Nautiluses are the only extant cephalopods with a true external shell. However, all molluscan shells are formed from the ectoderm (outer layer of the embryo); in cuttlefish (Sepia spp.), for example, an invagination of the ectoderm forms during the embryonic period, resulting in a shell (cuttlebone) that is internal in the adult.[79] The same is true of the chitinous gladius of squid[79] and octopuses.[80] Cirrate octopods have arch-shaped cartilaginous fin supports,[81] which are sometimes referred to as a "shell vestige" or "gladius".[82] The Incirrina have either a pair of rod-shaped stylets or no vestige of an internal shell,[83] and some squid also lack a gladius.[84] The shelled coleoids do not form a clade or even a paraphyletic group.[85] The Spirula shell begins as an organic structure, and is then very rapidly mineralized.[86] Shells that are "lost" may be lost by resorption of the calcium carbonate component.[87]
Females of the octopus genus Argonauta secrete a specialized paper-thin egg case in which they reside, and this is popularly regarded as a "shell", although it is not attached to the body of the animal and has a separate evolutionary origin.
The largest group of shelled cephalopods, the ammonites, are extinct, but their shells are very common as fossils.
The deposition of carbonate, leading to a mineralized shell, appears to be related to the acidity of the organic shell matrix (see Mollusc shell); shell-forming cephalopods have an acidic matrix, whereas the gladius of squid has a basic matrix.[88] The basic arrangement of the cephalopod outer wall is: an outer (spherulitic) prismatic layer, a laminar (nacreous) layer and an inner prismatic layer. The thickness of every layer depends on the taxa.[89] In modern cephalopods, the Ca carbonate is aragonite. As for other mollusc shells or coral skeletons, the smallest visible units are irregular rounded granules.[90]
Cephalopods, as the name implies, have muscular appendages extending from their heads and surrounding their mouths. These are used in feeding, mobility, and even reproduction. In coleoids they number eight or ten. Decapods such as cuttlefish and squid have five pairs. The longer two, termed tentacles, are actively involved in capturing prey;[1]: 225 they can lengthen rapidly (in as little as 15 milliseconds[1]: 225 ). In giant squid they may reach a length of 8 metres. They may terminate in a broadened, sucker-coated club.[1]: 225 The shorter four pairs are termed arms, and are involved in holding and manipulating the captured organism.[1]: 225 They too have suckers, on the side closest to the mouth; these help to hold onto the prey.[1]: 226 Octopods only have four pairs of sucker-coated arms, as the name suggests, though developmental abnormalities can modify the number of arms expressed.[91]
The tentacle consists of a thick central nerve cord (which must be thick to allow each sucker to be controlled independently)[92] surrounded by circular and radial muscles. Because the volume of the tentacle remains constant, contracting the circular muscles decreases the radius and permits the rapid increase in length. Typically a 70% lengthening is achieved by decreasing the width by 23%.[1]: 227 The shorter arms lack this capability.
The size of the tentacle is related to the size of the buccal cavity; larger, stronger tentacles can hold prey as small bites are taken from it; with more numerous, smaller tentacles, prey is swallowed whole, so the mouth cavity must be larger.[93]
Externally shelled nautilids (Nautilus and Allonautilus) have on the order of 90 finger-like appendages, termed tentacles, which lack suckers but are sticky instead, and are partly retractable.
All living cephalopods have a two-part beak;[8]: 7 most have a radula, although it is reduced in most octopus and absent altogether in Spirula.[8]: 7 [94]: 110 They feed by capturing prey with their tentacles, drawing it into their mouth and taking bites from it.[21] They have a mixture of toxic digestive juices, some of which are manufactured by symbiotic algae, which they eject from their salivary glands onto their captured prey held in their mouths. These juices separate the flesh of their prey from the bone or shell.[21] The salivary gland has a small tooth at its end which can be poked into an organism to digest it from within.[21]
The digestive gland itself is rather short.[21] It has four elements, with food passing through the crop, stomach and caecum before entering the intestine. Most digestion, as well as the absorption of nutrients, occurs in the digestive gland, sometimes called the liver. Nutrients and waste materials are exchanged between the gut and the digestive gland through a pair of connections linking the gland to the junction of the stomach and caecum.[21] Cells in the digestive gland directly release pigmented excretory chemicals into the lumen of the gut, which are then bound with mucus passed through the anus as long dark strings, ejected with the aid of exhaled water from the funnel.[21] Cephalopods tend to concentrate ingested heavy metals in their body tissue.[95] However, octopus arms use a family of cephalopod-specific chemotactile receptors (CRs) to be their "taste by touch" system.[96]
The cephalopod radula consists of multiple symmetrical rows of up to nine teeth[97] – thirteen in fossil classes.[98] The organ is reduced or even vestigial in certain octopus species and is absent in Spirula.[98] The teeth may be homodont (i.e. similar in form across a row), heterodont (otherwise), or ctenodont (comb-like).[98] Their height, width and number of cusps is variable between species.[98] The pattern of teeth repeats, but each row may not be identical to the last; in the octopus, for instance, the sequence repeats every five rows.[98]: 79
Cephalopod radulae are known from fossil deposits dating back to the Ordovician.[99] They are usually preserved within the cephalopod's body chamber, commonly in conjunction with the mandibles; but this need not always be the case;[100] many radulae are preserved in a range of settings in the Mason Creek.[101] Radulae are usually difficult to detect, even when they are preserved in fossils, as the rock must weather and crack in exactly the right fashion to expose them; for instance, radulae have only been found in nine of the 43 ammonite genera,[102] and they are rarer still in non-ammonoid forms: only three pre-Mesozoic species possess one.[99]
Most cephalopods possess a single pair of large nephridia. Filtered nitrogenous waste is produced in the pericardial cavity of the branchial hearts, each of which is connected to a nephridium by a narrow canal. The canal delivers the excreta to a bladder-like renal sac, and also resorbs excess water from the filtrate. Several outgrowths of the lateral vena cava project into the renal sac, continuously inflating and deflating as the branchial hearts beat. This action helps to pump the secreted waste into the sacs, to be released into the mantle cavity through a pore.[103]
Nautilus, unusually, possesses four nephridia, none of which are connected to the pericardial cavities.
The incorporation of ammonia is important for shell formation in terrestrial molluscs and other non-molluscan lineages.[104] Because protein (i.e. flesh) is a major constituent of the cephalopod diet, large amounts of ammonium ions are produced as waste. The main organs involved with the release of this excess ammonium are the gills.[105] The rate of release is lowest in the shelled cephalopods Nautilus and Sepia as a result of their using nitrogen to fill their shells with gas to increase buoyancy.[105] Other cephalopods use ammonium in a similar way, storing the ions (as ammonium chloride) to reduce their overall density and increase buoyancy.[105]
Cephalopods are a diverse group of species, but share common life history traits, for example, they have a rapid growth rate and short life spans.[106] Stearns (1992) suggested that in order to produce the largest possible number of viable offspring, spawning events depend on the ecological environmental factors of the organism. The majority of cephalopods do not provide parental care to their offspring, except, for example, octopus, which helps this organism increase the survival rate of their offspring.[106] Marine species' life cycles are affected by various environmental conditions.[107] The development of a cephalopod embryo can be greatly affected by temperature, oxygen saturation, pollution, light intensity, and salinity.[106] These factors are important to the rate of embryonic development and the success of hatching of the embryos. Food availability also plays an important role in the reproductive cycle of cephalopods. A limitation of food influences the timing of spawning along with their function and growth.[107] Spawning time and spawning vary among marine species; it's correlated with temperature, though cephalopods in shallow water spawn in cold months so that the offspring would hatch at warmer temperatures. Breeding can last from several days to a month.[106]
Cephalopods that are sexually mature and of adult size begin spawning and reproducing. After the transfer of genetic material to the following generation, the adult cephalopods then die.[106] Sexual maturation in male and female cephalopods can be observed internally by the enlargement of gonads and accessory glands.[108] Mating would be a poor indicator of sexual maturation in females; they can receive sperm when not fully reproductively mature and store them until they are ready to fertilize the eggs.[107] Males are more aggressive in their pre-mating competition when in the presence of immature females than when competing for a sexually mature female.[109] Most cephalopod males develop a hectocotylus, an arm tip which is capable of transferring their spermatozoa into the female mantle cavity. Though not all species use a hectocotylus; for example, the adult nautilus releases a spadix.[110] An indication of sexual maturity of females is the development of brachial photophores to attract mates.[111]
Cephalopods are not broadcast spawners. During the process of fertilization, the females use sperm provided by the male via external fertilization. Internal fertilization is seen only in octopuses.[108] The initiation of copulation begins when the male catches a female and wraps his arm around her, either in a "male to female neck" position or mouth to mouth position, depending on the species. The males then initiate the process of fertilization by contracting their mantle several times to release the spermatozoa.[112] Cephalopods often mate several times, which influences males to mate longer with females that have previously, nearly tripling the number of contractions of the mantle.[112] To ensure the fertilization of the eggs, female cephalopods release a sperm-attracting peptide through the gelatinous layers of the egg to direct the spermatozoa. Female cephalopods lay eggs in clutches; each egg is composed of a protective coat to ensure the safety of the developing embryo when released into the water column. Reproductive strategies differ between cephalopod species. In giant Pacific octopus, large eggs are laid in a den; it will often take several days to lay all of them.[108] Once the eggs are released and attached to a sheltered substrate, the females then die,[108] making them semelparous. In some species of cephalopods, egg clutches are anchored to substrates by a mucilaginous adhesive substance. These eggs are swelled with perivitelline fluid (PVF), a hypertonic fluid that prevents premature hatching.[113] Fertilized egg clusters are neutrally buoyant depending on the depth that they were laid, but can also be found in substrates such as sand, a matrix of corals, or seaweed.[107] Because these species do not provide parental care for their offspring, egg capsules can be injected with ink by the female in order to camouflage the embryos from predators.[107]
Most cephalopods engage in aggressive sex: a protein in the male capsule sheath stimulates this behavior. They also engage in male–male aggression, where larger males tend to win the interactions.[106] When a female is near, the males charge one another continuously and flail their arms. If neither male backs away, the arms extend to the back, exposing the mouth, followed by the biting of arm tips.[114] During mate competition males also participate in a technique called flushing. This technique is used by the second male attempting to mate with a female. Flushing removes spermatophores in the buccal cavity that was placed there by the first mate by forcing water into the cavity.[106] Another behavior that males engage in is sneaker mating or mimicry – smaller males adjust their behavior to that of a female in order to reduce aggression. By using this technique, they are able to fertilize the eggs while the larger male is distracted by a different male.[114] During this process, the sneaker males quickly insert drop-like sperm into the seminal receptacle.[115]
Mate choice is seen in cuttlefish species, where females prefer some males over others, though characteristics of the preferred males are unknown.[106] A hypothesis states that females reject males by olfactory cues rather than visual cues.[106] Several cephalopod species are polyandrous – accepting and storing multiple male spermatophores, which has been identified by DNA fingerprinting.[112] Females are no longer receptive to mating attempts when holding their eggs in their arms. Females can store sperm in two places (1) the buccal cavity where recently mated males place their spermatophores, and (2) the internal sperm-storage receptacles where sperm packages from previous males are stored.[106] Spermatophore storage results in sperm competition; which states that the female controls which mate fertilizes the eggs. In order to reduce this sort of competition, males develop agonistic behaviors like mate guarding and flushing.[106] The Hapalochlaena lunulata, or the blue-ringed octopus, readily mates with both males and females.[116]
In a variety of marine organisms, it is seen that females are larger in size compared to the males in some closely related species. In some lineages, such as the blanket octopus, males become structurally smaller and smaller resembling a term, "dwarfism" dwarf males usually occurs at low densities.[117] The blanket octopus male is an example of sexual-evolutionary dwarfism; females grow 10,000 to 40,000 times larger than the males and the sex ratio between males and females can be distinguished right after hatching of the eggs.[117]
Cephalopod eggs span a large range of sizes, from 1 to 30 mm in diameter.[118] The fertilised ovum initially divides to produce a disc of germinal cells at one pole, with the yolk remaining at the opposite pole. The germinal disc grows to envelop and eventually absorb the yolk, forming the embryo. The tentacles and arms first appear at the hind part of the body, where the foot would be in other molluscs, and only later migrate towards the head.[103][119]
The funnel of cephalopods develops on the top of their head, whereas the mouth develops on the opposite surface.[120]: 86 The early embryological stages are reminiscent of ancestral gastropods and extant Monoplacophora.[119]
The shells develop from the ectoderm as an organic framework which is subsequently mineralized.[79] In Sepia, which has an internal shell, the ectoderm forms an invagination whose pore is sealed off before this organic framework is deposited.[79]
The length of time before hatching is highly variable; smaller eggs in warmer waters are the fastest to hatch, and newborns can emerge after as little as a few days. Larger eggs in colder waters can develop for over a year before hatching.[118]
The process from spawning to hatching follows a similar trajectory in all species, the main variable being the amount of yolk available to the young and when it is absorbed by the embryo.[118]
Unlike most other molluscs, cephalopods do not have a morphologically distinct larval stage. Instead, the juveniles are known as paralarvae. They quickly learn how to hunt, using encounters with prey to refine their strategies.[118]
Growth in juveniles is usually allometric, whilst adult growth is isometric.[121]
The traditional view of cephalopod evolution holds that they evolved in the Late Cambrian from a monoplacophoran-like ancestor[122] with a curved, tapering shell,[123] which was closely related to the gastropods (snails).[124] The similarity of the early shelled cephalopod Plectronoceras to some gastropods was used in support of this view. The development of a siphuncle would have allowed the shells of these early forms to become gas-filled (thus buoyant) in order to support them and keep the shells upright while the animal crawled along the floor, and separated the true cephalopods from putative ancestors such as Knightoconus, which lacked a siphuncle.[124] Neutral or positive buoyancy (i.e. the ability to float) would have come later, followed by swimming in the Plectronocerida and eventually jet propulsion in more derived cephalopods.[125]
Possible early Cambrian remains have been found in the Avalon Peninsula, matching genetic data for a pre-Cambrian origin.[2]
However, some morphological evidence is difficult to reconcile with this view, and the redescription of Nectocaris pteryx, which did not have a shell and appeared to possess jet propulsion in the manner of "derived" cephalopods, complicated the question of the order in which cephalopod features developed – provided Nectocaris is a cephalopod at all.[126]
Early cephalopods were likely predators near the top of the food chain.[21] After the late Cambrian extinction led to the disappearance of many Anomalocaridids, predatory niches became available for other animals.[127] During the Ordovician period the primitive cephalopods underwent pulses of diversification[128] to become diverse and dominant in the Paleozoic and Mesozoic seas.[129]
In the Early Palaeozoic, their range was far more restricted than today; they were mainly constrained to sublittoral regions of shallow shelves of the low latitudes, and usually occurred in association with thrombolites.[130] A more pelagic habit was gradually adopted as the Ordovician progressed.[130] Deep-water cephalopods, whilst rare, have been found in the Lower Ordovician – but only in high-latitude waters.[130] The mid-Ordovician saw the first cephalopods with septa strong enough to cope with the pressures associated with deeper water, and could inhabit depths greater than 100–200 m.[128] The direction of shell coiling would prove to be crucial to the future success of the lineages; endogastric coiling would only permit large size to be attained with a straight shell, whereas exogastric coiling – initially rather rare – permitted the spirals familiar from the fossil record to develop, with their corresponding large size and diversity.[131] (Endogastric means the shell is curved so as the ventral or lower side is longitudinally concave (belly in); exogastric means the shell is curved so as the ventral side is longitudinally convex (belly out) allowing the funnel to be pointed backward beneath the shell.)[131]
The ancestors of coleoids (including most modern cephalopods) and the ancestors of the modern nautilus, had diverged by the Floian Age of the Early Ordovician Period, over 470 million years ago.[130][132] The Bactritida, a Silurian–Triassic group of orthocones, are widely held to be paraphyletic without the coleoids and ammonoids, that is, the latter groups arose from within the Bactritida.[133]: 393 An increase in the diversity of the coleoids and ammonoids is observed around the start of the Devonian period and corresponds with a profound increase in fish diversity. This could represent the origin of the two derived groups.[133]
Unlike most modern cephalopods, most ancient varieties had protective shells. These shells at first were conical but later developed into curved nautiloid shapes seen in modern nautilus species. Competitive pressure from fish is thought to have forced the shelled forms into deeper water, which provided an evolutionary pressure towards shell loss and gave rise to the modern coleoids, a change which led to greater metabolic costs associated with the loss of buoyancy, but which allowed them to recolonize shallow waters.[124]: 36 However, some of the straight-shelled nautiloids evolved into belemnites, out of which some evolved into squid and cuttlefish. The loss of the shell may also have resulted from evolutionary pressure to increase maneuverability, resulting in a more fish-like habit.[1]: 289
There has been debate on the embryological origin of cephalopod appendages.[134] Until the mid-twentieth century, the "Arms as Head" hypothesis was widely recognized. In this theory, the arms and tentacles of cephalopods look similar to the head appendages of gastropods, suggesting that they might be homologous structures. Cephalopod appendages surround the mouth, so logically they could be derived from embryonic head tissues.[135] However, the "Arms as Foot" hypothesis, proposed by Adolf Naef in 1928, has increasingly been favoured;[134] for example, fate mapping of limb buds in the chambered nautilus indicates that limb buds originate from "foot" embryonic tissues.[136]
The sequencing of a full Cephalopod genome has remained challenging to researchers due to the length and repetition of their DNA.[137] The characteristics of Cephalopod genomes were initially hypothesized to be the result of entire genome duplications. Following the full sequencing of a California two-spot octopus, the genome showed similar patterns to other marine invertebrates with significant additions to the genome assumed to be unique to Cephalopods. No evidence of full genome duplication was found.[138]
Within the California two-spot octopus genome there are substantial replications of two gene families. Significantly, the expanded gene families were only previously known to exhibit replicative behaviour within vertebrates.[138] The first gene family was identified as the Protocadherins which are attributed to neuron development. Protocadherins function as cell adhesion molecules, essential for synaptic specificity. The mechanism for Protocadherin gene family replication in vertebrates is attributed to complex splicing, or cutting and pasting, from a locus. Following the sequencing of the California two-spot octopus, researchers found that the Prorocadherin gene family in Cephalopods has expanded in the genome due to tandem gene duplication. The different replication mechanisms for Protocadherin genes indicate an independent evolution of Protocadherin gene expansion in vertebrates and invertebrates.[138] Analysis of individual Cephalopod Protocadherin genes indicate independent evolution between species of Cephalopod. A species of shore squid Doryteuthis pealeii with expanded Protocadherin gene families differ significantly from those of the California two-spot octopus suggesting gene expansion did not occur before speciation within Cephalopods. Despite different mechanisms for gene expansion, the two-spot octopus Protocadherin genes were more similar to vertebrates than squid, suggesting a convergent evolution mechanism. The second gene family known as C2H2 are small proteins that function as zinc transcription factors. C2H2 are understood to moderate DNA, RNA and protein functions within the cell.[137]
The sequenced California two spot octopus genome also showed a significant presence of transposable elements as well as transposon expression. Although the role of transposable elements in marine vertebrates is still relatively unknown, significant expression of transposons in nervous system tissues have been observed.[139] In a study conducted on vertebrates, the expression of transposons during development in the fruitfly Drosophila melanogaster activated genomic diversity between neurons.[140] This diversity has been linked to increased memory and learning in mammals. The connection between transposons and increased neuron capability may provide insight into the observed intelligence, memory and function of Cephalopods.[139]
Using long-read sequencing, researchers have decoded the cephalopod genomes and discovered they have been churned and scrambled. The genes were compared to those of thousands of other species and while blocks of three or more genes co-occurred between squid and octopus, the blocks of genes were not found together in any other animals'. Many of the groupings were in the nervous tissue, suggesting the course they adapted their intelligence.[141][142]
The approximate consensus of extant cephalopod phylogeny, after Whalen & Landman (2022), is shown in the cladogram.[143] Mineralized taxa are in bold.
Cephalopoda Nautiloids Coleoids OctopodiformesVampyromorphida (vampire squid) 
Octopoda (octopus) 
Sepiida (cuttlefish) 
Sepiolida (bobtail squid) 
The internal phylogeny of the cephalopods is difficult to constrain; many molecular techniques have been adopted, but the results produced are conflicting.[85][144] Nautilus tends to be considered an outgroup, with Vampyroteuthis forming an outgroup to other squid; however in one analysis the nautiloids, octopus and teuthids plot as a polytomy.[85] Some molecular phylogenies do not recover the mineralized coleoids (Spirula, Sepia, and Metasepia) as a clade; however, others do recover this more parsimonious-seeming clade, with Spirula as a sister group to Sepia and Metasepia in a clade that had probably diverged before the end of the Triassic.[145][146]
Molecular estimates for clade divergence vary. One 'statistically robust' estimate has Nautilus diverging from Octopus at 415 ± 24 million years ago.[147]
.jpg)
The classification presented here, for recent cephalopods, follows largely from Current Classification of Recent Cephalopoda (May 2001), for fossil cephalopods takes from Arkell et al. 1957, Teichert and Moore 1964, Teichert 1988, and others. The three subclasses are traditional, corresponding to the three orders of cephalopods recognized by Bather.[148]
Class Cephalopoda († indicates extinct groups)
Other classifications differ, primarily in how the various decapod orders are related, and whether they should be orders or families.
This is the older classification that combines those found in parts K and L of the Treatise on Invertebrate Paleontology, which forms the basis for and is retained in large part by classifications that have come later.
Nautiloids in general (Teichert and Moore, 1964) sequence as given.
Paleozoic Ammonoidea (Miller, Furnish and Schindewolf, 1957)
Mesozoic Ammonoidea (Arkel et al., 1957)
Subsequent revisions include the establishment of three Upper Cambrian orders, the Plectronocerida, Protactinocerida, and Yanhecerida; separation of the pseudorthocerids as the Pseudorthocerida, and elevating orthoceratid as the Subclass Orthoceratoidea.
Shevyrev (2005) suggested a division into eight subclasses, mostly comprising the more diverse and numerous fossil forms,[149][150] although this classification has been criticized as arbitrary, lacking evidence, and based on misinterpretations of other papers.[151]
Class Cephalopoda
Another recent system divides all cephalopods into two clades. One includes nautilus and most fossil nautiloids. The other clade (Neocephalopoda or Angusteradulata) is closer to modern coleoids, and includes belemnoids, ammonoids, and many orthocerid families. There are also stem group cephalopods of the traditional Ellesmerocerida that belong to neither clade.[153][154]
The coleoids, despite some doubts,[1]: 289 appear from molecular data to be monophyletic.[155]
Ancient seafaring people were aware of cephalopods, as evidenced by artworks such as a stone carving found in the archaeological recovery from Bronze Age Minoan Crete at Knossos (1900 – 1100 BC) has a depiction of a fisherman carrying an octopus.[156] The terrifyingly powerful Gorgon of Greek mythology may have been inspired by the octopus or squid, the octopus's body representing the severed head of Medusa, the beak as the protruding tongue and fangs, and its tentacles as the snakes.[157]
The Kraken are legendary sea monsters of giant proportions said to dwell off the coasts of Norway and Greenland, usually portrayed in art as giant cephalopods attacking ships. Linnaeus included it in the first edition of his 1735 Systema Naturae.[158][159] A Hawaiian creation myth says that the present cosmos is the last of a series which arose in stages from the ruins of the previous universe. In this account, the octopus is the lone survivor of the previous, alien universe.[160] The Akkorokamui is a gigantic tentacled monster from Ainu folklore.[161]
A battle with an octopus plays a significant role in Victor Hugo's book Travailleurs de la mer (Toilers of the Sea), relating to his time in exile on Guernsey.[162] Ian Fleming's 1966 short story collection Octopussy and The Living Daylights, and the 1983 James Bond film were partly inspired by Hugo's book.[163]
Japanese erotic art, shunga, includes ukiyo-e woodblock prints such as Katsushika Hokusai's 1814 print Tako to ama (The Dream of the Fisherman's Wife), in which an ama diver is sexually intertwined with a large and a small octopus.[164][165] The print is a forerunner of tentacle erotica.[166] The biologist P. Z. Myers noted in his science blog, Pharyngula, that octopuses appear in "extraordinary" graphic illustrations involving women, tentacles, and bare breasts.[167][168]
Its many arms that emanate from a common center means that the octopus is sometimes used to symbolize a powerful and manipulative organization.[169]
_(25377304317).jpg)
{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) A cephalopod /ˈsɛfələpɒd/ is any member of the molluscan class Cephalopoda /sɛfəˈlɒpədə/ (Greek plural κεφαλόποδες, kephalópodes; "head-feet") such as a squid, octopus, cuttlefish, or nautilus. These exclusively marine animals are characterized by bilateral body symmetry, a prominent head, and a set of arms or tentacles (muscular hydrostats) modified from the primitive molluscan foot. Fishers sometimes call cephalopods "inkfish", referring to their common ability to squirt ink. The study of cephalopods is a branch of malacology known as teuthology.
Cephalopods became dominant during the Ordovician period, represented by primitive nautiloids. The class now contains two, only distantly related, extant subclasses: Coleoidea, which includes octopuses, squid, and cuttlefish; and Nautiloidea, represented by Nautilus and Allonautilus. In the Coleoidea, the molluscan shell has been internalized or is absent, whereas in the Nautiloidea, the external shell remains. About 800 living species of cephalopods have been identified. Two important extinct taxa are the Ammonoidea (ammonites) and Belemnoidea (belemnites). Extant cephalopods range in size from the 10 mm (0.3 in) Idiosepius thailandicus to the 14 m (45.1 ft) colossal squid, the largest extant invertebrate.
Subklasoj Nautiloidea
Subklaso †Ammonoidea
Subklaso Coleoidea
Klasifko de la kapopieduloj:
Los cefalópodos (Cephalopoda, del griego κεφαλή (kephalé), "cabeza" y ποδός (podós), "pie" → pies en la cabeza) son una clase de invertebrados marinos perteneciente al filo de los moluscos. Existen más de 800 especies actuales,[1] comúnmente llamados pulpos, calamares, sepias y nautilos. Todos pertenecen a la subclase coleoidea, a excepción del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.
En los cefalópodos el pie característico de los moluscos aparece junto a la cabeza, diversificado en varios apéndices, desde 8 en los pulpos hasta los 90 que pueden tener los nautilos. En este último no existen ventosas en los tentáculos. Algunos de estos apéndices (en coloideos) se han modificado en estructuras reproductivas llamadas ectocótilos y espádices, que cumplen el rol de introducir espermatóforos (sacos llenos de esperma) en la cavidad paleal de la hembra.
En la masa bucal cuentan con una estructura propia de este grupo conocida como pico de loro, que son un par de fuertes mandíbulas con forma de pico que utilizan para desgarrar las presas para que después sean procesados por la rádula.[2] La concha tiende a reducirse, hacerse interna o desaparecer, según la especie. Cuando tienen una concha bien desarrollada, está dividida en cámaras separadas por septos y el animal habita la última cámara (la más reciente). En los coloideos, cuando existe, es interna y se divide en 3 zonas; desde la región caudal a la cefálica estas son rostro, fragmocono (tabicado) y proóstraco, cada uno con desarrollo variable en cada grupo. En nautiloideos es externa, planoespiral y tabicada en su totalidad.
Las jibias o sepias, junto a los nautilos, siguen el mismo sistema natatorio que sus antepasados, llenando de gas ciertas partes de su concha para flotar. Los calamares nadan por medio de la flotación dinámica, similar a los tiburones, con una propulsión a reacción de agua muy afinada. El resto de cefalópodos que viven alejados de la superficie desarrollaron un sistema químico de flotación, llenando de compuestos amoniacales o aceites los espacios de su cuerpo; al ser éstas sustancias menos densas que el agua, flotan.
Los cefalópodos poseen células pigmentarias sobre el manto llamadas cromatóforos. Dichas células poseen pigmentos que se expanden o condensan a voluntad por medio de una contracción muscular controlada por el sistema nervioso. De esta manera pueden cambiar de color en cuestión de segundos para mimetizarse con el espacio circundante y pasar inadvertidos. También usan esta capacidad para comunicarse entre ellos por medio de su coloración y gracias a su aguda visión.
Poseen un complejo sistema nervioso, con unos ganglios alrededor del esófago que forman un auténtico cerebro. El cerebro se encuentra dividido en dos porciones, llamadas masa supraesofágica y masa subesofágica según su posición respecto al esófago, aunque ambas partes están unidas por conectivos. Un rasgo particular y exclusivo de los cefalópodos es que el cerebro se encuentra rodeado por una masa o caja cartilaginosa en un "intento" evolutivo de formar un cráneo. Muchos cefalópodos tienen comportamientos de huida rápidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrónicas de los músculos del manto, lo que permite la salida a presión del agua de la cavidad paleal. El centro de coordinación de este sistema es un par de neuronas gigantes de primer orden (formadas por la fusión de ganglios viscerales) que dan a neuronas gigantes de segundo orden, y estas se extienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. De estos ganglios estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto. Neurólogos de todo el mundo han experimentado con pulpos a lo largo del siglo XX y se ha detectado en ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congéneres.
El ojo de los cefalópodos es un órgano análogo al de los vertebrados, de distinto origen evolutivo y embrionario, pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalópodos poseen el ojo más desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados.
Tienen un cuerpo musculoso y flexible, propiedad que se intensifica en los pulpos, los cuales son capaces de esconderse en espacios 10 veces más pequeños que su cuerpo.
Poseen oído a bajas frecuencias, como los mamíferos marinos, que les permite localizar a sus depredadores más allá de su campo visual.
Segregan un líquido negruzco, la tinta, con la que enturbian el agua con objeto de ocultarse. La tinta es un pigmento que se almacena en la bolsa de la tinta situada encima del recto y puede ser expulsado a través del sifón.
Poseen un sistema circulatorio cerrado con una densa red de capilares. Poseen un corazón sistémico para la sangre que lleva oxígeno de las branquias al resto del cuerpo y dos corazones branquiales que aportan mayor presión a la circulación, a la entrada de la sangre en las branquias. Su sangre contiene hemocianina disuelta.[3]
En el metabolismo de este grupo es destacable la importancia de la obtención de energía a partir de la metabolización de proteínas, lo que no es una gran ventaja evolutiva frente a otros grupos de su entorno como los peces, que oxidan las grasas de su tejido adiposo. Aun así esto parece ser es una de las características que les ha permitido conquistar hábitats tan exclusivos como son las grandes profundidades, donde ejemplares de gran tamaño son predados por calderones, zifios y cachalotes. También esta característica metabólica está relacionada con las propiedades nutritivas cuando es de este grupo es utilizado en alimentación humana: bajo contenido graso, alto contenido proteico, y en ocasiones sabor amoniacal por la presencia de bases nitrogenadas, restos de la mencionada metabolización proteica.
Los cefalópodos se separaron del resto de los moluscos hace alrededor de 500 millones de años (Miaolingiense),[4] con la aparición de los primeros moluscos capaces de llenar ciertas partes de su concha de gas para flotar. Esta nueva capacidad natatoria, que aún hoy en día conservan algunas especies, les permitió abandonar el fondo marino al que estaban ligados los moluscos y acceder a nuevas rutas tróficas más superficiales.
Los últimos descubrimientos indican que los cefalópodos se originaron bastante antes de lo que se pensaba hasta ahora.[5]
Pero estos primeros cefalópodos, de hábitat aún próximo a la costa, fueron desplazados al interior del mar por organismos más avanzados, tales como peces y reptiles marinos. Otro problema se les planteaba: su vida superficial les impedía bajar demasiado al fondo marino ya que su concha no soportaba la presión del agua. Los descendientes con conchas más pequeñas podían bajar más y tener más posibilidades alimenticias por lo que la selección natural se quedó con aquellos con concha pequeña, llegando ésta a hacerse interna o desaparecer. Aproximadamente 470 millones de años antes de la actualidad (Ordovícico Medio) ya había coleoideos, junto a una gran gama de cefalópodos extinguidos en la actualidad.[cita requerida]
Según la teoría del meteorito caído en la península de Yucatán hace 65 millones de años (Cretácico Superior), en ese tiempo la tierra sufrió graves cambios climáticos que ocasionaron extinciones masivas, como la de los dinosaurios. Dicho meteorito también pudo ser causante de la extinción de la mayor parte de los cefalópodos, como los amonites. Tan solo sobrevivieron los coleoideos y los nautiloideos. Por eso se dice que los cefalópodos actuales provienen de un auténtico linaje de supervivientes. Aunque ahora sean alimento básico de miles de especies, en su momento estuvieron en lo más alto de las cadenas tróficas marinas.
En la actualidad sobreviven más de 800 especies actuales,[1] aunque su número se incrementa cada año, quedando aun algunas especies vivas por descubrir. Aparte, se estima que el número de especies extintas ronda las 11 000.[cita requerida]
Los cefalópodos se subdividen en tres subclases:
Subclase Nautiloidea
Subclase Ammonoidea † - amonites
Subclase Coleoidea
Los cefalópodos son uno de los mariscos más apreciados. Se comen solos (calamares a la romana, sepia a la plancha, choco, pulpo a la gallega, etc.) o como ingredientes de otros platos (paella de marisco, fideuá, etc.)
Los cefalópodos (Cephalopoda, del griego κεφαλή (kephalé), "cabeza" y ποδός (podós), "pie" → pies en la cabeza) son una clase de invertebrados marinos perteneciente al filo de los moluscos. Existen más de 800 especies actuales, comúnmente llamados pulpos, calamares, sepias y nautilos. Todos pertenecen a la subclase coleoidea, a excepción del nautilos, perteneciente a la subclase Nautilina.
Peajalgsed (Cephalopoda) on limuste hõimkonda kuuluv loomade klass.
Peajalgsete keha on jaotunud pea ja kereosaks. Suu ümber paiknevad pikad iminappadega varustatud kombitsad. Üks tavalisematest peajalgsetest on harilik seepia (Sepia officinalis). Liikumiseks paiskavad peajalgsed mantliõõnde imetud vee läbi lehtri välja. Veejuga lükkab looma edasi tagumine ots ees. Peajalgseil on suhteliselt suur aju ja keerukas närvisüsteem. Neil on keerukas "intelligentne" käitumine. Peajalgseil on suhteliselt kõige suuremad silmad loomariigis, millega nad näevad väga hästi. Maitset tunnevad nad kombitsatega. Toituvad peamiselt kaladest. Peajalgseil on tumedat pigmenti tootev tindinääre, mille juha avaneb tagasoolde. Veri sisaldab vaseühendeid, mistõttu värvub õhu käes siniseks. Hingamiselunditeks on üks paar mantliõõnes paiknevad lõpuseid. Peale seepiate on tuntud peajalgseiks ka kalmaarilised (Teuthida) ja kaheksahaarmelised (Octopoda), kellest mõned on väga mürgised.
Laevukesed (Nautiloidea) on väikesed Kagu-Aasia meredes mitmesaja meetri sügavusel elavad loomad. Neist teatakse suhteliselt vähe. Nende esivanemad elasid meredes juba väga ammu, sadu miljoneid aastaid tagasi. Ka Eesti maapõues on rohkesti nende kivistisi, mida võib tihti leida Põhja-Eesti paekalda jalamilt. Nende keha asub koja viimases kambris. Ülejäänud kambrid on täidetud gaasiga, mis töötab hüdrostaatilise aparaadina. Praeguseni on teadaolevalt säilinud kõigest kuus liiki, neist tuntuim on harilik laevuke (Nautilus pompilius).
Peajalgseid on tänapäeval ligikaudu 800 liiki. Fossiilseid peajalgseid on teada umbes 10 tuhat liiki.
Eesti vetes peajalgseid ei ela.
Peajalgse kivistis Ordoviitsiumi lubjakivis, Nõmmeveski joa lähedal.
Peajalgsed (Cephalopoda) on limuste hõimkonda kuuluv loomade klass.
Peajalgsete keha on jaotunud pea ja kereosaks. Suu ümber paiknevad pikad iminappadega varustatud kombitsad. Üks tavalisematest peajalgsetest on harilik seepia (Sepia officinalis). Liikumiseks paiskavad peajalgsed mantliõõnde imetud vee läbi lehtri välja. Veejuga lükkab looma edasi tagumine ots ees. Peajalgseil on suhteliselt suur aju ja keerukas närvisüsteem. Neil on keerukas "intelligentne" käitumine. Peajalgseil on suhteliselt kõige suuremad silmad loomariigis, millega nad näevad väga hästi. Maitset tunnevad nad kombitsatega. Toituvad peamiselt kaladest. Peajalgseil on tumedat pigmenti tootev tindinääre, mille juha avaneb tagasoolde. Veri sisaldab vaseühendeid, mistõttu värvub õhu käes siniseks. Hingamiselunditeks on üks paar mantliõõnes paiknevad lõpuseid. Peale seepiate on tuntud peajalgseiks ka kalmaarilised (Teuthida) ja kaheksahaarmelised (Octopoda), kellest mõned on väga mürgised.
Laevukesed (Nautiloidea) on väikesed Kagu-Aasia meredes mitmesaja meetri sügavusel elavad loomad. Neist teatakse suhteliselt vähe. Nende esivanemad elasid meredes juba väga ammu, sadu miljoneid aastaid tagasi. Ka Eesti maapõues on rohkesti nende kivistisi, mida võib tihti leida Põhja-Eesti paekalda jalamilt. Nende keha asub koja viimases kambris. Ülejäänud kambrid on täidetud gaasiga, mis töötab hüdrostaatilise aparaadina. Praeguseni on teadaolevalt säilinud kõigest kuus liiki, neist tuntuim on harilik laevuke (Nautilus pompilius).
Peajalgseid on tänapäeval ligikaudu 800 liiki. Fossiilseid peajalgseid on teada umbes 10 tuhat liiki.
Eesti vetes peajalgseid ei ela.
Cephalopoda edo zentzu zabalean zefalopodoak (grezieraz κεφαλή (kephalé), "burua" eta ποδός (podós), "oina" → oinak buruan) molusku filoen ornogabe klasea da. 700 espezie inguru daude[1], ezagunenak olagarro, txibia edo txoko izanik. Aipatutako guztiak coleoidea klasekoak dira.
Cephalopodak goi-kanbriarretik gaur egunera arte diraute. Guztiak itsastarrak eta nektonikoak dira, hau da, desplazatzeko zakatz barrunbeko ura bortizki kanporatzen dute sifoiaren bidez. Lokomozio mota hau bertikala da (gora eta behera desplazatzen dira).
Zefalopodoek kanpoko zein barneko maskorra eduki dezakete (adb. Nautilusak eta txibiak, hurrenez hurren). Badaude maskorrik ez duten zefalopodoak ere (olagarroa, adb.). Maskorra sifunkuluaren bidez komunikatuta dauden hainbat ganbarez osatua dago. Ganbarak septuek banatzen dituzte. Kontuan eduki behar da dimorfismo sexuala dutela; kontuz ibili behar da beraz arra eta emea espezie ezberdinetakoak bezala ez katalogatzeko.
Zefalopodoak harrapakariak dira, eta oso harrapakari onak gainera. Hori eboluzio-abiadura handiari esker da: adibidez, begiak oso garatuak dituzte eta abiadura handiak har ditzakete. Bestalde, honek fosil gida bikainak egiten ditu paleontologoentzat.
Protomaskorra lehenik sortu zen ganbera da, denetarik txikiena. Akrezioz hazten joaten da (kaltzita zatiak bilduz maskorra eratzeko), eta ilargi-hilabetero (gaur egun 28 egun; antzina 14 egun) septu bat eratzen du ganbarak banatzeko. Azken ganbara da denetarik handiena eta bertan bizi da animalia; bizi ganbara deritzo. Bizi ganbara ez diren beste ganbara guztiei fragmokonoa izena jarri zaio.
Maskorra bi eratakoa izan liteke:
Sifoiak sinpleak izan daitezke, edo egitura endosifonal bat (kaltzitazko gandor bat) eduki dezakete, animalia babesteko. Sifoia hiru lekutan egon daiteke kokatua: septuaren erdialdean, alde dortsalean edo alde bentralean (gogoan eduki behar dugu alde bentrala, bizi ganbarak beste birak ukitzen ez dituen aldean dagoela kokatua).
Cephalopoda edo zentzu zabalean zefalopodoak (grezieraz κεφαλή (kephalé), "burua" eta ποδός (podós), "oina" → oinak buruan) molusku filoen ornogabe klasea da. 700 espezie inguru daude, ezagunenak olagarro, txibia edo txoko izanik. Aipatutako guztiak coleoidea klasekoak dira.
Cephalopodak goi-kanbriarretik gaur egunera arte diraute. Guztiak itsastarrak eta nektonikoak dira, hau da, desplazatzeko zakatz barrunbeko ura bortizki kanporatzen dute sifoiaren bidez. Lokomozio mota hau bertikala da (gora eta behera desplazatzen dira).
Pääjalkaiset (Cephalopoda) on yksi nilviäisten pääjakson kahdeksasta luokasta. Lähes kaikki nykyiset pääjalkaiset (n. 99 %) kuuluvat mustekalojen alaluokkaan (Coleoidea). Niiden lisäksi pääjalkaisiin luetaan helmiveneet (Nautiloidea) sekä tyystin sukupuuttoon kuolleet, muinaismeriä hallinneet ammoniitit (Ammonoidea).
Nykyiset pääjalkaiset ovat levittäytyneet lähes kaikkiin meriin ja niiden syvyysvyöhykkeisiin ja niillä on usein tärkeä rooli ekosysteemeissään. Osa lajeista on pelagisia, osa taas meren pohjalla eläviä. Fossiiliarkiston perusteella pääjalkaisilla katsotaan kuitenkin olleen nykyistä vielä paljon suurempi merkitys varhaisissa merissä paleo- ja mesotsooisella maailmankaudella. – Sisävesissä ei pääjalkaisia tavata.
Pääjalkaisiin kuuluvat suurimmat nykyään elävät selkärangattomat eläimet, jättiläis- ja kolossikalmarit, jotka voivat olla yli 13 metriä pitkiä ja painaa 500 kg ja joiden silmät ovat lautasen kokoiset (jopa 30 cm). Kokokirjon toisessa päässä ovat senttimetrin kokoluokkaa olevat lajit.
Pääjalkaiset ovat kaksikylkisesti symmetrisiä eläimiä, joiden pääosat ovat vaippa, pää sekä päähän suoraan liittyvät lonkerot. Lonkeroita käytetään sekä saalistukseen että liikkumiseen. Useimmilla nykylajeilla, so. mustekaloilla, lonkeroita on 8 tai 10 ja niissä on vaihteleva määrä imukuppeja. Helmiveneillä lonkeroita voi olla kymmeniä mutta imukuppeja ei ole. Lonkeroiden keskellä sijaitsee suu, jossa on kaksi papukaijannokkaa muistuttavaa vahvaa kitiinileukaa sekä raastinkieli (radula). Kaikki pääjalkaiset ovat petoja, jotka syövät muun muassa äyriäisiä ja kaloja.
Nilviäisten rakenteelle tyypillinen vaippa muodostaa pääjalkaisilla pään alla vatsapuolella olevan pussimaisen vaippaontelon, jonka sisällä on joko kaksi tai neljä kidusta. Vaippaontelon seinät ovat yleensä lihaksikkaat, ja siitä johtaa ulos kartiomainen lihaksikas suppilo (sifoni), joka vastannee muiden nilviäisten jalkaa. Useimmat pääjalkaiset liikkuvat reaktiovoimalla suihkumoottorin tapaan: ne puristavat vaippaonteloon otetun veden ulos ja eteenpäin suppilon kautta, jolloin vesisuihku työntää eläintä taaksepäin. Tämä liikkumistapa on energeettisesti varsin tehoton etenkin suurikokoisille eläimille, ja monet liikkuvatkin myös lonkeroidensa tai eväreunuksen avulla.
Pääjalkaisten katsotaan kuuluvan kaikkein pisimmälle kehittyneisiin selkärangattomiin varsinkin hermostonsa puolesta. Vaipan hermosolut ovat poikkeuksellisen paksuja ja aivot ovat suhteellisesti suuremmat kuin muilla nilviäisillä; joidenkin pääjalkaisten älykkyyttä ja oppimiskykyä on verrattu matelijoiden tasoon.
Pääjalkaisten silmät ovat erityisen kehittyneet ja niiden rakenne muistuttaa parhaimmillaan läheisesti selkärankaisten kamerasilmää, vaikka onkin täysin riippumattomasti kehittynyt. Silmässä on verkkokalvo, sarveiskalvo, kehäkalvo, linssi ja lasiainen; linssin polttopiste kuitenkin säätyy kameran tapaan muuttamalla linssin ja verkkokalvon etäisyyttä eikä linssin muotoa, ja verkkokalvon solut ovat suuntautuneet valonlähteeseen päin.
Pääjalkaisilla on suljettu verenkierto (so. valtimot ja laskimot) toisin kuin muilla nilviäisillä. Niillä on pääsydämen lisäksi kaksi tai neljä kidussydäntä, jotka pumppaavat verta kiduksiin. Veressä hapen kuljetuksesta vastaa hemoglobiinin sijasta hemosyaniini, jossa happi sitoutuu kuparimolekyyleihin.
Pääjalkaiset lisääntyvät suvullisesti ja sukupuolet ovat erilliset. Hedelmöitys on sisäinen, koiras siirtää siittiöpakkauksen naaraan vaippaonteloon yhdellä tähän tehtävään erikoistuneella lonkeroistaan. Munat ovat suurikokoisia.
Nykyiset pääjalkaiset kuuluvat kahteen alaluokkaan, jotka eroavat muun muassa kidusten lukumäärän suhteen. Helmiveneillä (Nautiloida) eli nelikiduksisilla pääjalkaisilla on ulkoinen, spiraalinmuotoinen, väliseinien lokeroihin jakama kuori ja kymmeniä lonkerojalkoja. Niillä ei ole musterauhasta, imukuppeja eikä silmän linssiä. Ne ovat lämpimien merten asukkaita, joita tunnetaan vain 6 lajia kahdessa suvussa. Näitä voidaan pitää elävinä fossiileina, jäänteinä aikoinaan erittäin monimuotoisesta ja yleisestä kehityslinjasta.
Toinen alaluokka, mustekalat (Coleoidea) eli kaksikiduksiset pääjalkaiset, käsittää kaikki pehmeäruumiiset pääjalkaiset. Mustekalat on monimuotoinen ryhmä, joita tunnetaan yli 700 lajia. Mustekaloilla kiduksia on kaksi, ja useimmilla lajeilla on vaippaonteloon avautuva musterauhanen. Mustekalat jaetaan edelleen kahdeksanlonkeroisiin (tursaat ja vampyyritursaat) ja kymmenlonkeroisiin mustekaloihin (esimerkiksi kalmarit ja seepiat). Jälkimmäisillä on nilviäisen kuoresta jäänteenä sisäinen tukiranka, joka seepioilla toimii myös kellukkeena, edellisissä ei sitäkään.
Pääjalkaiset kehittyivät jo kambrikauden loppupuolella noin 500 miljoonaa vuotta sitten, ja niiden kukoistus maailman merissä kesti satoja miljoonia vuosia mesotsooisen ajan loppuun. Ne olivat merten ravintoketjun huippupetoja ennen kalojen levittäytymistä. Fossiilisia pääjalkaisia on kuvattu yli 10 000 lajia.
Ensimmäiset fossiilit ovat Kiinasta noin 530 miljoonan vuoden takaa. Ne luetaan nykyisten helmiveneiden alaluokkaan Nautiloidea. Tämän luokan valta-aika oli ilmeisesti jo paleotsooisella kaudella, mutta sen evoluutio on jatkunut läpi mesotsooisen ja kenotsooisenkin ajan. Nykyään on kuitenkin jäljellä vain 6 lajia.
Monimuotoisimpia muinaismerten pääjalkaisia olivat kovakuoriset, yleensä spiraalin muotoiset ammoniitit. Niiden lajien vaihtuvuus oli nopeaa ja ne ovat siksi tärkeitä johtofossiileita kerrostumien ikämäärityksissä. Ammoniitit ilmestyivät noin 400 miljoonaa vuotta sitten varhaisella devonikaudella ja hävisivät liitukauden lopussa samaan aikaan dinosaurusten kanssa.
Ammoniiteille ja helmiveneille tyypillinen lokerorakenteinen kuori, joka kalojen uimarakon tapaan toimi tasapainottavana kellukkeena, oli ilmeisesti ratkaiseva innovaatio, jonka avulla pääjalkaisista tuli ulappavesien valtiaita. Tämä väliseinien jakama, alkuaan pitkänomaisen tötterön muotoinen kuori, on oletettavasti kehittynyt maljakotilomaisesta laakean kartiomaisesta kuoresta.
Kaikkien muinaisten ja nykyisten pääjalkaisten katsotaan polveutuvan varhaisista helmiveneistä, jotka olivat suorakuorisia. Kehityshistoriallisesti Nautiloida on siis parafyleettinen alaluokka. Sekä ammoniittien että varsinaisten (kaksikiduksisten) mustekalojen linjat polveutuivat helmiveneisiin kuuluneesta Bactritida-lahkosta. Nykyisten helmiveneiden linja Nautilida-lahkossa puolestaan oli eriytynyt jo varhemmin.
Varhaisimmat mustekalat (Coleoidea) lienevät muistuttaneet lähinnä nykyisiä kalmareita ja seepioita. Ne ilmestyivät samoihin aikoihin noin 400 mvs. kuin ammoniititkin. Useimmat varhaiset mustekalat edustivat belemniittien ryhmää (Belemnoidea), joka esiintyy fossiiliaineistossa kivihiilikaudelta liitukauden lopulle, ja on siis sekin sukupuuttoon hävinnyt. Belemniiteillä oli sisäinen, lokeroihin jakautunut kuori.
Nykymustekalojen ryhmän (Neocoleoidea) puolestaan katsotaan polveutuvan varhaisista belemniiteistä. Imukupit ovat nykymustekaloja yhdistävä ja vasta niiden kehityslinjassa syntynyt ominaisuus. Lokerorakenteinen kuori on hävinnyt nykymustekaloista ilmeisesti toistuvasti eri kehityslinjoissa. Sisäinen kuori on säilynyt kymmenlonkeroisten ryhmässä (seepiat, kalmarit), mutta kotelorakennetta ei ole jäljellä.
Pääjalkaiset (Cephalopoda) on yksi nilviäisten pääjakson kahdeksasta luokasta. Lähes kaikki nykyiset pääjalkaiset (n. 99 %) kuuluvat mustekalojen alaluokkaan (Coleoidea). Niiden lisäksi pääjalkaisiin luetaan helmiveneet (Nautiloidea) sekä tyystin sukupuuttoon kuolleet, muinaismeriä hallinneet ammoniitit (Ammonoidea).
Nykyiset pääjalkaiset ovat levittäytyneet lähes kaikkiin meriin ja niiden syvyysvyöhykkeisiin ja niillä on usein tärkeä rooli ekosysteemeissään. Osa lajeista on pelagisia, osa taas meren pohjalla eläviä. Fossiiliarkiston perusteella pääjalkaisilla katsotaan kuitenkin olleen nykyistä vielä paljon suurempi merkitys varhaisissa merissä paleo- ja mesotsooisella maailmankaudella. – Sisävesissä ei pääjalkaisia tavata.
Pääjalkaisiin kuuluvat suurimmat nykyään elävät selkärangattomat eläimet, jättiläis- ja kolossikalmarit, jotka voivat olla yli 13 metriä pitkiä ja painaa 500 kg ja joiden silmät ovat lautasen kokoiset (jopa 30 cm). Kokokirjon toisessa päässä ovat senttimetrin kokoluokkaa olevat lajit.
Cephalopoda
Les céphalopodes (Cephalopoda, du grec ancien κεφαλή / képhalé, « tête », et πούς / pous, « pied ») sont une classe de mollusques apparus à la fin du Cambrien (500 millions d'années) dont la tête est munie de tentacules, appelés aussi bras. Ce nom générique inclut notamment les pieuvres, calmars et seiches (groupe des coléoïdes), et les nautiles (groupe des nautiloïdes). Environ 800 espèces vivantes sont connues et de nouvelles espèces continuent d'être décrites. Environ 11 000 taxons éteints ont été décrits, bien que le corps mou des céphalopodes ne facilite pas la fossilisation. Cephalopoda est un clade[2], présentant comme synapomorphie la plus évidente la présence de tentacules préhensiles. Leur tête, distincte de la masse viscérale, comporte un véritable cerveau contenu dans un crâne cartilagineux, des yeux perfectionnés, un bec chitineux, etc. Elle est munie d'une couronne péribuccale de bras musclés et protractiles munis de ventouses et/ou de crochets. Le manteau ventral, contractile, constitue avec le siphon un puissant organe de locomotion. Leur taille varie de quelques centimètres à une dizaine de mètres. Les céphalopodes actuels sont des prédateurs marins : ils se nourrissent de mollusques, de poissons, et de crustacés. Ils capturent leurs proies avec leurs bras, et les déchiquettent avec leur bec corné.
Depuis l'Antiquité romaine, des céphalopodes sont utilisés en cuisine pour leur goût et leurs apports nutritionnels par les populations du littoral méditerranéen. Leur pêche commerciale se renforce. Leur croissance rapide, leur prolificité et leur dynamique de population depuis les années 1950 leur permettent - avec les méduses - de faire partie des quelques taxons qui semblent le mieux s'adapter à la dégradation des milieux marins, au détriment d'autres espèces[3].
La teuthologie est la branche des sciences naturelles qui étudie les céphalopodes du point de vue phylogénétique.
L'organisation anatomique des céphalopodes est marquée par la présence :
Leur coquille, quand ils en possèdent une, est composée d'une partie cloisonnée dite phragmocône.
La tête est pourvue d'un orifice buccal avec un bec et une radula avec des glandes salivaires. Un crâne cartilagineux solide renferme un cerveau très complexe, et donne attache aux muscles des bras et du dos.
Le bec chitineux est formé de deux mandibules. Il ressemble à ceux des Psittaciformes mais la partie inférieure chevauche la partie supérieure. Bien qu'extrêmement dur à son extrémité tranchante, il a aussi la propriété d'être élastique, parce que le matériau qui le constitue est moins rigide près des tissus musculaires. Cette variation de rigidité est fonction de rapports différents en chitine, en eau, en une molécule nommée DOPA et en protéines enrichies en histidine, un acide aminé[4]. Le bord tranchant contient également du carbonate de calcium. La forme et la taille des becs de calmars sont spécifiques à chaque espèce.
Les céphalopodes possèdent une vision binoculaire avec des yeux de chaque côté de la tête, la plupart du temps assez grands. Ces yeux sont assez proches de ceux des vertébrés mais le processus évolutif qui les a fait apparaître est différent de celui qui a eu lieu chez les vertébrés. La structure interne est différente, la rétine et le nerf optique sont externes : les céphalopodes n'ont donc pas de points aveugles. Chaque œil contient un cristallin dur. L'accommodation est réalisée par le déplacement de ce cristallin, qui se déplace comme la lentille d'une caméra ou d'un télescope, au lieu de se contracter comme celui de l'œil humain. Leurs yeux sont « renversés », c'est-à-dire que les cellules de la rétine sont tournées vers la source lumineuse[5].
Les céphalopodes perçoivent les sons grâce à leurs statocystes. Le système nerveux est extrêmement condensé. De la fusion des ganglions cérébroïdes, palléaux et pédieux résulte un véritable cerveau, d'où partent la plupart des nerfs. Il révèle une céphalisation poussée et les capacités de résolution de problèmes observées chez les poulpes, par exemple, sont étonnantes.
Leur tête est munie d'une couronne péribuccale de bras qui servent à la capture des proies, à l'accouplement et à la reptation sur le sol. Les bras sont réunis à leur base par une membrane, mais elle reste discrète chez le calmar contrairement à d'autres céphalopodes comme les pieuvres[5] (le calmar à ombrelle fait exception).
Les Decabrachia, c'est-à-dire des céphalopodes à dix bras, ont généralement huit bras fonctionnant par paire et deux longs tentacules, aussi appelés « fouets » et aux extrémités plus larges appelées « massues ». On peut en compter huit chez les Octobrachia. Les membres des nautiles (Nautiloidea), qui sont au nombre d'environ 90 et dépourvus totalement de ventouses, sont appelés tentacules. Il existe des exceptions, les espèces de la famille des octopoteuthidés (Decabrachia), comme leur nom l'indique, ne possèdent que 8 bras ; c'est au cours de leur maturation sexuelle que les juvéniles voient leurs deux longs tentacules régresser.
Le volume des bras reste constant : en contractant les muscles circulaires le rayon diminue, permettant l'augmentation rapide de la longueur. Généralement, un allongement de 70 % est obtenu en diminuant légèrement la largeur de 23 %[6]. Chez les plus grandes espèces, ils sont bordés, à l'extrémité, de deux rangées de crochets pivotants très acérés. Plus la proie se débat, plus les crochets s’enfoncent dans sa chair[7]. Une membrane de protection autour des crochets, sur les tentacules et les bras, empêche l'animal de s’auto-mutiler.
Ces appendices sont parfois porteurs de ventouses (ce n'est pas le cas des nautiles), qui les recouvrent plus ou moins complètement, et sont disposées en rangées. Chaque ventouse est un instrument perfectionné qui s'applique sur sa cible. Un organe fonctionnant comme un piston fait le vide à l'intérieur, assurant l'adhésion. Ces ventouses peuvent être surmontées d'un anneau corné qui améliore encore leur adhérence. Dans certains genres, l'anneau est renforcé par des petites dents et des crochets tranchants lui permettant d'avoir une meilleure prise sur sa proie. Les ventouses sont indépendantes les unes des autres ; les bras et les tentacules ont une grosse fibre nerveuse centrale (très épaisse pour permettre à chaque ventouse d'être contrôlée de manière indépendante) entourée de muscles circulaires et radiaux.
Le manteau prend de nombreuses formes et textures : en forme de fuseau (calmar), en forme de bourse (octopodes) ou de spirale (nautile). Il contient une forte cavité renfermant des branchies complexes, et dans laquelle s'ouvrent les organes reproducteurs, urinaires, et l'anus. La masse des viscères y est adossée.
Une grande partie de l'organisme est contenue dans le manteau, doté de deux nageoires latérales chez les petits calmars tels que ceux du genre Loligo ou bien d'une seule grande nageoire sommitale comme chez les calmars géants[8], voire une paire d'ailettes latérales comme chez Grimalditeuthis bonplandi ou une deuxième nageoire, foliacée, au bout du pédoncule caudal comme pour le juvénile de Chiroteuthis veranyi[9].
Ce manteau en forme de fuseau contient une vaste cavité, la cavité palléale, où se trouve la masse viscérale qui comprend les principaux organes internes ; cette cavité est recouverte par un mince épiderme membraneux. C'est à l'intérieur de cette cavité que les branchies effectuent leurs échanges gazeux, mais aussi que les organes reproducteurs, urinaires, et digestifs déversent leurs productions (gamètes, urine, excréments)[6].
La peau, qui recouvre le corps entier, forme un repli qui limite la cavité branchiale (les nautiloïdes sont tétrabranchiaux, 4 branchies, et les coléoïdes sont dibranchiaux, 2 branchies) : c'est le « manteau ». Elle est entièrement couverte d'organes colorés (chromatophores) qui, sous l'action du cerveau, permettent aux céphalopodes de changer brusquement de couleur, voire de texture de peau pour exprimer des « sentiments » et/ou mieux se fondre dans leur environnement (camouflage). Au-dessus des cellules pigmentées existent des cellules irisées, qui réfléchissent la lumière. Ces capacités de camouflage adaptatif (dynamique[10]) que sont une source d'inspiration pour le biomimétisme et la robotique molle[11].
Ces animaux sont très forts, et de grands nageurs. La musculature du corps et des tentacules est très puissante. Chez les coléoïdes, les octopodes n'ont pas de nageoires et rampent, contrairement aux décapodes qui en possèdent une (triangulaire en position antérieur pour le calmar et tout autour du corps pour les seiches). La présence, la régression ou l'absence de coquille est une raison pour laquelle ils nagent mieux que le reste des mollusques. Les nautiloïdes possèdent une coquille qui les handicapent dans leurs déplacements. Par contre, chez les coléoïdes, les décapodes possèdent une coquille interne en position dorsale, mais les octopodes eux sont sans coquille.
Leur cœur est très perfectionné. La circulation est elle-même assez perfectionnée. Il y a des artères, des veines, des capillaires. Le système n'est pas totalement fermé, mais une partie du sang seulement passe par des lacunes, avant de revenir au cœur. Le sang est teinté de bleu par de l'hémocyanine, substance à base de cuivre qui joue un rôle analogue à l'hémoglobine pour le transport de l'oxygène.
Les céphalopodes ont deux cœurs branchiaux et un cœur systémique. Les deux premiers propulsent le sang vers les branchies pour qu'il se charge en dioxygène, alors que le cœur systémique distribue le sang oxygéné au reste du corps. Le cœur systémique est composé de trois chambres, un ventricule inférieur et deux oreillettes supérieures. Le sang des céphalopodes est de couleur bleue car il contient de l'hémocyanine dont le fonctionnement repose sur la chimie du cuivre et de l'oxygène, et non pas de l'hémoglobine comme les vertébrés qui elle repose sur la chimie du fer et de l'oxygène. Les cœurs, légèrement verdâtres, sont entourés par les sacs rénaux, c'est-à-dire le système excréteur principal. Les reins sont difficiles à identifier, ils s'étendent du cœur (situé sur la face postérieure de la poche du noir) jusqu'à l'organe analogue au foie.
Ils ont un gros foie, un pancréas, un intestin complexe, des reins très développés.
Les céphalopodes peuvent changer de couleur et de motif en quelques millisecondes, que ce soit pour le signalement (tant au sein de l'espèce que pour avertir les prédateurs) ou le camouflage actif, à mesure que leurs chromatophores se développent ou se contractent. Bien que les changements de couleur semblent dépendre principalement de la vision, il existe des preuves que les cellules de la peau, en particulier les chromatophores, peuvent détecter la lumière et s’adapter aux conditions de luminosité indépendamment des yeux. La coloration est généralement plus forte chez les espèces côtières que chez celles vivant en haute mer, dont les fonctions ont tendance à se limiter à un camouflage. La plupart des pieuvres imitent certaines structures dans leur champ de vision plutôt que d'imiter les couleurs de leur environnement.
Des traces de coloration d'origine ont été détectées dans des fossiles de céphalopodes datant du Silurien; ces individus orthoconiques portaient des bandes concentriques, qui auraient servi de camouflage. Les céphalopodes du Dévonien portent des motifs colorés plus complexes, de fonction inconnue.
Comme la plupart des mollusques, les céphalopodes n'ont pas de squelette mais une coquille formée à partir de l'ectoderme (couche externe de l'embryon) et composée de carbonate de calcium. Dans le cas des coléoïdes la coquille a évolué vers une structure interne rigide (« plume » des calmars, « os » de seiches...). La minéralisation plus ou moins intense de la coquille, par formation de carbonate, est en relation avec l'acidité de la matrice organique de la coquille ; la coquille des nautiles a une matrice acide, tandis que la plume des calmars a une matrice moins acide, voire basique.
Différentes coquilles de céphalopodesLes nautiles sont les seuls céphalopodes existant avec une vraie coquille externe. Elle est cloisonnée, parcourue par un siphon, et entoure le corps.
Chez les coléoïdes c'est une invagination de l'ectoderme qui conduit à une « coquille interne » lovée dans le manteau. Cette coquille interne est donc une structure rigide pouvant faire penser à un os, et d'ailleurs couramment appelée os de seiche dans le cas de Sepia.
Sa forme est différente pour chaque espèce de coléoïdes, et c'est souvent cette forme qui permet de déterminer l'espèce d'un spécimen :
Le plus grand groupe de céphalopodes à coquilles sont les ammonites, un groupe aujourd'hui éteint, mais leurs coquilles sont très fréquentes sous forme de fossiles.
Entre la tête et le corps se trouve un organe tubulaire, le siphon, qui permet d'évacuer l'eau de la cavité palléale et de nager à reculons, par propulsion à réaction.
Le manteau a des contractions rythmiques et très énergiques. Chaque fois qu'il se dilate, l'eau entre par l'ouverture de la poche. À chaque contraction, elle est chassée brusquement par l'entonnoir. Il en résulte un déplacement de l'animal en sens contraire du courant d'eau. Sous le siphon s'ouvre une glande qui secrète du noir, quelques gouttes suffisent à troubler l'eau autour du céphalopode, et lui permettre de s'échapper, en combinant cette action avec la transformation de sa coloration par le jeu des chromatophores.
Les sexes sont séparés. La reproduction chez les céphalopodes est aussi très perfectionnée.
Chez le mâle, un ou deux bras sont modifiés et permettent l'accouplement (hectocotyle). Les spermatozoïdes sont regroupés dans des sacs, ou spermatophores, que le mâle saisit avec un de ses bras et introduit dans la cavité palléale de la femelle. Parfois, le bras copulateur se détache dans l'opération, ce qui l'a fait prendre par les anciens naturalistes pour un ver parasite.
Les œufs sont gros, et riches en vitellus (œufs télolécithes). Le plus souvent, ils sont pondus réunis en pontes glaireuses ou en grappes noires (seiches), ce que l'on appelle les "raisins de mer". Chez l'argonaute, la femelle sécrète une nacelle calcaire pour les contenir.
La segmentation de l'œuf est partielle. Le développement est direct.
Les céphalopodes sont considérés comme les plus intelligents des invertébrés, ils ont des sens développés et un gros cerveau (plus grand que celui des gastéropodes). Le système nerveux des céphalopodes est le plus complexe des invertébrés et leur cerveau bien développé a une masse corporelle qui se situe entre celui des vertébrés ectothermes et endothermiques. Le cerveau est protégé dans un crâne cartilagineux. Les fibres nerveuses géantes du manteau de céphalopodes sont utilisés depuis de nombreuses années comme matériel expérimental en neurophysiologie ; leur grand diamètre (en raison de l'absence de la myélinisation) les rend relativement faciles à étudier par rapport à d'autres animaux.
Les céphalopodes sont des créatures sociales ; lorsqu'ils sont isolés de leur propre espèce, ils rejoignent parfois des bancs.
Les céphalopodes sont en général des chasseurs efficaces et rapides, soit de poissons (pour les espèces pélagiques) soit de crustacés et de mollusques (pour les espèces épibenthiques, notamment les poulpes). Leur bec puissant permet de briser les éventuelles coquilles de ces proies, et les bras de les déloger de leur cachette et de les maintenir.
La plupart des céphalopodes peuvent se déplacer avec une propulsion par réaction, un mode de locomotion très énergivore par rapport à la locomotion d'ondulation utilisée par les poissons. L'efficacité d'un jet d'eau produit avec une hélice étant plus efficace que celui de la fusée. Plus la taille des animaux augmente, plus l'efficacité relative de la propulsion par jets diminue. La propulsion des larves est donc beaucoup plus efficace que celle des individus juvéniles et adultes. Depuis l'ère paléozoïque, la concurrence avec les poissons a produit un environnement où une locomotion efficace était essentielle à la survie, la propulsion par jets fit un retour, avec des nageoires et des bras utilisés pour maintenir une vitesse constante. La propulsion par réaction n'a jamais été leur seul mode de locomotion : le mouvement d'arrêt-démarrage fourni par la propulsion permet d'atteindre rapidement des pointes de grande vitesse - pour éviter les assauts des prédateurs ou capturer des proies. En effet, les céphalopodes sont les invertébrés marins les plus rapides : ils peuvent ainsi semer la plupart des poissons. Le jet est complété avec un mouvement des nageoires. Chez le calmar, les nageoires battent chaque fois qu'un jet est libéré afin d'amplifier la poussée ; elles sont ensuite étendues entre chaque jet, probablement pour éviter de dévier. L'eau oxygénée est aspirée dans la cavité du manteau, elle passe par les branchies avec la contraction musculaire de cette cavité, l'eau est ensuite expulsé par le siphon, créé par un pli du manteau. La différence de taille entre la partie postérieure et antérieure permet à l'organisme de produire un jet sous haute pression. La vitesse de l'organisme peut être calculée avec précision en fonction de la masse et de la morphologie de l'animal donné. Le mouvement des céphalopodes va généralement vers l'arrière, en propulsant l'eau en avant par le siphon, mais la direction peut être contrôlée en le pointant dans des directions différentes. Certains céphalopodes accompagnent cette expulsion de l'eau avec un bruit d'éclatement pour effrayer les prédateurs potentiels.
Les céphalopodes utilisent une méthode similaire à la propulsion en dépit de leur taille croissante (à mesure qu'ils grandissent) changeant la dynamique de l'eau dans laquelle ils se trouvent. Ainsi leurs paralarves n'utilisent pas beaucoup leurs ailerons (qui sont moins efficaces à faibles nombres de Reynolds) et utilisent principalement leurs jets pour se propulser vers le haut, tandis que les grandes céphalopodes adultes ont tendance à nager moins efficacement et avec plus de dépendance à l'égard de leurs nageoires.
On pense que les premiers céphalopodes produisaient des jets en rentrant leur corps dans leur coquille, comme les nautiles actuels. Les nautiles sont également capables de créer un jet par ondulation de leur siphon ; ce flux lent de l'eau est plus adapté à l'extraction de l'oxygène de l'eau. Le jet des nautiles est beaucoup plus lent que celui des coléoïdes, mais moins de force musculaire et d'énergie sont nécessaires à sa production. La force du jet chez les céphalopodes est commandé principalement par le diamètre maximal de l'orifice du siphon (ou peut-être, le diamètre moyen du siphon) et par le diamètre de la cavité du manteau. Les variations de la taille de l'orifice sont utilisés tout au plus aux vitesses intermédiaires. La vitesse absolue obtenue est limitée par la nécessité d'inhaler de l'eau pour ensuite l'expulser. Cette vitesse maximale correspond à huit fois la longueur de leur corps par seconde, une vitesse que peuvent atteindre la plupart des céphalopodes après deux coups de siphon. L'eau remplit la cavité en entrant non seulement par les orifices, mais aussi par le siphon lui-même. Les calmars peuvent expulser jusqu'à 94 % du fluide contenu dans leur cavité dans un seul coup de jet . Pour s'adapter aux changements rapides de la pression de l'eau et l'expulsion, les orifices sont très flexibles et peuvent modifier leur taille par un facteur de vingt. Le rayon du siphon, au contraire, ne change que d'un facteur de l'ordre de 1,5.
Certaines espèces de poulpes sont également capables de marcher sur le plancher océanique. Les calmars et les seiches peuvent se déplacer sur de courtes distances dans n'importe quelle direction par l'ondulation d'un lambeau du muscle autour du manteau.
La plupart des céphalopodes flottent dans la colonne d'eau avec une flottabilité neutre ou presque, environ 2-3 % plus dense que l'eau de mer. Ils y parviennent de différentes manières. Certains, comme les nautiles, émettent un gaz dans l'écart entre le manteau et la coquille, d'autres font suinter de l'eau douce de leurs reins, évacuant l'eau salée plus dense de la cavité du corps ; d'autres, comme certains poissons, accumulent des huiles dans leur foie et quelques pieuvres ont un corps gélatineux avec des ions de chlore légers remplaçant le sulfate de leur corps.
Certains céphalopodes sont capables de voler dans les airs sur des distances allant jusqu'à 50 m. Alors que les céphalopodes ne sont pas particulièrement aérodynamiques, ils atteignent ces distances impressionnantes par propulsion par jets ; l'eau continue d'être expulsée du siphon propulsant l'organisme dans les airs. Les animaux déploient leurs nageoires et les tentacules pour former des ailes et contrôler activement leur force de portance avec la posture du corps. Une espèce a été observée avec un film de mucus entre ses bras déployés tandis que l'autre a été observée mettre les tentacules dans une disposition circulaire.
Les céphalopodes vivent dans tous les océans de la Terre. Aucun d'eux ne peut tolérer l'eau douce, hormis le calmar court, vivant dans la baie de Chesapeake, qui fait figure d'exception puisqu'il tolère l'eau saumâtre. Les céphalopodes occupent presque toutes les niches écologiques océaniques : allant de la plaine abyssale à la surface de l'océan, du littoral à la haute mer. Leur diversité est plus riche près de l'équateur (~ 40 espèces récupérées dans les filets à 11 ° N par une étude de la diversité) et diminue vers les pôles (~ 5 espèces capturées à 60 ° N).
Beaucoup de céphalopodes semblent faire partie des rares espèces marines qui s'adaptent rapidement à l'anthropisation des océans et aux changements globaux associés. Il semble que partout où les humains ont modifié l'environnement marin les céphalopodes en profitent, au détriment d’autres espèces. Ils seraient actuellement parmi les animaux les plus adaptés pour survivre dans un océan en proie au réchauffement, à l’eutrophisation, à l’acidification des océans, à l’appauvrissement en poissons[12] à la suite des activités humaines[13],[14].
Une analyse de 60 ans de données provenant d'inventaires de la biodiversité et des ressources halieutiques, et de statistiques jugées fiables sur la pêche dans le monde, publiée en mai 2016 dans « Current Biology » confirme que les captures de céphalopodes ont proportionnellement augmenté dans le monde depuis les années 1950, et plus encore depuis la fin des années 1990, et pas uniquement pour les espèces pélagiques comme le calmar de Humboldt (Dosidicus gigas)[3]. Les chercheurs ont vérifié qu’il ne s’agit pas uniquement d’un effet de changement de pratiques et techniques de pêche par exemple dû au recul de la ressource halieutique piscicole, à une évolution de la demande des consommateurs ou aux prix du fioul. Des espèces côtières (dont la seiche Sepia elegans) en profitent aussi[3].
Une explication pourrait être que les céphalopodes sont (comme les rongeurs sur terre, ou les pigeons en ville) très adaptables aux changements de leur environnement, peut-être grâce à leur cycle rapide de reproduction (la plupart des espèces ne vivent qu’un ou deux ans et meurent après la reproduction, ce qui favorise une sélection naturelle et une adaptation génétique rapide). Les scientifiques supputent que la surpêche est en partie responsable, car elle a fait fortement régresser des poissons prédateurs qui se nourrissent de céphalopodes, de leurs larves, ou qui étaient en concurrence alimentaire avec eux. Les vides écologiques ainsi créés par l’Humain dans la chaîne alimentaire, les réseaux trophiques et les niches écologiques marines sont alors « remplis » par des espèces ubiquistes et adaptables (et les céphalopodes en font partie[15]).
Le réchauffement des océans accélère en outre leur croissance (déjà parmi les plus rapides du monde animal), mais tant que leur amplitude thermique optimale n'est pas dépassée, et tant que la nourriture n'est pas limitée. N'ayant pas de squelette, ils ont une croissance plus rapide et moins besoin du calcium qui devient difficile à trouver dans les zones en cours d’acidification.
Même si plusieurs pêcheries de céphalopodes montrent des signes de surexploitation, l'explosion globale de leurs populations (pourtant très recherchées par la pêche industrielle dans le cas du calmar) a et aura encore des effets considérables sur l'océan, notamment car ce sont des espèces voraces (consommant 30 % de leur poids corporel chaque jour à l'âge adulte, selon Pecl[16], et volontiers cannibales quand la nourriture manque).
Les pêcheries, confrontées au recul des poissons dans l'océan, y compris en zone profonde cherchent depuis plusieurs années à reconcentrer leurs efforts sur de nouvelles ressources (dont via l'aquaculture et la pêche d'invertébrés)... avec quels nouveaux impacts immédiats et différés ? s'interrogent les prospectivistes et scientifiques dont certains plaident pour une gestion adéquate basée sur un suivi scientifique attentif[17].
Les céphalopodes sont des mollusques marins dont certains ont pu faire partie, à des époques géologiques variées, des principaux prédateurs des océans.
La classe des céphalopodes se subdivise en trois groupes (dont deux seulement subsistent à nos jours)[18] :
On peut remarquer que les coléoïdes à coquilles ne forment pas un clade ni même un groupe paraphylétique (voir à ce sujet, dans la section Coquille ci-dessus, quelles sont les espèces qui sont dépourvues de coquille).
Selon World Register of Marine Species (23 décembre 2013)[18] : ...
Selon ITIS (23 décembre 2013)[19] :
Octopodes (« poulpes »)
Les plus vieux céphalopodes connus ont été trouvés dans des strates chinoises vieilles de 515 millions d'années (Cambrien) : ce sont des mollusques allongés et pourvus d'une coquille conique. Les nautiloïdes (groupe actuel le plus dérivé) auraient divergé des autres groupes de céphalopodes (les Bactritida, qui sont sans doute le groupe ancêtre de tous les autres céphalopodes actuels) environ au Dévonien (419,2 ±3,2 à 358,9 ±0,4)[20].
Le registre fossile paléozoïque est complexe, car si certains groupes présentent un excellent potentiel de fossilisation (notamment les ammonites), d'autres ont un corps essentiellement mou et ne laissent donc que très peu de traces après leur mort (en particulier les pieuvres), ce qui biaise énormément le registre et laisse de larges parts d'ombre[20].
Leur coquille est supposément apparue au Cambrien (d'après la datation des premiers Mollusques) et ce probablement en réponse à l'apparition de prédateurs. Par la suite, il semblerait que les premiers mollusques se soient détachés du fond marin et ont alors commencé à se laisser flotter à l'aide de gaz dans la coquille.
On peut émettre l'hypothèse qu'une fois apte à la nage, leur pied ne leur servait plu à se déplacer, c'est alors qu'est apparu le siphon permettant d'orienter la nage. Ce pied devenu inutile a alors (hypothétiquement) pu devenir petit à petit un membre servant à saisir les objets. Ces peut être ce-dit pieds qui a donné lieu, au cours de l'évolution au développement des tentacules que l'on observe également chez le nautile. [21]
Classification avec les ordres éteints selon BioLib (27 janvier 2018)[22] :
Parmi les céphalopodes utilisés en cuisine, seuls certains coléoïdes, c'est-à-dire quelques poulpes, seiches et calmars sont consommés. Certaines espèces de poulpes sont d'ailleurs toxiques. Ces animaux sont consommés depuis très longtemps, la plus ancienne transcription de recette de cuisine connue date de l'Antiquité romaine dans un ouvrage de Marcus Gavius Apicius[23].
L'encre de seiche, le sépia, est utilisée comme pigment en dessin et en cuisine.
Dès le XVIe siècle, des coquilles de nautiles du Pacifique occidental ont été très prisées par les collectionneurs et, en conséquence, elles sont souvent très richement montées. Souvent, la couche externe de la coquille sera dépouillée afin de révéler la surface nacrée située dessous. Les meilleurs artisans les transforment en objets d'art[24].
Cephalopoda
Les céphalopodes (Cephalopoda, du grec ancien κεφαλή / képhalé, « tête », et πούς / pous, « pied ») sont une classe de mollusques apparus à la fin du Cambrien (500 millions d'années) dont la tête est munie de tentacules, appelés aussi bras. Ce nom générique inclut notamment les pieuvres, calmars et seiches (groupe des coléoïdes), et les nautiles (groupe des nautiloïdes). Environ 800 espèces vivantes sont connues et de nouvelles espèces continuent d'être décrites. Environ 11 000 taxons éteints ont été décrits, bien que le corps mou des céphalopodes ne facilite pas la fossilisation. Cephalopoda est un clade, présentant comme synapomorphie la plus évidente la présence de tentacules préhensiles. Leur tête, distincte de la masse viscérale, comporte un véritable cerveau contenu dans un crâne cartilagineux, des yeux perfectionnés, un bec chitineux, etc. Elle est munie d'une couronne péribuccale de bras musclés et protractiles munis de ventouses et/ou de crochets. Le manteau ventral, contractile, constitue avec le siphon un puissant organe de locomotion. Leur taille varie de quelques centimètres à une dizaine de mètres. Les céphalopodes actuels sont des prédateurs marins : ils se nourrissent de mollusques, de poissons, et de crustacés. Ils capturent leurs proies avec leurs bras, et les déchiquettent avec leur bec corné.
Depuis l'Antiquité romaine, des céphalopodes sont utilisés en cuisine pour leur goût et leurs apports nutritionnels par les populations du littoral méditerranéen. Leur pêche commerciale se renforce. Leur croissance rapide, leur prolificité et leur dynamique de population depuis les années 1950 leur permettent - avec les méduses - de faire partie des quelques taxons qui semblent le mieux s'adapter à la dégradation des milieux marins, au détriment d'autres espèces.
La teuthologie est la branche des sciences naturelles qui étudie les céphalopodes du point de vue phylogénétique.
Rang moileasc muirí feoiliteacha, ina bhfuil oiriúnú sainiúil don cheann-chos ina fáinne adharcán, le súiteoirí nó crúcaí, a shnámhann trí scairdeanna uisce a stealltar amach ó thonnadóir. An béal le gob cumasach, de ghnáth; na súile forbartha go maith de ghnáth freisin. Cuimsíonn an rang seo an t-ochtapas, an scuid, an cudal, an nátalas, agus grúpaí móra atá imithe in éag is iontaisithe: na hamóinítí, na beilimnítí is eile.
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
A dos cefalópodos[3] (Cephalopoda) é unha clase de invertebrados bilaterais, mariños, do filo dos moluscos.[4]
A súa característica máis rechamante é que o seu corpo está constituído por unha cabeza prominente e un conxunto de brazos ou tentáculos,[5] que son modificacións do pé de moluscos primitivos.
Actualmente existen entre 700 e 800 especies de cefalópodos,[2][6] todas elas pertencentes á subclase dos coleoideos, a excepción dos náutilos, que pertencen á subclase dos nautiloideos, e que reciben os nomes comúns de polbos, luras, potas, xibas (chamadas tamén chocos nalgunhas zonas de Galicia) e náutilos, aínda que o seu número se incrementa cada ano, quedando seguramente algunhas especies vivas por descubrir. Estímase que o número de especies extintas rolda as 11 000.[7]
O estudo dos cefalópodos é unha rama da malacoloxía coñecida como teutoloxía.
Nos cefalópodos o pé característico dos moluscos aparece xunto á cabeza (de aí o nome), e está diversificado en varios tentáculos provistos de ventosas, en número que varía desde 8 nos polbos até os 90 que poden ter os náutilos (nestes, no existen ventosas nos tentáculos).
Algúns dos tentáculos (nos coleoideos) modificáronse para formaren estruturas reprodutivas chamadas espádices, que cumpren o rol de introducir espermatóforos (sacos cheos de esperma) na cavidade paleal da femia. Estes tentáculos denomínanse hectocotilos.
O manto ou palio dos cefalópodos é un órgano que recobre o corpo enteiro e forma unha prega que limita a cavidade branquial e presenta varios modelos: pode ter forma de fuso (luras), de bolsa (octópodos) ou de espiral (náutilos). Abarca unha gran cavidade (a cavidade paleal) que alberga as complexas branquias e na que se abren os órganos reprodutores, os urinarios e o ano. A masa visceral está adosada a el.
A superficie do manto está enteiramente cuberta de orgánulos coloreados, os cromatóforos, que, estimulados polo cerebro, permiten a estes animais cambiar moi rapidamente de cor. Debaixo das células pigmentadas existen células irisadas que reflicten a luz.
O manto é un órgano moi musculado. A súa contracción brusca forza á auga a saír da cavidade paleal a través do sifón, o que impulsa ao animal cara a atrás (natación por retropopulsión), que se despraza así con gran rapidez.
A cuncha tende a reducirse, facerse interna ou desaparecer, segundo a especie. Cando teñen unha cuncha ben desenvolvida, está dividida en cámaras separadas por septos, e o animal habita na última cámara (a máis recente).[8] Nos coleoideos, cando existe, é interna e se divide en 3 zonas denominadas, desde a rexión caudal á cefálica, rostro, fragmocono (tabicado) e proóstraco, cada un con desenvolvemento variábel en cada grupo. Nos nautiloideos é externa, planoespiral e tabicada na súa totalidade.
Os xibas ou sepias, canda os náutilos, seguen o mesmo sistema natatorio que os seus antepasados fósiles, enchendo de gas certas partes da súa cuncha para flotar. As luras nadan por medio da chamada flotación dinámica, similar á dos tiburóns, cunha propulsión a reacción en chorro de auga. O resto dos cefalópodos que viven afastados da superficie desenvolveron un sistema químico de flotación, enchendo de compostos amoniacais ou aceites os espazos do seu corpo; ao seren estas substancias menos densas que a auga, flotan.
Os cefalópodos teñen un corpo musculoso e flexíbel, propiedade que se intensifica nos polbos, os cales son capaces de esconderse en espazos 10 veces máis pequenos que o seu corpo.
Moitos cefalópodos teñen comportamentos de fuxida rápidos que dependen dun sistema de fibras nerviosas motoras xigantes que controlan as contraccións potentes e sincrónicas dos músculos do manto, o que permite a saída a presión da auga da cavidade paleal. O centro de coordinación deste sistema é un par de neuronas xigantes de primeira orde (formadas pola fusión de ganglios viscerais) que conectan con neuronas xigantes de segunda orde, estendéndose estas até un par de grandes ganglios estrelados. Destes ganglios estrelados unhas neuronas xigantes de terceira orde inervan as fibras musculares circulares do manto.
Neurólogos de todo o mundo experimentaron con polbos ao longo do século XX e detectaron neles unha intelixencia superior á de calquera outro invertebrado; son capaces de encontrar a saída dun labirinto, abrir botes e mesmo aprender comportamentos dos seus conxéneres.
Segregan un líquido escuro, a tinta ou borra, coa que enturban a auga con obxecto de ocultarse. A tinta é un pigmento que se almacena na bolsa da tinta, situada enriba do recto e que pode expulsarse a través do sifón.
Os cefalópodos teñen células pigmentarias no manto chamadas cromatóforos. Ditas células posúen pigmentos que se expanden ou condensan a vontade do animal por medio dunha contracción muscular controlada polo sistema nervioso. Desta maneira poden cambiar de cor en cuestión de segundos para mimetizarse co medio circundante e pasaren desapercibidos. Tamén usan esta capacidade para comunicarse entre eles por medio da coloración, grazas a súa aguda visión.
Os cefalópodos posúen un complexo sistema nervioso formado por ganglios ao redor do esófago (ganglios periesofáxicos) que funcionan como un auténtico cerebro.[9]
Este cerebro está dividido en dúas porcións, chamadas masa supraesofáxica e masa subesofáxica segundo a súa posición respecto ao esófago, aínda que ambas as partes están unidas por conectivos.
Un trazo particular e exclusivo dos cefalópodos é que o cerebro está rodeado por unha masa ou caixa cartilaxinosa, que se interpreta como un "intento" evolutivo de formar un cranio.
O ollo dos cefalópodos é un órgano análogo ao dos vertebrados, de distinta orixe evolutiva e embrionaria, pero por converxencia evolutiva ambos son moi parecidos. Os cefalópodos dispoñen do ollo máis desenvolvido de todos os invertebrados e mesmo rivalizan co dos vertebrados.[10]
Posúen oído a baixas frecuencias, como os mamíferos mariños, o que lles permite localizar aos seus depredadores máis alá do seu campo visual.
No metabolismo deste grupo é destacábel a importancia da obtención de enerxía a partir da metabolización de proteínas, o que non é unha gran vantaxe evolutiva frote a outros grupos do seu contorno, como os peixes, que oxidan as graxas do seu tecido adiposo.[11] Aínda así, isto parece ser que é unha das características que lles permitiron conquistar hábitats tan exclusivos como son as grandes profundidades, onde exemplares de gran tamaño son depredados por caldeiróns, zifios e cachalotes.
Tamén esta característica metabólica está relacionada coas propiedades nutritivas cando individuos deste grupo se utilizan na alimentación humana: baixo contido graxo, alto contido proteico (e, en ocasións, sabor amoniacal pola presenza de bases nitroxenadas, restos da mencionada metabolización proteica).
A clase dos cefalópodos foi descrita por primeira en vez en 1797 polo naturalista francés Georges Cuvier,[4] no seu traballo "Second Mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordre, lu à la société d'Histoire Naturelle de Paris, le 11 prairial an troisième",[12] publicado no Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts, 1795 [1. année] 2: 433-449. (Ler en liña).
o nome do latín científico Cephalopoda deriva do neoloxismo grego κεφαλόποδα kephalópoda (substantivo plural), tirado dos termos do grego antigo κεφαλή kephalé, 'cabeza' e ποδός podós, 'pé'; literalmente, 'os que teñen os pés na cabeza').
Os cefalópodos subdivídense en tres subclases:
Subclase Nautiloidea
Subclase Ammonoidea † - amonitas
Subclase Coleoidea
Os cefalópodos separáronse do resto dos moluscos hai ao redor de 500 millóns de anos (no cámbrico medio),[2] coa aparición dos primeiros moluscos capaces de encher de gas certas partes da súa cuncha para poderen flotar. Esta nova capacidade natatoria, que aínda hoxe conservan algunhas especies, permitiulles abandonar o fondo mariño ao que estaban ligados os moluscos e acceder a novas rotas tróficas máis superficiais.
Os últimos descubrimentos indican que os cefalópodos se orixinaron bastante antes do que se pensaba até agora.[13]
Pero estes primeiros cefalópodos, de hábitat aínda próximo á costa, foron desprazados ao interior do mar por organismos máis avanzados, tales como peixes e réptiles mariños. Outro problema que se suscitaba, a súa vida superficial lles impedía baixar demasiado ao fondo mariño, xa que a súa cuncha non soportaba a presión da auga.
Os descendentes con cunchas máis pequenas podían baixar máis e ter máis posibilidades de alimentarse, polo que a selección natural fixo que quedaran aqueles con cuncha pequena, chegando esta a facerse interna ou desaparecer. Aproximadamente hai 470 millóns de anos ordovícico medio) xa había coleoideos, xunto a unha gran gama de cefalópodos extinguidos na actualidade.
Segundo a teoría do meteorito caído na península do Iucatán hai 65 millóns de anos (cretáceo superior), nese tempo a Terra sufriu graves cambios climáticos que ocasionaron extincións masivas, como a dos dinosauros.
Dito meteorito tamén puido ser o causante da extinción da maior parte dos cefalópodos, como as amonitas. Tan só sobreviviron os coleoideos e algúns nautiloideos. Por iso se di que os cefalópodos actuais proveñen dunha auténtica liñaxe de superviventes. Aínda que agora sexan alimento básico de miles de especies, no seu momento estiveron no máis alto das cadeas tróficas mariñas.
Nas augas galegas están descritas 18 especies de cealópodos.[14]
Os cefalópodos son un dos mariscos máis prezados. Cómense sos (luras á romana —fritas—, xiba á plancha, polbo á feira etc.) ou como ingredientes doutros pratos (paella, fideuá etc.).[15][16][17][18][19][20]
A dos cefalópodos (Cephalopoda) é unha clase de invertebrados bilaterais, mariños, do filo dos moluscos.
A súa característica máis rechamante é que o seu corpo está constituído por unha cabeza prominente e un conxunto de brazos ou tentáculos, que son modificacións do pé de moluscos primitivos.
Actualmente existen entre 700 e 800 especies de cefalópodos, todas elas pertencentes á subclase dos coleoideos, a excepción dos náutilos, que pertencen á subclase dos nautiloideos, e que reciben os nomes comúns de polbos, luras, potas, xibas (chamadas tamén chocos nalgunhas zonas de Galicia) e náutilos, aínda que o seu número se incrementa cada ano, quedando seguramente algunhas especies vivas por descubrir. Estímase que o número de especies extintas rolda as 11 000.
O estudo dos cefalópodos é unha rama da malacoloxía coñecida como teutoloxía.
Glavonošci (Cephalopoda, od grč. plural Kεφαλόποδα (kephalópoda); "glava-stopalo") su razred mekušaca. Odlikuju se bilateralnom simetrijom, istaknutom glavom i stopalom preoblikovanim u "lijevak" i dva kraka tentakula.
Razred ima dva izumrla i dva živuća podrazreda. Izumrli podrazredi su amoniti i belemniti i vrlo su važni za razumijevanje razvoja glavonožaca. Danas živuća dva podrazreda su Coleoidea i Nautoiloidea. U skupini Coleoidea ljušture više uopće nema, ili su njeni rudimentarni ostaci integrirani u tijelo, dok u skupini Nautolidea, koja je danas zastupljena još samo s nekoliko vrsta, životinje ju još uvijek imaju. Najpoznatiji pretstavnik ove skupine je indijska lađica.
Sve vrste su grabežljivci, a nastanjuju isključivo mora. Samo rijetke vrste podnose i bočatu vodu, dok ih u slatkoj vodi uopće nema.
Još uvijek se otkrivaju nove vrste glavonožaca:
Puno veći broj je fosilnih vrsta. Procijenjuje se, da postoji oko 11.000 izumrlih taksa[4].
Glavonošci imaju tijelo građeno od trupa (s utrobnom vrećicom), glave s priraslim tentakulama i s trbušne strane smještenim vrećastim plaštom. Pri tome, podjela tijela ne odgovara orijentiranju pri kretanju. Šupljina unutar plašta završava u obliku cijevi (nazvanom hiponom ili lijevak) izvan tijela. U plaštenoj šupljini imaju najčešće dvije (kod Nautiloidea četiri) škrge. Na tome se zasniva jedna od mogućih podjela glavonožaca, na dvoškržnjake i četvoroškržnjake. Usta su okružena rastezljivim tentakulama s prijanjalkama kojih mogu imati osam (Octopoda, osmerokračnjaci) deset (Decapoda, desetokračnjaci) ili neodređen broj (indijska lađica ih ima 40). Tentakule s unutrašnje strane imaju prijanjalke i dijelom sudjeluju i u kretanju, ali prije svega ih životinje koriste za hvatanje lovine. Danas živuće vrste imaju "kljun" koji je oblikom sličan papagajskom s gornjom i donjom čeljusti, i trenicu (radula), zupčastu pločicu za hvatanje i usitnjavanje hrane[5].
Prvotne vrste, kao što su nautiloidi i izumrli amoniti, još imaju odnosno imali su vanjske ljušture od aragonita, jednog od oblika karbonata koje su im vanjski kostur. Ta ljuštura je s unutrašnje strane (npr. indijska lađica) presvučena sedefom, što ih čini vrlo lijepim i privlači kolekcionare. Ljušture su podijeljene na nastanjeni dio, i dio s komoricama ispunjenim plinom koji omogućuje životinji da ostane na željenoj dubini vodenog stupca. Današnje vrste ne mogu koristiti ljušturu za uzgon prema gore ili dolje u vodenom stupcu, jer zbog krutosti ljušture mogu usisati odnosno istisnuti iz nje samo oko 5 grama vode. Usmjeravaju kretanje samo potiskom mlaza, i to sporo. U novije vrijeme u znanstvenoj zajednici se razmatra mogućnost da su neke izumrle skupine ipak možda mogle kontrolirati uzgon unutar vodenog stupca promjenom zapremine plina i vode u komoricama. No, unutrašnja struktura ljuštura nautiloida i amonita se značajno razlikuju. Glavonožac koji je zanimljiv po tankoj kućici koju stvara ženka je Jedrilac (Argonauta argo)[6]
Kod glavonožaca s ostacima ljušture unutar tijela, kao što su sipe (Sepiidae), belemniti (Belemnoidea), spirule (Spirulida) ili lignje ( Loligo), čvrsti dijelovi su zatvoreni unutar plašta. Izumrli belemniti sustavno su nastanjenu komoricu reducirali do leđne žličice ili štapića. Spirule, za razliku od amonita, i nautiloida, imaju na trbušnoj strani smještenu spiralu od vapnenca podijeljenu na komorice ispunjene plinom (ostatak prvobitne ljušture).
Recentne vrste glavonožaca koje imaju vanjsku ljušturu su u skupini Nautiloidea razvrstanih u rod Nautilus, a jednu vrstu neki autori svrstavaju u zaseban rod, Allonautilus. Danas je u skupini nautiloida još samo nekoliko, dok je iz iste skupine poznato više od 10.000 fosilnih vrsta. Broj izumrlih amonita još nije točno utvrđen, no smatra se da bi ih moglo biti oko 30.000 do 40.000 vrsta.
Glavonošci imaju jako dobro razvijen živčani sustav, obilježen krupnim živčanim vlaknima u plaštu. Ta vlakna su dugo godina zbog velikog pomjera bila korištena za pokuse u neurofiziologiji. Imaju velik mozak, najveći od svih beskralješnjaka, a smatra ih se najinteligentnijim u toj velikoj skupini životinja.
I osjetila su im vrlo dobro razvijena. Osim nautiloida, svi imaju u koži stanice koje im omogućuju promjenu boja (kromatofori) što koriste za sporazumijevanje i za prikrivanje. Vid im je također vrlo dobar. Provedeni pokusi su pokazali, da obična hobotnica razlikuje širinu, veličinu, oblik i orijentaciju (okomitu ili vodoravnu) objekta. Također, oči su im osjetljive i na polarizaciju svjetla. No, uzimajući u obzir činjenicu da mijenjaju boju, iznenađuje pretpostavka da glavonošci uglavnom ne razlikuju boje[7]. Kad se prikrivaju, mijenjaju oblik prilagođavajući ga okolišu koji vide, no za prilagođavanje boje tijela, smatra se da im pomažu stanice koje reflektiraju svjetlo iz okoline [8]. Dokaz da vide boju nađen je samo kod vrste Watasenia scintillans[7].
Glavonošci su jedina skupina mekušaca s gotovo zatvorenim krvotokom jer uz vene i arterije imaju i kapilare. Kao većina mekušaca, glavonošci češće koriste hemocijanin, protein koji sadrži bakar, nego hemoglobin za prijenos kisika. Zbog toga je njihova krv kad izgubi kisik bezbojna, a izložena zraku postaje plava[9]
U plaštenu šupljinu rastezanjem mišića plašta ulazi voda koja služi životinji za disanje. No, kad se plašteni mišići skupe, voda ne može izaći iz šupljine drugačije nego kroz uski lijevak, što rezultira snažnim mlazom vode i potiskom tijela u suprotnom smjeru. Zbog toga se kolokvijalno ovaj način kretanja naziva "mlazni pogon". Ovo kretanje troši puno više energije od korištenja repa kod riba, a učinkovitost tog načina opada s veličinom životinje.
Neke vrste mogu "hodati" uz obalu mora koristeći se krakovima. Neke skupine se na kraće udaljenosti kreću samo pomoću valovitog obruba oko plašta. Neke dubokomorske vrste također često hodaju krakovima po dnu.
Glavonošci su razdvojenih spolova, a kod većina vrsta prisutan je spolni dimorfizam. Mnoge vrste njeguju izraženo seksualno ponašanje. Nakon često duže ljubavne predigre, mužjaci pomoću jednog kraka stavljaju spermije u obliku sparmatofora u plaštenu šupljinu ženke. Ženke polažu jaja s ekstremno krupnim žumankom iz kojih se, bez larvenog stadija, vale potpuno razvijeni maleni glavonošci. Neke skupine intenzivno njeguju i čuvaju jaja.
Uz neke iznimke, glavonošci vrlo brzo rastu a žive kratko. Većinu energije iz hrane koriste za rast.
Glavonošci (Cephalopoda, od grč. plural Kεφαλόποδα (kephalópoda); "glava-stopalo") su razred mekušaca. Odlikuju se bilateralnom simetrijom, istaknutom glavom i stopalom preoblikovanim u "lijevak" i dva kraka tentakula.
Razred ima dva izumrla i dva živuća podrazreda. Izumrli podrazredi su amoniti i belemniti i vrlo su važni za razumijevanje razvoja glavonožaca. Danas živuća dva podrazreda su Coleoidea i Nautoiloidea. U skupini Coleoidea ljušture više uopće nema, ili su njeni rudimentarni ostaci integrirani u tijelo, dok u skupini Nautolidea, koja je danas zastupljena još samo s nekoliko vrsta, životinje ju još uvijek imaju. Najpoznatiji pretstavnik ove skupine je indijska lađica.
Sve vrste su grabežljivci, a nastanjuju isključivo mora. Samo rijetke vrste podnose i bočatu vodu, dok ih u slatkoj vodi uopće nema.
Sefalopoda adalah kelas dalam filum moluska. Di dalamnya mencakup semua gurita, cumi-cumi, dan sotong. Namanya diambil dari bahasa latin cephalus (kepala) dan poda (kaki) — berarti "kaki di kepala" — diambil dari ciri khas hewan ini yang memiliki tentakel di sekitar kepalanya, yang berfungsi seperti tungkai (lengan dan kaki). Ilmu yang mempelajari sefalopoda disebut sebagai teutologi (theutology, "ilmu mengenai cumi-cumi"), dan merupakan cabang dari malakologi.
Sefalopoda memiliki otak yang berkembang baik dan beberapa jenisnya memiliki kemampuan mengingat dengan baik, bahkan dapat belajar. Manusia memanfaatkan anggota-anggota sefalopoda sebagai bahan pangan dan dalam industri.
Hewan ini memiliki ciri khas yaitu mempunyai tentakel yang dilengkapi dengan alat pengisap. Alat ini terdapat pada kepala yang berguna untuk menangkap mangsa. Misalnya, pada cumi-cumi dan sotong mempunyai 8 tentakel pendek dan 2 tentakel yang panjang. Nautilus mempunyai sekitar 60-90 tentakel. Gurita mempunyai 8 tentakel. Pada kepala terdapat sepasang mata yang telah berkembang dengan baik, yaitu memiliki lensa mata dan iris, tetapi tidak mempunyai kelopak mata, dapat membedakan beraneka ragam lingkungan. Dengan mata yang tajam dapat segera menghindari musuh sehingga jenis Mollusca ini lebih maju dibandingkan dengan yang lainnya. Ada juga lengan penangkap yang bersatu membentuk bagian leher, corong, sifon (sebagai jalan keluar masuknya air). Sifon ini berfungsi sebagai alat untuk menyemprotkan air. Di sebelah perut terdapat kantung tinta yang mengandung pigmen melanin. Semua anggota hewan ini memilikinya, kecuali Nautilus. Fungsi tinta itu yaitu untuk menghindari musuh. Pada saat musuh datang, tinta ini akan disemprotkan melalui sifon. Setelah air keruh, ia akan meluncur melesat meninggalkan tempat tersebut. Sefalopoda juga memiliki mantel yang terletak di bagian punggung (dorsal) yang melekat pada tubuh, sedangkan pada bagian perut (ventral) mantelnya tidak melekat sehingga tubuh berbentuk rongga.[1]
Sistem pencernaannya adalah dari mulut, kerongkongan, lambung, usus, dan anus yang letaknya pada bagian tubuh di sebelah bawah sifon. Respirasinya dengan menggunakan insang, sedangkan sistem sirkulasinya adalah peredaran darah tertutup. Jantung mempunyai satu bilik dan dua serambi. Sistem ekskresinya berupa dua kantong ginjal. Sistem saraf hewan ini terdiri atas simpul otak, simpul kaki, dan simpul alat-alat dalam. Alat kelamin pada hewan ini sudah dipisahkan.[1]
Pada saat perkawinan, hewan jantan menyalurkan sel sperma ke dalam rongga mantel hewan betina dengan menggunakan lengan yang terletak pada bagian ventral, kemudian terjadilah pembuahan. Ovum akan tumbuh dan berkembang di dalam tubuh, kemudian menetas. Setelah cukup dewasa akan keluar dari dalam tubuh dan hidup bebas.[1]
.jpg)
|author-link1= (bantuan) 
Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. Sefalopoda adalah kelas dalam filum moluska. Di dalamnya mencakup semua gurita, cumi-cumi, dan sotong. Namanya diambil dari bahasa latin cephalus (kepala) dan poda (kaki) — berarti "kaki di kepala" — diambil dari ciri khas hewan ini yang memiliki tentakel di sekitar kepalanya, yang berfungsi seperti tungkai (lengan dan kaki). Ilmu yang mempelajari sefalopoda disebut sebagai teutologi (theutology, "ilmu mengenai cumi-cumi"), dan merupakan cabang dari malakologi.
Sefalopoda memiliki otak yang berkembang baik dan beberapa jenisnya memiliki kemampuan mengingat dengan baik, bahkan dapat belajar. Manusia memanfaatkan anggota-anggota sefalopoda sebagai bahan pangan dan dalam industri.
Smokkar einnig nefndir Höfuðfætlingar (fræðiheiti Cephalopods) eru í flokki lindýra sem einkennist af samhverfri líkamsbyggingu, með stórt höfuð og fót sem skiptist í marga arma og á þessum örmum eru yfirleitt sogskálar sem þeir nota til að grípa fæðu. Í flokknum eru um 800 tegundir og skiptast þær í 3 undirflokka sem eru kolkrabbar, smokkfiskar og kuggar. Kolkrabbar og smokkfiskar eru hópur Coleoidea þar sem skelin er falin inn í líkamanum. Kuggar eru aftur á móti í hóp Nautiloidea þar sem skelin er sýnileg líkt og kuðungur eins og á perlusnekkjum sem dæmi. Af kuggum er aðeins ein ættkvísl lifandi (Nautilus) og sex tegundir.
Smokkar eru mjög útbreiddur flokkur]] og er þennan flokk að finna í öllum höfum heims, allt frá heitum höfum að ísilögðum höfum. Smokkar eru sjávartegund sem þolir ekki ósölt vötn en til eru undantekningar þar sem fundist hafa verið tegundir í ferskvatni, til dæmis (Lollguncula brevis) fannst í ferskvatni í Chesapeake bay. (Dr. James B. Wood's, e.d.)
Við Ísland finnast um fjórtán tegundir af smokkum en einungis ein af þeim er nýtt til veiða og er það Beitusmokkurinn. Beitusmokkurinn lifir í úthafinu suður af landinu og gengur til lansinns í miklum torfum en lætur sig síðan hverfa í mörg ár þess á milli.
Önnur algeng tegund er Dílasmokkurinn. Hann lifir í úthafinu norðan við Ísland og er aðal fæða sumra hvala hér við land.
Aðrar smokkategundir sem hafa fundist hér við land eru til dæmis pokasmokkur, litli kraki, bikarsmokkur og risasmokkurinn.
Risasmokkurinn getur orðið allt að 18 metrar að lengd og um tonn á þyngd og er hann næststærsta hryggleysingategund í heiminum á eftir tröllasmokknum. Smokkurinn er lítið þekktur hér við land en hann hefur fundist nokkrum sinnum á reki og hafa því allar rannsóknir sem hafa verið gerðar á smokknum byggst á dauðum hræjum. (Hreiðar Þór Valtýsson, 2011)
Smokkar eru taldir vera gáfuðustu dýrin á meðal hryggleysingja þar sem þeir eru með mjög stóran heila sem er varinn í brjóskmyndaðri höfuðkúpu og mjög þróuð skynfæri.
Smokkar eru með stór og þróuð augu og nota sjón sína mikið og þá sérstaklega til að greina mun á rándýrum og bráð og til að eiga samskipti hvorn við annan.
Þegar rándýr ráðast á smokka deyja þeir ekki ráðalausir en þeir hafa þann eiginleika að geta breytt lit í samræmi við nágrenni mjög hratt, einnig geta þeir breytt líkamlegri lögun og áferð. Ef þessi felutækni virkar ekki eru smokkar með blekpoka á sér sem er staðsettur undir meltingarveginum og opnast inn í endaþarminn og geta sprautað þessu bleki og myndað stórt ský og látið sig hverfa á örskot stundu.
Smokkar eru bestu sunddýrin á meðal hryggleysingja en þeir eru með útblástursrör þar sem þeir dæla sjó í gegnum rörið og út á miklum krafti og ná fljótt miklum hraða. Á þessum tengli má sjá myndband af kolkrabba beita þessum aðferðum, semsagt sprauta bleki, aðlagast umhverfi (litabreyting) og synda hratt.
Lífshættir smokkfiska og kolkrabba eru gjörólíkir.
Smokkfiskar eru með 10 arma og eru mjög góð sunddýr og eru mun betur aðlagaðir til sunds en kolkrabbar og þar af leiðandi lifa þeir upp í vatnsmassanum. Smokkfiskar eru með leifar af skel inn í sér en enga að utan. Stærð smokkfiska getur farið frá örfáum cm að lengd og allt að 20 metrum að lengd. Smokkfiskar eru rándýr sem lifa á fiskum og öðrum smokkfiskum. (Hreiðar Þór Valtýsson, 2011)
Kolkrabbar eru með 8 arma og eru með enga skel á sér. Stærð þeirra er frá 5 cm og geta orðið allt að 9 m. að lengd. Þeir lifa við botninn og eru mjög klókir að fela sig og geta troðið sér í skorur, geta skipt um lit og notað blek í varnaðarskyni. Eru rándýr sem lifa á kröbbum og humrum o.fl. (Hreiðar Þór Valtýsson, 2011)
Coleoidea hópur smokka lifir mjög hratt og vex mjög ört þar sem þessi hópur verður aðeins eins til tveggja ára gamall þar sem þeir hrygna aðeins einu sinni á lífsferli sínum og deyja þar af leiðandi að lokinni hrygningu.
Hængurinn er með sæðisarm kallaður hectocotylus sem hann notar til að sprauta sæðisfrumum inn í hrygnuna til að frjóvga hana. Þegar hrygnan er orðin frjó þá leggur hún litlum eggjum og deyr, þetta gerist hjá smokkfiskum og kolkröbbum.
Hjá kuggum er svipað ferli nema að hrygnurnar leggja stórum eggjum og geta hrygnað oftar en einu sinni. (Alexander I. Arkhipkin og Vladimir V. Laptikhovsky, 2010)
Mjög erfitt er að skorða við innri þróunarsögu smokka og hafa mörgum sameindalíffræðilegum aðferðum verið beitt en niðurstöðurnar skorðast alltaf á við það náttúrulega. Eins og áður hefur komið fram eru smokkum skipt í tvo undirhópa, Nautiloids og Coleoids. Coleoids hópurinn er mun þróaðri hópur þar sem flest allar tegundir smokka tilheyra þessum undirhóp þar sem einungis kuggar eru í Nautiloid hópnum. (Jan Strugnell og Michele K. Nishiguchi, 2007)
Smokkar einnig nefndir Höfuðfætlingar (fræðiheiti Cephalopods) eru í flokki lindýra sem einkennist af samhverfri líkamsbyggingu, með stórt höfuð og fót sem skiptist í marga arma og á þessum örmum eru yfirleitt sogskálar sem þeir nota til að grípa fæðu. Í flokknum eru um 800 tegundir og skiptast þær í 3 undirflokka sem eru kolkrabbar, smokkfiskar og kuggar. Kolkrabbar og smokkfiskar eru hópur Coleoidea þar sem skelin er falin inn í líkamanum. Kuggar eru aftur á móti í hóp Nautiloidea þar sem skelin er sýnileg líkt og kuðungur eins og á perlusnekkjum sem dæmi. Af kuggum er aðeins ein ættkvísl lifandi (Nautilus) og sex tegundir.
I cefalopodi (Cephalopoda, dal greco kephale, testa e pous, podos, piede) sono molluschi esclusivamente marini, tra i più complessi, con conchiglia ridotta internamente o del tutto assente, prettamente nectonici (come le seppie e i calamari) o bentonici (come il polpo e il moscardino). Si svilupparono in una grande moltitudine di forme durante il Mesozoico, colonizzando praticamente tutti gli ambienti marini con i gruppi dei nautiloidi, ammonoidea e belemnoidi, gli ultimi due totalmente estinti.
Ipotesi recenti considerano i cefalopodi derivati direttamente da monoplacofori con conchiglia a spiralizzazione più accentuata; si suppone che la regione apicale del sacco dei visceri di questi molluschi si ritirasse di tanto in tanto e il mantello che li ricopriva formasse una serie successiva di setti calcarei interni, delimitando cavità ripiene di gas. Ciò produsse una sempre maggiore leggerezza, caratteristica questa che permise loro di acquisire un galleggiamento neutro per potersi spostare nel liquido con minor sforzo. Durante questi primi stadi evolutivi, i cefalopodi acquisirono velocità e capacità di predazione, sviluppando un capo dotato di lobi prensili, derivati da tentacoli semplici di monoplacofori ancestrali.
Le dimensioni sono molto variabili, da pochi millimetri a vari metri nel caso del calamaro gigante, che è il secondo mollusco più grande, oltre ad essere anche il secondo animale più grande tra tutti gli invertebrati attuali. Nelle dimensioni è superato solamente dal calamaro colossale, Mesonychoteuthis hamiltoni, che può avere un mantello lungo quasi il doppio del suo. Alcuni cefalopodi estinti, come il vampiromorfo cretaceo Tusoteuthis ed il nautiloide ordoviciano Cameroceras, potevano raggiungere dimensioni perfino più grandi.
Il processo di cefalizzazione ha condotto a specie con capo voluminoso, fornito di appendici periboccali molto caratteristiche: 8 braccia ricche di ventose e, non sempre, 2 tentacoli, il tutto ottenuto dalla lenta modificazione del piede. È presente anche una formazione muscolare imbutiforme, situata ventralmente al capo e aperta nella cavità palleale, destinata a permettere l'espulsione violenta dell'acqua e la locomozione "a reazione", anch'essa ottenuta dalla modificazione del piede ancestrale.
I cefalopodi sono predatori efficienti di invertebrati e pesci, capaci di propulsione a getto e dotati di tentacoli per trattenere la preda e di una bocca armata da robuste mascelle a forma di becco. Rispetto agli altri molluschi l'apparato digerente ha migliorato la sua resa affidando gran parte dell'azione alla muscolatura liscia. Lo stomaco è costituito da due camere comunicanti e la digestione è esclusivamente extracellulare.
Si è sviluppato un grosso cervello, prodotto dalla fusione di più gangli nervosi e protetto da una formazione cartilaginea, connesso a grandi globi ottici altamente evoluti, sicuramente i più complessi fra gli invertebrati, capaci di una risoluzione simile a quella dei vertebrati (per esempio un polpo può avere mezzo miliardo di cellule nervose). Grosse fibre nervose distribuiscono gli impulsi al corpo, regolando i giochi cromatici dei cromatofori, piccole sacchette elastiche piene di pigmento che, espandendosi o contraendosi, permettono all'organismo di cambiare colore, come è evidente nelle seppie e nei polpi.
Nei test possono essere addestrati a discriminare forme e oggetti , e in una certa misura possono venire addomesticati.
La respirazione avviene attraverso gli ctenidi (branchie) situati all'interno della cavità palleale, il cui numero è un carattere tassonomico. L'epitelio ciliato degli ctenidi permette uno scambio gassoso controcorrente con il sistema circolatorio chiuso. Quello dei cefalopodi infatti è l'unico caso di circolazione chiusa tra tutti i molluschi, quindi l'emolinfa (sangue) non fuoriesce dal sistema di vasi sanguigni: il ciclo inizia negli ctenidi dove il sangue si ossigena, poi grazie anche alla presenza di cuori brachiali fluisce verso il cuore centrale (composto da due atri e un ventricolo), situato nella cavità pericardica (di origine celomatica); viene quindi pompato nell'aorta che si biforca in due rami, e successivamenti nella rete di vasi sanguigni che raggiungono i vari distretti del corpo. Nel sangue dei cefalopodi il pigmento respiratorio principale è l'emocianina, simile all'emoglobina ma contenente rame invece che ferro; l'emocianina ha dimensioni maggiori ed è presente in grande quantità, garantendo molta efficienza nel trasporto, ma aumentandone la viscosità necessitando di maggior lavoro da parte del cuore.
Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia esterna sono i nautiloidi, gruppo di molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo due generi e sette specie. La conchiglia dei Nautilus è sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ciò non implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi. Inoltre, il nicchio è concamerato, presenta un canale che collega i vari compartimenti e permette al gas azotato ivi contenuto di passare tranquillamente attraverso i setti trasversali che delimitano le camere, favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima camera, la più grande, è l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose. Analogo significato funzionale hanno gli ossi di seppia e la conchiglia delle Spirula, che permettono gli spostamenti verticali. Nei calamari, invece, la conchiglia perde anche tale funzione ed appare ancora più ridotta. Le femmine del genere Argonauta, invece, secernono all'evenienza un'ooteca calcarea simile ad una conchiglia, che serve solo per trasportare le uova. Gli ottopodi invece sono privi di conchiglia interna.
I cefalopodi sono sempre dioici, cioè a sessi separati, le gonadi sono localizzate all'estremità posteriore del corpo e si aprono direttamente nella cavità celomatica. Da qui, i gameti vengono espulsi attraverso i pori genitali nella cavità palleale. Il maschio non libera gli spermi ma li impacchetta in spermatofore che deposita, tramite un tentacolo apposito detto ectocotile, nella cavità palleale della femmina. Per questo motivo rappresenta un particolare modello di fecondazione interna senza copulazione. La femmina depone grappoli di uova ricche di deutoplasma fissandole a substrati rigidi, dalle quali si originano tipicamente discoblastule che portano alla nascita di progenie simile alle forme adulte, priva di stadi larvali particolari.
La classe dei cefalopodi è normalmente divisa in dibranchiati e tetrabranchiati, a seconda che dispongano per la respirazione di una o due coppie di branchie.
Si elencano i taxa sottordinati:
I cefalopodi (Cephalopoda, dal greco kephale, testa e pous, podos, piede) sono molluschi esclusivamente marini, tra i più complessi, con conchiglia ridotta internamente o del tutto assente, prettamente nectonici (come le seppie e i calamari) o bentonici (come il polpo e il moscardino). Si svilupparono in una grande moltitudine di forme durante il Mesozoico, colonizzando praticamente tutti gli ambienti marini con i gruppi dei nautiloidi, ammonoidea e belemnoidi, gli ultimi due totalmente estinti.
Ipotesi recenti considerano i cefalopodi derivati direttamente da monoplacofori con conchiglia a spiralizzazione più accentuata; si suppone che la regione apicale del sacco dei visceri di questi molluschi si ritirasse di tanto in tanto e il mantello che li ricopriva formasse una serie successiva di setti calcarei interni, delimitando cavità ripiene di gas. Ciò produsse una sempre maggiore leggerezza, caratteristica questa che permise loro di acquisire un galleggiamento neutro per potersi spostare nel liquido con minor sforzo. Durante questi primi stadi evolutivi, i cefalopodi acquisirono velocità e capacità di predazione, sviluppando un capo dotato di lobi prensili, derivati da tentacoli semplici di monoplacofori ancestrali.
Le dimensioni sono molto variabili, da pochi millimetri a vari metri nel caso del calamaro gigante, che è il secondo mollusco più grande, oltre ad essere anche il secondo animale più grande tra tutti gli invertebrati attuali. Nelle dimensioni è superato solamente dal calamaro colossale, Mesonychoteuthis hamiltoni, che può avere un mantello lungo quasi il doppio del suo. Alcuni cefalopodi estinti, come il vampiromorfo cretaceo Tusoteuthis ed il nautiloide ordoviciano Cameroceras, potevano raggiungere dimensioni perfino più grandi.
Cephalopoda (Cephalopus[1] -podis, n.) sunt classis biologica Molluscorum, quibus ambo latera aequalia sunt (sermone docto: symmetria bilatera, caput insigne, et bracchia tentaculave (quae se evolverunt ex pede mollusco solito, quod est hydrostata muscularis).
Huic classi sunt duae subclasses exstantes:
Cephalopodum species vivae sunt fere 786. Inter taxa exstincta sunt Ammonoidea (ammonitae) et Belemnoidea (belemnitae).
Omnibus mundi oceanis, omnibus altitudinibus inveniuntur cephalopoda. Nulla quidem aquam dulcem pati possunt, nonnulla aestuaria subsalsa tolerant.
Haec cephalopoda apud scripta antiqua commemorantur:
Cephalopoda (Cephalopus -podis, n.) sunt classis biologica Molluscorum, quibus ambo latera aequalia sunt (sermone docto: symmetria bilatera, caput insigne, et bracchia tentaculave (quae se evolverunt ex pede mollusco solito, quod est hydrostata muscularis).
Huic classi sunt duae subclasses exstantes:
Coleoidea, quibus testa mollusca corpori intus sublatet, aut omnino abest. Huic subclassi octopodes (seu polypi), lolligines, sepiae, etc. Nautiloidea, quibus testa exstat. Huic classi, sane, nautilus.Cephalopodum species vivae sunt fere 786. Inter taxa exstincta sunt Ammonoidea (ammonitae) et Belemnoidea (belemnitae).
Omnibus mundi oceanis, omnibus altitudinibus inveniuntur cephalopoda. Nulla quidem aquam dulcem pati possunt, nonnulla aestuaria subsalsa tolerant.
Galvakojai (Cephalopoda) – moliuskų (Mollusca) tipo klasė, kuriai priklauso jūriniai dvišalės simetrijos gyvūnai su apatinėje kūno pusėje esančia gilia mantijos ertme. Kūnas sudarytas iš galvos ir liemens. Koja virtusi čiuopikliais. Kriauklę turi tik primityvios rūšys, o kitų ji visiškai redukuota. Skirtalyčiai.
Galvakojų galva gerai išsivysčiusi. Joje yra akys, o burna apsupta čiuopiklių. Primityviausių nautilų čiuopikliai (gali būti iki 82-90) yra be siurbtukų. Aukštesnieji galvakojai turi 8-10 čiuopiklių, kuriuose gausu siurbtukų. Dešimtkojų 2 čiuopikliai yra gerokai ilgesni už kitus. Galvakojai čiuopikliais gaudo grobį.
Liemuo plokščias, maišo arba torpedos formos, neretai dorsoventraliai suplotas. Šonuose ar kūno gale yra skiautės, kurios padeda palaikyti judėjimo kryptį. Galvakojams būdingas reaktyvinis judėjimas. Čia labai didelį vaidmenį atlieka mantijos ertmė, į kurią priteka vandens, o po to, susitraukus mantijos raumenims, vanduo veržiasi pro prie galvos esantį platų plyšį. Galvakojai paveja žuvis, o kai kurie kalmarai virš vandens nuskrieja apie porą šimtų metrų.
Už burnos esančioje ryklėje yra pora raginių žandų, primenančių papūgos snapą. Jais galvakojis gali perkąsti žuvies kaukolę. Ryklėje yra liežuvis su radule. Taip pat į ryklę atsiveria ir 1-2 poros seilių liaukų. Seilėse yra fermentų ir nuodų. Fermentai skaido baltymus ir angliavandenius, o nuodai padeda nužudyti auką. Praplatėjusi stemplė sudaro gurklį. Už jos yra skrandis, toliau – plonoji žarna. Užpakalinė žarna atsiveria į mantijos ertmę. Be to, užpakalinės žarnos gale yra rašalinė liauka, gaminanti rudą skystį. Pajutęs pavojų galvakojis išskiria keletą lašų rudo skysčio, sudarančio tamsų debesėlį, ir suklaidinantį persekiotoją. Taip pat galvakojai turi kepenų latakus.
Širdis sudaryta iš skilvelio ir dviejų (nautilų – 4) prieširdžių, kraujotakos sistema beveik uždara. Iš skilvelio į priekinę kūno dalį eina stambi galvinė aorta, o plonesnė – į vidaus organus. Aortos skyla į arterijas, o šios – į kapiliarus, toliau – į venas ir lakūnas. Stambių lakūnų yra aplink širdį, kepenis ir skrandį. Odoje ir raumenyse arterijų kapiliariai pereina į venų kapiliarus. Stambiausios venos iš čiuopiklių eina į galvinę veną. Ji šakojasi į žiaunines venas, kurios geba pulsuoti ir varo kraują pro žiaunų kapiliarų tinklą į prieširdžius.
Galvakojų kraujas, kitaip vadinamas hemolimfa, turi ląstelinių elementų ir plazmoje ištirpusio pigmento – hemocianino, kurio sudėtyje yra vario.
Kvėpavimo organus sudaro tipiškos ktenidinės žiaunos, kurių nautilai turi 4, o kiti galvakojai – 2.
Galvakojų nervų sistema labai išsivysčiusi. Virš ryklės yra smegenys iš stambių susiliejusių ganglijų. Nuo smegenų eina du mantijos nervai, kurie baigiasi žvaigždės formos ganglijais.
Visame galvakojų kūno paviršiuje gausu lietimo ir cheminio jutimo ląstelių, kurių ypač daug prie burnos ir čiuopikliuose. Aukštesnieji dvižiauniai galvakojai turi uoslės organus, kurių pagalba užuodžia iš toli savo grobį. Aukštesnieji galvakojai turi sudėtingas akis, kurios kai kurių giluminių rūšių sudaro 40 procentų kūno masės. Todėl ryškiai mato aplinką ir spalvas iš įvairių atstumų.
Keturžiauniai galvakojai (pvz., nautilai) turi 4 inkstus, o dvižiauniai – 2. Inkstai plačių maišelių pavidalo. Jų vienas galas atsiveria į mantijos ertmę. Kraujo ekskretai patenka į inkstus.
Skirtalyčiai. Nautilų ir kai kurių aukštesniųjų galvakojų gonados porinės. Kiti turi vieną gonadą. Lytiniai produktai iš gonados patenka į gonadocelį, o iš ten – į lytinius latakus. Sėklatakis turi liaukingą praplatėjimą – sėklinę pūslelę ir pridėtinę liauką (prostatą), kuri lipdo spermatozoidus ir formuoja spermatoforo kapsulę. Patelių kiaušintakiai poriniai arba neporiniai, trumpi, atsiveria į mantijos ertmę. Šalia kiaušintakių angos atsiveria kelios kevalinės liaukos. Iš jų sekreto formuojasi kiaušinių kevalai ar kokonai. Patinas paima į pakitusį čiuopiklį spermatoforą ir įdeda į patelės mantijos ertmę. Čia kiaušinis apvaisininamas.
Galvakojai gyvena jūrose, dauguma plėšrūnai. Kai kurie giluminiai galvakojai turi švytėjimo organus, todėl tamsoje atpažįsta gentainius bei vilioja grobį. Švytėjimo organai būna labai sudėtingi.
Kalmarai dažniausiai minta žuvimis, vėžiagyviais. Aštuonkojai, sepijos gaudo krabus, žuvis, moliuskus. Paprastai jie medžioja prieblandoje.
Aštuonkojai, kalmarai, sepijos ir kiti galvakojai gaudomi maistui. Iš rašalinės liaukos sekreto gaminami puikūs tamsiai rudi akvareliniai dažai.
Galvakojai skirstomi į du dabar gyvenančių poklasius:
Galvakojams moliuskams priklauso ir išnykę amonitai, belemnitai. Vikiteka
Galvakojai (Cephalopoda) – moliuskų (Mollusca) tipo klasė, kuriai priklauso jūriniai dvišalės simetrijos gyvūnai su apatinėje kūno pusėje esančia gilia mantijos ertme. Kūnas sudarytas iš galvos ir liemens. Koja virtusi čiuopikliais. Kriauklę turi tik primityvios rūšys, o kitų ji visiškai redukuota. Skirtalyčiai.
Galvakojų galva gerai išsivysčiusi. Joje yra akys, o burna apsupta čiuopiklių. Primityviausių nautilų čiuopikliai (gali būti iki 82-90) yra be siurbtukų. Aukštesnieji galvakojai turi 8-10 čiuopiklių, kuriuose gausu siurbtukų. Dešimtkojų 2 čiuopikliai yra gerokai ilgesni už kitus. Galvakojai čiuopikliais gaudo grobį.
Liemuo plokščias, maišo arba torpedos formos, neretai dorsoventraliai suplotas. Šonuose ar kūno gale yra skiautės, kurios padeda palaikyti judėjimo kryptį. Galvakojams būdingas reaktyvinis judėjimas. Čia labai didelį vaidmenį atlieka mantijos ertmė, į kurią priteka vandens, o po to, susitraukus mantijos raumenims, vanduo veržiasi pro prie galvos esantį platų plyšį. Galvakojai paveja žuvis, o kai kurie kalmarai virš vandens nuskrieja apie porą šimtų metrų.
Galvkāji (Cephalopoda) ir gliemju (Mollusca) klase, kas raksturojas ar bilaterālu ķermeņa simetriju. Tiem ir attīstīta galva, no kuras atiet 8-10 taustekļi, kas veidojas no gliemju „kājas”. No visiem bezmugurkaulniekiem galvkājiem ir visattīstītākā asinsrites un nervu sistēmas. Tā kā visi galvkāji aizsardzības nolūkos spēj izšļākt "tinti", tos mēdz saukt arī par tintes zivīm.
Ir zināmas vairāk kā 800 mūsdienu, kā arī apmēram 11 000 izmirušo galvkāju sugu.[1] Vislielākā sugu dažādība sastopama ekvatora tuvumā.[2] Mūsdienu sugas iedalītas 2 apakšklasēs. Pazīstamākie pārstāvji ir kalmāri, sēpijas un astoņkāji.
Galvkāji mājo visos pasaules okeānos. Neviena galvkāju suga nespēj dzīvot saldūdenī. Izņēmums ir Atlantijas īsais kalmārs (Lolliguncula brevis), kurš sastopams Česapikas līcī. Šā līča ūdeņiem salīdzinoši ar okeānu nav augsts sāls daudzums.[3] Galvkāji mājo visos dziļumos no gulnes līdz ūdens virsmai.
Galvkājus pamatoti uzskata par visintelģentākajiem bezmugurkaulniekiem. Tiem ir labi attīstītas maņas un lielas smadzenes. Galvkāju nervu sistēma ir vissarežģītākā no visiem bezmugurkaulniekiem.[4] Smadzenes aizsargā skrimšļaudu veidots galvaskauss.
Galvkāji ir sociāli dzīvnieki. Piemēram, ja tos izolē no savas sugas brāļiem, tas cenšas kontaktēties ar zivīm.[5]
Galvkājiem ir izcila redze. Tiem ir līdzsvara orgāns - statocists, ar kuru tie spēj noteikt gravitāciju un skaņas avotu, nodrošinot dzirdi. Tiem ir arī vairāki ķīmiska rakstura maņu orgāni. Ar saviem taustekļiem, piemēram, astoņkājis spēj noteikt virsmas reljefu un ūdens dziļumu.[2]
Lielākajai daļai galvkāju redze ir galvenais maņu orgāns. Ar redzes palīdzību tie nosaka medījumu un ienaidniekus, kā arī komunicē viens ar otru.[6] Eksperimentos ir noskaidrots, ka galvkāji ar redzi spēj atšķirt gaismas spilgtumu, izmēru, formu, horizontālo un vertikālo orientāciju telpā. Acs uzbūve ir līdzīga haizivju acīm, bet galvkājiem nav radzenes, tās vietā tiem ir apgriezta uz otru pusi acs tīklene.[6] To acis ir jūtīgas uz koncentrētu gaismu. Pārsteidzoši ir tas, ka, lai arī lielākā daļa no tiem spēj mainīt ķermeņa krāsu, galvkāji ir krāsu akli. Piemērojoties apkārtējai videi, tie lieto savus hromatoforus, izmainot ķermeņa krāsas spilgtumu un rakstu.[7]
Atšķirībā no pārējiem galvkājiem nautiliem nav laba redze. To acu struktūra ir labi attīstīta, bet tiem nav acs lēcas. Tās vietā tiem ir vienkāršs caurums, caur kuru plūst ūdens. Nautiliem galvenā maņa ir nevis redze, bet oža.
Kalmāri, sēpijas un astoņkāji samērā ātri peld pēc reaktīvās kustības principa. Mantijas dobumā caur atveri ieplūst ūdens, bet pēc tam caur piltuvi (pārveidotu kājas daļu) dzīvnieks to spēcīgi izšļāc ārā. Astoņkāji spēj ne tikai peldēt, bet, piepalīdzot taustekļiem (izveidojušies kā kājas priekšdaļas derivāti), var arī rāpot pa gultni.
Daži galvkāji spēj lidot gaisā, nolidojot 50 metru attālumu. Lai lidotu, galvkājis izmanto reaktīvās kustības principu, līdzīgi kā zem ūdens enerģiski izšļācot no ķermeņa ūdeni.[8]
Lielākajai daļai galvkāju, izņemot nautilus un astoņkājus no Cirrina apakškārtas,[9] ir spēja ražot tinti, kas uzkrājas tintes maisā. Tinte tiek izmantota, lai noslēptos no vajātājiem, izlaižot tintes maisa saturu ūdenī.[10] Tintes maiss ir muskuļots orgāns, kas veidojas kā zarnas beigu daļas izaugums. Tas atrodas zem zarnas un atveras tūpļa kanālā. Tinte sastāv no gandrīz tīra melanīna pigmenta. Briesmu gadījumā tā tiek izšļākta kopā ar ūdeni.[10] Tinte ūdenī veido necaurredzamu, biezu mākoni, kas lēnām izšķīst.
Galvkāji ir vienīgie gliemji, kuriem ir noslēgta asinsrites sistēma. Divžauņu apakšklases (Coleoidea) galvkājiem ir 3 sirdis: divas žaunu sirdis un asinsrites sirds. Žaunu pārim atbilst vienkāršs sirds priekškambaru pāris. Žaunu sirdis pumpē asinis cauri žaunu kapilāriem, pēc tam asinsrites sirds, kas sastāv no 3 kambariem, ar skābekli piesātinātās asinis pumpē pa visu ķermeni.[11]
Kā lielākā daļa gliemju arī galvkājiem skābekli pārnēsā hemocianīns, nevis hemoglobīns. Tādēļ galvkāju asinis ir bezkrāsainas, bet, saskaroties ar gaisu, kļūst zilas.[12]
Galvkāji iegūst skābekli, dzenot cauri žaunām, okeāna ūdeni. Žaunas ir piestiprinātas ķermeņa pavēderē,[13] un tās atbalsta vienkāršs, šķiedrains olbaltumvielas skelets. Līdzko ūdens caur atveri ieplūst mantijas dobumā, mantijas atvere noslēdzas. Tad mantija saraujas, un ūdens ar spēku pa īpašu piltuvi tiek izšļākts laukā. Tā kā žaunas atrodas starp mantiju un piltuvi, ūdens tiek izspiests cauri žaunām. Ūdens spēks tiek izmantots kustībai uz priekšu, tādēļ žaunas ir nelielas, lai nebremzētu ūdens kustību tām cauri. Toties ūdens spiediena spēks kompensē žaunu mazo izmēru. Tomēr galvkājiem, kas pamatā uzturas dziļumā virs gultnes un peld lēni un kas nepumpē lielus ūdens daudzumus cauri mantijai, žaunas ir attīstījušās lielākas. Ūdens cirkulāciju cauri žaunām tiem nodrošina žaunu sirdis, pat tad, kad dzīvnieks atrodas miera stāvoklī.[14]
Visiem galvkājiem ir divdaļīgs knābis. Tie medī savus upurus, izmantojot taustekļus. Noķertais medījums ar taustekļiem tiek tuvināts mutei. Tad galvkājis no tā nokožas.[10] Gremošanas sula, kas ir dažādu indīgu sulu sajaukums, atdala upura mīkstos audus no cietajiem (asakām, kauliem vai gliemežvākiem). Kopumā gremošanas sitēma ir samērā īsa.
Klase Galvkāji (Cephalopoda)
Galvkāji (Cephalopoda) ir gliemju (Mollusca) klase, kas raksturojas ar bilaterālu ķermeņa simetriju. Tiem ir attīstīta galva, no kuras atiet 8-10 taustekļi, kas veidojas no gliemju „kājas”. No visiem bezmugurkaulniekiem galvkājiem ir visattīstītākā asinsrites un nervu sistēmas. Tā kā visi galvkāji aizsardzības nolūkos spēj izšļākt "tinti", tos mēdz saukt arī par tintes zivīm.
Ir zināmas vairāk kā 800 mūsdienu, kā arī apmēram 11 000 izmirušo galvkāju sugu. Vislielākā sugu dažādība sastopama ekvatora tuvumā. Mūsdienu sugas iedalītas 2 apakšklasēs. Pazīstamākie pārstāvji ir kalmāri, sēpijas un astoņkāji.
Galvkāji mājo visos pasaules okeānos. Neviena galvkāju suga nespēj dzīvot saldūdenī. Izņēmums ir Atlantijas īsais kalmārs (Lolliguncula brevis), kurš sastopams Česapikas līcī. Šā līča ūdeņiem salīdzinoši ar okeānu nav augsts sāls daudzums. Galvkāji mājo visos dziļumos no gulnes līdz ūdens virsmai.
De inktvissen (Cephalopoda) vormen een klasse dieren behorend tot de stam der weekdieren (Mollusca). De wetenschappelijke naam, Cephalopoda, is afgeleid van het Grieks en betekent letterlijk koppotigen. Deze naam is zo gekozen omdat de op armen gelijkende tentakels zich in een kring rond de mond van het dier bevinden. Inktvissen danken hun naam aan het feit dat ze in staat zijn inkt te spuiten om zo een tegenstander het zicht te ontnemen.
Inktvissen komen enkel in zout water voor en leven in alle wereldzeeën. Ze zijn in staat om van kleur te veranderen. De meeste inktvissen groeien snel en hebben een kort leven, meestal leven ze maar een tot twee jaar, met als uitzondering verschillende diepzee- en poolsoorten en de nautilussen, die veel ouder kunnen worden.
Ze bewegen zich voort door water in hun mantel te pompen dat ze er krachtig weer uitpersen, langs de sifon. Alle inktvissen zijn carnivoren. Het voedsel bestaat voornamelijk uit vis, krabben, kreeften en weekdieren die ze met de zuignappen op hun grijparmen vangen.
Octopussen, inktvissen met acht armen, worden algemeen beschouwd als de meest intelligente van de ongewervelde dieren.
Inktvissen worden gekenmerkt door de positie van hun tentakels rond hun mond. Ze hebben acht tentakels die zuignappen dragen. De zeekatten en pijlinktvissen hebben daarboven nog twee voedingstentakels. De enige uitzondering is Nautilus pompilius die ongeveer 90 tentakels zonder zuignappen heeft.
Inktvissen hebben goed ontwikkelde ogen met een torusvormig brein rond het darmkanaal. Ze hebben een verharde papegaaiachtige bek, daarbovenop hebben de meeste soorten ook nog een rasptong (de zogenaamde radula) om de prooi in stukjes te scheuren. De ingewanden en tere organen bevinden zich in de mantel (de gefrituurde ringen zijn verticale schijfjes van deze mantel). Zuurstof haalt de inktvis uit het water met behulp van kieuwen (2 tot 4), water wordt door het ritmisch bewegen van de mantel naar binnen gezogen en dan weer verwijderd langs de sifon. Deze sifon wordt ook gebruikt om inkt te spuiten en voor de uitscheiding.
Veel inktvissen hebben een of andere variant op een schelp: de Nautilus heeft een volledig externe schelp (net zoals de uitgestorven ammonieten). Sommige soorten (zoals Spirula spirula of de zeekat) hebben een inwendige schelp. Maar bij de octopus is de schelp gereduceerd tot een paar kleine stukjes binnen in het lichaam. Andere soorten hebben helemaal geen schelp meer.[1]
Inktvissen zijn een zeer oude en succesvolle dierengroep.[2] Vermoedelijk zijn ze ongeveer 500 miljoen jaar geleden ontstaan in het Cambrium. De eerste soorten waren vaak klein (2 cm), maar er waren soorten waarvan de schelp een doorsnee van 3,5 meter had. In de daaropvolgende tijdperken ontwikkelden de inktvissen zich verder. Ongeveer in het midden van het Ordovicium ontstonden de eerste voorouders van de Nautilidae. De onderklasse Coleoidea, waar alle andere levende inktvissoorten zich in bevinden, is pas later ontstaan, 350 miljoen jaar geleden. Dit verklaart ook waardoor de Nautilus zo verschillend is van de andere levende inktvissoorten. Over de evolutie van de vandaag nog levende inktvissen is niet veel bekend doordat hun zachte lichamen vaak niet fossiliseren, meestal fossiliseert alleen de schelp. Maar niet elke soort heeft een schelp en bij sommige soorten is die ook erg zacht en broos waardoor deze niet gemakkelijk fossiliseert.[1][3]
Alle inktvissen planten zich voort via eieren. De eitjes worden bevrucht door het sperma van de mannetjes (dat op verschillende manieren kan worden aangebracht bij het vrouwtje). De bevruchting kan plaatsvinden in de eierstok, in de eileiders en ook buiten het lichaam. Het aantal eieren dat een vrouwelijke inktvis kan voortbrengen varieert van ongeveer 30 tot 500.000. Sommige soorten zorgen voor hun eieren (zoals de gewone octopus, die meestal sterft door uitputting na het uitkomen van haar eieren), andere zorgen helemaal niet voor hun eieren. Pas uitgekomen inktvissen zijn echter altijd aangewezen op zichzelf en groeien op zonder hulp van hun ouders.[1]
Het lichaam van de inktvis is zacht en broos, daarom hebben de meeste inktvissen verschillende technieken om zich te camoufleren of om belagers af te leiden. De bekendste afleidingstechniek is het spuiten met inkt. Alle inktvissen kunnen dit, behalve de Nautilus en verschillende diepzeesoorten.
De meeste inktvissen kunnen ook van kleur veranderen. Dit gebeurt met behulp van speciale cellen in de huid: de zogenaamde chromatoforen, die naargelang de uitrekkingsgraad verschillende kleuren produceren (van rossigbruin tot rood en bleek-geel-oranje). Verder gebeurt het door de iridocyten (of iridoforen) die door middel van breking en door de reflectie van wit, groen en blauw kunnen produceren, de iridocyten bevinden zich in de huid onder de chromatoforen. Sommige inktvissen hebben daarboven op ook nog leukoforen, dit zijn laagjes van cellen die de dominante kleur in de omgeving van de inktvis reflecteren: in wit licht zijn ze bijvoorbeeld wit en in blauw licht zijn ze blauw (zo vallen ze minder op). Door de samenwerking van deze cellen kunnen inktvissen zowat alle kleuren en verschillende patronen aannemen, vermoedelijk kunnen ze zo ook communiceren.[1][4]
Er zijn ook inktvissen die gebruikmaken van bioluminescentie (voornamelijk inktvissen uit de familie Sepiolidae en verschillende diepzee-inktvissen). Dit gebeurt met de fotoforen, waarin een chemische reactie optreedt die licht produceert. Sommige inktvissen slaan ook bioluminiscerende bacteriën op in hun lichaam, die ze kunnen gebruiken om licht te geven.[1][4]
Daarnaast zijn er inktvissen (zoals de octopus) die hun huid zo sterk kunnen samentrekken en vervormen dat ze de patronen uit hun omgeving kunnen nabootsen, zoals rotsen of de structuur van koraal.
De hogere classificatie van de inktvissen is erg onstabiel en verschillende auteurs opteren voor verschillende benaderingen.[3] Dit artikel maakt gebruik van de "Current Classification of Recent Cephalopoda"[5], die stamt uit 2001. De lijst met alle nog voorkomende soorten zie de lijst van inktvissen.
De inktvissen (Cephalopoda) vormen een klasse dieren behorend tot de stam der weekdieren (Mollusca). De wetenschappelijke naam, Cephalopoda, is afgeleid van het Grieks en betekent letterlijk koppotigen. Deze naam is zo gekozen omdat de op armen gelijkende tentakels zich in een kring rond de mond van het dier bevinden. Inktvissen danken hun naam aan het feit dat ze in staat zijn inkt te spuiten om zo een tegenstander het zicht te ontnemen.
Inktvissen komen enkel in zout water voor en leven in alle wereldzeeën. Ze zijn in staat om van kleur te veranderen. De meeste inktvissen groeien snel en hebben een kort leven, meestal leven ze maar een tot twee jaar, met als uitzondering verschillende diepzee- en poolsoorten en de nautilussen, die veel ouder kunnen worden.
Ze bewegen zich voort door water in hun mantel te pompen dat ze er krachtig weer uitpersen, langs de sifon. Alle inktvissen zijn carnivoren. Het voedsel bestaat voornamelijk uit vis, krabben, kreeften en weekdieren die ze met de zuignappen op hun grijparmen vangen.
Octopussen, inktvissen met acht armen, worden algemeen beschouwd als de meest intelligente van de ongewervelde dieren.
Blekksprutar (eller blekkspruter; lat. Cephalopoda) er ein klasse blautdyr kjenneteikna av eit framståande hovud og fleire armar eller tentaklar. Blekksprutar lever i alle hav og på alle djupner. Ingen av dei toler ferskvatn, men nokre få artar kan leva i brakkvatn.
Klassen har om lag 786 nolevande artar som er delt opp i to underklassar. I underklassen Nautilodea finn me blekksprutar med eit ytre skal, medan dyr i Coleoidea har skalet innvendig eller manglar det heilt.
I Noreg er dei vanlegaste typane ti-arma blekksprutar, akkar, og Loligo forbesi.
Blekksprutar skil seg frå andre blautdyr ved å ha lukka krinsløpssystem, større hjerne og meir sofistikerte sansar. Blekksprutauga liknar særs mykje på pattedyra sitt, men sidan synsnervene leiar ut på baksida av retina manglar det den blinde flekken. Ein kan såleis seie blekksprutane har betre augo enn oss. Likevel er dei fleste artane fargeblinde.
Nervesystemet til blekkspruten er det mest avanserte mellom dei virvellause dyra.
Med unnatak av nautiloidane har dei fleste blekksprutar kromatophorar som gjer at huda deira kan skifta form og farge etter omgjevnadane. Desse vert nytta både til å kommunisera med andre blekksprutar og som kamuflasje.
The Cephalopod Page; god populærvitskapleg side om blekksprut
Blekksprutar (eller blekkspruter; lat. Cephalopoda) er ein klasse blautdyr kjenneteikna av eit framståande hovud og fleire armar eller tentaklar. Blekksprutar lever i alle hav og på alle djupner. Ingen av dei toler ferskvatn, men nokre få artar kan leva i brakkvatn.
Klassen har om lag 786 nolevande artar som er delt opp i to underklassar. I underklassen Nautilodea finn me blekksprutar med eit ytre skal, medan dyr i Coleoidea har skalet innvendig eller manglar det heilt.
I Noreg er dei vanlegaste typane ti-arma blekksprutar, akkar, og Loligo forbesi.
Blekkspruter (Cephalopoda) er en klasse med bløtdyr som gjerne deles inn i tre underklasser, hvorav kun to har nålevende arter. Alle blekkspruter er rovdyr. De jakter og eter fisk, andre bløtdyr og krepsdyr. De fins omkring 900 arter, som de kan variere i størrelse fra ørsmå til opp mot 18 meter. Kolossblekksprut (Mesonychoteuthis hamiltoni) er størst, og den regnes som det største virvelløse dyret som noen gang har levd. Habitatet er stort sett marint, men noen arter lever også i brakkvann. Ingen lever i ferskvann.
Blekkspruter kjennes av sin todelte kroppsform. Hodet har en munn med et nebblignende spiseorgan (to kraftige hornkjever) omgitt av en krans av fangarmer (åtte eller ti i tallet), mens kroppen bakenfor er enten sylindrisk tilspisset bakover eller pungformet avrundet i formen. Når blekksprutene føler seg truet kan de sprute ut en blekklignende substans (som produseres av en blekk-kjertel) fra en blekksekk, slik at de rekker å gjemme seg. Noen arter mangler imidlertid denne blekksekken. Blekkspruter har dessuten et velutviklet nervesystem, og artene regnes blant de mest intelligente blant de virvelløse dyrene.
Underklassen Nautiloidea har blekkspruter med et ytre skall, mens arter i Coleoidea har skallet innvendig eller det mangler helt. Blant arter som fremdeles har skallet i behold er det kun hos Nautiloidea, Spirulidae (som består av en eneste art) og Sepiida at det er forkalket. Hos de andre er det laget av kitin eller et brusklingnende materiale. Også hunnen hos papirbåter produserer et forkalket skall, men dette produseres av kjertler på et par av tentaklene og har ingenting med blekksprutenes opprinnelige skall å gjøre.
I Norge er de vanligste tiarmede blekksprutene akkar og Loligo forbesi.
Den utdødde Nectocaris pteryx er av de tidligste blekkspruter man kjenner til.
Inndelingen under følger WoRMS og er i henhold til Gofas (2009).[1] Norske navn følger i hovedsak Artsdatabanken, men navn i parentes er kun uoffisielle beskrivelser.
Fossile blekkspruter finnes fra ordoviciumtiden og frem til i dag. De kalles da med sitt latinske navn Cephalapoda. Spesielt kjent er ortocerkalken i Oslofeltet.
.jpg){kind=small}
Denne zoologirelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Blekkspruter (Cephalopoda) er en klasse med bløtdyr som gjerne deles inn i tre underklasser, hvorav kun to har nålevende arter. Alle blekkspruter er rovdyr. De jakter og eter fisk, andre bløtdyr og krepsdyr. De fins omkring 900 arter, som de kan variere i størrelse fra ørsmå til opp mot 18 meter. Kolossblekksprut (Mesonychoteuthis hamiltoni) er størst, og den regnes som det største virvelløse dyret som noen gang har levd. Habitatet er stort sett marint, men noen arter lever også i brakkvann. Ingen lever i ferskvann.
Blekkspruter kjennes av sin todelte kroppsform. Hodet har en munn med et nebblignende spiseorgan (to kraftige hornkjever) omgitt av en krans av fangarmer (åtte eller ti i tallet), mens kroppen bakenfor er enten sylindrisk tilspisset bakover eller pungformet avrundet i formen. Når blekksprutene føler seg truet kan de sprute ut en blekklignende substans (som produseres av en blekk-kjertel) fra en blekksekk, slik at de rekker å gjemme seg. Noen arter mangler imidlertid denne blekksekken. Blekkspruter har dessuten et velutviklet nervesystem, og artene regnes blant de mest intelligente blant de virvelløse dyrene.
Underklassen Nautiloidea har blekkspruter med et ytre skall, mens arter i Coleoidea har skallet innvendig eller det mangler helt. Blant arter som fremdeles har skallet i behold er det kun hos Nautiloidea, Spirulidae (som består av en eneste art) og Sepiida at det er forkalket. Hos de andre er det laget av kitin eller et brusklingnende materiale. Også hunnen hos papirbåter produserer et forkalket skall, men dette produseres av kjertler på et par av tentaklene og har ingenting med blekksprutenes opprinnelige skall å gjøre.
I Norge er de vanligste tiarmede blekksprutene akkar og Loligo forbesi.
Den utdødde Nectocaris pteryx er av de tidligste blekkspruter man kjenner til.
Multimedia w Wikimedia Commons Głowonogi (Cephalopoda, z gr. kephalē – głowa + pous – noga) – gromada dwubocznie symetrycznych, morskich mięczaków o prostym rozwoju, nodze przekształconej w lejek, ramionach otaczających otwór gębowy, chitynowym dziobie i całkowicie zrośniętym płaszczu otaczającym organy wewnętrzne. Mają od 1 cm do ponad 20 m długości. Głowonogi są ewolucyjnie bardzo starą grupą – pojawiły się prawdopodobnie około 570 mln lat temu. Jest to najwyżej uorganizowana grupa mięczaków.
Wszystkie głowonogi żyją w morzach o pełnym zasoleniu. Preferują wody podzwrotnikowe.
Pomimo dużych różnic w morfologii poszczególnych rzędów, u wszystkich głowonogów możemy wyróżnić dwie części ciała: głowę i tułów. Z głowy wyrasta osiem lub dziesięć pokrytych przyssawkami ramion, ułożonych dookoła otworu gębowego. Ramiona te są prawdopodobnie przekształconą nogą, na co wskazuje ich unerwienie. Między nimi, na większej lub mniejszej długości rozpięta jest błona. U dziesięciornic ramion jest dziesięć, z czego dwa są wyraźnie dłuższe, kurczliwe. Geneza tych dwojga ramion nie jest do końca znana. U łodzików ramion nie ma. Mają one za to do 90 kurczliwych, bezprzyssawkowych wyrostków.
Skóra głowonogów składa się z warstwy skóry właściwej zbudowanej z tkanki łącznej oraz z jednowarstwowego nabłonka walcowatego. Ma ona liczne gruczoły śluzowe oraz – w górnej warstwie – komórki barwnikowe. Skóra wielu głowonogów ma także komórki tęczowe zawierające drobne, załamujące światło kryształki. Dzięki tym komórkom może nabierać ona metalicznego lub perłowego połysku. W skórze wielu gatunków znajdują się także narządy świetlne. Są to skomplikowane, dobrze ukrwione i unerwione struktury, zużywające dużo tlenu. U niektórych gatunków świecenie wywołują bakterie symbiotyczne. Poza tym niektóre głębinowe głowonogi wydzielają także świecący śluz.
Łodziki jako jedyne z obecnie występujących głowonogów mają muszlę zewnętrzną. Muszla płaszczoobrosłych jest bowiem muszlą wewnętrzną, na dodatek mniej lub bardziej zredukowaną. U niektórych ośmiornic muszla zanika całkowicie. Głowonogi są pierwszymi mięczakami, u których pojawia się tkanka chrzęstna. Jest ona nie tylko punktem przyczepu dla mięśni, ale pełni też funkcję ochronną. Na ten chrzęstny szkielet wewnętrzny składają się:
Ponadto u wylotu jamy płaszczowej znajdują się dwie chrząstki wgłębione i dwie guziczkowate zamykające ją. Wgłębione znajdują się na ścianie worka trzewiowego, zaś guziczkowate po wewnętrznej stronie płaszcza. Głowonogi mające płetwy mają także chrząstki płetwowe.
Układ pokarmowy rozpoczyna się usytuowanym pomiędzy ramionami otworem gębowym. Zaopatrzony jest on w parę rogowych szczęk o kształcie papuziego dzioba. Są one poruszane silnymi mięśniami, co ma znaczenie przy kruszeniu pancerzy skorupiaków. W leżącej za otworem gardzieli znajduje się tarka. Inaczej niż u pozostałych mięczaków, u głowonogów tarka służy nie tyle do rozdrabniania pokarmu, co do pomocy przy jego przełykaniu. Przy dolnej szczęce znajduje się narząd podtarkowy. Ujście do gardzieli mają dwie pary gruczołów ślinowych, przy czym druga para może wydzielać jad. Za gardzielą znajduje się krótki przełyk, który następnie przechodzi w jelito środkowe. W tej części układu pokarmowego znajduje się żołądek. U łodzika i ośmiornic jest on poprzedzony wolem. Częściowo strawiony w żołądku i ewentualnie w wolu pokarm przechodzi do jelita ślepego, gdzie zostaje w znacznej mierze wchłonięty. Powierzchnia jelita ślepego jest pokryta licznymi fałdami. Do jelita ślepego ma ujście wątrobotrzustka, która u płaszczoobrosłych jest wyraźnie podzielona na dwie części. Z żołądka wychodzi jelito tylne, które przechodzi w jelito proste kończące się odbytem. Do jelita prostego ma ujście woreczek czernidłowy.
Głowonogi mają jedną lub dwie pary nerek. Zrastają się one ze ściankami pni żylnych w pobliżu serca, które uwypuklają się do ich wnętrza tworząc gąbczaste wyrostki. Nerki otwierają się do wtórnej jamy ciała za pomocą lejków[1]. Ściany nerek pokrywa nabłonek wydzielniczy. Moczowody są parzyste. Mają one ujście w jamie ciała, po bokach odbytu.
Jednokomorowe serce głowonogów leży w tylnej części worka trzewiowego. Ma po bokach cztery (u łodzika), bądź dwa przedsionki. U ośmiornic komora zazwyczaj ma przegrodę. Z serca wychodzi tętnica głowowa i odwłokowa.
Układ krwionośny głowonogów jest półotwarty[2]. Co za tym idzie krew wlewa się do zatok krwionośnych w ograniczonym stopniu. Mają naczynia włosowate.
Przed wpłynięciem do skrzeli krew przyśpieszana jest w sercach skrzelowych.
U głowonogów spośród całego typu mięczaków nastąpiło najsilniejsze scentralizowanie układu nerwowego, w którym można wyróżnić mózg zbudowany ze zlanej pary zwojów mózgowych, trzewiowych i nożnych. Zwoje mózgowe kontrolują receptory głowowe: statocysty, dotykowe i pęcherzykowate oczy zdolne do akomodacji analogiczne do oczu ryb; od zwojów trzewiowych odchodzą trzy pnie nerwowe unerwiające narządy znajdujące się w tułowiu, a z pary zwojów nożnych odchodzi osiem lub dziesięć nerwów unerwiających odnóża. Mózg głowonogów chroniony jest chrzęstną puszką mózgową.
Poza łodzikami mającymi 2 pary skrzeli wszystkie współczesne głowonogi mają tylko jedną parę. Skrzela znajdują się w tylnej części jamy płaszczowej. Są przytwierdzone do spodu worka trzewiowego i skierowane ku przodowi. Na osi skrzeli znajdują się dwa rzędy blaszek skrzelowych. U ośmiornic na blaszkach znajdują się kolejne rzędy blaszek, zaś u kałamarnic i mątw szereg pokrytych zmarszczkami fałd. Przepływ wody przez skrzela jest regulowany za pomocą skurczów ściany jamy płaszczowej.
Oczy głowonogów mieszczą się po bokach głowy. Są duże, ich masa może sięgać nawet do 25% masy ciała, zaś średnica do 40 cm (u kałamarnicy olbrzymiej). Dla porównania masa oczu człowieka stanowi ok. 0,02% masy ciała. U głowonogów wyróżnia się zasadniczo dwa typy oczu. Pierwszy to prymitywne oko łodzika, będące właściwie wpukliną powłoki ciała o kształcie dołka z zawężonym otworem. Znajduje się w nim walcowaty nabłonek wzrokowy, którego komórki mają długie pręciki skierowane w stronę otworu. Brak w nim ciała szklistego i soczewki. Ten typ oka występuje także w rozwoju zarodkowym głowonogów płaszczoobrosłych. Drugim typem jest oko płaszczoobrosłych. Ma ono postać zamkniętych pęcherzyków o złożonej budowie. Ma ono otaczającą gałkę oczną wtórną rogówkę. Pod nią znajduje się tęczówka o kształcie kolistego fałdu. Brzegi fałdu nie zrastają się tworząc źrenicę. Na przedniej ścianie oka znajduje się soczewka. Akomodacja następuje przez przesunięcie soczewki, inaczej niż u ssaków, u których zmienia ona kształt. Siatkówka zbudowana jest z komórek wzrokowych mających bardzo długie pręciki skierowane do wnętrza gałki ocznej. Na 1 mm² siatkówki przypada nawet do 105 tysięcy pręcików u mątwy i odpowiednio 70 tysięcy u ośmiornicy i 50 tysięcy u kałamarnicy.[potrzebny przypis] Głowonogi dostrzegają dokładne, ostre kształty. Widzą kolory, a także światło spolaryzowane. Oczy głowonogów mimo swego podobieństwa do oczu kręgowców nie są z nimi homologiczne. Oczy kręgowców są bowiem wypuklinami mózgu, zaś oczy głowonogów skóry. Głowonogi dwuskrzelne mają też fotoreceptory rozsiane po całej powierzchni ciała.
Za odczuwanie smaku odpowiada narząd podtarkowy.
Gonady głowonogów są usytuowane w tylnej części worka trzewiowego. Pierwotnie uchodziły one do jamy płaszczowej przez dwa przewody, jednakże u większości obecnych głowonogów zachował się tylko jeden.
Jajowody mają w różnych miejscach gruczoły jajowodowe. W tylnej części worka trzewiowego mieszczą się gruczoły nidamentylne (brak ich u ośmiornic i u części kałamarnic).
U płaszczoobrosłych jedno (lub rzadko dwa) ramiona przekształcają się w hektokotylus. Wyjątek stanowi tutaj rodzaj Vampyroteuthis oraz podrząd Cirrata. U łodzika zaś 2 pary wyrostków przekształcone są w tak zwany spadix. Zarówno hektokotylus jak i spadix służą do przenoszenia spermatoforów do jamy płaszczowej samicy.
Budowa gonad samców przypomina budowę jajników. Nasieniowód na początkowym odcinku jest wąski i poskręcany, potem rozszerza się w pęcherzyk nasienny, u którego końca znajdują się jeden lub dwa gruczoły przyprątne. Pęcherzyk uchodzi następnie zazwyczaj do torebki Needhama, która z kolei ma ujście do jamy płaszczowej. W torebce Needhama gromadzą się spermatofory.
Głowonogi są formami rozdzielnopłciowymi z zapłodnieniem wewnętrznym. Rozwój ich jest prosty, nie mają formy larwalnej. Głowonogi rozmnażają się raz w ciągu życia i giną po pierwszym okresie rozrodu.
Większość głowonogów, zwłaszcza tych o wydłużonym, zaostrzonym ciele jest dobrymi pływakami. Pływają one ruchem odrzutowym wyrzucając wodę z jamy płaszczowej przez lejek. Przekrzywiając lejek mogą zmieniać kierunek ruchu. Niektóre z nich potrafią w ucieczce przed drapieżnikami wyskakiwać z wody. Taki skok może mieć do 2 m wysokości i 15 m długości. Płynąc powoli głowonogi wykonują płetwami ruchy faliste. Istnieją jednak także gatunki unoszące się w toni morskiej niemalże biernie.
Pierwszymi znanymi głowonogami są łodzikowate znane od kambru. Bardzo szybko stały się one istotnym składnikiem morskiej biocenozy, a w ordowiku i sylurze były dominującą grupą wśród nektonu. We wczesnym dewonie wyodrębniły się z nich amonitowate, które od dewonu aż do końca kredy były jedną z głównych grup nektonu. W karbonie z łodzikowatych wyodrębniły się nowe grupy: mątwy i wymarłe w jurze aulakoceratidy, być może także przodkowie belemnitów. Pod koniec triasu powstały pierwsze kalmary, a pod koniec jury (według innych źródeł w kredzie) pierwsze ośmiornice. Z samego początku jury znane są pierwsze niewątpliwe belemnity, które aż do końca kredy będą jednym z głównych elementów nektonu morskiego. Wymieranie kredowe doprowadziło do upadku wiele grup głowonogów. Wymarły wtedy amonity i belemnity (szczątkowe populacje amonitów przetrwały ten kryzys i znane są z najniższego paleocenu; a formy zaliczane przez część badaczy do belemnitów występują jeszcze w eocenie), a łodzikowate stały się od tego czasu grupą reliktową.
Uwaga! Istnieje wiele różnych podziałów systematycznych tej gromady. Tu zaprezentowano tylko jeden z nich.
Podgromada: †Ammonoidea – amonity
Podgromada: Nautiloidea – łodzikowce
Podgromada: Coleoidea – płaszczoobrosłe
Głowonogi (Cephalopoda, z gr. kephalē – głowa + pous – noga) – gromada dwubocznie symetrycznych, morskich mięczaków o prostym rozwoju, nodze przekształconej w lejek, ramionach otaczających otwór gębowy, chitynowym dziobie i całkowicie zrośniętym płaszczu otaczającym organy wewnętrzne. Mają od 1 cm do ponad 20 m długości. Głowonogi są ewolucyjnie bardzo starą grupą – pojawiły się prawdopodobnie około 570 mln lat temu. Jest to najwyżej uorganizowana grupa mięczaków.
Os membros da classe Cefalópoda possuem algumas características em comum, como a simetria bilateral, boa visão, bico quitinoso, sistema circulatório fechado — uma característica único entre os moluscos. Todos os cefalópodes vivos possuem bico de duas partes e a maioria tem uma rádula, que é uma característica do filo Mollusca. A subclasse Nautiloidea continua guarnecida de uma concha; na subclasse Coleoidea as partes moles envolveram a concha. O sistema nervoso é o mais complexo entre os invertebrados[1][2]
A classe Cefalópode (Cephalopoda, do grego kephale, cabeça + pous, podos/podes, pé/pés) que pertence ao filo Mollusca.[1], possui três subclasses, a Coleoidea que são principalmente os polvos, lulas e sépias, a Nautiloidea que possui os gêneros Allonautilus e Nautilus e a Ammonoidea que é uma subclasse extinta a qual os Amonites pertencem [2] A classificação aqui apresentada deriva de Current Classification of Recent Cephalopoda(Maio de 2001). Outras classificações existem que diferem principalmente em como os diversas ordens de decápodes estão relacionadas e se deverá ser utilizada a classificação em famílias ou ordens.[2]
Basicamente, os cefalópodes estão agrupados em subclasses que levam em consideração a presença ou ausência da concha, o tipo de sutura que estas apresentam e outras características.
O nome amonites (ou amonitas) se dá por cause de um deus egípcio chamado Amon que era sempre representado usando chifres de carneiro, uma forma que se assemelha muito as conchas fossilizadas Amonites[3].
Os amonites surgiram durante o período geológico Devoniano, que se deu há cerca de 419,2 milhões de anos e eles foram extintos há 65 milhões de anos no evento de extinção em massa conhecido como Cretáceo-Paleógeno.[4]
Os fósseis de amonites são bem preservados, muito abundantes e difundidos, e diante disso, são excelente indicativos fósseis, pois a partir de sua localização pode-se determinar diversos dados importantes para a arqueologia[5].
A anatomia desses seres é um pouco complexa de ser definida, uma vez que não há vestígios o suficiente das duas "partes moles". Contudo o que se deduz é que eles teriam rádula, bico e dez tentáculos. Já as suas conchas foram estudadas com mais sucesso durante os anos, sabe-se que elas foram de extrema importância para que pudessem controlar a flutuabilidade, eles usavam uma estrutura tubular fina chamada sifúnculo que percorria toda a borda externa da concha e conectava as câmaras de gás do phragmacone ao corpo, o que dividia as câmaras do phragmacone eram os septos, que no caso dos Amonites, eram convexos, ou seja, a curva empurrava a parte viva para fora, onde o septo encontra a casca externa da concha, formava-se um padrão de sutura que é usado para distinguir as espécies, sendo eles divididos em três tipos, Ceratites, Goniatitida e Amonite. Além disso, também é do conhecimento científico que as suas conchas poderiam ser planespirais ou heteromorfas, que seriam formas mais diferentes do comum.[4]
A Coleoidea uma das subclasses dos Cephalopodes é composta por lulas, sépias e polvos, suas principais características são que elas possuem um cuttlebone (nome dado em inglês a um osso que apenas as sépias possuem[6]), além da quitina (um polímero estrutural feito de proteínas[7]) ou gladius (uma concha interna das lulas usada para controle de flutuabilidade ou suporte[8]).
As sépias, também conhecidas como chocos, são moluscos marinhos da classe Cephalodes da ordem Seppida.
Os Chocos possuem uma concha interna, bolsa de tinta, oito braços e dois tentáculos, são uma espécie considerada tímida que se movimenta tanto de dia quanto de noite, mas preferem se movimentar mais a noite.
Sua alimentação é baseada em seres pequenos como camarões e pequenos moluscos, os chocos tem uma vida curta de no máximo dois anos e sua descoberta foi feita no século XIX[9].
As lulas são moluscos marinhos da classe Cephalopoda, subclasse Coleoidea da ordem Teuthida[10]. As mesmas possuem 2 tentáculos, esses são utilizados como hidróstato muscular[11] e utilizam para colocar na rádula.[12] Dependendo da lula, os tentáculos[13] podem ser receptivos ao toque, à visão ou ao cheiro ou sabor de determinados alimentos ou ameaças.
Além disso possuem braços[13] que são utilizados para se locomover, nestes existem ventosas que suas bordas são endurecidas com quitina [14] e podem conter dentículos minúsculos. Possuem também uma musculatura forte e um pequeno gânglio abaixo de cada ventosa que permite o controle individual além de fornecer uma adesão muito poderosa para agarrar a presa. Outro auxílio na locomoção é o sifão[15]: este é responsável por bombear água pra leva para as brânquias internas e respirar a mesma serve como um auxílio na locomoção pois pode ser utilizada como ferramenta pra fugir mais rápido, já que o mesmo solta um jato d’água que ajuda para fugir ou simplesmente se locomover.[15]
Como camuflagem[16], ela ocorre no chão do mar (águas rasas ou não) e contra a iluminação, esta serve para se proteger de predadores e para se aproximar de presas. E em um último caso ou se a lula se sentir ameaçada ela ejeta uma nuvem de tinta feita de suspensão de partículas de melania.[17]
As lulas gigantes[18] e as pequenas são diferentes, mas no geral são muito parecidas. As lulas gigantes machos chegam geralmente a 10 metros e as fêmeas a 13 metros. Atualmente muitas dessas gigantes ficam na parte mais profunda do oceano pelo fator de que atualmente quanto mais próximo da superfície é possível encontrar poluição sonora e ambiental. As lulas gigantes possuem olhos que são capazes de captar mais luz no caso quando comparados a animais de tamanhos semelhantes, mas com olhos menores. Essa luz melhor ajuda na capacidade das lulas de detectarem pequenas diferenças de contraste nas condições turvas de águas profundas. Segundo Universidade Duke, na Carolina do Norte, Estados Unidos[18]
Os polvos pertencem ao filo Mollusca, de classe Cephalopoda e subclasse Coleoidea. Assim como outros animais Cephalopodes, possui pés na cabeça e corpo mole, ou seja, não possuem qualquer tipo de esqueleto externo ou mesmo interno.[19] São animais bastante estudos em cativeiro, por isso seus padrões de comportamento são detalhadamente documentados, embora alguns mistérios permaneçam.
Estes seres invertebrados colecionam cerca de 700 espécies da ordem Octopus e podem ser encontrados em profundidades variáveis, mas principalmente entre rochas, onde possuem sua fonte de alimentação e esconderijos para se proteger.[20] São carnívoros e se alimentam principalmente de crustáceos, como caranguejos, lagostas e camarões, alguns tipos de peixes e outros moluscos[19] Seu bico quitinoso permite que mate seu alimento com maior facilidade[21]
O polvo possui 8 braços, que auxiliam na locomoção, na caça e podem realizar o processo de amputação espontânea em uma situação de perigo. Assim como a autotomia, esse animal desenvolveu outras formas de defesa, como a camuflagem, por exemplo. Células denominadas de cromatóforos estão distribuídas por todo o seu corpo, podendo manifestar de 2 a 4 pigmentos diferentes (vermelho, laranja, amarelo, marrom ou preto) com combinações distintas.[20][21]
O jato de tinta, característica mais conhecida da espécie, é um mecanismo de defesa fundamental para os polvos. Algumas glândulas que produzem uma substância principalmente composta por melanina, motivo da sua cor escura, que possui cheiro e opacidade para que os predadores se confundam e os percam de vista.[20][21]
Além desses mecanismos de defesa, algumas espécies como o Thaumoctopus mimicus, polvo do Indo-Pacífico (conhecido popularmente por polvo mímico), desenvolveram uma quarta estratégia: são capazes de alterar a cor, estrutura e textura da sua pele, imitando outros animais para assustar e confundir seus predadores; eles podem imitar cobras marinhas, peixe-leão e enguias, animais que são comumente evitados por outras espécies, já que são venenosos ou possuem características temidas.[22]
O polvo possui um sistema nervoso completo, com gânglios grandes e um cérebro, e possuem órgãos sensoriais desenvolvidos. Seu cérebro é dividido entre a parte responsável pelas memórias e aprendizado, e seus neurônios (macroneurônios), responsáveis pelo transporte dessas informações. Seus olhos e visão binocular são capazes de formar imagens e distinguir polarização de cores, apesar de acreditar-se que não tenham noção de cor.[23] Órgãos sensoriais oculares, denominados de estatocistos, são responsáveis pelo seu equilíbrio e posicionamento em baixo da água.
Além dos braços serem fundamentais para a locomoção, são extremamente flexíveis e possuem receptores de tensão e ventosas. As ventosas são repletas de quimiorreceptores responsáveis por sentir textura e cheiro[23], embora tenham noção limitada do posicionamento de seus braços, apresentando dificuldades em perceber o formato das coisas.[21]
Nautilidae (do grego nautilos, ναυτίλος, e significando “marinheiro”, sendo derivado de naus de navio), denominados nautiloides e em seu nome científico como Nautilidae[24][25], são uma família de moluscos cefalópodes nectônicos, geralmente encontrados nas regiões do Indo-Pacífico. São caracterizados por terem uma concha de calcário, dividida em câmaras que são perfuradas por um sifão e utilizadas como dispositivo de proteção e flutuação.[26]
São os mais primitivos no grupo dos cefalópodes, sendo denominados como fosseis vivos, e com os Allonautilus são os únicos que possuem uma concha externa. Foram encontrados em abundancia principalmente no período cambriano. São animais com movimentos lentos, porém podendo chegar a 500 metros de profundidade, encontrados principalmente em fundos recifes de coral, tem hábitos de predação e necrófagos (se alimentam de restos de orgânicos), sua principal alimentação é peixes e crustáceos. Se mantem durante o dia submersos, para evitar predadores e a noite sobem ao recife. Existem dois gêneros dos nautiloides: gênero Allonautilus (descoberto em 1997) e gênero Nautilus (descoberto em 1758).[27]
O gênero Allonautilus foi descoberto em 1997, demonstrando a existência de diferenças anatômicas significativas entre Nautilus scrobiculatus e outras espécies de Nautilus. Foi encontrado nas Ilhas do Almirantado, onde boa parte de sua espécie está em abundância.[27]
_behavior.jpg)
.jpg)
.jpg)
:8
Os membros da classe Cefalópoda possuem algumas características em comum, como a simetria bilateral, boa visão, bico quitinoso, sistema circulatório fechado — uma característica único entre os moluscos. Todos os cefalópodes vivos possuem bico de duas partes e a maioria tem uma rádula, que é uma característica do filo Mollusca. A subclasse Nautiloidea continua guarnecida de uma concha; na subclasse Coleoidea as partes moles envolveram a concha. O sistema nervoso é o mais complexo entre os invertebrados
Cefalopoda sau cephalopoda este o clasă de animale exclusiv marine ce cuprinde 370 de specii, incluzând sepiile, caracatițele și calmarii. Tentaculele sunt folosite pentru prinderea prăzii, iar deplasarea se realizează cu ajutorul sifonlui. Sunt specii care au cioc cu ajutorul căruia mărunțesc hrana. Cochilia este prezentă doar la specia primitivă, reducându-se la cele evoluate la o piesă foarte mică.
Ex. Loligo vulgaris (calmar) în Oceanul Atlantic și Marea Mediterană care are 50 cm lungime, 8 tentacule scurte și 2 lungi, este un bun înotător, comestibil.
Acest articol referitor la subiecte din zoologie este un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea sa.
Cefalopoda sau cephalopoda este o clasă de animale exclusiv marine ce cuprinde 370 de specii, incluzând sepiile, caracatițele și calmarii. Tentaculele sunt folosite pentru prinderea prăzii, iar deplasarea se realizează cu ajutorul sifonlui. Sunt specii care au cioc cu ajutorul căruia mărunțesc hrana. Cochilia este prezentă doar la specia primitivă, reducându-se la cele evoluate la o piesă foarte mică.
Ex. Loligo vulgaris (calmar) în Oceanul Atlantic și Marea Mediterană care are 50 cm lungime, 8 tentacule scurte și 2 lungi, este un bun înotător, comestibil.
Hlavonožce (zastarano: hlavonohé, hlavonožci, ramenýše; lat. Cephalopoda) sú trieda schránkovcov. Sú to bilaterálne súmerné morské mäkkýše s priamym vývinom a sú to tiež vedúce skameneliny druhohôr.
Považujú sa za klasický príklad konvergentného vývoja v živočíšnej ríši. Vo viacerých aspektoch sa veľmi priblížili anatomickej úrovni evolučne najpokročilejších živočíchov – stavovcom. Noha je premenená na svalový lievik s vencom ramien alebo tenkých tentakúl. Schránku majú len fylogeneticky starobylé hlavonožce, u vyšších je silná tendencia k jej redukcii. Veľká hlava je zrastená s premenenou nohou v jeden celok. Majú veľmi dobre rozvinuté zmysly, hlavne hmat, čuch a zrak. Všetky hlavonožce sú predátory a žijú prevažne samotársky bez sociálnych prejavov.
V roku 2004 bolo odhadom známych 1000 až 1200 druhov[1]. Počet vymretých hlavonožcov je však mnohonásobne vyšší, približne viac než 11 000 druhov.[2]
Nervová sústava je gangliová, vysoko rozvinutá. Centrom je mozog, ktorý vznikol spojením troch párov ganglií (cerebrálnych, pedálnych a viscerálnych). Z mozgu odstupujú smerom na boky zrakové laloky (lobi optici), ktoré sa rozširujú v samostatné zrakové gangliá – sú mohutne vyvinuté, niekedy veľkosťou konkurujú mozgu (Teuthoidea). Smerom nadol a mierne dozadu odstupujú nervové povrazce k páru stomatogastrálnych ganglií – inervujú nielen ústa (ako bukálne gangliá Gastropoda), ale celú tráviacu sústavu. Okrem kožných receptorov hmatu majú 3 typy špecializovaných receptorov:
Väčšina hlavonožcov má tesne pod epidermou vrstvu pigmentových buniek (chromatofórov). Ich nápadná schopnosť zmeny farby je riadená z cerebrálneho ganglia na základe zrakového podnetu. Zrnká pigmentu sa môžu koncentrovať v strede, alebo naopak, rozptýliť sa po chromatofóre pomocou zvláštnych svalových vláken.
Tráviaca sústava je pomerne jednoduchá, čo súvisí s konzumáciou mäsitej potravy. V ústach je rohovinová čeľusť, pripomínajúca zobák papagája. Slinné žľazy sú často jedovaté, ich sekrét paralyzuje až usmrcuje korisť. Žalúdok má párovú hepatopankreatickú žľazu (ktorá môže čiastočne zrastať), a pri vyústení do čreva slepý prívesok alebo vak, ktorý je niekedy skoro tak veľký ako žalúdok. Dibranchia majú v blízkosti anusu atramentovú žľazu, ktorej sekrét živočích vypustí do vody, keď uniká pred nepriateľom. Sekrét dezorientuje útočníka opticky, má však dočasne paralytické účinky zrejme aj na iné zmysly (čuch).
Centrum obehovej sústavy je srdce, uložené v perikarde. Srdce u Dibranchia má dve predsiene s dvoma žiabrovými vénami, ktoré privádzajú okysličenú hemolymfu zo žiabier, Tetrabranchia majú tieto orgány vyvinuté po dvoch pároch. Hemolymfa obsahuje dýchací pigment hemocyanín, ktorý má modrastú farbu. Hemocyanín nemá takú afinitu na viazanie kyslíka ako hemoglobín, intenzívna svalová práca preto hlavonožce rýchlejšie unaví a ich svaly musia častejšie pracovať na kyslíkový dlh. Obehová sústava u Nautiloidea a Octobrachia je ešte otvorená, hemolymfa cirkuluje v systéme lakún; u Decabrachia je už vlastne uzavretá a v tomto prípade by sa už dalo hovoriť o krvi.
Vylučovaciu sústavu tvorí pár, veľmi vzácne 2 páry metanefrídií (Nautiloidea), odpadovým produktom metabolizmu je guanín a xantín.
Sú vždy gonochoristy s častým pohlavným dimorfizmom. Gonády sú párové, obvyklej stavby, kopulačný aparát je špecializovaný (Nautiloidea a Dibranchia). Vajíčka majú dosť veľa žĺtka, brázdia sa parciálne a diskoidálne (tak ako u väčšiny stavovcov). Vývin je potom priamy. Rodičovské jedince po rozmnožovaní obvykle uhynú.
Poznámka: V niektorých systémoch existuje taxón Orthoceratida (Orthocerida, Orthoceratoidea, Michelinocerida) Kuhn 1940. Jeho rozsah sa uvádza veľmi rôzne, od niekoľko rodov (napr. podľa BioLibu len rody Dawsonoceras, Kionoceras, Michelinoceras, Spyrocerasm, podľa Systema Naturae 2000 čeľaď Geisonoceratidae a rod Orthoceras), cez niekoľko čeľadí a rodov z taxónu Neocephalopoda (napr. podľa paleos. com) až po niektoré „vyššie umiestnené“ taxóny z Palcephalopoda (napr. podľa [1] a Mikko‘ Phylogeny Archive)
Delenie podľa Sheryv (2005)
Podobné je delenie podľa [3], kde však je Ellesmeroceratoidea a (ostatné) Orthoceratoidea pod Nautiloidea a naopak jedna podtrieda pribudne:
Veľmi bežné je takéto delenie:
Podľa V. Franca (2005) vyzerá toto delenie presnejšie takto:
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Hlavonožce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Hlavonožce
Hlavonožce (zastarano: hlavonohé, hlavonožci, ramenýše; lat. Cephalopoda) sú trieda schránkovcov. Sú to bilaterálne súmerné morské mäkkýše s priamym vývinom a sú to tiež vedúce skameneliny druhohôr.
Považujú sa za klasický príklad konvergentného vývoja v živočíšnej ríši. Vo viacerých aspektoch sa veľmi priblížili anatomickej úrovni evolučne najpokročilejších živočíchov – stavovcom. Noha je premenená na svalový lievik s vencom ramien alebo tenkých tentakúl. Schránku majú len fylogeneticky starobylé hlavonožce, u vyšších je silná tendencia k jej redukcii. Veľká hlava je zrastená s premenenou nohou v jeden celok. Majú veľmi dobre rozvinuté zmysly, hlavne hmat, čuch a zrak. Všetky hlavonožce sú predátory a žijú prevažne samotársky bez sociálnych prejavov.
V roku 2004 bolo odhadom známych 1000 až 1200 druhov. Počet vymretých hlavonožcov je však mnohonásobne vyšší, približne viac než 11 000 druhov.
Glavonožci (znanstveno ime Cephalopoda) so razred mehkužcev, ki živijo izključno v morjih in oceanih ter jih združuje značilnost, da je izvorna noga mehkužcev preoblikovana v obroč lovk okoli ust. Vanj uvrščamo nekaj dobro znanih skupin morskih živali, kot so sipe, lignji, brodniki in hobotnice. Skupno poznamo približno 800 danes živečih vrst, zgodovinsko pomembne pa so tudi nekatere izumrle skupine, predvsem amoniti.
Znanstveno se z glavonožci ukvarja tevtologija, ki je panoga malakologije (vede o mehkužcih).
Telo glavonožcev je prilagojeno za aktivno premikanje in je najbolj kompleksno organizirano med vsemi mehkužci. V primerjavi z drugimi mehkužci je izrazito podaljšano in ima jasno orientiranost spredaj-zadaj. Največji glavonožci so desetmetrskih velikosti, česar ne dosega noben drug nevretenčar.
Lupina je v celoti ohranjena samo pri fosilnih predstavnikih in nekaj danes živečih vrstah brodnikov (Nautiloidea), sipe in lignji imajo ostanek lupine kot »kost« v notranjosti telesa, pri hobotnicah pa je povsem izginila. Te živali imajo hidrostatični skelet. Brodniki imajo zavito hišico, nekatere danes izumrle skupine pa so imele tudi ravne hišice. Lastnost, po kateri so glavonožci dobili ime, je obroč lovk na sprednjem delu telesa oz. glavi, v katere se je spremenila izvorna noga mehkužcev (to opisuje tudi njihovo znanstveno ime Cephalopoda - iz stare grščine κεφαλή (kephale) - »glava« in πούς (pous) - »noga«). Njihovo število se med skupinami razlikuje: brodniki jih imajo skoraj sto, sipe in lignji deset, hobotnice pa osem. Opremljene so lahko s priseski ali kavlji in so zelo gibljive.
Večina glavonožcev se poganja po vodi s pomočjo omišičene plaščeve votline, ki deluje po enakem principu kot reaktivni motor; z iztiskanjem vode skozi ozek sifon žival potisne v nasprotno smer. Posebej dobro razvit je ta sistem pri lignjih. Nekatere globokomorske hobotnice imajo lovke povezane z membrano (podobno kot dežnik) in plavajo z ritmičnim stiskanjem obroča lovk, podobno kot meduze. Značilnost številnih vrst je vrečka s črnilom, ki vsebuje z melaninom bogat izloček črnilne žleze, in se odpira v rektum blizu anusa. Ta izloček uporabljajo pri obrambi.
Razen brodnikov imajo v koži posebne pigmentne celice, imenovane kromatofore. Žival lahko menja barvo s spreminjanjem oblike teh celic, za kar so odgovorne posebne mišice, učinek pa ojačajo plasti iridocit pod plastmi kromatofor, ki odbijajo različne valovne dolžine. Sposobnost spreminjanja barve se močno razlikuje med predstavniki. Mnoge vrste, ki živijo v srednjih in večjih globinah, imajo po koži razporejene bioluminiscenčne celice v raznih vzorcih.
Skelet sip, brodnikov in predstavnikov skupine Spirulida ima tudi vlogo organa za uravnavanje plovnosti; žival lahko vanj aktivno izloča pline in s tem poveča plovnost ali obratno.
Dihajo s škrgami; brodniki imajo štiri pare škrg, ostali živeči glavonožci pa največkrat po dva, razen nekaterih predstavnikov, ki ne uporabljajo plaščeve votline za pogon. Pri njih so škrge zakrnele in izmenjava plinov poteka čez celotno telesno površino. Pri ostalih pretok vode čez površino škrg poganja aktivnost plaščeve votline.
V ustni votlini je strgača, pri mehanski obdelavi hrane pa je pomembnejša močna, kljunu podobna čeljust, s katero razkosavajo hrano. V ustno votlino se odpirata dva para žlez slinavk, ki pri nekaterih skupinah izločata tudi strup.
Glavonožci imajo veliko in kompleksno razvito živčevje, ki je najbolj razvito med vsemi nevretenčarji, kar je povezano z njihovim aktivnim življenjskim slogom. Gangliji so zraščeni in tvorijo možgane, ki obdajajo požiralnik in so zaščiteni s hrustančno kapsulo. Del možganov pod požiralnikom oživčuje lovke; zgradba teh povezav dokazuje, da je obroč lovk pri glavonožcih homologen nogi ostalih mehkužcev. Poleg možganov je najopaznejši element živčevja močan par živcev, ki izraščata iz zadnjega dela možganov. Vodita do para zvezdastih ganglijev, iz katerih proti koncu telesa žarkasto izraščajo živci, ki oživčujejo plašč. Sestavljajo jih t. i. orjaški nevroni - živčne celice z zelo velikim premerom nevritov, ki omogočajo hitro prevajanje živčnih impulzov proti mišicam plašča. Hitrost prevajanja je namreč neposredno odvisna od premera, zato je šel razvoj v smeri povečevanja, saj mehkužci nimajo mielinske ovojnice, ki opravlja to vlogo pri vretenčarjih. Oživčenost mišic plašča je urejena tako, da najdebelejši nevroni potujejo proti najbolj oddaljenim delom plašča, povezave z bližnjimi pa so tanjše. Posledično se ob aktivaciji vse mišice skrčijo naenkrat, kar poveča silo iztiskanja vode.
Druga značilnost čutilno-živčnega sistema so dobro razvite oči večine predstavnikov, ki so izredno podobne tistim pri ribah. Imajo lečo in plast fotoreceptorjev, podobnih vretenčarskim paličnicam, ki pa so za razliko od vretenčarjev obrnjeni proti viru svetlobe. Njihova ločljivost je skoraj zanesljivo dovolj velika da lahko glavonožci zaznajo sliko svoje okolice. Količino svetlobe žival uravnava s spreminjanjem premera zenice, ostrino pa s premikanjem leče naprej in nazaj (podobno kot ribe). Izjema so brodniki, ki imajo par enostavnih očes na pecljih brez posebnih optičnih elementov. Notranjost očesa je skozi ozko luknjo - zenico neposredno v stiku z morsko vodo, torej oko deluje kot camera obscura in je slabo občutljivo.
Drugi receptorji so še statociste, s katerimi glavonožci zaznavajo orientacijo v prostoru in nekateri tudi pospešek, ter kemoreceptorji in receptorji za dotik, ki jih je največ na lovkah.
Samci spravijo semensko tekočino v obliki velikega spermatofora v posebno kamro, ki se odpira na levi strani plaščne votline. Med parjenjem, ki lahko vključuje kompleksen vedenjski ritual z razkazovanjem barvnih vzorcev na koži, ga s posebej prirejeno lovko prenese v bližino samičine spolne odprtine. Samica izleže nekaj deset do nekaj sto jajčec z veliko zalogo rumenjaka in jih oplodi s shranjenim semenom. Kmalu po razmnoževanju oba spolna partnerja pogineta. Tudi tu so izjema brodniki, saj se lahko parijo več let zapored.
Razvoj je direkten, brez posebnih larvalnih oblik, so pa lahko ličinke planktonske dokler malo ne zrastejo. Pravkar izlegli brodniki imajo hišico s sedmimi prekati, veliko 25 milimetrov. Ker poginejo takoj po razmnoževanju, so skoraj vsi glavonožci kratkoživeči; živijo dve do tri leta dokler niso spolno zreli.
Večina vrst glavonožcev je pelaških - živijo v odprtih morjih, največkrat v zgornjih 100 m globine. Sipe, brodniki in predstavniki skupine Spirulida se ne morejo potapljati zelo globoko, saj njihov organ za vzdrževanje plovnosti ne more prenesti pritiska v večjih globinah.
Vsi glavonožci so mesojedi, konkretno pa je prehrana odvisna od življenjskega okolja posamezne vrste.
Glavonožci (znanstveno ime Cephalopoda) so razred mehkužcev, ki živijo izključno v morjih in oceanih ter jih združuje značilnost, da je izvorna noga mehkužcev preoblikovana v obroč lovk okoli ust. Vanj uvrščamo nekaj dobro znanih skupin morskih živali, kot so sipe, lignji, brodniki in hobotnice. Skupno poznamo približno 800 danes živečih vrst, zgodovinsko pomembne pa so tudi nekatere izumrle skupine, predvsem amoniti.
Znanstveno se z glavonožci ukvarja tevtologija, ki je panoga malakologije (vede o mehkužcih).
Bläckfiskar (Cephalopoda) är en klass inom blötdjuren. Bläckfiskar lever ett uteslutande marint liv och kännetecknas av en bilateral kroppssymmetri, ett stort huvud och en uppsättning muskulösa, sugkoppsförsedda bläckfiskarmar eller tentakler. Trivialnamnet "bläckfisk" refererar till djurets förmåga att spruta bläck. Studiet av bläckfiskar är en gren inom malakologi.
De tidigaste bläckfiskarna man känner till är 500 miljoner år gamla fossil, det vill säga från senare delen av kambrium. Bläckfiskar dominerade världshaven under perioden ordovicium, i form av primitiva fyrgälade bläckfiskar. Klassen omfattar idag de två, endast avlägset besläktade underklasserna tvågälade bläckfiskar, som i princip omfattar alla bläckfiskar med mjuk kropp; och systergruppen fyrgälade bläckfiskar som vanligen har ett yttre skal som skydd. Det finns omkring 800 identifierade idag levande arter och en mängd kända utdöda. Två viktiga utdöda taxa är ammoniter (Ammonoidea) och (Belemnoidea).
Det finns över 800 idag levande kända arter av bläckfisk,[1] men forskare fortsätter att beskriva nya arter. Det finns utöver detta uppskattningsvis 11000 utdöda taxa, trots att de mjuka kroppar som bläckfiskar har inte så lätt fossileras.[2]
Bläckfiskar förekommer i alla världens hav. Ingen art klarar av att leva i sötvatten, men Lolliguncula brevis, som förekommer i Chesapeake Bay, klarar av att delvis leva i brackvatten.[3] Bläckfiskar förekommer på de flesta djup i havet, från havsytan till havsbotten, och även i djuphavsgravar. Den ekologiska mångfalden inom gruppen är störst kring ekvatorn och minskar mot polerna.[4]
Munnen hos bläckfiskar är i regel omgiven av 8 eller 10 armar, som är försedda med kraftiga sugskålar. Pärlbåtarna har dock upp till 90 tentakler och saknar sugskålar. Munnen har två hornartade käkar och kitintaggar, varför den ibland kallas näbb. Ögonen är högt utvecklade synorgan som påminner om ryggradsdjurens. En sida av bålen är omsluten av en mantel. En stor tvärspringa omedelbart bakom huvudet bildar en mantelhåla med två eller fyra gälar. Manteln är tjock och muskulös samt kan starkt sammandra sig. Vattnet i mantelhålan pressas ut genom ett kort och muskulöst rör. När vattnet utdrivs med kraft genom röret, förflyttas djuret bakåt.
Bläckfiskar har tre hjärtan.[5] Två gäl-hjärtan pumpar blod genom gälarna, medan det tredje pumpar blod genom kroppen. Bläckfiskblod innehåller det kopparrika proteinet hemocyanin för att transportera syre. Fastän det är mindre effektivt under normala förhållanden än det järnrika hemoglobinet hos ryggradsdjur, transporteras syre i hemocyanin effektivare under kalla förhållanden med lågt syretryck. Hemocyanin är upplöst i plasma istället för att transporteras i de röda blodkropparna och ger blodet en blåaktig färg.
Bläckfiskar har mycket väl utvecklad syn och ofta mycket stora ögon. De har även en rad andra sinnen, exempelvis "statocyst" som kan känna av gravitation och flera kemiska känselorgan.[4] Bläckfisken använde i hög grad sina armar för att undersöka sin omgivning.[4]
De flesta bläckfiskar har en rad olika hudkomponenter som interagerar med ljus på olika sätt. De kan omfatta iridoforer, leukoforer, kromatoforer och, hos vissa arter fotoforer. Kromatoforer är färgpigmentsceller som sväller och drar ihop sig vilket skapar färger och mönster som bläckfisken används för att förvirra, överraska eller skapa kamouflage.[4][6] Vissa arter använder kemiska ljusskapande effekter, så kallad bioluminiscens för att exempelvis lysa på sin egen egen skugga och på så sätt dölja sin närvaro.[4][7] Bioluminiscens används även för att locka till sig byten, vid parning, för att skrämma predatorer eller för kommunikation mellan artfränder.[4]
Hos flera arter finns i mantelhålan den så kallade bläcksäcken, en körtel som avsöndrar en mörk vätska. Då bläckfisken anar oråd sprutar den ut bläck som döljer den och kan därigenom lättare undgå sina fiender. Den mörka vätskan har använts som färgämne vilket gett upphov till kulören sepia. Ordet sepia betyder bläckfisk.
Alla bläckfiskar är skildkönade, och sädescellerna överförs till honorna i kapslar. Bläckfiskar förekommer uteslutande i havet och de flesta arter föredrar varmt vatten. Deras föda består huvudsakligen av kräftdjur och fiskar. Bläckfiskar äts av ett antal andra djurarter, inklusive tandvalar,[8] fiskar, bläckfiskar och människan.
Bläckfiskarna utvecklades under yngre kambrium för cirka 500 miljoner år sedan. De skalförsedda bläckfiskarna i underklasserna Nautiloidea och Ammonoidea utvecklades först. Bläckfiskar utan yttre skal i underklassen Coleoidea utvecklades under äldre devon för cirka 400 miljoner år sedan.[9]
De bläckfiskar som lever idag delas in i två underklasser, fyrgälade bläckfiskar (Nautiloidea) och tvågälade bläckfiskar (Coleoidea).
Nedan följer indelningen i ordningar och ett urval familjer. Även några utdöda ordningar finns med (markerade med symbolen †).
Även om stora bläckfiskar har avbildats ända från antiken, ofta omskrivna som blodtörstiga monster så var det länge oklart om de var myter eller riktiga djur. Mytiska varelser som ibland beskrivs som bläckfiskliknande är bland annat kraken och sjömunken. Det finns en mängd berättelser om hur jättebläckfiskar attackerar fiskare eller hela båtar och tar med dem ned i havsdjupet. Exempelvis förekommer det en skräckinjagande bläckfisk i Jules Vernes äventyrsroman En världsomsegling under havet från 1870. Rollen som havsmonster har bläckfisken även fått axla i en rad filmer som i den första filmatiseringen av En världsomsegling, nämligen Vingt mille lieues sous les mers, en fransk stumfilm från 1907. Filmer baserade på samma manus har producerats vid en rad tillfällen. Andra bläckfiskmonster möter vi exempelvis i It Came from Beneath the Sea från 1955, i den amerikanska science fiction-filmen Voyage to the Bottom of the Sea från 1961, och i Deep Rising från 1998. Ett annat bläckfiskliknande monster är Cthulhu, en fiktiv varelse skapad av författaren H. P. Lovecraft och som först förekom i hans novel "The Call of Cthulhu" först publicerad 1928. Men bläckfisken kan också avbildas som en trevlig, eller i varje fall ofarlig figur, främst i tecknade filmer som i Hanna-Barberas Squiddly Diddly.
Under 1900-talet användes bläckfisken ofta inom propaganda som symbol för en mäktig politisk motståndare och har bland annat symboliserat kapitalism, kommunism, kolonialism, imperialism, sionism och nazism.
I bland annat Östasien[10] och Medelhavet har bläckfisk en lång tradition som människoföda. När den friteras kallas den på många språk efter det italienska ordet för bläckfiskar – calamari. Detta inkluderar grekiskans kαλαμάρι (kalamári) och spanskans calamares. För människan är bläckfiskfiske en ännu delvis outnyttjad havsfiskeresurs.[10]
Bläckfiskar (Cephalopoda) är en klass inom blötdjuren. Bläckfiskar lever ett uteslutande marint liv och kännetecknas av en bilateral kroppssymmetri, ett stort huvud och en uppsättning muskulösa, sugkoppsförsedda bläckfiskarmar eller tentakler. Trivialnamnet "bläckfisk" refererar till djurets förmåga att spruta bläck. Studiet av bläckfiskar är en gren inom malakologi.
De tidigaste bläckfiskarna man känner till är 500 miljoner år gamla fossil, det vill säga från senare delen av kambrium. Bläckfiskar dominerade världshaven under perioden ordovicium, i form av primitiva fyrgälade bläckfiskar. Klassen omfattar idag de två, endast avlägset besläktade underklasserna tvågälade bläckfiskar, som i princip omfattar alla bläckfiskar med mjuk kropp; och systergruppen fyrgälade bläckfiskar som vanligen har ett yttre skal som skydd. Det finns omkring 800 identifierade idag levande arter och en mängd kända utdöda. Två viktiga utdöda taxa är ammoniter (Ammonoidea) och (Belemnoidea).
Bilimsel sınıflandırma Üst âlem: Eukarya Âlem: Animalia Şube: Mollusca Sınıf: CephalopodaKafadan bacaklılar (Cephalopoda), çok hücreli omurgasız hayvanların yumuşakçalar (Mollusca) şubesinin en gelişmiş sınıfı. Başları büyük olup gözleri ve sinir sistemleri iyi gelişmiştir. Başlarının ön kısmından çekmenli veya çengelli kollar uzanır. Bunlarla avlarını yakalar ve sürünebilirler.
Açık denizlerde sürüler halinde veya diplerde yaşayan deniz yumuşakçalarıdır. Mürekkep balığı, kalamar, ahtapot, notilus (sedefli deniz helezonu) en çok bilinen kafadan bacaklılardır. Notilus'ta, helezon şekilli kalkerli bir dış kabuk bulunur. Mürekkep balıklarında derinin salgısı olan boynuzumsu ince ve küçük kabuk, gövdenin içine gömülmüştür. Ahtapotlarda ise hiç kabuk bulunmaz. Çok çeşitli renkte olanları olduğu gibi, renk değiştirebilme özelliğine sahib olanları da vardır. Ahtapotlara bu özelliklerinden dolayı deniz bukalemunları denir. Manto boşluğuna alınan suyun huni şeklindeki sifondan dışarı atılmasıyla bir su akımı meydana gelir. Hayvan su akışının tersine olarak geri geri gider. Sifonu çevirerek öne veya arkaya doğru giderek avlarını rahatça takip eder ve düşmanlarından kaçabilirler. Kol ve dokunaçlarını kürek şeklinde kullanarak hızlarını arttırırlar. Yüzgeçlerinin yardımıyla yön değiştirir, öne ve arkaya doğru ağır ağır yüzebilirler.
Notilus hariç hepsinde mürekkep kesesi vardır. Deniz hayvanlarına yem olmamak için tehlike anında mürekkep salarak etrafı bulandırır ve oradan uzaklaşırlar. Mürekkep kesesi hareketi sağlayan sifona açılır. Avlarını kollarıyla yakalar, papağan gagası biçimindeki çeneleriyle ve törpülü dilleriyle parçalar. Ağızlarındaki bir çift zehirli tükürük bezleriyle felce uğratırlar.
Ahtapot ısırığı tehlikelidir. Yengeç, ıstakoz, balık, midye ve diğer yumuşakçalarla beslenirler. Ahtapot, Octopoda (sekiz kollular) grubunun tipik bir çeşididir. Mağara ve kayalar arasında gizlenerek avlanır. Bir çift solungacı, 2–3 cm'den 9 metreye kadar değişik boyda 50'den fazla türü vardır.
Mürekkep balığı (Sepia officinalis), Dekapoda (on kollular) grubunun tanınan en gelişmiş türüdür. Sekiz kolu ve iki adet dokunacı bulunur. Bir çift solungaca sahiptir. Boyları 20 cm ile 18 metre arasında değişen türleri vardır. Mürekkep balığı genellikle balıkçılar tarafından balık avlamak için yem olarak kullanılır.
Kafadan bacaklılar (Cephalopoda) sınıfının alt sınıf ve takımlarına ilişkin ayrıntılı sınıflandırma aşağıda sunulmuştur ( st soyu tükenmiş):
Wikimedia Commons'ta Kafadan bacaklılar ile ilgili çoklu ortam kategorisi bulunur.
Wikispecies'de Kafadan bacaklılar ile ilgili taksonomi bilgileri bulunur. Kafadan bacaklılar (Cephalopoda), çok hücreli omurgasız hayvanların yumuşakçalar (Mollusca) şubesinin en gelişmiş sınıfı. Başları büyük olup gözleri ve sinir sistemleri iyi gelişmiştir. Başlarının ön kısmından çekmenli veya çengelli kollar uzanır. Bunlarla avlarını yakalar ve sürünebilirler.
Açık denizlerde sürüler halinde veya diplerde yaşayan deniz yumuşakçalarıdır. Mürekkep balığı, kalamar, ahtapot, notilus (sedefli deniz helezonu) en çok bilinen kafadan bacaklılardır. Notilus'ta, helezon şekilli kalkerli bir dış kabuk bulunur. Mürekkep balıklarında derinin salgısı olan boynuzumsu ince ve küçük kabuk, gövdenin içine gömülmüştür. Ahtapotlarda ise hiç kabuk bulunmaz. Çok çeşitli renkte olanları olduğu gibi, renk değiştirebilme özelliğine sahib olanları da vardır. Ahtapotlara bu özelliklerinden dolayı deniz bukalemunları denir. Manto boşluğuna alınan suyun huni şeklindeki sifondan dışarı atılmasıyla bir su akımı meydana gelir. Hayvan su akışının tersine olarak geri geri gider. Sifonu çevirerek öne veya arkaya doğru giderek avlarını rahatça takip eder ve düşmanlarından kaçabilirler. Kol ve dokunaçlarını kürek şeklinde kullanarak hızlarını arttırırlar. Yüzgeçlerinin yardımıyla yön değiştirir, öne ve arkaya doğru ağır ağır yüzebilirler.
Notilus hariç hepsinde mürekkep kesesi vardır. Deniz hayvanlarına yem olmamak için tehlike anında mürekkep salarak etrafı bulandırır ve oradan uzaklaşırlar. Mürekkep kesesi hareketi sağlayan sifona açılır. Avlarını kollarıyla yakalar, papağan gagası biçimindeki çeneleriyle ve törpülü dilleriyle parçalar. Ağızlarındaki bir çift zehirli tükürük bezleriyle felce uğratırlar.
Ahtapot ısırığı tehlikelidir. Yengeç, ıstakoz, balık, midye ve diğer yumuşakçalarla beslenirler. Ahtapot, Octopoda (sekiz kollular) grubunun tipik bir çeşididir. Mağara ve kayalar arasında gizlenerek avlanır. Bir çift solungacı, 2–3 cm'den 9 metreye kadar değişik boyda 50'den fazla türü vardır.
Mürekkep balığı (Sepia officinalis), Dekapoda (on kollular) grubunun tanınan en gelişmiş türüdür. Sekiz kolu ve iki adet dokunacı bulunur. Bir çift solungaca sahiptir. Boyları 20 cm ile 18 metre arasında değişen türleri vardır. Mürekkep balığı genellikle balıkçılar tarafından balık avlamak için yem olarak kullanılır.
Усі головоногі — це хижаки середніх або великих розмірів (від 1 см до 15 м). Їхнє тіло складається з тулуба і великої голови, нога перетворилася на щупальця, що оточують рот. У більшості з них є вісім однакових щупалець (наприклад, у восьминогів) або вісім коротших і пара довших (ловильних) щупалець (кальмари, каракатиці тощо). На щупальцях є присоски для утримання здобичі. Тільки у тропічних видів з роду наутилус багато щупалець (від 60 до 100) без присосків.
Характерна риса головоногих — здатність плавати за допомогою реактивного руху. Через щілину, розташовану знизу, на межі голови та тулуба, вода надходить до мантійної порожнини. Згодом, при скороченні м'язів мантії, вода з силою викидається через особливий трубчастий утвір — лійку — видозмінену частину ноги. Це спричиняє реактивну тягу, внаслідок чого молюск отримує поштовх і рухається заднім кінцем уперед. Потім мантійна щілина відкривається, і мантія знову заповнюється водою.
Черепашки у більшості видів немає, у каракатиці вона має вигляд пластинки, розташованої під шкірою. Лише наутилуси, що мешкають у тропічних морях, мають багатокамерну черепашку до 25 см у діаметрі. Камери заповнені газом, що надає тварині плавучості. Молюск, регулюючи об'єм газів у камерах, може або занурюватися на глибину до 500–700 м, або спливати у поверхневі шари води.
Шкіра багатьох головоногих здатна миттєво змінювати забарвлення під впливом нервових імпульсів. Воно буває захисним, під колір навколишнього середовища, або загрозливим, яке контрастує з навколишнім середовищем, у разі нападу інших організмів.
Для захисту у головоногих слугує й чорнильна залоза. Її секрет накопичується в особливому резервуарі, протока якого відкривається у задню кишку. За небезпеки молюски виділяють назовні чорну рідину, яка не розчиняється у воді й утворює чорну пляму. Під її прикриттям молюск тікає від ворогів.
У шкірі глибоководних головоногих є також особливі світні органи, за допомогою яких тварини спілкуються між собою, відлякують ворогів чи приваблюють здобич.
Головоногі — хижаки, що живляться ракоподібними, молюсками, рибою тощо. Рот оточений двома роговими щелепами — верхньою та нижньою, що нагадують дзьоб папуги. Крім того, є і радула (тертка). За допомогою цих органів молюски дроблять панцири ракоподібних, черепашки молюсків, подрібнюють їжу. Слина, крім травних соків, може містити ще й отруту, яка швидко паралізує або вбиває здобич.
У головоногих молюсків більшість нервових вузлів розташована в головному відділі та утворює головний мозок складної будови. Ззовні він захищений своєрідним «черепом» із хряща. Очі в більшості головоногих за складністю будови нагадують очі людини. Вони можуть сприймати колір, форму та розміри предметів. Високий рівень розвитку нервової системи та досконалі органи чуттів головоногих визначають і складні форми їхньої поведінки.
Головоногі мають високорозвинену здатність до регенерації. Вони, зокрема, швидко відновлюють втрачені щупальця.
Це роздільностатеві тварини, яким притаманне зовнішнє запліднення та прямий розвиток. Для восьминогів характерне піклування про нащадків. Самка захищає яйця, очищує їх від бруду і нічого не їсть протягом кількох місяців, аж поки не вилупляться молоді особини.
Головоногими молюсками живиться багато морських тварин, зокрема ластоногі і зубаті кити. Людина споживає в їжу кальмарів, каракатиць і восьминогів. Із вмісту чорнильного мішка каракатиць і кальмарів виробляють коричневу фарбу — сепію.
Черепашки викопних головоногих молюсків використовують як «керівні копалини». У кишечнику кашалотів із неперетравлених решток головоногих утворюється особлива речовина — амбра, яку застосовують у парфумерній промисловості для надання стійкості запаху парфумам.
Класифікація 2005 року[1]
Клас Cephalopoda
Це незавершена стаття з малакології.Động vật chân đầu là một lớp động vật thân mềm có danh pháp khoa học là Cephalopoda (tiếng Hy Lạp Κεφαλόποδα (kephalópoda); "chân-đầu"). Lớp này bao gồm phần lớn các động vật sống trong biển với đặc trưng là cơ thể đối xứng, phần đầu nổi bật, và có nhiều tua được phát triển từ chân của các động vật thân mềm nguyên thủy.
Động vật thân mềm trở nên phổ biến trong suốt kỷ Ordovic, đặc trưng là Nautiloidea nguyên thủy. Lớp này hiện chỉ có 2 phân lớp còn tồn tại là Coleoidea, bao gồm mực ống, bạch tuộc, và mực nang; và Nautiloidea, đặc trưng bởi chi Nautilus và Allonautilus. Trong phân lớp Coleoidea, vỏ của nó đã bị tiêu biến trong khi phân nhóm Nautiloidea, vỏ bên ngoài vẫn còn. Khoảng 800 loài còn tồn tại trong lớp này đã được nhận dạng. Hai nhóm tuyệt chủng quan trọng đó là cúc đá (Ammonoidea) và Belemnoidea.
Động vật chân đầu là một lớp động vật thân mềm có danh pháp khoa học là Cephalopoda (tiếng Hy Lạp Κεφαλόποδα (kephalópoda); "chân-đầu"). Lớp này bao gồm phần lớn các động vật sống trong biển với đặc trưng là cơ thể đối xứng, phần đầu nổi bật, và có nhiều tua được phát triển từ chân của các động vật thân mềm nguyên thủy.
Động vật thân mềm trở nên phổ biến trong suốt kỷ Ordovic, đặc trưng là Nautiloidea nguyên thủy. Lớp này hiện chỉ có 2 phân lớp còn tồn tại là Coleoidea, bao gồm mực ống, bạch tuộc, và mực nang; và Nautiloidea, đặc trưng bởi chi Nautilus và Allonautilus. Trong phân lớp Coleoidea, vỏ của nó đã bị tiêu biến trong khi phân nhóm Nautiloidea, vỏ bên ngoài vẫn còn. Khoảng 800 loài còn tồn tại trong lớp này đã được nhận dạng. Hai nhóm tuyệt chủng quan trọng đó là cúc đá (Ammonoidea) và Belemnoidea.
В классе выделяют 3 подкласса[13]:
Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода)[14]:
Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia)[17].
Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.
О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен, осьминоги в популярной культуре), но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.
В классе выделяют 3 подкласса:
† Подкласс Ammonoidea — Аммониты Подкласс Nautiloidea — Наутилоидеи Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] — ДвужаберныеОстатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода):
† Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 — Бактритоидеи † Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 — Эндоцератоидеи † Подкласс Orthoceratoidea M'Coy, 1844 или Zhuravleva, 1994 † Отряд Orthocerida Kuhn, 1940 — Ортоцериды Подкласс incertae sedis † Отряд Actinocerida Teichert, 1933 † Отряд Ascocerida Kuhn, 1949 † Отряд Aulacocerida † Отряд Barrandeocerida Flower & Kummel Jr., 1950 † Отряд Belemnitida Gray, 1849 — Белемниты † Отряд Discosorida Flower, 1950 † Отряд Ellesmerocerida Flower & Kummel Jr., 1950 † Отряд Endocerida Teichert, 1933 — Эндоцериды † Отряд Oncocerida Flower & Kummel Jr., 1950 — Онкоцериды † Отряд Protactinocerida † Отряд Pseudorthocerida Barskov, 1968 † Отряд Tarphycerida Flower & Kummel Jr., 1950 † Отряд Yanhecerida Отряд incertae sedis † Семейство Anomalosaepiidae Yancey & Garvie, 2011 † Надсемейство Mesoteuthoidea Naef, 1921Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia).
头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存786种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物为全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。
頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱（Coleoidea）又稱為二鰓亞綱，外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚、烏賊、鱿鱼等。另一個是鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）又称為四鳃亚纲，外殼依然存在，此綱包括鸚鵡螺等。另有已滅絕的菊石亚纲（Ammonoidea，也可以分类為四鳃亚纲）和箭石亞綱（Belemnoidea）。
頭足綱分布在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些能夠適應不同鹽度的水。
头足类的神经系统发达，由中枢神经系统，周围神经系统和交感神经系统组成，结构复杂。
頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物，因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外，頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞（chromatophore），使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童，能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。
此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的，在外套膜（mantle）中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。
頭足綱的視覺敏銳，實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是，這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲[1]。當他們進行偽裝的時候，能夠依照他們所看見的背景，利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞（iridophore）和白色素細胞（leucophores），這些細胞能夠反映環境的光線[2]。目前為止，只有一個種類的彩色視覺（color vision）得到證明，稱為螢火魷（Sparkling Enope Squid）[1]。
頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類：牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心；一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟（single systemic heart）[3]。
和其他的軟體動物一樣，頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白（hemocyanin）來運送氧氣，而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明；接觸空氣之後時呈藍綠色[4]。
頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力，充滿氧氣的水被吸入外套膜中的鰓之後，肌肉收縮使空間減少，導致水從由足演变而成的漏斗管（hyponome）噴出，通常是背對著水噴出，並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式，相對效率隨著體型增大而降低，這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進。
有一些種類的章魚能夠在海底行走，墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。
除了少數例外，蛸亞綱的壽命很短且成長快速，大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕，牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖"，也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。
而鸚鵡螺亞綱則行“多次繁殖”，牠們壽命較長，且一次只下少量的蛋。
頭足綱在寒武紀晚期出現，在古生代和中生代期間支配並分化出水生型態。已滅絕的托莫特壳类是頭足綱的原始型態，牠有類似章魚的觸腕，但卻用類似蝸牛的腹足來行走於海床。早期的頭足綱位在食物链的頂端。
不論是古代的箭石類（Belemnoidea）或是現代的新頭足類（Neocoleoidea），或是菊石（ammonoids），都是由擁有外殼的鸚鵡螺類在4.5億年前到3億年前的古生代分化出來。古代的頭足綱有外殼保護，這些外殼原本是圓錐狀，但是後來變成了鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代，許多的種類依然有內殼，而大多數擁有外殼的種類在白堊紀就消失了。
头足纲
头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存786种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物为全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。
頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱（Coleoidea）又稱為二鰓亞綱，外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚、烏賊、鱿鱼等。另一個是鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）又称為四鳃亚纲，外殼依然存在，此綱包括鸚鵡螺等。另有已滅絕的菊石亚纲（Ammonoidea，也可以分类為四鳃亚纲）和箭石亞綱（Belemnoidea）。
頭足綱分布在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些能夠適應不同鹽度的水。
本文も参照
頭足類（とうそくるい、Cephalopoda）は、軟体動物門 頭足綱に属する動物の総称。イカ、タコ、オウムガイ、コウモリダコや絶滅したアンモナイト等が含まれる。体は胴・頭・足に分かれていて、足も多数に分かれている。触角はないが、軟体動物の中でも特に目や神経系、筋肉が発達していて、運動能力にすぐれる。
軟体動物に特有の殻を持たないものが多いが、これは二次的に退化したものと思われる。現生ではオウムガイ類が発達した巻貝状の殻を持つ。イカ類は殻の巻きはなくなって甲羅となったものを体内に持っている。タコ類は全く殻を失っているが、カイダコなど、二次的に殻を作るようになったものがある。
体は外套膜につつまれた胴部と頭部に分かれ、頭部にある口の周辺には触手が並んでいる。脳神経節が腕を支配していることから頭部の一部が変化したとの説もあったが、現在は巻き貝で言う足が変化し腕になったと考えられている。発生中に神経支配が組み変わり脳神経節配下となる。また巻き貝に例えれば腹足の中央に口があることになるが、発生中に足の組織が頭部をおおい表面の突起が伸びて腕になるという体制の変化が起きている。
頭部にはよく発達した眼が1対ある。タコとイカの眼は、脊椎動物の眼と同様の構造を持つ、いわゆるカメラ眼である。ただし、それぞれ全く異なった進化過程をもつ器官であり収束進化の一例である。構造上の特筆すべき違いは頭足類の眼球は視神経が網膜の外側を通っている点である。視神経が視認の妨げにならないため、視力にすぐれ盲点も存在しない。
古生代カンブリア紀中期に生息していたネクトカリスを最古の頭足類とする説があるが、これについてはまだ異論もある。オウムガイ類はオルドビス紀より現在まで続いている。現生のオウムガイ類は殻が巻いているが当時は殻がまっすぐなものも多く、そのようなものはチョッカクガイ（直角貝）と呼ばれる。それから派生したアンモナイト類は中生代を通じて世界の海中で繁栄し、中生代末に恐竜とともに絶滅した。
現生のタコやイカのように殻を内部に持つものは、古生代半ばには出現していたと見られる。中生代のものとしてはベレムナイトが有名である。
頭足類の分類は非常に流動的で、統一見解がない。以下、英語版 Cephalopod から引用した。
四鰓亜綱 （Tetrabranchia）ともいう。
二鰓亜綱 （Dibranchia）ともいう。殻は退化して消失するか、あるいは板状になって体内におさまる。吸盤が並んだ8本の足があり、イカやコウモリダコでは足と別の触手（触腕）も発達する。
この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。 頭足類（とうそくるい、Cephalopoda）は、軟体動物門 頭足綱に属する動物の総称。イカ、タコ、オウムガイ、コウモリダコや絶滅したアンモナイト等が含まれる。体は胴・頭・足に分かれていて、足も多数に分かれている。触角はないが、軟体動物の中でも特に目や神経系、筋肉が発達していて、運動能力にすぐれる。
두족류(頭足類)는 두족강(頭足綱)에 속하는 연체동물의 총칭으로, 좌우대칭형이며 몸통이 머리의 위에 붙어있고 머리의 밑에 바로 다리가 존재하는 것을 공통적인 특징으로 하는 동물들을 부류한 것이다. 현재 약 1000종에서 1200종 사이가 현존하는 것으로 알려져 있다.
현존하는 두족류는 아가미가 한 쌍인 갑오징어, 살오징어와 낙지, 주꾸미, 문어 등의 생물과, 아가미가 두 쌍인 앵무조개류로 크게 나뉘며, 이에 속하지 않는 두족류도 일부 있다. 과거에 존재했던 두족류 중 유명한 것은 고생대에 존재했던 암모나이트와 벨렘나이트 등이 있다. 고생대 초기인 캄브리아기에 나타나서 오르도비스기, 석탄기와 페름기 때 번성했지만, 현재는 쇠퇴해 가는 것으로 추측된다. 껍데기(또는 패각)를 가진것도 있고 없는 것도 있으며 5cm에서 16m까지 크기도 다양하다.
