nomes no trilho de navegação
Несмотря на все разнообразие и своеобразие отряда, среди плацентарных можно найти животных, имеющих очень похожие черты, приобретенные вследствие конвергентной эволюции.
Например, кенгуру во многом напоминают оленей. Голова кенгуру очень похожа на оленью — длинный рот, который нужен чтобы обеспечить место для пережёвывания корма, прямостоячие большие уши, предупреждающие животное о приближении хищников, крупные глаза, обеспечивающие большое поле обзора и позволяющие заметить врага. Олени и кенгуру способны быстро набирать скорость прыжками. И кенгуру и олени параллельно вобрали в себя черты травоядных пастбищных животных, которые питаются не очень калорийной растительной пищей и должны быстро убегать от внезапных нападений хищников.
Карликовые кускусы с их округлыми мордочками, большими, обращёнными вперед глазами, обеспечивающими бинокулярное зрение, и способом лазания по ветвям очень напоминают таких приматов, как лориевые (Loridae). А представители надсемейства Petauroidea напоминают белок.
Отряду впервые дал название «Diprotodontia» Оуэн (Owen) в 1866 году. В 1889 Коуп (Cope) описал их как внесистемную кладу. Через два года в 1891 Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) определили Diprotodontia как подотряд, позже в 1910 году это мнение поддержал Грегори (Gregory).
Двурезцовых включали в различные высшие таксоны. В 1897 году Паркер (Parker) и Гасвел (Haswell) отнесли их к Metatheria, эту классификацию поддержал Новак (Nowak) в 1991 году. Другие же учёные относили их к Marsupialia — Коуп (Cope) в 1889, Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) в 1891, Грегори (Gregory) в 1910, Робертс (Roberts) в 2007. Мунемаса (Munemasa) в 2006 отнёс ряд Diprotodontia к надотряду Australidelphia.
Более сотни видов двурезцовых разделяют на две большие группы — Vombatiformes, к которой относятся вомбаты (Vombatidae) и коалы (Phascolarctidae), и Phalangerida, которая состоит из двух подгрупп — подгруппа кенгуру (Macropodidae, Potoroidae, Hypsiprymnodontidae) и подгруппа кускусы и поссумы (Phalangeridae, Burramyidae, Petauridae, Pseudocheiridae, Tarsipedidae, Acrobatidae). Эти подгруппы ряд исследователей считают отдельными подотрядами: Macropodiformes и Phalangeriformes соответственно. При таком подходе отряд двурезцовых состоит из 3 подотрядов — Vombatiformes, Phalangeriformes и Macropodiformes[19].
Vombatiformes являются самым древним ответвлением двурезцовых; их характерным признаком является укороченный хвост и сумка, открывающаяся назад[20]. Phalangerida же является главным филогенетическим стволом ряда.
Монофилия Vombatiformes в целом и двух семейств подотряда — вомбатов и коал — сейчас считается надёжно доказанной[21]. Но идут споры относительно того, является ли Phalangeriformes монофилетической или парафилетической группой[22]. Филогенетические связи внутри Phalangerida не являются окончательно установленным, но похоже, что предложенное Киршем в 1997 году разделение двурезцовых на 3 подотряда не является верным[23], так как, например, некоторые семьи Phalangerida оказались тесно связаны с Macropodiformes.
Среди других сумчатых ближайшими к двурезцовым, вероятно, являются представители отрядов бандикутов (Peramelemorphia) и сумчатых кротов (Notoryctemorphia).
Хотя в целом отряд двурезцовых неплохо изучен, все ещё удаётся находить новые виды. В Австралии в начале 1980-х были описаны два новых вида: Potorous longipes и Petrogale persephone. В конце 1980-х и начале 1990-х на Новой Гвинее и северных Молуккских островах были открыты четыре вида Phalanger matanim, Dendrolagus scottae, Dendrolagus mbaiso, Phalanger alexandrae. Кроме того, в конце XX века были найдены популяции трёх видов двурезцовых, считавшихся вымершими.
Двурезцовые эволюционировали как травоядные, такими они преимущественно остались и сейчас. Даже те виды, которые сейчас не питаются растительной пищей, происходят от травоядных предков. Австралия является старым континентом, на котором очень давно не было значительной геологической активности, поэтому её почвы достаточно бедны минеральными веществами, а флора, соответственно, тоже бедная. Поэтому травоядные должны были приспособиться к подобным неблагоприятным условиям. У многих видов двурезцовых пищеварительный тракт увеличен или продлён, для того чтобы лучше переваривать пищу и извлекать из неё максимум полезного — это позволяет им питаться травой и листьями с низкой пищевой ценностью. Например, кенгуру едят заметно меньше, чем овца или иное плацентарное сопоставимого с ними размера[24]. В дополнение к этому двурезцовые приспособились максимально экономить энергию — например коалы, что едят эвкалиптовые листья, спят по двадцать часов в день. Коалы и вомбаты также экономят энергию, прогреваясь на солнце — подход более привычный для холоднокровных животных. Играет свою роль и пониженный метаболизм сумчатых по сравнению с плацентарными.
Некоторые виды данного отряда являются всеядными и дополняют свою растительную пищу насекомыми, червями, мелкими позвоночными — в целом мясная пища для таких животных является не столько источником калорий, сколько протеина. И лишь некоторые мелкие виды являются настоящими насекомоядными. Животные вида Tarsipes rostratus, наоборот, питаются пыльцой и нектаром цветов.
Двурезцовые преимущественно сумеречные или ночные животные. Лишь кенгуровая мускусная крыса (Hypsiprymnodon moschatus) из Квинсленда ведёт исключительно дневной образ жизни, а некоторые из представителей отряда, обитающие в густых лесах, активны как днём, так и ночью. Некоторые ночью пасутся на открытых участках, а днём возвращаются под крону деревьев. В целом большинство видов не являются строго ночными животными и вполне могут быть активными и днём, особенно в тени[25]. Да и некоторые ночные виды после холодной ночи могут утром вылезти погреться на солнце. Вообще, прогревание на солнце является важной частью стратегии энергосбережения для некоторых видов, таких как коалы и вомбаты. Это связано с низкокалорийными кормами, которыми питаются эти животные и пониженным метаболизмом сумчатых по сравнению с плацентарными.
Уникальным среди двурезцовых считается вид Burramys parvus (горный кускус) — единственное сумчатое, которое впадает в спячку зимой и проводит в ней около полугода. Однако некоторые другие виды могут впадать в спячку в случае недостатка корма или резкого снижения температуры, например Tarsipes rostratus или Acrobates pygmaeus.
Двурезцовые в целом ведут одиночный образ жизни. Даже когда они собираются в группы, у них не наблюдается никакой сложной социальной жизни. Кенгуру сбиваются в стада, которые, однако, не имеют ни четкой иерархии, никаких признаков сотрудничества. Самцы обычно доминируют над самками, но это обычно никак не выражается, а проявляется лишь во время спаривания[26]. Самцы также более мобильны, они чаще меняют стада, в то время как самки часто остаются в материнской группе. Как уже упоминалось, никакого специального сотрудничества в таких стадах нет, но само пребывание среди других представителей своего вида повышает безопасность особи, поскольку врага могут заметить другие.
Несмотря на то, что вомбаты посещают норы друг друга, никаких групп они не образуют. Коалы часто объедают одно и то же дерево, но делают это в разное время. Лишь один из видов вомбатов образует большие группы, до полусотни голов, живущих в соединённых между собой норах.
Среди двурезцовых есть животные как с постоянными участками и жильем, так и кочевники. Большинство видов крупных кенгуровых является полукочевыми, особенно это касается крупнейшего из них — большого рыжего кенгуру, который в случае необходимости может преодолеть более 300 километров в поисках воды и корма. Валлаби не такие подвижные. Хотя никто из кенгуровых не строит себе логово, зато маленькие кенгуру подыскивают для отдыха хорошо затененные места в зарослях кустарников. В некоторых местностях, особенно в случае недостатка воды, животные жёстко конкурируют между собой. Кенгуровые крысы строят логова из травы и листьев, которые прячут в густых зарослях. Вомбаты же роют себе глубокие норы.
Древесные виды двурезцовых в большинстве своём делают себе гнезда. Многие виды использует гнезда, сделанные птицами или другими видами млекопитающих, а также дупла, полые стволы и др. В отличие от птиц, древесные двурезцовые используют гнезда не для вскармливания потомства, а для отдыха, поэтому строят их для себя как самки, так и самцы, при этом обычно на своей территории животное имеет несколько гнезд.
Как и все сумчатые, двурезцовые имеют удвоенные половые органы; так, у самок два влагалища и две матки, а у самцов двойные пенисы. Родовые каналы в большинстве сумчатых временные и закрываются после родов, но у кенгуровых и у медовых кускусов они постоянны.
У двурезцовых типичная для сумчатых короткая беременность продолжительностью от 2 недель до месяца. Детёныш рождается очень маленьким и недоразвитым. После рождения малыш ползет в сумку к матери, где прочно прикрепляется к одному из сосков — после того, как детёныш захватывает его ртом, сосок разбухает и заполняет полость рта. Детёныш не может контролировать поток молока самостоятельно и прочно прикреплен к соску, пока не вырастет достаточно, чтобы двигаться самостоятельно. Если родилось больше детёнышей, чем сосков у матери, то выживают только те, которые успели их занять. Детёнышей рождается у большинства двурезцовых немного — один или два. Только у горных кускусов может быть и до восьми, но поскольку сосков у них только четыре, то все остальные погибают.
У многих двурезцовых наблюдается такое интересное явление, как эмбриональная диапауза. Беременность у сумчатых настолько короткая, что она не прерывает обычного цикла эструса. Поэтому после рождения первого малыша самки быстро беременеют вновь, но пока сумка занята, развитие эмбриона не идёт дальше первых стадий. Однако, как только рождённый детёныш погибает, покидает или почти покидает сумку, развитие эмбриона продолжается. Вследствие этого у некоторых видов время, когда сумка свободная, может составлять один день, а у других в сумке могут соседствовать детёныши разного возраста. Интересно, что в последнем случае молоко в разных сосках, из которых кормятся такие детёныши, разное по химическому составу. Фактически при явлении эмбриональной диапаузы самки почти всё время беременны, однако учитывая размер зародышей, это не является для их организма сколько-нибудь существенной нагрузкой. Механизм эмбриональной диапаузы регулируется теми же гормонами, которые отвечают за лактацию[27].
Прежде, чем молодёжь вырастает достаточно, чтобы самостоятельно двигаться, проходит от нескольких недель до нескольких месяцев. Многие виды продолжают кормить своих детёнышей и после их выхода из сумки. Вомбаты и кускусы ещё некоторое время продолжают носить детёнышей на спине. Обычно проходит несколько месяцев после выхода из сумки, прежде, чем животные окончательно станут самостоятельными и покинут мать.
Большинство двурезцовых достаточно долгоживущие животные — продолжительность жизни в мелких видов варьирует от 6 до 14 лет, а у вомбатов и крупных кенгуру составляет около 20 лет.
Поскольку двурезцовые — крупнейшая и самая разнообразная группа сумчатых, они имеют немалое хозяйственное и иное значение для людей. Во-первых, двурезцовые, преимущественно кенгуру, до сих пор является важным объектом охоты ради мяса и меха[28][29]. Кожа кенгуру очень мягкая, она не очень прочная, но эластичная и приятная на ощупь[30]. О масштабах охоты свидетельствует тот факт, что в Австралии ежегодно выдается до двух миллионов разрешений на отстрел кенгуру, а их мясо экспортируется в другие страны. В своё время важным объектом пушного промысла также были коалы, однако с 1930-х годов их взяли под охрану. Ради меха охотились, а отчасти и до сих пор охотятся и на другие виды.
Во-вторых, двурезцовые часто выступают конкурентами домашнему скоту — быстрые и выносливые кенгуру, приспособленные к бедным питательными веществами австралийским растениям, выигрывают конкуренцию за пастбища с овцами. Расчищая заросли кустов под пастбища и создавая места для водопоя скота в пустынной местности, люди в значительной степени создали дополнительную благоприятную среду для некоторых видов кенгуру. Кроме того, изменение природных ландшафтов на агроценозы значительно сократило экологические ниши многих видов. Например, если большой рыжий кенгуру выиграл от расчистки кустарника, то численность многих мелких видов кенгуру, так называемых валлаби, наоборот, значительно сократилась.
Не следует также забывать, что до прихода в Австралию людей существовало значительно больше семейств и видов двурезцовых, чем сейчас, причём среди них были крупнейшие в истории сумчатые размером с носорога и крупные хищники размером с львицу, а также трёхметровые кенгуру. Практически все действительно большие двурезцовые были истреблены людьми вследствие или неконтролируемой охоты, или же из-за изменения ландшафта, поскольку одним из распространённых способов охоты были поджоги. Анализ остатков пыльцы и семян свидетельствует, что на протяжении тысячелетий со времени появления на континенте людей картина распространённости большинства видов степных трав и многих других растений кардинально изменилась.
Несмотря на все разнообразие и своеобразие отряда, среди плацентарных можно найти животных, имеющих очень похожие черты, приобретенные вследствие конвергентной эволюции.
Например, кенгуру во многом напоминают оленей. Голова кенгуру очень похожа на оленью — длинный рот, который нужен чтобы обеспечить место для пережёвывания корма, прямостоячие большие уши, предупреждающие животное о приближении хищников, крупные глаза, обеспечивающие большое поле обзора и позволяющие заметить врага. Олени и кенгуру способны быстро набирать скорость прыжками. И кенгуру и олени параллельно вобрали в себя черты травоядных пастбищных животных, которые питаются не очень калорийной растительной пищей и должны быстро убегать от внезапных нападений хищников.
Карликовые кускусы с их округлыми мордочками, большими, обращёнными вперед глазами, обеспечивающими бинокулярное зрение, и способом лазания по ветвям очень напоминают таких приматов, как лориевые (Loridae). А представители надсемейства Petauroidea напоминают белок.
