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Doppelschleichen ( Alman )

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Die Doppelschleichen (Amphisbaenia), auch Ringelschleichen, Wurmschleichen oder Ringelechsen genannt, sind eine Gruppe hochspezialisierter, relativ kleinwüchsiger, äußerlich an Regenwürmer erinnernder Schuppenkriechtiere (Squamata). Ihr wissenschaftlicher Name ist abgeleitet von Amphisbaena (ἀμφίσβαινα, ‚die in zwei Richtungen gehende‘), einer mythischen Schlange mit einem Kopf an jedem Ende. Er bezieht sich darauf, dass bei den Tieren manchmal auf den ersten Blick nicht zu erkennen ist, an welchem Körperende sich der Kopf befindet. Auch der deutsche Trivialname „Doppelschleiche“ bringt dies zum Ausdruck.

Vorkommen

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Verbreitungsgebiete

Die meisten der über 201 Arten[1] (Stand 2021) leben in Afrika, Südamerika und auf den Inseln der Karibik, Florida und im Süden der Baja California. Die Gattung Blanus lebt im Mittelmeergebiet. Die 30 cm lange Maurische Netzwühle (Blanus cinereus) lebt auf der Iberischen Halbinsel. Die Türkische Netzwühle lebt auf Rhodos, Kos, Zypern, der westlichen Türkei, Libanon, Syrien und dem nördlichen Irak.

Da sie selten sind und eine grabende Lebensweise haben, ist außer ihrer Anatomie wenig bekannt.

Aussehen und Anatomie

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Dalophia pistillum, eine Vertreterin der Eigentlichen Doppelschleichen (Amphisbaenidae). A: Kopf und vorderer Rumpf von unten; B: Kopf in Seitenansicht; C: Kopf von oben. Diese Art gehört zu den Vertretern mit schaufel- oder spatenförmigem Kopf.
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Rote Doppelschleiche (Amphisbaena alba)

Doppelschleichen sind die am weitesten an eine unterirdische Lebensweise angepassten Schuppenkriechtiere. Alle bis auf die Zweifuß-Doppelschleichen (Bipedidae) sind beinlos. Die Schuppen sind bis auf Reste am Kopf verschwunden. Die Tiere werden von einem derben, quer geringelten Hautsack umgeben, der zur Verwechslung mit Regenwürmern führen kann. Der gestreckte Körper ist drehrund, vorne und hinten gleich dick.

Es können vier verschiedene Kopfformen unterschieden werden: rundlich, schaufelförmig, dorsal gekielt sowie meißelförmig.[2] * Das Maul ist klein, der Unterkiefer kürzer. Die Tiere graben mit Hilfe ihres kräftigen Schädels, der im Erdreich ähnlich wie ein Bohrkopf eingesetzt wird. Hierbei scheint jede der eingangs aufgezählten Kopfformen mit einem bestimmten Grabstil verbunden zu sein. Die Nasenlöcher zeigen nach hinten, damit keine Erde hineinkommt. Auch der Schwanz ist kurz und stumpf, oder zugespitzt.

Doppelschleichen kriechen nicht nach Art der Schlangen oder Schleichen durch seitliches Winden des Körpers, sondern, in Anpassung an die Fortbewegung in engen Grabgängen, gestreckt. Dabei laufen wie bei Regenwürmern pulsartige Wellenbewegungen durch den Körper. So können sie zwar nur relativ langsam, dafür aber gleichermaßen vorwärts wie rückwärts kriechen.

Doppelschleichen atmen mit dem vergrößerten linken Lungenflügel (der rechte ist reduziert), im Gegensatz zu den Schlangen und fast allen schlangenähnlichen Echsen (Ausnahme: die Zwergteju­gattung Bachia), bei denen stattdessen der linke Lungenflügel in Funktion und Größe reduziert ist. Sie werden meist 20 bis 30 Zentimeter groß. Die Rote Doppelschleiche (Amphisbaena alba) aus Südamerika und Monopeltis capensis aus Afrika werden 50 bis 70 Zentimeter lang.

Fortpflanzung

Männliche Doppelschleichen haben wie alle Schuppenkriechtiere zwei Hemipenes als Begattungsorgan. Die meisten Arten legen Eier, oft in Termitenbauten, einige Arten sind auch lebendgebärend.

Ernährung

Ringelschleichen fressen Würmer, Tausendfüßer, Insekten und deren Larven, viele tropische Arten ernähren sich hauptsächlich von Ameisen und Termiten. Auch die Maurische Netzwühle hat eine Vorliebe für Ameisen.

Stammesgeschichte

Doppelschleichen sind ab dem Paläozän fossil nachgewiesen[3]. Die Zugehörigkeit älterer Funde zu dieser Gruppe gilt nicht als gesichert. Sineoamphisbaena aus der Oberkreide des Gobi-Beckens, ursprünglich als frühe Doppelschleiche identifiziert,[4] wird in jüngeren Arbeiten der rein fossilen Squamatenfamilie Polyglyphanodontidae zugewiesen.[5] Untersuchungen mit der Methode der molekularen Uhr sprechen für einen Ursprung der Gruppe im Känozoikum, lange nach dem Auseinanderbrechen des Urkontinents Pangaea. Die ersten Doppelschleichen lebten in Nordamerika und sie haben sich wahrscheinlich dreimal über Ozeane, eventuell driftend auf Treibholz, auf andere Kontinente ausgebreitet, zuerst von Nordamerika nach Europa, dann von Nordamerika nach Afrika und zuletzt von Afrika nach Südamerika.[3] Alle Fossilfunde von Doppelschleichen stammen bislang nur von den Nordkontinenten (Nordamerika, Europa und Asien). Mit Blanus antiquus aus dem Mittelmiozän Süddeutschlands stellen sie auch eine mitteleuropäische Art.[6] Heute erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet jedoch überwiegend auf die Südkontinente Afrika und Südamerika.

Systematik

Äußere Systematik

Die Doppelschleichen wurden aufgrund ihrer speziellen Anatomie und Lebensweise traditionell neben den Schlangen (Serpentes) und Echsen (Sauria, Lacertilia) als Unterordnung der Ordnung Squamata (Schuppenkriechtiere) geführt. Zum Ende des 20. Jahrhunderts, mit wachsendem Einfluss der Kladistik auf die zoologische Systematik, zeigte sich jedoch, dass eine solch tiefgreifende Untergliederung der Schuppenkriechtiere eigentlich nicht gerechtfertigt ist, weil sowohl Schlangen als auch Doppelschleichen Untergruppen der Echsen sind und die Echsen selbst keine in sich geschlossene, natürliche Gruppe bilden (Paraphylum). Trotz ihrer Ähnlichkeit mit Schlangen sind die Doppelschleichen mit diesen nicht näher verwandt.

Welche Position genau die Doppelschleichen innerhalb der Schuppenkriechtiere einnehmen, war noch bis Ende des 20. Jahrhunderts nicht genau geklärt.[7] Teilweise galt eine Stellung innerhalb der Skinkartigen (Scincomorpha), d. h. eine engere Verwandtschaft mit Skinken (Scincidae), Echten Eidechsen (Lacertidae), Gürtelschweifen (Cordylidae) und Schienenechsen (Teiidae), als wahrscheinlich.[8][9]

Nach jüngsten molekularbiologischen Untersuchungen sind die Doppelschleichen die Schwestergruppe der Echten Eidechsen und bilden mit ihnen ein Lacertibaenia genanntes Taxon.[10] Die These wird durch den Fund von Cryptolacerta gestützt, einer kleinen Echse aus der Grube Messel, deren Skelettanatomie sich durch eine Mischung aus Eidechsen- und Doppelschleichenmerkmalen auszeichnet.[5]

Eine sehr umfassende molekulargenetische Untersuchung der Verwandtschaftsbeziehungen der Schuppenkriechtiere (jeweils 44 Zellkerngene von 161 Squamaten- und 10 Außengruppentaxa), deren Ergebnisse Ende 2012 publiziert wurden, bestätigte zwar das enge verwandtschaftliche Verhältnis von Echten Eidechsen und Doppelschleichen, lieferte gleichzeitig aber auch Hinweise auf eine mögliche Paraphylie der Doppelschleichen: Im Kladogramm der Maximum-Likelihood-Analyse stand Rhineura floridana (Rhineuridae) außerhalb einer gemeinsamen Klade aus Eidechsen und den übrigen Vertretern der Doppelschleichen. Die Bayes’sche-Analyse ergab hingegen monophyletische Doppelschleichen mit den Eidechsen als Schwestergruppe (siehe folgendes Kladogramm).[11]

Schuppenkriechtiere (Squamata)

Schlangenschleichen (Dibamidae)


Geckoartige (Gekkota)




Skinkartige (Scincoidea, Scinciformata)


Lacertoidea

Zwergtejus (Gymnophthalmidae)


Tejus (Teiidae)



Lacertibaenia

Echte Eidechsen (Lacertidae)


Doppelschleichen (Amphisbaenia)





Schlangen (Serpentes)



Schleichenartige (Anguimorpha)


Leguanartige (Iguania)







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Innere Systematik

Die Doppelschleichen werden aktuell (Stand 2014) in sechs Familien unterteilt:

Die Familien Blanidae und Cadeidae sind erst 2004[12] bzw. 2008[13] aufgestellt worden.

Das folgende Kladogramm verdeutlicht die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Doppelschleichen:[13]

Doppelschleichen

Florida-Doppelschleichen (Rhineuridae)




Eigentliche Doppelschleichen (Amphisbaenidae)


Spitzzahn-Doppelschleichen (Trogonophidae)




Zweifuß-Doppelschleichen (Bipedidae)



Cadeidae


Blanidae






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Nach dieser Hypothese haben die Florida-Doppelschleichen als komplett beinlose Formen mit Grabkopf die basalste Stellung im Kladogramm und die Bipedidae, die über Vorderbeine und einen nicht sonderlich stark zum Graben umgebildeten Schädel verfügen, gehören zu den stärker abgeleiteten Taxa. Dies impliziert, dass bei Korrektheit der Hypothese die Entwicklung des Kopfgrabens und die Reduktion der Vordergliedmaßen mindestens dreimal unabhängig voneinander innerhalb der Doppelschleichen stattgefunden haben muss: bei den Florida-Doppelschleichen, den Eigentlichen und Spitzzahn-Doppelschleichen sowie bei den Cadeiden und Blaniden.[12]

Anmerkungen

* Diese Formenbezeichnungen werden in der Literatur nicht einheitlich gehandhabt. So wird die Bezeichnung „spatenförmig“ sowohl für schaufel- als auch für meißelartige Kopfformen verwendet. Beispielsweise wird die Kopfform von Dalophia mal als schaufel-[14] und mal als spatenförmig[15] bezeichnet, während die Kopfform des meißelköpfigen Diplometopon auch als spatenförmig bezeichnet wird.[16]

Literatur

  • Nicolas Vidal, Anna Azvolinsky, Corinne Cruaud, S. Blair Hedges: Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting. Biology Letters, Bd. 4, Nr. 1, 2008, S. 115–118, doi:10.1098/rsbl.2007.0531.
  • Wolfgang Böhme: Squamata, Schuppenkriechtiere. In: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 377–398.
  • Carl Gans, Ricardo Montero: An Atlas of Amphisbaenian Skull Anatomy. S. 621–738 in: Carl Gans, Abbot S. Gaunt, Kraig Adler (Hrsg.): Biology of the reptilia. Vol. 21, Morphology I: The skull and appendicular locomotor apparatus of Lepidosauria. Contributions to Herpetology, Vol. 24. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca (NY) 2008, ISBN 978-0-9169-8477-9 (online)

Einzelnachweise

  1. Amphisbaenia In: The Reptile Database
  2. Autorenkollektiv: Die Enzyklopädie der Tiere. National Geographic Deutschland, Hamburg 2012, ISBN 978-3-8669-0246-6, S. 370
  3. a b Nicholas R. Longrich, Jakob Vinther, R. Alexander Pyron, Davide Pisani, Jacques A. Gauthier: Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction. Proceedings of the Royal Society Series B, Mai 2015, volume 282, issue 1806 DOI: 10.1098/rspb.2014.3034
  4. Xiao-Chun Wu, Donald B. Brinkman, Anthony P. Russell: Sineoamphisbaena hexatabularis, an amphisbaenian (Diapsida: Squamata) from the Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People's Republic of China), and comments on the phylogenetic relationships of the Amphisbaenia. Canadian Journal of Earth Sciences, Bd. 33, Nr. 4, 1996, S. 541–577, doi:10.1139/e96-042 (alternativer Volltextzugriff: wormlizard.org PDF 6,3 MB).
  5. a b Johannes Müller, Christy A. Hipsley, Jason J. Head, Nikolay Kardjilov, André Hilger, Michael Wuttke, Robert R. Reisz: Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins. Nature, Bd. 473, S. 364–367, doi:10.1038/nature09919.
  6. H. Hermann Schleich: Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands: 3. Erstnachweis von Doppelschleichen (Blanus antiquus sp. nov.) aus dem Mittelmiozän Süddeutschlands. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe A: Geologie und Paläontologie. Bd. 4, 1985, S. 1–16 (Beispielseite mit Abbildungen u. a. des Holotyps (Memento des Originals vom 24. September 2015 im Internet Archive)  src= Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.pfeil-verlag.de 79 kB).
  7. Richard Estes, Kevin de Queiroz, and Jacques Gauthier: Phylogenetic Relationships within Squamata. In: Richard Estes, Gregory Pregill (Hrsg.): Phylogenetic Relationships of the Lizard Families: Essays Commemorating Charles L. Camp. Stanford University Press, Stanford (CA) 1988, S. 219–281
  8. Wolfgang Böhme: Squamata, Schuppenkriechtiere. 2004 (siehe Literatur), S. 393.
  9. Gerhard Mickoleit: Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, ISBN 3-89937-044-9, S. 309.
  10. Nicolas Vidal, S. Blair Hedges: The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes. Comptes Rendus Biologies. Bd. 328, Nr. 10–11, 2005, S. 1000–1008, doi:10.1016/j.crvi.2005.10.001.
  11. John J. Wiens, Carl R. Hutter, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Ted M. Townsend, Jack W. Sites Jr., Tod W. Reeder: Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species. Biology Letters. Bd. 8, Nr. 6, 2012, S. 1043–1046, doi:10.1098/rsbl.2012.0703 (Supplementa, u. a. mit Baum der Bayes’schen-Analyse).
  12. a b Maureen Kearney, Bryan L. Stuart: Repeated evolution of limblessness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones. Proceedings of the Royal Society B. Bd. 271, 2004, S. 1677–1683, doi:10.1098/rspb.2004.2771, PMC 1691774 (freier Volltext).
  13. a b Nicolas Vidal et al.: Origin of tropical American burrowing reptiles. 2008 (siehe Literatur).
  14. G. John Measey, Krystal A. Tolley: A molecular phylogeny for sub-Saharan amphisbaenians. African Journal of Herpetology. Bd. 62, Nr. 2, 2013, doi:10.1080/21564574.2013.824927
  15. Gans & Montero: An Atlas of Amphisbaenian Skull Anatomy. 2008 (siehe Literatur), S. 699
  16. J. A. Maisano, M. Kearney, T. Rowe: Cranial anatomy of the spade-headed amphisbaenian Diplometopon zarudnyi (Squamata, Amphisbaenia) based on high-resolution X-ray computed tomography. Journal of Morphology. Bd. 267, Nr. 1, 2006, S. 70–102, doi:10.1002/jmor.10388.
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Doppelschleichen: Brief Summary ( Alman )

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Die Doppelschleichen (Amphisbaenia), auch Ringelschleichen, Wurmschleichen oder Ringelechsen genannt, sind eine Gruppe hochspezialisierter, relativ kleinwüchsiger, äußerlich an Regenwürmer erinnernder Schuppenkriechtiere (Squamata). Ihr wissenschaftlicher Name ist abgeleitet von Amphisbaena (ἀμφίσβαινα, ‚die in zwei Richtungen gehende‘), einer mythischen Schlange mit einem Kopf an jedem Ende. Er bezieht sich darauf, dass bei den Tieren manchmal auf den ersten Blick nicht zu erkennen ist, an welchem Körperende sich der Kopf befindet. Auch der deutsche Trivialname „Doppelschleiche“ bringt dies zum Ausdruck.

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Amphisbaenia ( Anglèis )

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Amphisbaenia /æmfɪsˈbniə/ (called amphisbaenians or worm lizards) is a group of usually legless squamates, comprising over 200 extant species. Amphisbaenians are characterized by their long bodies, the reduction or loss of the limbs, and rudimentary eyes. As many species have a pink body and scales arranged in rings, they have a superficial resemblance to earthworms. While the genus Bipes retains forelimbs, all other genera are limbless. Although superficially similar to the snakes, legless lizards, and blind lizards, recent phylogenetic studies suggest that they are most closely related to wall lizards of the family Lacertidae. Amphisbaenians are widely distributed, occurring in North America, Europe, Africa, South America, Western Asia and the Caribbean. Most species are less than 6 inches (15 cm) long.

Description

Close-up of the head of Rhineura

Despite a superficial resemblance to some primitive snakes, amphisbaenians have many unique features that distinguish them from other reptiles. Internally, their right lung is reduced in size to fit their narrow bodies, whereas in snakes, it is always the left lung. Their skeletal structure and skin are also different from those of other squamates.[1] Both genetic and recent fossil evidence indicate that amphisbaenians lost their legs independently from snakes.[2]

The head is stout, not set off from the neck, and either rounded, sloped, or sloped with a ridge down the middle. Most of the skull is solid bone, with a distinctive single median tooth in the upper jaw. It has no outer ears, and the eyes are deeply recessed and covered with skin and scales. These rudimentary eyes have a cornea, lens, and complex ciliary body, which allows them to detect light, but they are reduced in size and do not have an anterior chamber.[3] The body is elongated, and the tail truncates in a manner that vaguely resembles the head. At their tail is a single fracture plane for tail autotomy, between the fifth and eighth caudal rings and is often visible due to coloration. The purpose seems to be to distract predators with the tail acting as a decoy.[4] Their name is derived from Amphisbaena, a mythical serpent with a head at each end—referencing both the manner in which their tail truncates, and their ability to move just as well in reverse as forwards. The four species of Bipes are unusual in having a pair of forelimbs, but all limbless species have some remnants of the pelvic and pectoral girdles embedded within the body musculature.

Skull of the amphisbaenian Blanus, showing the large teeth and powerful jaws typical of worm lizards

Amphisbaenians have a distinctive skin made up of rings of scales (annuli) that form a tube in which the loosely attached trunk of the body moves. Burrowing is achieved with an accordion-like motion, with longitudinal muscles in the skin bunching up the annuli, anchoring it to the surrounding soil, and trunk muscles moving the body forward or backwards within the integumentary tube.[5]

Amphisbaenians are carnivorous, able to tear chunks out of larger prey with their powerful, interlocking teeth. Like lizards, some species are able to shed their tails (autotomy). Most species lay eggs, although at least some are known to be viviparous.[1]

The white worm lizard (Amphisbaena alba) is often found in association with leafcutter ants. This reptile is thought to forage in the ants' deep galleries, where the insects deposit their waste. The presence of these reptiles is easily explained by the fact that they prey on the larvae of large beetles that also inhabit the leafcutter ants' galleries.[6]

Amphisbaenians have often been categorized by their skull shape. The specialized skull shape is hypothesized to be driven by environmental and ecological conditions, such as soil type, and is an instance of convergent evolution.[7]

Distribution

Amphisbaenians are found in North America, Europe, Africa, South America, the Middle East, and the Caribbean, a surprisingly large distribution despite being small subterranean animals that rarely ever leave their burrows. Initially, this large distribution was thought to be due to vicariance, or the result of the breakup of Pangaea. This hypothesis was supported by morphological data that dated amphisbaenian diversification to over 200 million years ago (Mya), while Pangaea was still intact.[8] However, a recent study using a combination of molecular and fossil evidence suggests that amphisbaenians originated in North America, where they underwent their first divergence around 107 Mya.[9] They then underwent another major diversification into North American and European forms 40–56 Mya. Finally, the African and South American forms split around 40 Mya. This suggests that worm-lizards crossed the Atlantic Ocean (which had fully formed by 100 Mya) twice, once just after the KPg extinction, and then again, later in the Palaeogene. This also implies that limblessness evolved independently three times, a finding that contrasts the morphological theory that limbed amphisbaenians are the most basal. This widespread dispersal is suggested to have occurred by rafting – natural erosion or a storm event loosened a large raft of soil and vegetation that drifted across the ocean until landing on another shore. This oceanic rafting would be feasible due to the subterranean lifestyle and small nutritional requirements of amphisbaenids. After the Chicxulub impact, many predators of amphisbaenians became extinct, which allowed colonist amphisbaenians to thrive in new territories.[9]

Evolution

Skeleton of stem-amphisbaenian Slavoia darevskii from the Late Cretaceous of Mongolia

The oldest stem group amphisbaenian, the limbed Slavoia darevskii is known from the Late Cretaceous (Campanian) of Mongolia.[10] The oldest known modern amphisbaenians are members of Rhineuridae and the extinct family Oligodontosauridae from the Paleocene of North America. Modern amphisbaenians likely originated in North America, before dispersing to South America, Africa and Europe via rafting during the Paleogene.[11]

Taxonomy

Taxonomic classification of amphisbaenians was traditionally based on morphological characters, such as the number of preanal pores, body annuli, tail annuli, and skull shape. Such characters are vulnerable to convergent evolution; in particular, the loss of the forelimbs and the evolution of specialized shovel-headed and keel-headed morphs appear to have occurred multiple times in the history of the group.[12] Classifications based on mitochondrial DNA sequences and nuclear DNA sequences better reflect their true evolutionary history, and are now being used to distinguish genera of amphisbaenians.[13][14]

The most ancient branch of the tree is the Rhineuridae. The remaining five families form a group to the exclusion of rhineurids. Bipedidae, Blanidae, and Cadeidae represent the most ancient divergences within this grouping, with Trogonophidae and Amphisbaenidae diverging more recently.[15] South American amphisbaenids apparently are derived from African amphisbaenids that rafted across the Atlantic in the Eocene, about 40 million years ago.[15] Cuban cadeids may be similarly derived from blanids that rafted across from northwestern Africa or southwestern Europe in a similar time frame.[15]

Amphisbaenia has usually been considered a suborder of squamates, but more recent studies indicate that it is part of the lizard clade Lacertoidea, ranked only as a superfamily, so it is now commonly described as an unranked clade.

Families

Six families of amphisbaenians are currently recognised:[16]

Phylogeny

The following cladogram shows the relationships between the six amphisbaenian families determined in the phylogenetic analysis of mitochondrial and nuclear genes by Vidal et al. (2008).[15]

Amphisbaenia

Rhineuridae (Florida)

Blanidae (Mediterranean region)

Cadeidae (Cuba)

Bipedidae (Mexico)

Trogonophidae (Africa, Middle East)

Amphisbaenidae (Africa, South America, Caribbean)

References

  1. ^ a b Gans, Carl (1998). Cogger, H.G.; Zweifel, R.G. (eds.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. pp. 212–215. ISBN 0-12-178560-2.
  2. ^ Muller, J et al. (2011). "Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins." Nature 473: 364–367.
  3. ^ Foureaux, G., Egami, M.I., Jared, C., Antoniazzi, M.M., Gutierre, R.C., Smith, R.L., 2010. Rudimentary eyes of squamate fossorial reptiles (amphisbaenia and serpentes). John Wiley & Sons, Hoboken, NJ. 293(2): 351–7.
  4. ^ Guedes, Jhonny J. M.; Costa, Henrique C.; Moura, Mario R. (December 2020). "A new tale of lost tails: Correlates of tail breakage in the worm lizard Amphisbaena vermicularis". Ecology and Evolution. 10 (24): 14247–14255. doi:10.1002/ece3.7023. ISSN 2045-7758. PMC 7771140. PMID 33732432.
  5. ^ "Amphisbaenia". Vertebrate Diversity. Grant Museum of Zoology, UCL. Retrieved 9 May 2020.
  6. ^ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  7. ^ Mendes, Roberta Graboski (2018). Phylogeny and evolution of head shape in the Amphisbaenia (Reptilia: Squamata) (Thesis). Universidade de Sao Paulo, Agencia USP de Gestao da Informacao Academica (AGUIA). doi:10.11606/t.41.2018.tde-16042018-105012.
  8. ^ Macey, J. Robert; Papenfuss, Theodore J.; Kuehl, Jennifer V.; Fourcade, H. Mathew; Boore, Jeffrey L. (2004). "Phylogenetic relationships among amphisbaenian reptiles based on complete mitochondrial genomic sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 33 (1): 22–31. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.003. ISSN 1055-7903. PMID 15324836.
  9. ^ a b Longrich, N., Vinter, J., Pisani, D., Pyron, A., Gauthier, J. 2015 Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction. Proceedings of the Royal Society B, 282 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/282/1806/20143034
  10. ^ Tałanda, Mateusz (2017). "Evolution of postcranial skeleton in worm lizards inferred from its status in the Cretaceous stem-amphisbaenian Slavoia darevskii". Acta Palaeontologica Polonica. 62. doi:10.4202/app.00294.2016.
  11. ^ Longrich, Nicholas R.; Vinther, Jakob; Pyron, R. Alexander; Pisani, Davide; Gauthier, Jacques A. (2015-05-07). "Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1806): 20143034. doi:10.1098/rspb.2014.3034. ISSN 0962-8452. PMC 4426617. PMID 25833855.
  12. ^ Kearney, Maureen, and Bryan L. Stuart. "Repeated evolution of limblessness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones." Proceedings of the Royal Society of London B 271 (2004): 1677–1684.
  13. ^ Mott, T., Vieites, D.R., 2009. Molecular phylogenetics reveals extreme morphological homoplasy in Brazilian worm lizards challenging current taxonomy. Molecular Phylogenetics & Evolution. 51(2): 190–200.
  14. ^ Vanzolini, P.E., 2002. An aid to the identification of the South American species of Amphisbaena (Squamata, Amphisbaenidae). Pap. Avulsos Zool, São Paulo, 42(15): 351–362.
  15. ^ a b c d e Vidal, N.; Azvolinsky, A.; Cruaud, C.; Hedges, S. B. (2008). "Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting". Biology Letters. 4 (1): 115–118. doi:10.1098/rsbl.2007.0531. PMC 2412945. PMID 18077239.
  16. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Higher Taxa in Extant Reptiles". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  17. ^ "Amphisbaenidae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  18. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Amphisbaenidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  19. ^ "Bipedidae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  20. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Bipedidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  21. ^ "Blanidae". Dahms Tierleben. www.dahmstierleben.de.
  22. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Blanidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  23. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Cadeidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  24. ^ "Rhineuridae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  25. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Rhineura floridana (BAIRD, 1858)". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
  26. ^ "Trogonophidae". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 19 August 2007.
  27. ^ Uetz, P.; Freed, P.; Hošek, J. (eds.). "Trogonophidae". The Reptile Database. Retrieved 10 November 2020.
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Amphisbaenia: Brief Summary ( Anglèis )

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Amphisbaenia /æmfɪsˈbiːniə/ (called amphisbaenians or worm lizards) is a group of usually legless squamates, comprising over 200 extant species. Amphisbaenians are characterized by their long bodies, the reduction or loss of the limbs, and rudimentary eyes. As many species have a pink body and scales arranged in rings, they have a superficial resemblance to earthworms. While the genus Bipes retains forelimbs, all other genera are limbless. Although superficially similar to the snakes, legless lizards, and blind lizards, recent phylogenetic studies suggest that they are most closely related to wall lizards of the family Lacertidae. Amphisbaenians are widely distributed, occurring in North America, Europe, Africa, South America, Western Asia and the Caribbean. Most species are less than 6 inches (15 cm) long.

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Amphisbaenia ( Spagneul; Castilian )

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Las anfisbenas, anfisbenios o culebrillas ciegas (Amphisbaenia), son un infraorden peculiar y poco conocido de reptiles escamosos adaptados a la vida en el subsuelo. Como las serpientes y ánguidos, carecen de patas (excepto el género Bipes biporus, que aún conserva el par anterior).

Por convergencia evolutiva, superficialmente, parecidas a lombrices de tierra, presentan claras adaptaciones al medio subterráneo, como la capacidad de excavar y deslizarse plegando su piel como un acordeón. Su cabeza maciza, sin oído externo y de ojos atrofiados, se distingue mal del extremo opuesto del cuerpo. Son capaces de desplazarse tanto en dirección de la cola como de la cabeza, y por ello se les dio el nombre de Amphisbaenia ("que va en dos direcciones"). Se conocen unas 190 especies, la mayor parte de ellas en África y América del Sur.[1]

Se alimentan de insectos, entre los que muestran preferencia por las hormigas. Puesto que se observó que pasaban largas temporadas cerca de los hormigueros, se creía, erróneamente, que las hormigas se encargaban de alimentarlas, por los que se las llamaba «madres de las hormigas».[2]

Familias

Amphisbaenia, se divide en cinco familias[3]

Familia Amphisbaenidae

Familia Trogonophidae

Familia Bipedidae

Familia Blanidae

Familia Rhineuridae

Diversidad

La familia Amphisbaenidae es la más diversa. A ella pertenecen Blanus cinereus y el género Amphisbaena, del que hay descritas 69 especies, como Amphisbaena cubana, Amphisbaena alba, Amphisbaena darwinii y Amphisbaena fuliginosa.

Al género Bipes (familia Bipedidae) pertenecen especies con 3 o 5 dedos: se conocen cuatro especies con el nombre de Bipes tridactylus, Bipes canaliculatus, Bipes biporus y Bipes alvarezi. Un ejemplo de la familia Trogonophidae es Trogonophis wiegmanni. Con la excepción de Rhineura floridana, las especies de la familia Rhineuridae se han extinguido.

Referencias

  1. «▷Anfisbénidos -【Reptiles.link】». Reptiles.
  2. Antoine Paulin Germain Salacroux (1837), Nuevos elementos de historia natural: conteniendo la zoología, la botánica, la mineralogía y la geología, aplicadas a la medicina, a la farmacia, a las ciencias y artes comunes, volumen 2, p.218. Madrid: Verges.
  3. TSN (209626) Sistema Integrado de Información Taxonómica

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Amphisbaenia: Brief Summary ( Spagneul; Castilian )

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Las anfisbenas, anfisbenios o culebrillas ciegas (Amphisbaenia), son un infraorden peculiar y poco conocido de reptiles escamosos adaptados a la vida en el subsuelo. Como las serpientes y ánguidos, carecen de patas (excepto el género Bipes biporus, que aún conserva el par anterior).

Por convergencia evolutiva, superficialmente, parecidas a lombrices de tierra, presentan claras adaptaciones al medio subterráneo, como la capacidad de excavar y deslizarse plegando su piel como un acordeón. Su cabeza maciza, sin oído externo y de ojos atrofiados, se distingue mal del extremo opuesto del cuerpo. Son capaces de desplazarse tanto en dirección de la cola como de la cabeza, y por ello se les dio el nombre de Amphisbaenia ("que va en dos direcciones"). Se conocen unas 190 especies, la mayor parte de ellas en África y América del Sur.​

Se alimentan de insectos, entre los que muestran preferencia por las hormigas. Puesto que se observó que pasaban largas temporadas cerca de los hormigueros, se creía, erróneamente, que las hormigas se encargaban de alimentarlas, por los que se las llamaba «madres de las hormigas».​

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Amphisbaenia ( Fransèis )

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Amphisbènes

Les amphisbènes (Amphisbaenia) sont un sous-ordre de squamates aux pattes absentes ou réduites, significativement différents des lézards et des serpents.

Répartition

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Distribution

Les espèces de ce sous-ordre se rencontrent en Afrique, au Proche-Orient, en Amérique du Sud, aux Antilles et dans le sud de l'Amérique du Nord.

Blanus cinereus est la seule espèce présente en Europe, dans la péninsule ibérique. Cette espèce endogée a également la particularité de ne pas posséder de poumon droit.

Description

Les amphisbènes sont des fouisseurs si spécialisés qu’ils ne font surface qu’en de très rares occasions[1].

La tête est dans le prolongement du corps sans séparation marquée mais avec un crâne densément ossifié pour résister aux contraintes mécaniques de l’enfouissement. Les amphisbènes ont une seule dent caractéristique sur la mâchoire supérieure. Le corps est allongé et la queue brève ressemble à la tête. Ils n'ont pas de conduit auditif et repèrent leurs proies à l’odeur et au son, grâce à un système osseux conduisant les vibrations de la mâchoire inférieure à l’oreille interne. Les yeux sont profondément enfoncés et couverts avec de la peau et des écailles, ce qui les rend quasi aveugles. Contrairement aux autres squamates apodes (orvets, serpents…), ils ne se déplacent pas par ondulations latérales. Leur peau n'est attachée aux muscles que lâchement, ce qui permet une progression rapide dans des galeries rectilignes et très étroites, à l'aide de mouvements en « soufflet d'accordéon » aussi bien vers l'avant que l'arrière[1].

Certaines espèces peuvent présenter une ressemblance avec les vers de terre, due à leur couleur rose, leurs écailles arrangées en anneaux et leur dimension d'environ 10 cm. Ils sont mal connus à cause de leur mode de vie fouisseur et leur rareté.

Liste des familles

Selon ReptileDB[2] :

Notes et références

  1. a et b Aurélien Miralles, « Sans pattes : quand les Tétrapodes ne le sont plus vraiment… », Espèces, no 18,‎ décembre 2015, p. 22.
  2. ReptileDB (26 juillet 2011)

Voir aussi

Publication originale

  • Gray, 1844 : Catalogue of Tortoises, Crocodilians, and Amphisbaenians in the Collection of the British Museum. British Museum (Natural History), London, p. 1-80 (texte intégral).

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Amphisbaenia: Brief Summary ( Fransèis )

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Amphisbènes

Les amphisbènes (Amphisbaenia) sont un sous-ordre de squamates aux pattes absentes ou réduites, significativement différents des lézards et des serpents.

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Amphisbaenia ( Italian )

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Le anfisbene (Amphisbaenia Gray, 1844) costituiscono un sottordine di rettili fossori, composto da quasi 200 specie riunite in 6 famiglie[1].

Descrizione

Tutte le specie hanno aspetto vermiforme e ad eccezione dei Bipedidae del Messico, dotati di due arti anteriori ben sviluppati, tutte le altre specie sono apode[2].
La lunghezza delle varie specie varia da 10 a 70 cm. Il corpo è ricoperto da squame anulari. Il cranio è rigido e compatto e viene utilizzato per perforare il terreno.

Distribuzione e habitat

La maggior parte delle specie sono distribuite in Sudamerica e in Africa tropicale; alcune specie sono presenti in America settentrionale (Messico e Florida), nei Caraibi, in alcune aree del bacino mediterraneo (penisola iberica, Marocco, Algeria, Grecia, Asia minore e Medio Oriente) e della penisola Arabica[2].

Tassonomia

Il sottordine comprende le seguenti famiglie[1]:

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Due esemplari di Blanus cinereus

Note

  1. ^ a b (EN) Taxon: Amphisbaenia, in The Reptile Database. URL consultato il 25 luglio 2018.
  2. ^ a b (EN) Amphisbaenia - worm lizards, in Vertebrate Diversity. URL consultato il 25 luglio 2018.

Bibliografia

  • T. Townsend, A. Larson, E. Louis, J.R. Macey. Molecular phylogenetics of squamata: the position of snakes, amphisbaenians, and dibamids, and the root of the squamate tree. Syst Biol. 53(5), 2004, S. 735-57. (PMID 15545252)
  • Fry, B. G., Vidal, N., Norman, J. A., Vonk, F. J., Scheib, H., Ramjan, S. F. R., Kuruppu, S., Fung, K., Hedges, S. B., Richardson, M. K., Hodgson, W. C., Ignjatovic, V., Summerhayes, R. & Kochva, E., Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature: 2006, 439, 584-588.

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Amphisbaenia: Brief Summary ( Italian )

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Le anfisbene (Amphisbaenia Gray, 1844) costituiscono un sottordine di rettili fossori, composto da quasi 200 specie riunite in 6 famiglie.

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Anfisbena ( portughèis )

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A anfisbena ou anfisbênia é o nome genérico de répteis escamados popularmente chamados, no Brasil, de cobra-de-duas-cabeças, por ter a cauda arredondada, mais ou menos no mesmo formato da cabeça. Anfisbenas não são os mesmos animais que as cobras-cegas, a começar pelo fato de que estas pertencem à Classe Amphibia. As anfisbenas são répteis, com o corpo dotado de escamas e com cloaca localizada transversalmente em relação ao plano do tronco.[1] Atualmente, a anfisbênia não é classificada nem como lagarto nem dentro do grupo das serpentes, como já foi anteriormente, mas numa sub-ordem à parte, Amphisbaenia. Também designados como ibicara, ibijara, licranço, mãe-de-saúva e ubijara.[2]

A anfisbena é o único réptil verdadeiramente cavador, ou seja, ela cava seus próprios túneis, utilizando-se de seu crânio bastante duro, em movimentos de um lado para o outro. A anfisbena possui hábitos subterrâneos e é carnívora, alimentando-se de pequenos insetos que penetram em seus túneis, e também, com menos freqüência, caça na superfície. Apesar de ser agressiva e possuir uma forte mordida e dentes afiados, a anfisbena, por não ser uma ofídea, não é peçonhenta.[2]

Apesar de serem conhecidas como cobra-cega em alguns lugares, vale ressaltar que não são gimnofionos, já que estes são anfíbios, nem cobras, já que elas pertencem a uma subordem diferente, e nem lagartos ápodes, já que eles pertencem a subordem Sauria.[2]

Amphisbaena

Referências

  • Wu X.-c., D. B. Brinkman, A. P. Russell, Z.-m. Dong, P. J. Currie, L.-h. Hou, & G.-h. Cui (1993). "Oldest known amphisbaenian from the Upper Cretaceous of Chinese Inner Mongolia." Nature 366: 57-59.
  • Gans, Carl (1998). Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.. ed. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. pp. 212–215. ISBN 0-12-178560-2.
  • * Nicolas Vidal, Anna Azvolinsky, Corinne Cruaud & S. Blair Hedges (2007): Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting. Biol. Lett., doi:10.1098/rsbl.2007.0531

Ver também

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Anfisbena: Brief Summary ( portughèis )

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A anfisbena ou anfisbênia é o nome genérico de répteis escamados popularmente chamados, no Brasil, de cobra-de-duas-cabeças, por ter a cauda arredondada, mais ou menos no mesmo formato da cabeça. Anfisbenas não são os mesmos animais que as cobras-cegas, a começar pelo fato de que estas pertencem à Classe Amphibia. As anfisbenas são répteis, com o corpo dotado de escamas e com cloaca localizada transversalmente em relação ao plano do tronco. Atualmente, a anfisbênia não é classificada nem como lagarto nem dentro do grupo das serpentes, como já foi anteriormente, mas numa sub-ordem à parte, Amphisbaenia. Também designados como ibicara, ibijara, licranço, mãe-de-saúva e ubijara.

A anfisbena é o único réptil verdadeiramente cavador, ou seja, ela cava seus próprios túneis, utilizando-se de seu crânio bastante duro, em movimentos de um lado para o outro. A anfisbena possui hábitos subterrâneos e é carnívora, alimentando-se de pequenos insetos que penetram em seus túneis, e também, com menos freqüência, caça na superfície. Apesar de ser agressiva e possuir uma forte mordida e dentes afiados, a anfisbena, por não ser uma ofídea, não é peçonhenta.

Apesar de serem conhecidas como cobra-cega em alguns lugares, vale ressaltar que não são gimnofionos, já que estes são anfíbios, nem cobras, já que elas pertencem a uma subordem diferente, e nem lagartos ápodes, já que eles pertencem a subordem Sauria.

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지렁이도마뱀류 ( Corean )

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지렁이도마뱀류(Worm lizard)는 도마뱀에 유사하게 뱀목에 속해있는 동물이다. 그들은 다리가 없고 보통 땅속에서 산다. 보통 아프리카와 남아메리카에 분포하며, 보통 15 cm는 넘지 않는 길이이다. 오른쪽 폐가 가느다란 몸에 맞게 작아져 있으며(은 왼쪽이 작아져 있다). 머리가 통통하며, 독특하게도 입 중앙에 하나의 이가 있다. 눈이 퇴화되어 피부 밑에 있으며, 외이가 없다. 이들은 육식성이며 턱 힘이 강하여 자기보다 큰 먹잇감도 뜯어먹을 수 있다. 그들은 거의 대부분 난생이며 일부 난태생인 경우도 있다. 그들은 뒤로 움직일 수 있다.

하위 과

계통 분류

다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[1]

인룡상목    

옛도마뱀과

    뱀목

장님도마뱀과

unnamed
도마뱀붙이하목 뱀붙이도마뱀군  

돌도마뱀붙이과

     

뱀붙이도마뱀과

   

눈그늘도마뱀붙이과

      도마뱀붙이군  

표범도마뱀붙이과

도마뱀붙이상과

땅딸이도마뱀붙이과

     

잎가락도마뱀붙이과

   

도마뱀붙이과

         
unnamed
도마뱀상과    

밤도마뱀과

     

장갑도마뱀과

   

갑옷도마뱀과

       

도마뱀과

    Episquamata 장지뱀상과    

채찍꼬리도마뱀과

   

안경도마뱀과

      지렁이도마뱀류

플로리다지렁이도마뱀과

     

멕시코지렁이도마뱀과

     

지중해지렁이도마뱀과

     

쿠바지렁이도마뱀과

     

트로고노피스과

   

지렁이도마뱀과

             

장지뱀과

      Toxicofera    

무족도마뱀류

   

이구아나류

     

뱀아목

             

각주

  1. Pyron, R.A.; Frank T Burbrink, John J Wiens 2013. “A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes.”. 《BMC Evol Biol 13: 93》.
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