Coelurosauria Kladistiese klassifikasie Koninkryk: Animalia
Coelurosauria (Grieks vir "holstertakkedisse") is die klade wat alle teropode-dinosourusse omvat wat nader verwant aan voëls is as aan karnosouriërs. Selurosouriërs sluit in Compsognathidae, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria en Maniraptora; laasgenoemde sluit voëls in – die enigste dinosourusgroep wat vandag nog leef.[1] Die meeste geveerde dinosourusse wat tot dusver ontdek is, was selurosouriërs; die Kanadese paleontoloog Philip J. Currie dink dat alle selurosouriërs waarskynlik vere gehad het.[2]
Die naam "Coelurosauria" is voorheen vir alle klein teropodes gebruik, maar dié klassifikasie geld nie meer nie.
Coelurosauria (Grieks vir "holstertakkedisse") is die klade wat alle teropode-dinosourusse omvat wat nader verwant aan voëls is as aan karnosouriërs. Selurosouriërs sluit in Compsognathidae, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria en Maniraptora; laasgenoemde sluit voëls in – die enigste dinosourusgroep wat vandag nog leef. Die meeste geveerde dinosourusse wat tot dusver ontdek is, was selurosouriërs; die Kanadese paleontoloog Philip J. Currie dink dat alle selurosouriërs waarskynlik vere gehad het.
Die naam "Coelurosauria" is voorheen vir alle klein teropodes gebruik, maar dié klassifikasie geld nie meer nie.
Skupina Coelurosauria je vývojově pokročilou skupinou teropodních dinosaurů, kteří byli (a jsou) nejvíce anatomicky odvození a pravděpodobně vykazovali společnou vlastnost v podobě přítomnosti peří (viz Opeření dinosauři). Do této skupiny patří také všichni současní i vyhynulí ptáci. Célurosauři byli různých velikostí, od šestitunového tyranosaura až po třímilionkrát lehčí kalyptu nejmenší, vážící pouhé dva gramy. Různí célurosauři se živí jinou potravou, někteří jsou masožravci (např. Tyrannosaurus, Velociraptor nebo orel), jiní jsou převážně býložravci (např. Therizinosaurus nebo ara), a další jsou všežravci (bažant nebo zřejmě rod Oviraptor)
Skupinu Coelurosauria formálně pojmenoval v roce 1915 německý paleontolog Friedrich von Huene.
Skupinu Coelurosauria dělíme na čtyři podskupiny – Tyrannosauroidea, Compsognathidae, Ornithomimosauria a Maniraptora. Skupinu Maniraptora dále dělíme na – Alvarezsauridae, Therizinosauroidea, Oviraptorosauria, Deinonychosauria a Avialae (mezi které někdy bývá řazena také čeleď Scansoriopterygidae).
Skupina Coelurosauria je vývojově pokročilou skupinou teropodních dinosaurů, kteří byli (a jsou) nejvíce anatomicky odvození a pravděpodobně vykazovali společnou vlastnost v podobě přítomnosti peří (viz Opeření dinosauři). Do této skupiny patří také všichni současní i vyhynulí ptáci. Célurosauři byli různých velikostí, od šestitunového tyranosaura až po třímilionkrát lehčí kalyptu nejmenší, vážící pouhé dva gramy. Různí célurosauři se živí jinou potravou, někteří jsou masožravci (např. Tyrannosaurus, Velociraptor nebo orel), jiní jsou převážně býložravci (např. Therizinosaurus nebo ara), a další jsou všežravci (bažant nebo zřejmě rod Oviraptor)
Skupinu Coelurosauria formálně pojmenoval v roce 1915 německý paleontolog Friedrich von Huene.
Coelurosauria (lat./gr.: Hohlschwanz-Echsen) bezeichnet ein Taxon der Theropoda innerhalb der Systematik der Dinosaurier. Als Coelurosaurier gelten auch die Vögel; ihre Zugehörigkeit wird nur noch von wenigen Forschern angezweifelt.
Hauptmerkmal aller Coelurosauria waren dünnwandige Knochen, auf die sich auch ihr Name bezieht, und damit ein leichter Körperbau. Die meisten ihrer Vertreter liefen auf kräftigen Hinterbeinen und hatten Arme, an denen Klauen saßen, die gut zum Beuteergreifen geeignet waren. Die Coelurosauria gehörten zu den ersten Dinosauriern überhaupt und lebten von der Obertrias bis zum Ende der Kreidezeit, wo sie – abgesehen von den Vögeln – mit den übrigen „Nichtvogeldinosauriern“ während des Massenaussterbens an der Wende zum Paläogen (ehemals „Tertiär“) umkamen.
Im Sommer 1998 wurde nahe Schamhaupten im Naturpark Altmühltal aus verkieselten oberjurassischen Kalkgesteinen das etwa 150 Millionen Jahre alte Skelett eines Jungtieres von Juravenator starki („Jurajäger“) geborgen. Die Bedeutung des Fundes ergibt sich aus der Seltenheit kleiner Theropoden generell aus dieser Zeit in der Fossilüberlieferung, insbesondere die europäischen Vertreter sind nur schlecht belegt.
Heute werden auch die Deinonychosauria und einzelne Vertreter, die früher zu den Carnosauria gehörten, zu den Coelurosauriern gezählt. Darunter die Familie Tyrannosauridae, die lange Zeit zu den Carnosauria gezählt wurde, heute jedoch aufgrund ihres leichten Körperbaus unter den Coelurosauria geführt wird. Ob die zu den Coelurosauria gehörende Familie Ornithomimidae ebenfalls ein eigenes Taxon „Ornithomimosauria“ bildet, ist bisher noch nicht vollständig geklärt.
Ein Modell der inneren Systematik der Coelurosauria nach einer jüngeren Studie gibt folgendes Kladogramm wieder:[1]
CoelurosauriaAvialae (Vögel)
Coelurosauria (lat./gr.: Hohlschwanz-Echsen) bezeichnet ein Taxon der Theropoda innerhalb der Systematik der Dinosaurier. Als Coelurosaurier gelten auch die Vögel; ihre Zugehörigkeit wird nur noch von wenigen Forschern angezweifelt.
Ang Coelurosauria /sɪˌljʊərəˈsɔriə/ (mula sa Griyeong nangangahulugang "may lubog na buntot na mga butiki")ang klado na naglalaman ng lahat ng mga theropodang dinosauro na mas malapit na nauugnay sa mga ibon kesa sa mga carnosauro. Ang karamihan ng mga may balahibong(feathered) dinosauro sa kasalukuyan ay kabilang sa mga coelurosauro.
Coelurosauria (ଇଂରାଜୀ: Coelurosauria) ଡାଇନୋସର ବଂଶର ଜୀବ ଅଟେ ।[୧] ଏହି ଜୀବଟି ବର୍ତ୍ତମାନ ବିଲୁପ୍ତ ।
Ang Coelurosauria /sɪˌljʊərəˈsɔriə/ (mula sa Griyeong nangangahulugang "may lubog na buntot na mga butiki")ang klado na naglalaman ng lahat ng mga theropodang dinosauro na mas malapit na nauugnay sa mga ibon kesa sa mga carnosauro. Ang karamihan ng mga may balahibong(feathered) dinosauro sa kasalukuyan ay kabilang sa mga coelurosauro.
Coelurosauria (/sɪˌljʊərəˈsɔːri.ə/;[6][7] from Greek, meaning "hollow-tailed lizards") is the clade containing all theropod dinosaurs more closely related to birds than to carnosaurs.
Coelurosauria is a subgroup of theropod dinosaurs that includes compsognathids, tyrannosaurs, ornithomimosaurs, and maniraptorans; Maniraptora includes birds, the only known dinosaur group alive today.[8]
Most feathered dinosaurs discovered so far have been coelurosaurs. Philip J. Currie had considered it likely and probable that all coelurosaurs were feathered.[9] However, several skin impressions found for some members of this group show pebbly, scaly skin, indicating that feathers did not completely replace scales in all taxa. In the past, Coelurosauria was used to refer to all small theropods, but this classification has since been abolished.
The studying of anatomical traits in coelurosaurs indicates that the last common ancestor had evolved the ability to eat and digest plant matter, adapting to an omnivorous diet, an ability that could be a major contributor to the clade's success. Later groups would hold on to the omnivory, while others specialized in various directions, becoming insectivorous (Alvarezsauridae), herbivorous (Therizinosauridae) and carnivorous (Tyrannosauroidea and Dromaeosauridae).[10] The group includes some of the largest (Tyrannosaurus) and smallest (Microraptor, Parvicursor) carnivorous dinosaurs ever discovered. Characteristics that distinguish coelurosaurs include:
Fossil evidence shows that the skin of even the most primitive coelurosaurs was covered primarily in feathers. Fossil traces of feathers, though rare, have been found in members of most major coelurosaurian lineages. Most coelurosaurs also retained scales and scutes on some portion of their bodies, particularly the feet, though some primitive coelurosaurian species are known to have had scales on the upper legs and portions of the tail as well. These include tyrannosauroids, Juravenator, and Scansoriopteryx. Fossils of at least some of these animals (Scansoriopteryx and possibly Juravenator) also preserve feathers elsewhere on the body.
Though once thought to be a feature exclusive to coelurosaurs, feathers or feather-like structures are also known in some ornithischian dinosaurs (like Tianyulong and Kulindadromeus), and in pterosaurs. Though it is unknown whether these are related to true feathers, recent analysis has suggested that the feather-like integument found in ornithischians may have evolved independently of coelurosaurs but this was estimated by assuming that primitive pterosaurs had scales.[11] In 2018, two anurognathid specimens were found to have integumentary structures similar to protofeathers. Based on phylogenetic analysis, protofeathers would have had a common origin with avemetatarsalians.[12][13]
Although rare, complete casts of theropod endocrania are known from fossils. Theropod endocrania can also be reconstructed from preserved braincases without damaging valuable specimens by using a computed tomography scan and 3D reconstruction software. These finds are of evolutionary significance because they help document the emergence of the neurology of modern birds from that of earlier reptiles. An increase in the proportion of the brain occupied by the cerebrum seems to have occurred with the advent of the Coelurosauria and "continued throughout the evolution of maniraptorans and early birds."[14]
A few fossil traces tentatively associated with the Coelurosauria date back as far as the late Triassic. What has been found between then and the earliest Middle Jurassic is fragmentary. The oldest known unambiguous members of Coelurosauria are the proceratosaurid tyrannosauroids Proceratosaurus and Kileskus from the late Middle Jurassic.[15][16] Many nearly complete fossil coelurosaurians are known from the Late Jurassic. Archaeopteryx (incl. Wellnhoferia) is known from Bavaria at 155-150 Ma. Ornitholestes, the troodontid Hesperornithoides, Coelurus fragilis and Tanycolagreus topwilsoni are all known from the Morrison Formation in Wyoming at about 150 Ma. Epidendrosaurus and Pedopenna are known from the Daohugou Beds in China at about 165-163 Ma. The wide range of fossils in the late Jurassic and morphological evidence shows that coelurosaurian differentiation was virtually complete before the end of the Jurassic.
In the early Cretaceous, a superb range of coelurosaurian fossils (including avians) are known from the Yixian Formation in Liaoning. All known theropod dinosaurs from the Yixian Formation are coelurosaurs. Many of the coelurosaurian lineages survived to the end of the Cretaceous period (about 66 Ma) and fossils of some lineages, such as the Tyrannosauroidea, are best known from the late Cretaceous. A majority of coelurosaur groups became extinct in the Cretaceous–Paleogene extinction event, including the Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Oviraptorosauria, Deinonychosauria, Enantiornithes, and Hesperornithes. Only the Neornithes, otherwise known as modern birds, survived, and continued to diversify after the extinction of the other dinosaurs into the numerous forms found today.
There is consensus among paleontologists that birds are descended from coelurosaurs. Under modern cladistical definitions, birds are considered the only living lineage of coelurosaurs. Birds are classified by most paleontologists as belonging to the subgroup Maniraptora.[17]
A portion of a tail belonging to a juvenile coelurosaur was found in 2015, inside of a piece of amber.
The phylogeny and taxonomy of Coelurosauria has been subject to intensive research and revision. For many years, Coelurosauria was a 'dumping ground' for all small theropods. In the 1960s several distinctive lineages of coelurosaurs were recognized, and a number of new infraorders were erected, including the Ornithomimosauria, Deinonychosauria, and Oviraptorosauria. During the 1980s and 1990s, paleontologists began to give Coelurosauria a formal definition, usually as all animals closer to birds than to Allosaurus, or equivalent specifiers. Under this modern definition, many small theropods are not classified as coelurosaurs at all and some large theropods, such as the tyrannosaurids, were actually more advanced than allosaurs and therefore were reclassified as giant coelurosaurs. Even more drastically, the segnosaurs, once not even regarded as theropods, have turned out to be non-carnivorous coelurosaurs related to Therizinosaurus. Senter (2007) listed 59 different published phylogenies since 1984. Those since 2005 have followed almost the same pattern, and differ significantly from many older phylogenies.
Within Coelurosauria exists a slightly less inclusive clade named Tyrannoraptora. This clade was defined by Sereno (1999) as "Tyrannosaurus rex, Passer domesticus (the house sparrow), their last common ancestor, and all of its descendants". As tyrannosauroids are considered to be the most basal large group within Coelurosauria, this means that the common ancestor of tyrannosauroids and birds was an even more basal coelurosaurian. As a result, almost all coelurosaurians are also tyrannoraptorans, with the only exceptions being particularly basal species such as Zuolong salleei or Sciurumimus albersdoerferi. Within Tyrannoraptora exists a slightly less inclusive clade named Neocoelurosauria erected by Hendrickx, Mateus, Araújo and Choiniere (2019),[18] defining it as "the clade Compsognathidae + Maniraptoriformes", which can be more or less inclusive than Maniraptoromorpha depending on the topology.
The following family tree illustrates a synthesis of the relationships of the major coelurosaurian groups based on various studies conducted in the 2010s.[19]
Coelurosauria Tyrannoraptora Maniraptoriformes"Coelurosaurus" is an informal generic name, attributed to Friedrich von Huene, 1929, that is sometimes seen in lists of dinosaurs. It probably arose as a typographical error; von Huene intended to assign indeterminate remains to Coelurosauria incertae sedis, but at some point in the process of publication a revision to the text made it appear that he was creating a new generic name "Coelurosaurus" (as described by George Olshevsky in a 1999 post to the Dinosaur Mailing List). The name is undescribed and has not been used seriously, although it has appeared in works of fiction.
Coelurosauria (/sɪˌljʊərəˈsɔːri.ə/; from Greek, meaning "hollow-tailed lizards") is the clade containing all theropod dinosaurs more closely related to birds than to carnosaurs.
Coelurosauria is a subgroup of theropod dinosaurs that includes compsognathids, tyrannosaurs, ornithomimosaurs, and maniraptorans; Maniraptora includes birds, the only known dinosaur group alive today.
Most feathered dinosaurs discovered so far have been coelurosaurs. Philip J. Currie had considered it likely and probable that all coelurosaurs were feathered. However, several skin impressions found for some members of this group show pebbly, scaly skin, indicating that feathers did not completely replace scales in all taxa. In the past, Coelurosauria was used to refer to all small theropods, but this classification has since been abolished.
Celurosaŭroj (Coelurosauria) estas grupo de teropodaj dinosaŭroj inter kies diversaj membroj estas la tiranosaŭroideoj, la ornitomimosaŭroj, kaj la maniraptoroj.
Inter la tipaj trajtoj de celurosaŭroj estas sakro (serio de vertebroj ligitaj ĉe la kokso) pli longa ol ĉe aliaj dinosaŭroj, vosto rigidigita ĉefine, kurbiĝinta ulno, kaj tibio kutime pli longa ol la femuro. Fosiliaj atestaĵoj montras ke ĉiuj celurosaŭroj versajne portis plumojn. Prum kaj Brush asertis en artikolo de 2002 paper ke plumoj "originated in a lineage of coelurosaurian theropod dinosaurs including both Sinosauropteryx and birds [ venas de evolulinio de celurosaŭraj teropodaj dinosaŭroj inter kiuj estas sinosaŭropterigo kaj birdoj ]", kaj ke plumojn verŝajne ne havis la pli primitivaj teropodaj grupoj kiel "allosauroids, ceratosaurids, and coelophysids [ alosaŭroideoj, ceratosaŭredoj, kaj celofisedoj ]."[1] Sekve, plumohavado estas trajto de progresintaj teropodoj (t.e., celurosaŭroj) kaj verŝajne originis ĉe la plej primitivaj membroj de ĉi tiu grupo.
Aldone, oni trovis fosiliajn ŝpurojn de plumoj de almenaŭ unu specio en ĉiu celurosaŭra evolulinio. Oni scias ke plumojn havis membroj de la kompsognatedoj, tiranosaŭroideoj, oviraptorosaŭroj, terizinosaŭroj, alvazezosaŭredoj, dromeosaŭredoj, kaj troodontedoj. Ĉiuj konataj specimenoj en la familio de skansoriopterigedoj venas de plumhavaj fosilioj. Ĝis nun, la sola celurosaŭra grupo pri kiu oni ankoraŭ ne trovis rektajn atestaĵojn de plumoj estas la ornitomimosaŭroj.
La plimulto de la celurosaŭroj estis dupiedaj predantoj kaj en la grupo estis iuj el la plej grandaj (tiranosaŭro) kaj plej malgrandaj (mikroraptoro, parvikursoro) karnovoraj dinosaŭroj ĝis nun malkovritaj. La modernaj birdoj klasiĝas de la plimulto de paleontologoj (sed ne de ĉiuj ornitologoj[2]) kiel nun ekzistanta grupo de celurosaŭroj (en la subgrupo de maniraptoroj).[3]
La celurosaŭroj montriĝis esti nekredeble diversa grupiĝo depost kiam ili nomiĝis kiel infraordo (en komplementa rilato al la infraordo de karnosaŭroj). Post la 1960-aj jaroj, kiam oni ekrekonis plurajn apartajn celurosaŭrajn evoluliniojn, oni starigis plurajn novajn infraordojn, inter ili la ornitomimosaŭroj, la deinonikosaŭroj, la oviraptorosaŭroj, kaj la segnosaŭruloj (nomo intertempe anstataŭigis per la senranga klado de terizinosaŭroideoj). La plej multaj modernaj studoj sekvas la filogenezan nomenklaturon kaj ne ordigas al rangoj, kaj tiuj kiuj ja ordigas al rangoj ne metas la diversajn celurosaŭrajn infraordojn en siajn taksonomiojn, parolante pri la detalaj unuopaj familioj.
Kiel estis la karnosaŭroj por grandaj teropodoj, la grupo de celurosaŭroj tradicie uziĝis kiel miscelanea kategorio por ĉiuj malgrandaj teropodoj, sed analizado en la 1980-aj kaj 1990-aj jaroj montris ke iuj 'celurosaŭroj' fakte estis primitivaj teropodoj, plej notinde la celofisedojn. Aliflanke, iuj dinosaŭraj grupoj jam delonge konsideritaj estis karnosaŭroj, la tiranosaŭredoj, montriĝis estis grandaj celurosaŭroj. La grandaj, herbovoraj/ĉionmanĝaj segnosaŭruloj, iam kreditaj estis parencaj aŭ al saŭropodomorfoj aŭ al ornitiskioj, simile montriĝis esti celurosaŭroj.
Taksonomio laŭ Benton 2004. Notu ke Benton metis la oviraptoredojn kiel ordo Oviraptorosauria ene de klaso Aves.[4]
La sekva kladogramo venas, en mallongigita formo, de Weishampel, Dodson, kaj Osmólska, 2004. Ili difinas celurosaŭrojn kiel tiujn dinosaŭrojn havanta pli postan parencon komuna kun la pasero ol kun la alosaŭro.[5]
Celurosaŭroj"Coelurosaurus" estas neformala genronomo laŭdire proponita de Friedrich von Huene 1929 (foje malĝuste citita kiel 1914), kiun oni foje vidas en listoj de dinosaŭroj. Verŝajne temas pri tipografia eraro; von Huene intencis alskribi restaĵojn pri kiuj ne eblis decidi al Coelurosauria incertae sedis, sed ie survoje al publikiĝo oni reviziis por ŝajnigi ke von Huene kreas novan genronomon "Coelurosaurus" (kiel tion priskribis George Olshevsky en mesaĝo de 1999 al la Dinosaur Mailing List).[6] Al la nomo mankas priskribo kaj oni ne uzis ĝin serioze, kvankam ĝi uziĝis en fikciaj verkoj.
Celurosaŭroj (Coelurosauria) estas grupo de teropodaj dinosaŭroj inter kies diversaj membroj estas la tiranosaŭroideoj, la ornitomimosaŭroj, kaj la maniraptoroj.
Los celurosaurios (Coelurosauria, derivado del griego "reptiles de cola hueca") son un clado de dinosaurios terópodos que abarca a las formas más cercanamente relacionadas con las aves que con los carnosaurios. En el pasado, el término fue usado para referirse a todos los terópodos pequeños, aunque esta clasificación cayó en desuso. Aun así, sigue siendo un diverso grupo que incluye a los compsognátidos, tiranosauroides, ornitomimosaurios, y a los manirraptores; Maniraptora incluye a las aves, los únicos dinosaurios vivos hoy en día. Muchos dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora eran celurosaurios; Philip J. Currie considera que es probable que todos los celurosaurios estuvieran emplumados.[3]
Todos los celurosaurios son bípedos, y muchos eran carnívoros, aunque muchos grupos exhibían una dieta más variada incluyendo insectívoros (Alvarezsauridae), omnívoros (Oviraptoridae y Troodontidae), y herbívoros (Therizinosauridae).[4] El grupo incluye a algunos de los mayores (Tyrannosaurus) y de los más pequeños (Microraptor, Parvicursor) dinosaurios carnívoros descubiertos. Las características que distinguen a los celurosaurios incluyen:
A la fecha, rastros fosilizados de plumas han sido identificados entre muchos linajes de celurosaurios. Plumas de algún tipo, o rasgos morfológicos que sugieren plumas, han sido hallados en fósiles de al menos una especie en todos los subgrupos de celurosaurios. Las aves modernas son clasificadas como celurosaurios por casi todos los paleontólogos.[5] La disposición de las plumas observadas hasta ahora en celurosaurios no avianos muestra que son más primitivas, y se sabe que algunas especies tenían piel desnuda o con escamas más que con plumas en al menos algunas partes de sus cuerpos. Entre estas están las de los grandes tiranosáuridos y algunos compsognátidos como Juravenator y Scansoriopteryx. Todos preservan la impresión de escamas en regiones cercanas a la pantorrilla y la cola, aunque Scansoriopteryx y posiblemente Juravenator también preservan plumas en otras partes del cuerpo. Muchos celurosaurios, incluyendo las aves modernas, retienen escamas en los pies, aunque algunos pocos (como Anchiornis y la actual perdiz nival) tienen los pies y dedos de los pies enteramente cubiertos de plumas.
Aunque alguna vez se consideraron una característica exclusiva de los celurosaurios, las plumas o estructuras similares a plumas son también conocidas en algunos dinosaurios ornitisquios (como Tianyulong), aunque si estas estaban relacionadas con las verdaderas plumas o son estructuras novedosas que evolucionaron independientemente es algo que se desconoce.
Aunque raros, se han recuperado moldes endocraneales del neurocráneo de terópodos fósiles. También se ha reconstruido a partir de especímenes que preservan el neurocráneo sin sufrir daños de consideración al usar tomografía computarizada y software de reconstrucción en 3D. Estos hallazgos son muy importantes en términos evolutivos porque ayudan a documentar la aparición de la neurología de las aves modernas a partir de la de los primeros reptiles. Un incremento en la proporción del cerebro ocupada por el encéfalo parece haber ocurrido con la llegada de los Coelurosauria y "continuó a través de la evolución de los manirraptores y las primeras aves."[6]
Algunas huellas fósiles asociadas con los Coelurosauria datan tan tempranamente como el final del Triásico. Lo que ha sido hallado entre esa época y el principio del Jurásico tardío es fragmentario. Un ejemplo típico es Iliosuchus, conocido solo a partir de dos huesos ilion a mitad del Jurásico. Era un carnívoro de 1.5 metros de largo de que vivió hace 165 millones de años en Oxfordshire y ha sido tentativamente asignado a Tyrannosauroidea.
Se conocen varios fósiles de celurosaurios casi completos del Jurásico Superior. Archaeopteryx (incl. Wellnhoferia) es conocido de Baviera, Alemania hace 155-150 Ma. Ornitholestes, el trodóntido WDC DML 001, Coelurus fragilis y Tanycolagreus topwilsoni son todos procedentes de la Formación de Morrison en Wyoming, Estados Unidos hace 150 Ma. Epidendrosaurus y Pedopenna son conocidos de los Lechos Daohugou en China, cuya edad aún está en debate, pero parecen situarse entre 160 Ma a 145 Ma.
El amplio rango de fósiles en el Jurásico Superior y la evidencia morfológica sugiere que la diferenciación de los celurosaurios estaba virtualmente completa al terminar dicho período.
A comienzos del Cretácico, un amplio rango de fósiles de celurosaurios (incluyendo aves) aparecen en la Formación Yixian en Liaoning, China. Todos los terópodos conocidos de dicha formación geológica son celurosaurios. Muchos de los linajes celurosaurianos sobrevivieron hasta el final del período Cretácico (hace cerca de 65 Ma) y los fósiles de algunos grupos, como Tyrannosauroidea, son mejor conocidos del Cretácico Superior. La mayoría de grupos de celurosaurios se extinguieron en la Extinción masiva del Cretácico-Terciario, incluyendo a los Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Oviraptorosauria, Deinonychosauria, Enantiornithes y Hesperornithes. Sólo los Neornithes (aves modernas) sobrevivieron, y continuaron diversificándose después de la extinción de los otros dinosaurios en las numerosas formas que se encuentran en la actualidad.
Hay un consenso entre los paleontólogos de que las aves son descendientes de los celurosaurios. Bajo las actuales definiciones cladísticas, las aves son el único linaje viviente de los celurosaurios. Las aves son clasificadas por muchos paleontólogos como pertenecientes al subgrupo Maniraptora.[7]
La filogenia y taxonomía de Coelurosauria ha sido sujeto de intensa investigación y revisión. Por muchos años, Coelurosauria fue un 'cajón de sastre' para todos los terópodos pequeños. En la década de 1960 se reconocieron varios linajes de celurosaurios, y algunos infraórdenes fueron creados, incluyendo Ornithomimosauria, Deinonychosauria y Oviraptorosauria. Entre las décadas de 1980 a 1990, los paleontólogos empezaron a darle a Coelurosauria una definición formal, usualmente como todos los animales más cercanos a las aves que a Allosaurus, o especificadores equivalentes. Bajo la actual definición, muchos terópodos pequeños ya no son clasificados en el grupo y algunos grandes terópodos, como los tiranosáuridos, eran realmente más avanzados que los alosauroides y por lo tanto fueron reclasificados como celurosaurios gigantes. Incluso más drásticamente, los segnosaurios, que ni siquiera eran considerados como terópodos, han sido reclasificados como celurosaurios herbívoros relacionados con Therizinosaurus. Senter (2007) listó 59 filogenias distintas publicadas desde 1984. Estas desde 2005 han seguido casi el mismo patrón, y difieren significativamente de muchas de las filogenias antiguas.
Los siguientes resultados filogenéticos son tomados del artículo de Senter (2007) "A new look at the Phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)."[8] Este cladograma no representa el tiempo, sino un crudo estimado del tiempo que puede ser inferido de los cambios morfológicos. Los primeros celurosaurios eran similares a los celúridos Tanycolagreus y Coelurus, y difieren levemente de los tiranosauroides primitivos Dilong y Eotyrannus. Las dos separaciones más significativas entre subgrupos son entre Paraves y los otros celurosaurios y entre los clados paravianos Avialae y Deinonychosauria.[9]
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011-14
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 231 Coelurosauria, 2 Tyrannosauroidea, 3 Coeluridae, 4 Compsognathidae, 5 Maniraptoriformes, 6 Ornithomimosauria, 7 Maniraptora, 8 Therizinosauroidea, 9 Therizinosauridae, 10 Alvarezsauridae, 11 Oviraptorosauria, 12 Oviraptoridae, 13 Ingeniinae, 14 Paraves, 15 Avialae, 16 Aves, 17 Ornithurae, 18 Deinonychosauria, 19 Troodontidae, 20 Dromaeosauridae, 21 Unenlagiinae, 22 Microraptoria, 23 Dromaeosaurinae
"Coelurosaurus" es un género informal, atribuido a Friedrich von Huene, 1929, que es visto a veces en las listas de dinosaurios. El nombre no ha sido descrito y no se ha usado de forma seria, aunque ha aparecido en trabajos de ficción.
Los celurosaurios (Coelurosauria, derivado del griego "reptiles de cola hueca") son un clado de dinosaurios terópodos que abarca a las formas más cercanamente relacionadas con las aves que con los carnosaurios. En el pasado, el término fue usado para referirse a todos los terópodos pequeños, aunque esta clasificación cayó en desuso. Aun así, sigue siendo un diverso grupo que incluye a los compsognátidos, tiranosauroides, ornitomimosaurios, y a los manirraptores; Maniraptora incluye a las aves, los únicos dinosaurios vivos hoy en día. Muchos dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora eran celurosaurios; Philip J. Currie considera que es probable que todos los celurosaurios estuvieran emplumados.
Coelurosauria dinosaurio harrapakarien kladoa izan zen. Carnosauria baino egungo hegaztiak ditu senide hurbilenak.
Coelurosauria dinosaurio harrapakarien kladoa izan zen. Carnosauria baino egungo hegaztiak ditu senide hurbilenak.
Coelurosauria (du grec κοῖλος (creux), de οὐρά (queue) et de σαῦρος (lézard), donc « lézards à queue creuse ») est le clade contenant tous les dinosaures théropodes plus étroitement liés aux oiseaux qu’aux carnosaures. Il comprend les Compsognathidae, les Tyrannosauridae, les Ornithomimosauria et les Maniraptoriens. Le groupe des Maniraptora comprend les oiseaux, le seul groupe de dinosaures vivants aujourd’hui. La plupart des dinosaures à plumes découverts jusqu’à présent ont été des cœlurosaures. Philip J. Currie estime probable que tous cœlurosaures avaient des plumes. Dans le passé, le terme "Coelurosauria" fut utilisé pour se référer à tous les petits théropodes, bien que cette classification ait depuis été abolie. La grande ressemblance d’Archaeopteryx avec certains petits dinosaures carnivores bipèdes, comme les Compsognathus, a immédiatement fait apparaître la théorie selon laquelle les oiseaux descendaient d’une espèce appartenant à ce groupe de dinosaures, les cœlurosauriens[1].
Pendant un siècle, la théorie est restée très controversée, voire rejetée. En effet, les oiseaux ont des clavicules, alors que les cœlurosauriens n’en ont pas. Dans les années 1970, cependant, des cœlurosauriens dotés de clavicules ont été découverts, et la théorie dinosaurienne sur l’origine des oiseaux est redevenue dominante.
Dans les années 1990, de nombreux fossiles de dinosaures à plumes ont été découverts, en particulier en Chine, et ont achevé d’imposer cette théorie. Il ne s’agit pas de fossiles intermédiaires entre dinosaures et oiseaux, mais bien de dinosaures cœlurosauriens avec des plumes ou des proto-plumes.
L’interprétation qui est faite de ces découvertes est qu’une espèce de dinosaure cœlurosaurien (voire l’ancêtre des Cœlurosauriens lui-même) a développé le caractère « plume » et que, parmi les descendants de cette espèce, se trouve entre autres l’ancêtre commun à tous les oiseaux.
À ce jour, les plumes sont clairement prouvées chez la plupart des membres de ce groupe[2] et restent à valider chez d'autres membres. Certains scientifiques pensent même que le développement des plumes pourrait être plus ancien que l’apparition des cœlurosauriens. Aucune découverte irréfutable n’a conforté cette thèse[3] jusqu’en 2010, date à laquelle un premier fossile de Concavenator (datant de 130 millions d'années) muni aux membres inférieurs de possibles plumes a été découvert en Espagne[4].
L’étude des traits anatomiques des cœlurosauriens indique que le dernier ancêtre commun avait développé la capacité à manger et à digérer la matière végétale, c’est-à-dire une adaptation à un régime omnivore, capacité qui pourrait être un contributeur majeur à la réussite de ce clade. Divers groupes seraient omnivores, tandis que d’autres se seraient spécialisés dans diverses directions, devenant insectivores (Alvarezsauridae), herbivores (Therizinosauridae) et carnivores (Tyrannosauridae et Dromaeosauridae). Le groupe comprend certains des plus grands (Tyrannosaurus) et des plus petits (Microraptor, Parvicursor) dinosaures carnivores jamais découverts.
Les caractéristiques qui distinguent les cœlurosauriens comprennent :
À ce jour, des traces fossilisées de plumes ont été identifiées chez la plupart des lignées cœlurosauriennes. Des plumes d’un certain type, ou des caractéristiques morphologiques suggérant la présence de plumes, ont été trouvés dans les fossiles d’au moins une espèce dans tous les sous-groupes de cœlurosauriens. Les plumes actuellement observées sur les Coelurosauria autres que les oiseaux modernes sont sans exception plus primitives, et certaines espèces cœlurosauriennes sont connues pour avoir eu la peau nue ou écailleuse plutôt que des plumes sur au moins certaines parties de leur corps. Il s’agit notamment de grands tyrannosaures, certains Compsognathidae tels que Juravenator et Scansoriopteryx. À ce jour, tous les exemples de restes de plumes sur ces dinosaures ont été trouvés près des pattes postérieures et sur la queue. La plupart des cœlurosauriens, y compris les oiseaux modernes, ont conservé des écailles sur les pieds, même si chez quelques-uns (comme Anchiornis et le moderne Lagopède alpin), les pieds et les orteils sont également entièrement recouverts de plumes. Bien que l’on ait cru que les plumes étaient une caractéristique exclusive aux cœlurosauriens, des plumes ou des structures de plumes sont également connus chez certains ornithischiens (comme Tianyulong).
En 2016, un article publié dans Current Biology annonce qu’un scientifique chinois a découvert au Myanmar, dans un bloc de l’ambre birman fossilisé un fragment de queue d’un cœlurosaurien où apparaissent clairement des plumes[5].
Bien que rares, des moulages complets de structures endocrâniennes ont été reconstitués à partir de fossiles. La plupart du temps, le travail est fait à partir de boîtes crâniennes sans endommager les précieux spécimens en utilisant une tomographie assistée par ordinateur et un logiciel de reconstruction 3D. Ces découvertes sont d’une grande importance évolutive car elles aident à documenter l’émergence de la neurologie des oiseaux modernes de celle des reptiles antérieurs. Une augmentation de la proportion occupée par le cerveau semble s'être produite avec l’avènement des Coelurosauria.
Phylogénie simplifiée des groupes de théropodes, d'après Hendrickx et al., 2015[6] :
TheropodaCoelurosauria
Coelurosauria (du grec κοῖλος (creux), de οὐρά (queue) et de σαῦρος (lézard), donc « lézards à queue creuse ») est le clade contenant tous les dinosaures théropodes plus étroitement liés aux oiseaux qu’aux carnosaures. Il comprend les Compsognathidae, les Tyrannosauridae, les Ornithomimosauria et les Maniraptoriens. Le groupe des Maniraptora comprend les oiseaux, le seul groupe de dinosaures vivants aujourd’hui. La plupart des dinosaures à plumes découverts jusqu’à présent ont été des cœlurosaures. Philip J. Currie estime probable que tous cœlurosaures avaient des plumes. Dans le passé, le terme "Coelurosauria" fut utilisé pour se référer à tous les petits théropodes, bien que cette classification ait depuis été abolie. La grande ressemblance d’Archaeopteryx avec certains petits dinosaures carnivores bipèdes, comme les Compsognathus, a immédiatement fait apparaître la théorie selon laquelle les oiseaux descendaient d’une espèce appartenant à ce groupe de dinosaures, les cœlurosauriens.
Pendant un siècle, la théorie est restée très controversée, voire rejetée. En effet, les oiseaux ont des clavicules, alors que les cœlurosauriens n’en ont pas. Dans les années 1970, cependant, des cœlurosauriens dotés de clavicules ont été découverts, et la théorie dinosaurienne sur l’origine des oiseaux est redevenue dominante.
Dans les années 1990, de nombreux fossiles de dinosaures à plumes ont été découverts, en particulier en Chine, et ont achevé d’imposer cette théorie. Il ne s’agit pas de fossiles intermédiaires entre dinosaures et oiseaux, mais bien de dinosaures cœlurosauriens avec des plumes ou des proto-plumes.
L’interprétation qui est faite de ces découvertes est qu’une espèce de dinosaure cœlurosaurien (voire l’ancêtre des Cœlurosauriens lui-même) a développé le caractère « plume » et que, parmi les descendants de cette espèce, se trouve entre autres l’ancêtre commun à tous les oiseaux.
À ce jour, les plumes sont clairement prouvées chez la plupart des membres de ce groupe et restent à valider chez d'autres membres. Certains scientifiques pensent même que le développement des plumes pourrait être plus ancien que l’apparition des cœlurosauriens. Aucune découverte irréfutable n’a conforté cette thèse jusqu’en 2010, date à laquelle un premier fossile de Concavenator (datant de 130 millions d'années) muni aux membres inférieurs de possibles plumes a été découvert en Espagne.
I celurosauri (Coelurosauria) sono un gruppo di dinosauri teropodi che include i sottogruppi dei tirannosauroidi, degli ornitomimosauri e dei maniraptora.[6]
Le caratteristiche di questi dinosauri includono un osso sacro esteso, una coda irrigidita distalmente e, in generale, la tibia più lunga del femore. Recenti ritrovamenti fossili provano che alcuni gruppi di celurosauri fossero ricoperti, in vita, da una sorta di piumaggio.[7] È possibile che queste proto-piume fossero un tratto distintivo dell'intero gruppo. I coelurosauri, in quanto teropodi, erano animali bipedi prevalentemente carnivori; in questo gruppo vi sono alcuni tra i più grandi dinosauri carnivori (ad esempio Tyrannosaurus) e alcuni tra i più piccoli dinosauri in generale (come Microraptor) scoperti finora. Gli uccelli moderni sono ora classificati come un sottogruppo di celurosauri, appartenenti a Maniraptora.[6]
I celurosauri sono senza ombra di dubbio il gruppo più diversificato dei teropodi, e forse di tutti i dinosauri, anche senza includere gli uccelli. Vi sono giganteschi superpredatori (tirannosauridi), corridori senza denti (ornitomimidi), due tipi di cacciatori dai grandi artigli simili a uccelli (dromeosauridi e troodontidi), strani erbivori simili a bradipi con immense zampe artigliate (terizinosauri), piccoli animali dalla dieta sconosciuta, con stranissime mascelle e teste crestate (oviraptoridi e cenagnatidi) e alcuni tra i più piccoli tra tutti i teropodi (compsognatidi e microraptori). In generale, i celurosauri tendono ad avere lunghe zampe anteriori, tranne i tirannosauroidi (con arti corti forse per ridurre il peso della parte anteriore del corpo) e gli alvarezsauridi (con arti ridottissimi con un unico artiglio possente, forse utilizzato per scavare).
Coelurosauria è un clade di dinosauri teropodi derivati incluso in Tetanurae. È il sister-taxon più diretto di Carnosauria e insieme formano Avetheropoda.
Il cladogramma seguente, che mostra la posizione di Coelurosauria all'interno di Tetanurae, risale al 2013 ed è tratto dall'analisi di Zanno & Makovicky.[8]
Tetanurae Orionides †Megalosauroidea †Megalosauria Avetheropoda †Allosauroidea †Allosauria †CarcharodontosauriaIl concetto di "Coelurosauria" è cambiato molto nel corso del tempo. Fino a qualche decennio fa, praticamente qualsiasi piccolo dinosauro carnivoro veniva incluso in questo gruppo, compresi tutti i membri dei ben più primitivi celofisoidi. I grandi teropodi, invece, facevano parte automaticamente dei carnosauri, e quindi anche forme quali i tirannosauridi venivano classificate come tali.
In anni più recenti ha preso piede una classificazione più ragionevole basata sulla filogenetica cladistica e non sulla taglia degli animali: in base a questa, i celurosauri sono creature apparse verso la metà del Giurassico, originatisi da tetanuri primitivi. Le prime forme, relativamente poco specializzate e di piccole dimensioni, includono leggeri predatori come i celuridi, gli ornitolestidi e i compsognatidi.
Recentemente è stato creato il clade Tyrannoraptora per raggruppare i celurosauri più derivati: i maniraptoriformi (ornitomimosauri e maniraptori, uccelli compresi) e i tirannosauroidi.
Il cladogramma seguente risale al 2015 ed è tratto dall'analisi di Hendrickx et al.[6]
Coelurosauria Tyrannoraptora ManiraptoriformesI celurosauri (Coelurosauria) sono un gruppo di dinosauri teropodi che include i sottogruppi dei tirannosauroidi, degli ornitomimosauri e dei maniraptora.
Coelurosauria (betyr hulhaleøgler) er en klade dinosaurer innom underorden Theropoder.
Fylogenien under følger Hendrickx et al. (2015) og viser hulhaleøglenes direkte etterkommere.[1]
Coelurosauria
Fylogenien under følger Godefroit et al. (2013) og viser hulhaleøglenes utvikling, fra Maniraptoriformes til fuglenes spede begynnelse i Avialae.[2]
Coelurosauria (betyr hulhaleøgler) er en klade dinosaurer innom underorden Theropoder.
Celurozaury (Coelurosauria) – grupa teropodów definiowana filogenetycznie jako wszystkie te gatunki, które są bliższe ptakom niż karnozaurom. Należą do niej między innymi tyranozauroidy, dromeozaury, ornitomimozaury i ptaki. Dzisiaj występuje tylko jedna grupa celurozaurów – ptaki.
Celurozaury są jedną z najbardziej zróżnicowanych grup dinozaurów. Obejmuje one zarówno olbrzymich mięsożerców jak tyranozaur jak i najmniejsze z dinozaurów – np. rodzaj Epidendrosaurus i kolibry. Mimo wszystko wszystkie one mają kilka cech wspólnych:
Większość dinozaurów u których stwierdzono obecność piór to celurozaury. Były to pióra różnego rodzaju: od pojedynczych nierozgałęzionych włókien aż po niemal w pełni wykształcone lotki i sterówki. Mimo wszystko odkryto też nieupierzone celurozaury takie jak jurawenator (jednak jest to osobnik młody i nagie łuski widać tylko w okolicy ogona). Większość palentologów uważa ptaki za celurozaury.
Wiadomo, że celurozaury istniały już w późnej jurze (np. ornitolest) i żyją do dzisiaj (ptaki). Jednak kwestią sporną jest kiedy po raz pierwszy się pojawiły. Archeopteryks występował 155 mln lat temu, Coelurus fragilis ok. 150 mln lat temu, pedopenna 168-140 mln lat temu, Iliosuchus 166-165 mln lat temu (choć przez niektórych jest uważany za karnozaura). Biorąc pod uwagę te znaleziska oraz inne za najprawdopodobniejszy wiek pojawienia się celurozaurów uznaje się wczesną jurę.
Coelurosaurus to nieopisany rodzaj dinozaura (nomen nudum), nazwany tak przez Fridericha von Hue w 1929. Z powodu braku formalnego opisu dinozaur ten nie jest brany pod uwagę w pracach naukowych, choć pojawia się na niektórych listach dinozaurów.
Kladogram celurozaurów za Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004[1]
CoelurosauriaCelurozaury (Coelurosauria) – grupa teropodów definiowana filogenetycznie jako wszystkie te gatunki, które są bliższe ptakom niż karnozaurom. Należą do niej między innymi tyranozauroidy, dromeozaury, ornitomimozaury i ptaki. Dzisiaj występuje tylko jedna grupa celurozaurów – ptaki.
Coelurosauria é um clado de dinossauros terópodes emplumados e que eram predadores. A coelurosauria é um subgrupo de dinossauros de terópodes que inclui Compsognathidae, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria e Maniraptora; Maniraptora inclui aves, o único grupo de dinossauros vivo hoje.[4]
Todos dos dinossauros emplumados descobertos até agora foram celurossauros, a menos que as estruturas vistas em ornitísquios como o Kulindadromeus sejam homólogas às penas. Philip J. Currie considera provável que todos os celurossauros tenham sido emplumados. [5] No passado, Coelurosauria foi usado para se referir a todos os pequenos terópodes, embora esta classificação já tenha sido abolida.
Abaixo uma filogenia de Hendrickx et al. (2015).[6]
CoelurosauriaCoelurosauria é um clado de dinossauros terópodes emplumados e que eram predadores. A coelurosauria é um subgrupo de dinossauros de terópodes que inclui Compsognathidae, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria e Maniraptora; Maniraptora inclui aves, o único grupo de dinossauros vivo hoje.
Todos dos dinossauros emplumados descobertos até agora foram celurossauros, a menos que as estruturas vistas em ornitísquios como o Kulindadromeus sejam homólogas às penas. Philip J. Currie considera provável que todos os celurossauros tenham sido emplumados. No passado, Coelurosauria foi usado para se referir a todos os pequenos terópodes, embora esta classificação já tenha sido abolida.
Coelurosauria je skupina vtákovitých dravých dinosaurov, ktoré už od primitívnych foriem dokázateľne disponovali tzv. protoperím, čo je primitívne perie podobné srsti.
Coelurosauria patrí do veľkej skupiny dravých dinosaurov, Theropoda, v rámci ktorej spolu so skupinou Carnosauria vytvára podskupinu Tetanurae. Samotná Coelurosauria pozostáva s niekoľkých primitívnych skupín (Ornitholestidae, Compsognathidae, Tyrannosauroidea) a dvoch hlavných podskupín – Arctometatarsalia a Maniraptora.
Primitívne formy Coelurosauria predstavovali zvyčajne malé a menšie dravce s dlhými chvostami a pomerne malými hlavami. Rozoznávame tri podskupiny:
Ornitholestidae (stredná až vrchná jura) boli menšie vtákovité celurosaury s dvoma typmi zubov. Patrí sem napríklad Ornitholestes.
Compsognathidae (vrchná jura až spodná krieda) boli svojho času pomerne hojné, malé vtákovité dravé dinosaury s výrazne dlhými chvostami a jemnými prednými končatinami. Z viacerých známych rodov treba spomenúť aspoň rody Compsognathus a Sinosauropteryx.
Tyrannosauroidea je skupina zahŕňajúca čeľaď Tyrannosauridae a primitívnejšie druhy, ktoré jej z vývojového hľadiska predchádzali a ktoré zároveň pripomínali zástupcov Coompsognathidae a Ornitholestidae až na sklon k zakrpateniu tretieho prstu predných končatín. V rámci Tyrannosauridae už vidíme charakteristické znaky tyranosaurov – išlo o zvyčajne veľmi rýchle dravce s veľkými pevnými hlavami, silnými zubami (uspôsobenými na lámanie kostí), mocným žuvacím svalstvom, krátkym trupom a chvostom a najmä krátkymi dvojprstými prednými končatinami. Tyrannosauridae boli počas celej vrchnej kriedy dominantnými veľkými dravcami severnej pologule. Najznámejší zástupca je Tyrannosaurus.
Arctometatarsalia je skupina pozostávajúca z kriedových teropodov s malými hlavami a tendenciou k strácaniu zubov. Delí sa na Ornithomimosauria a Alverezsauridae.
Ornithomimosauria je skupina teropodov, ktorej zástupcovia boli úspešní najmä koncom kriedy. Tieto dinosaury sú niekedy zvaní „pštrosie dinosaury“. Výzorom totiž pripomínali pštrosy - mávali dlhé krky, malé bezzubé hlavy s rohovinovým zobákom a behavé zadné končatiny. Ornitomimosaury boli všežravé a bylinožravé. Je ironické, že ich primitívny zástupca – Pelecanimimus – mal najviac zubov zo všetkých teropodov. Vyspelé ornitomimosaury (Ornithomimidae), ako napríklad Gallimimus a Struthiomimus, sa na seba až zarážajúco podobali, pričom ich rozoznávanie je založené na niekoľkých anatomických detailoch a proporciách nôh.
Alvarezsauridae boli, podobne ako Ornithomimosauria, dlhonohé teropody stavané na rýchlosť, vyskytujúce sa počas obdobia kriedy. Na rozdiel od pštrosích dinosaurov však alvarezsauridy nemali dlhé krky, kým ich predné končatiny boli silne skrátené, len s jedným, zato však silným prstom, čo dobre vidieť napr. na rode Mononykus.
Vývojové vzťahy Alvarezsauridae s inými skupinami celurosaurov sú problematické. Táto čeľaď bola dokonca dlhú dobu radená medzi vtáky.
Maniraptora je skupina veľmi vtákovitých dinosaurov, ktorých prvotní zástupcovia (napríklad Pedopenna) zrejme žili na stromoch. Delí sa na Enigmosauria, Deinonychosauria a Avialae (vtáky).
Coelurosauria je skupina vtákovitých dravých dinosaurov, ktoré už od primitívnych foriem dokázateľne disponovali tzv. protoperím, čo je primitívne perie podobné srsti.
Coelurosauria /sɪˌljʊərəˈsɔriə/ (từ tiếng Hy Lạp, có nghĩa là "thằn lằn đuôi rỗng") là nhánh chứa tất cả các khủng long theropod có quan hệ họ hàng gần gũi với các loài chim hơn là với carnosaur. Coelurosauria là một phân nhóm của khủng long theropod bao gồm compsognathid, tyrannosaur, ornithomimosaur, và maniraptora; Maniraptora bao gồm các loài chim, các nhóm khủng long duy nhất còn sống tới ngày nay.[3] Hầu hết các loài khủng long có lông vũ được phát hiện cho đến nay đã là coelurosaurs; Philip J.Currie cho rằng có khả năng tất cả các coelurosaur đều có nhiều lông.[4] Trong quá khứ, Coelurosauria đã từng được sử dụng để chỉ tất cả các theropods nhỏ, mặc dù phân loại này đã được bãi bỏ.
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†Mei
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1 Coelurosauria, 2 †Tyrannosauroidea, 3 †Coeluridae, 4 †Compsognathidae, 5 Maniraptoriformes, 6 †Ornithomimosauria, 7 Maniraptora, 8 †Therizinosauroidea, 9 †Therizinosauridae, 10 †Alvarezsauridae, 11 †Oviraptorosauria, 12 †Oviraptoridae, 13 †Ingeniinae, 14 Paraves, 15 Avialae, 16 Aves, 17 Ornithurae, 18 †Deinonychosauria, 19 †Troodontidae, 20 †Dromaeosauridae, 21 †Unenlagiinae, 22 †Microraptoria, 23 †Dromaeosaurinae
Coelurosauria /sɪˌljʊərəˈsɔriə/ (từ tiếng Hy Lạp, có nghĩa là "thằn lằn đuôi rỗng") là nhánh chứa tất cả các khủng long theropod có quan hệ họ hàng gần gũi với các loài chim hơn là với carnosaur. Coelurosauria là một phân nhóm của khủng long theropod bao gồm compsognathid, tyrannosaur, ornithomimosaur, và maniraptora; Maniraptora bao gồm các loài chim, các nhóm khủng long duy nhất còn sống tới ngày nay. Hầu hết các loài khủng long có lông vũ được phát hiện cho đến nay đã là coelurosaurs; Philip J.Currie cho rằng có khả năng tất cả các coelurosaur đều có nhiều lông. Trong quá khứ, Coelurosauria đã từng được sử dụng để chỉ tất cả các theropods nhỏ, mặc dù phân loại này đã được bãi bỏ.
虛骨龍類(学名:Coelurosauria)又名空尾龍類,是群多樣性的獸腳亞目恐龍,包含許多次演化支,例如:暴龍超科、似鳥龍下目、以及手盜龍類(也包含鳥類)。虛骨龍類的範圍為:獸腳亞目中,所有親緣關係接近鳥類,而離肉食龍下目較遠的物種。目前的有羽毛恐龍幾乎都屬於虛骨龍類,使許多科學家認為大部分虛骨龍類擁有某種程度的羽毛。
大部分虛骨龍類是二足掠食動物,並包含了目前所發現的最大的(暴龍)與最小的(小盜龍、小馳龍)肉食性恐龍。虛骨龍類的特徵包括:
虛骨龍類的重要腿部肌肉不再附著於尾巴,而是附著在髖骨上,這些肌肉將變得較短、較輕[1]。
化石證據顯示大部分虛骨龍類可能擁有原始羽毛。R. Prum與A.H. Brush在一個2002年的研究宣稱羽毛起源自虛骨龍類演化支,包含中華龍鳥與鳥類,而這些羽毛可能不存在於更原始的獸腳亞目生物群,例如:阿貝力龍超科、角鼻龍科、以及腔骨龍科[2]。因此,羽毛是先進獸腳類恐龍的特徵(例如虛骨龍類),並可能起源自這個生物群的最原始成員。
另外,幾乎每個虛骨龍類支系都有至少一個物種曾發現羽毛的化石痕跡。美頜龍科、暴龍超科、偷蛋龍下目、鐮刀龍超科、阿瓦拉慈龍科、馳龍科、以及傷齒龍科都曾發現過羽毛痕跡。擅攀鳥龍科的所有標本都發現覆蓋者羽毛。到目前為止,唯一沒有發現直接羽毛證據的演化支是似鳥龍下目。
在不計入現代鳥類的狀況下,目前已發現的的虛骨龍類的羽毛結構原始、簡易,某些虛骨龍類化石更發現了鱗片皮膚痕跡,包含:大型的暴龍科、侏羅獵龍、擅攀鳥龍。這些鱗片皮膚痕跡都位於後肢、尾巴部位,而擅攀鳥龍的化石同時也保存了羽毛痕跡,侏羅獵龍的化石周圍,也有發現疑似原始羽毛的可疑痕跡。大部分虛骨龍類與現代鳥類的足部仍具有鱗片,少部分物種的足部覆蓋者羽毛,例如近鳥龍、現代的岩雷鳥。
大部分古生物學家將現代鳥類視為僅存的虛骨龍類(尤其是手盜龍類)[3],但並非所有鳥類學家都這麼認為[4]。
在過去,許多科學家認為只有虛骨龍類恐龍演化出羽毛,但近年某些鳥臀目恐龍也發現類似羽毛的結構物,例如天宇龍。鳥臀目的管狀毛與獸腳類的原始羽毛是否是同源演化的結果,或者是平行演化的特徵,目前還沒有結論。
目前有數個三疊紀晚期的足跡化石,被歸類於虛骨龍類[5]。三疊紀晚期到侏羅紀晚期的虛骨龍類化石紀錄,相當不完全。髂鱷龍的化石只有兩個腸骨,年代為侏羅紀中期的牛津階,約1億6500萬年前,目前被歸類於暴龍超科。
侏羅紀晚期出現許多完整的虛骨龍類化石。始祖鳥的化石發現於德國巴伐利亞州,約1億5500萬到1億5000萬年前。虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍、編號WDC DML 110的傷齒龍科化石,都發現於懷俄明州的莫里遜組,約1億5000萬年前。樹息龍與足羽龍的化石發現於中國的道虎溝化石層,地質年代有些爭議,約1億6000萬年前,或是1億4500萬年前。侏羅紀晚期的虛骨龍類分佈廣泛,呈現出高多樣性,顯示出牠們在這之前就以高度分開演化。
在白堊紀早期,中國遼寧省的義縣組出現大量、多樣化的虛骨龍類與鳥類。義縣組的所有獸腳類恐龍都是虛骨龍類。虛骨龍類的許多演化支持續生存到白堊紀末期,其中的暴龍超科更演化出巨大的體型。
自從虛骨龍下目在1914年建立後,牠們已被證明是一群極為多樣化的演化支。1960年代之後,數個有區別的虛骨龍類支系被承認,並被建立為下目,包含似鳥龍下目、恐爪龍下目、偷蛋龍下目、以及慢龍下目(之後被鐮刀龍下目所取代)。大部分的現代研究根據系統發生學命名法,且避免排列等級,而那些雙名法的研究人員,例如麥可·班頓(Michael Benton),也避免在虛骨龍類之內列出不同的下目,而是改列個別的科。
如同肉食龍下目包含大型獸腳類恐龍,虛骨龍類傳統上也當作小型獸腳類恐龍的集中地,但80年代與90年代的研究,顯示出某些虛骨龍類其實是更原始的獸腳類恐龍,尤其是腔骨龍超科。另外,許多長久以來被認為屬於肉食龍下目的生物群,例如暴龍科,被認為是大型的虛骨龍類恐龍。大型、草食性或雜食性的鐮刀龍超科一度被認為是蜥腳下目或鳥臀目的近親,也被改列到虛骨龍類。
在2007年,菲力·森特(Phil Senter)整理自從1984年以來的59份虛骨龍類研究;發現自從2005年以來,虛骨龍類的演化關係已大致確定。他提出最早的虛骨龍類應類似虛骨龍科的虛骨龍與長臂獵龍,而稍異於暴龍超科的帝龍、始暴龍[6]。
以下演化樹是簡略取自於大衛·威顯穆沛、彼得·達德森、與Halszka Osmólska在2004年的書籍。他們將虛骨龍類定義為:在恐龍之中,與家麻雀擁有較近共同祖先,而與脆弱異特龍擁有較遠共同祖先的所有物種[7]。
虛骨龍類 暴盜龍類 暴龍超科 手盜龍形類 似鳥龍下目 手盜龍類 偷蛋龍下目 近頜龍超科 近鳥類 恐爪龍下目腔尾龍是個無資格名稱,是由休尼博士(Friedrich von Huene)在1929年所建立,有時被列於恐龍名單上。該名稱可能是個排版錯誤;休尼博士原本要將一個不確定的化石列為虛骨龍下目的分類不明物種,但在印刷的過程中,該名稱被錯置,變成休尼博士創造一個新的屬名"腔尾龍"。這個看法是由喬治·奧利舍夫斯基在1999年公佈於Dinosaur Mailing List論壇上[8]。腔尾龍從未被敘述過,也不曾被正式地使用,但曾出現在科幻作品中。
虽然虛骨龍類中有一些是肉食性恐龙,但是至少有44种是素食性恐龙[9][10]。
虛骨龍類(学名:Coelurosauria)又名空尾龍類,是群多樣性的獸腳亞目恐龍,包含許多次演化支,例如:暴龍超科、似鳥龍下目、以及手盜龍類(也包含鳥類)。虛骨龍類的範圍為:獸腳亞目中,所有親緣關係接近鳥類,而離肉食龍下目較遠的物種。目前的有羽毛恐龍幾乎都屬於虛骨龍類,使許多科學家認為大部分虛骨龍類擁有某種程度的羽毛。
コエルロサウルス類(コエルロサウルスるい、Coelurosauria)は、恐竜の小型獣脚類の一グループである。コエルロサウルス類の特徴は三本指の前肢と細長い尾である。またコエルロサウルス類の段階で恐竜は羽毛を持つように進化したとされる。初期の羽毛は繊維状であり保温目的のものであったとする説が有力である。
コエルロサウルス類はジュラ紀中期にテタヌラ類から分岐した。コエルロサウルス類は元々小型獣脚類であったが、2次的に大型化したグループであるティラノサウルス類が含まれる。またここから分岐したマニラプトル形類は、鳥類により近いもので、分岐分類学的意味では鳥類そのものを含む。
食性については、従来肉食との見方が強かったが、木の実や草などの植物を食べていた種が多かったことが、アメリカのシカゴ・フィールド博物館の研究チームの研究により判明した(時事通信2010年12月31日15時28分配信記事)。
コエルロサウルス類(コエルロサウルスるい、Coelurosauria)は、恐竜の小型獣脚類の一グループである。コエルロサウルス類の特徴は三本指の前肢と細長い尾である。またコエルロサウルス類の段階で恐竜は羽毛を持つように進化したとされる。初期の羽毛は繊維状であり保温目的のものであったとする説が有力である。
コエルロサウルス類はジュラ紀中期にテタヌラ類から分岐した。コエルロサウルス類は元々小型獣脚類であったが、2次的に大型化したグループであるティラノサウルス類が含まれる。またここから分岐したマニラプトル形類は、鳥類により近いもので、分岐分類学的意味では鳥類そのものを含む。
食性については、従来肉食との見方が強かったが、木の実や草などの植物を食べていた種が多かったことが、アメリカのシカゴ・フィールド博物館の研究チームの研究により判明した(時事通信2010年12月31日15時28分配信記事)。