Die Haarsterne (Comatulida) sind eine Ordnung der Seelilien und Haarsterne (Crinoidea) und stellen mit etwa 550 Arten die meisten rezenten Arten der Klasse.[1] Wie alle Stachelhäuter kommen Haarsterne ausschließlich im Meer vor. An der Westküste Afrikas und im östlichen Pazifik fehlen sie jedoch.
Im Unterschied zu den Seelilien sind die Haarsterne nur in ihrer Jugend, als Pentacrinus-Stadium gestielt. Ausgewachsene Haarsterne sind freibeweglich und können sich kriechend und laufend, einige Arten auch schwimmend fortbewegen. Trotzdem leben sie hemisessil und halten sich vor allem auf exponierten, erhöhten Standorten auf Steinen, Korallen oder Schwämmen auf.
Der Körper adulter Haarsterne lässt sich in einen kleinen, fast runden Rumpf, die Fangarme und die Cirren gliedern. Im Rumpf befinden sich die Eingeweide, auf der Rumpfoberseite der meist etwas exzentrisch zum Rand gelegene Mund und der Anus. An der Körperunterseite liegen die krallenartigen Cirren, die dem Festklammern und dem Laufen dienen. Sie sind gegliedert und stark beweglich. Die gegliederten Fangarme entspringen an den Rumpfseiten. Sie sind fast immer gegabelt und weisen häufig auch mehrere Verzweigungen auf. Sie sind zu beiden Seiten mit Fiedern (Pinnulae) besetzt. Die Fangarme dienen nicht nur dem Nahrungserwerb, in ihnen, genauer in speziellen Geschlechtsfiedern, sitzen auch die Geschlechtsorgane. Einigen Arten fehlen die Cirren. Bei ihnen übernehmen die verkürzten unteren Fangarme die Aufgabe des Festhaltens. Haarsterne sind meist sehr farbenprächtig.
Die meisten Haarsterne leben als Filtrierer und Suspensionsfresser in flachen Meereszonen mit starker Strömung. Wegen ihrer Zerbrechlichkeit vermeiden sie aber die Gezeitenzone. In der Tiefsee leben nur wenige Arten. Sie sind lichtscheu und verstecken sich während des Tages mit eingerollten Armen in Höhlen und schattigen Spalten. In der Dämmerung verlassen sie ihr Versteck, erklimmen eine erhöhte Position und breiten ihre Fangarme fächerförmig zum Planktonfang aus. Sie erbeuten Detritus, Kieselalgen, einzellige Algen, Kleinkrebse und andere winzige planktonische Organismen. Die Nachtaktivität der Haarsterne ist eine Anpassung an die Vertikalwanderung des Planktons, das zum großen Teil den Tag in tieferen Meeresschichten verbringt und in der Nacht zur Meeresoberfläche aufsteigt. Da Haarsterne vor allem aus ihrem Kalkskelett bestehen und nur wenig nahrhaft sind, haben sie kaum Feinde und werden nur von wenigen Fischen und einigen Langusten gefressen. Von Menschen gefangene farbenfrohe Haarsterne gelangen gelegentlich in den Aquarienhandel. Als Filtrierer können sie jedoch nicht lange am Leben gehalten werden und verhungern meist innerhalb eines halben Jahres.
Haarsterne werden von einer ganzen Reihe von Kommensalen und Parasiten bewohnt. Dazu zählen Myzostomiden, Borstenwürmer, Ruderfußkrebse und Garnelen. Diese Untermieter sind meist gut getarnt und weisen die Farbe ihres Wirtes auf. Sie ernähren sich vor allem von dem eingeschleimten Nahrungsbrei, den die Haarsterne auf ihren Armen in einer Rinne zum Mund führen. Weiterhin dienen sie verschiedenen Fischen, darunter junge Rotfeuerfische, als Versteck.
Die Haarsterne werden in zwei Unterordnungen, etwa 14 Familien und 90 Gattungen eingeteilt. Zusammen enthalten sie über 500 Arten.
Die Haarsterne (Comatulida) sind eine Ordnung der Seelilien und Haarsterne (Crinoidea) und stellen mit etwa 550 Arten die meisten rezenten Arten der Klasse. Wie alle Stachelhäuter kommen Haarsterne ausschließlich im Meer vor. An der Westküste Afrikas und im östlichen Pazifik fehlen sie jedoch.
Comatulida is an order of crinoids. Members of this order are known as feather stars and mostly do not have a stalk as adults. The oral surface with the mouth is facing upwards and is surrounded by five, often divided rays with feathery pinnules. Comatulids live on the seabed and on reefs in tropical and temperate waters.
Bourgueticrinida, the sea lilies, has traditionally been viewed as an order of Articulata and a sister taxon to Comatulida. A study published in 2011 suggested that it should be renamed Bourgueticrinina and viewed as a suborder of Comatulida.[2]
Like other echinoderms, comatulids have pentamerous symmetry (five sided) as adults though the larvae have bilateral symmetry. Late in their development, the larvae are attached to the seabed by a stalk, but this is broken at metamorphosis and the juvenile crinoid is free living. The body has an endoskeleton made from a number of articulated calcareous plates known as ossicles covered by a thin epidermis. It is in the shape of a cup (the calyx) with a lid (the tegmen) which has a central mouth and an anus near the edge, the gut being U-shaped. There is a ring of clawlike appendages (the cirri) near the base of the aboral underside; these grip the substrate to keep the feather star in place.[3][4]
There are five long, often branched, rays attached round the edge of the tegmen. Each of these is further subdivided into branchlets (the pinnules). Most comatulids originally have 10 arms, each ray being subdivided once. The arms are fragile, and if one is broken off, at least two grow in its place; in this way the number of arms can increase.[4] The arms are composed of articulating ossicles held together by ligaments, and the pinnules have a similar structure. The arms are very flexible and can be spread widely or coiled up. An ambulacral groove starts on each pinnule and joins with others to form grooves on the arms all leading to grooves on the tegmen ending at the mouth. These food-collecting grooves are overhung by calcareous plates (the lappets) and have a lining of fine cilia.[4]
_Solnhofen_Limestone.jpg)
Many comatulids live in crevices, under corals or inside sponges, the only visible part being some of the arms. Some come out at night and perch themselves on eminences to feed. Many species can locomote across the seabed, raising their body on their arms. Many can also swim with their arms but most are largely sedentary, seldom moving far from their chosen place of concealment.[5]
Comatulids are suspension feeders. The arms are extended and held in such a position as to maximise the feeding surface with regard to the current. At each junction of the ossicles in the pinnules there are a group of three suckerless tube feet. The longest of these searches for plankton in the surrounding water. When a particle is found, it is gathered in and thrust into the ambulacral groove by all three tube feet. Here it is formed into a bolus with mucus and moved down to the mouth by the actions of the cilia, being retained in the groove by the lappets.[5]
Comatulids are dioecious, each individual being either male or female. The gametes are produced in specialised pinnules at the base of the arms, and fertilisation is external. The larvae are planktonic and drift with the water flow. After several larval stages they settle on the seabed and anchor themselves with a stalk. At metamorphosis, the stalk breaks and the juveniles can move around.[6]
Comatulids consist of 80% calcium carbonate and are unappetising to most predators. A number of species of fish are known to feed on them, usually pulling off a single arm or the visceral mass, both of which can be regenerated. 47% of specimens seen by one researcher were lacking one or more arms or had regenerating limbs, so sub-lethal predation is probably low. Many other invertebrates live as commensals among the rays of crinoids and it may be these succulent morsels that are the principal objective of most predators.[7] The comatulid Florometra serratissima, in the north east Pacific, has been reported as being preyed on by the graceful decorator crab[8] Oregonia gracilis and the sunflower seastar Pycnopodia helianthoides. The loss of the arms may be due to autotomy, the shedding of an arm to save the rest of the organism. A 20 centimetres (7.9 in) arm was found to be fully regenerated in nine months in this species.[9]
The World Register of Marine Species includes the following suborders, superfamilies and families in Comatulida:[1]
Comatulida is an order of crinoids. Members of this order are known as feather stars and mostly do not have a stalk as adults. The oral surface with the mouth is facing upwards and is surrounded by five, often divided rays with feathery pinnules. Comatulids live on the seabed and on reefs in tropical and temperate waters.
Los comatúlidos (Comatulida) son un orden de crinoideos de la subclase Articulata. Este orden incluye el 85% de los crinoideos vivos. En la actualidad, existen cerca de 540 especies, comprendidas en 142 géneros y 18 familias.[1]
Su cuerpo está formado por un disco en forma de copa o cáliz, compuesto de 2 o 3 anillos de placas fusionadas. En su interior, la cavidad alberga las vísceras del animal. El ano está situado central o subcentralmente en el disco, y la boca, en un lateral, o en el centro, y tiene una serie de pínnulas alrededor, delgadas y flageladas, formando un peine. Estas pínnulas son rígidas y tienen la función de proteger las aberturas del animal al exterior.[2] Son de simetría pentarradial, como todos los crinoideos.
De la placa centro-dorsal parten 5 brazos, que, normalmente, se ramifican y subdividen en otros, según las especies. Los brazos se componen de una serie de osículos, o huesecillos, articulados, ligamentos, músculos, y en su interior cuentan con extensiones de los sistemas nervioso, vascular y reproductivo.[3] La primera serie de osículos, o primibraquial, nace de cada una de las cinco placas radiales de cada brazo, las segundas series nacen del último osículo de la primibraquial, del que parten dos series, o secundibraquial, y así consecutivamente. Los patrones del número de osículos y/o braquiales de los brazos sirven para identificar especies, géneros, y, en ocasiones, familias.[4]
También llamados rayos, los brazos están pinnulados en un mismo plano, lo que les da la apariencia de plumas, de ahí uno de los nombres comunes de los crinoideos en inglés: featherstar, o estrella de plumas.
En su parte aboral, o inferior, las especies del suborden Comatulidina poseen unos apéndices alargados para anclarse al sustrato, denominados cirri. Las especies pertenecientes a los subórdenes Bourgueticrinina y Guillecrinina carecen de ellos, utilizando para anclarse un disco terminal o radix.
Como la mayoría de los crinoideos, y muchos géneros del filo Echinodermata, poseen la capacidad de auto-amputarse un brazo, en situaciones de peligro para el animal. A esta facultad de algunos animales se le denomina autotomía, y, en el caso que nos ocupa, se combina con otra capacidad, la de regenerarlo por completo a continuación. Con frecuencia, en sustitución del brazo amputado, desarrollan dos nuevos brazos. Aparte de los brazos, también pueden regenerar los cirri, las pínnulas o el intestino.[5]
Para desplazarse, utilizan, tanto los cirri para "reptar" por el sustrato, como el movimiento sincronizado, y de forma alterna, de sus brazos; que oscilan verticalmente de abajo arriba, coordinados en tres grupos. En el primer arranque, el animal se eleva unos 30 cm de su anclaje, para nadar a continuación, a una velocidad de unos 6.8 cm por segundo. Tras nadar continuadamente durante unos 4 minutos, necesita un periodo de descanso de entre 5 y 17 minutos para reanudar la natación.[6]
Sus colores pueden ser negro, amarillo, naranja, rojo, verde, blanco o marrón; en ocasiones con combinaciones de estos colores, mediante bandas concéntricas, líneas o las pínnulas en otro color.
Se localizan desde la zona inter-mareal hasta profundidades abisales, aunque son más frecuentes por encima de los 100 m. Anclados a corales duros, laderas de arrecifes y fondos marinos, siempre con corrientes.
Se distribuyen en todos los mares, excepto el Negro y el Báltico, y desde el Ártico a la Antártida.[7]
Son filtradores, y se alimentan de zooplancton, como foraminíferos, pequeños crustáceos y moluscos, y fitoplancton.
Son dioicos. La reproducción sexual se produce por fertilización externa. Las larvas evolucionan de una simetría bilateral a simetría pentarradial, y poseen un tallo, que pierden al madurar, en el caso del suborden Comatulidina.
El Registro Mundial de Especies Marinas incluye las siguientes superfamilias y familias en el orden:[8]
Los comatúlidos (Comatulida) son un orden de crinoideos de la subclase Articulata. Este orden incluye el 85% de los crinoideos vivos. En la actualidad, existen cerca de 540 especies, comprendidas en 142 géneros y 18 familias.
Komatula (Comatulida) Crinoidea klaseko ekinodermoen ordena bateko izen arrunta da.
Itsasoko izarraren tankerakoak izaten dira, baina haren aldean beso luzeak eta finak dituzte, bi alboetara arantza moduko garro luzeak dituztenak.[1]
Hona hemen World Register of Marine Speciesek proposaturiko sailkapena:
Artikulu hau biologiari buruzko zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz. Komatula (Comatulida) Crinoidea klaseko ekinodermoen ordena bateko izen arrunta da.
Itsasoko izarraren tankerakoak izaten dira, baina haren aldean beso luzeak eta finak dituzte, bi alboetara arantza moduko garro luzeak dituztenak.
Hiustähdet (Comatulida) on merililjoihin kuuluva, ulkonäöltään saniaista muistuttavien piikkinahkaisten eläinten lahko.[1] Lahkoon kuuluu yli 500 lajia.
Hiustähtien rakenteeseen kuuluu kuppimainen keskuskiekko, joka on viisiosainen. Kussakin osassa on kaksi sakaraa, jotka ovat usein haaroittuneita ja tyypillisesti höyhenmäisiä. Nuorilla yksilöillä on viisi haaraa, aikuisilla yleensä ainakin kymmenen, joillakin jopa 80–200 haaraa.[2] Jokainen haara koostuu toistensa lomaan asettuneista kalkkirenkaista. Ne muodostavat joustavan panssarin, joka suojaa eläintä varsin hyvin. Toisinaan haaroja kuitenkin katkeilee, mutta hiustähdet pystyvät kasvattamaan uuden tilalle. Sekä suu että peräaukko ovat eläimen yläpinnalla. Haarojen pinnalla on sadoittain pieniä imujalkoja, jotka ojentuvat eläimen kasvattaessa nestepainetta. Hiustähdillä imujalat toimivat pyyntivälineinä, toisin kuin meritähdillä. [3]
Hiustähdet hankkivat ruokaa passiivisesti: ohivirtaava vesi tuo ravintoa niiden höyhenmäisiin pyyntilonkeroihin. Ravintohiukkanen tarttuu imujalan pinnan peittävään limaan. "Oksan" pinnalla sijaitsee ojan kaltainen ravintouurre, jota pitkin pienet lonkerot työntävät ruokahiukkasen vähitellen kohti suuaukkoa.[4] Hiustähdet käyttävät pääasiassa ravinnokseen kuollutta eloperäistä ainesta puolen millimetrin kokoluokkaan saakka – sitä suuremmat partikkelit eivät tartu imujalkojen limaan.
Hiustähdet elävät matalammassa vedessä kuin monet muut nykyiset merililjalajit. Niitä esiintyy mannerjalustoilla, alle 200 metrin syvyydessä. Runsain lajikirjo on nykyisin indopasifisen merialueen koralliriutoilla, missä voi elää 50 lajia samalla riutalla. Jotkin lajit elävät myös kylmissä vesissä.[4]
Hiustähdet voivat liikkua vedessä pitkien käsivarsiensa avulla. Monet niistä piiloutuvat päiväksi kivenkoloon, ja levittävät oksansa yöllä tähden tai satelliittiantennin muotoiseksi pyyntiverkoksi.[2]
Hiustähdet lisääntyvät suvullisesti. Sukusoluja kehittyy erityislonkeroissa lähellä "oksien" tyveä. Eräät lajit vapauttavat sukusolunsa vapaasti mereen, toisilla munat pysyvät sakaroihin kiinnittyneinä hedelmöityksen jälkeenkin. Kudun ajankohtaan vaikuttavat veden lämpötila ja muiden yksilöiden sukusolujen mukana veteen liuenneet aineet. Poikaset käyvät läpi monivaiheisen muodonmuutoksen. Hedelmöittyneistä munista kuoriutuneet ensitoukat kelluvat planktonin mukana 3–4 päivää. Toukka on tynnyrimäinen, ja sen pinnalla on liikkuvien ripsien muodostamia vöitä. Toukista kehittyy varrellinen välivaihe, joka muistuttaa muita merililjoja. Lopulta aikuistuva hiustähti katkaisee vartensa ja lähtee liikkeelle.[2]
Hiustähtiä myydään joskus meriakvaarioihin, mutta koska ne eivät kykene käyttämään korvikeruokia, ne nääntyvät ennen pitkää nälkään, jos eivät saa riittävästi luonnollista ravintoa. Niiden pitämistä akvaarioissa ei siksi suositella.[5] Useimmat pyydystetyt hiustähdet kuolevat muutaman viikon kuluessa pyydystämisestä, jotkin pysyvät hengissä kuukausia.[6]
Hiustähdet (Comatulida) on merililjoihin kuuluva, ulkonäöltään saniaista muistuttavien piikkinahkaisten eläinten lahko. Lahkoon kuuluu yli 500 lajia.
Comatulida
Les comatules (Comatulida) sont un ordre de crinoïdes (échinodermes) qui contient toutes les espèces mobiles de faible profondeur, ainsi que quelques taxons abyssaux. Ils constituent la majorité des crinoïdes actuels, bien que des crinoïdes fixés existent encore dans les autres ordres, et que certaines espèces abyssales de ce groupe aient restauré l'usage d'une tige.
Les comatules sont un groupe de crinoïdes qui ont généralement la particularité de ne pas être fixés au fond par une tige, mais d'être équipés de cirrhe (sorte de longs doigts articulés et griffus), qui leur permettent de ramper et de s'accrocher à un substrat[2] ou à un objet, par exemple pour se tenir au bout d'une gorgone. Si certaines espèces peuvent être relativement mobiles (voire mener une vie pélagique), la plupart ont cependant des mœurs très sédentaires, et ne se déplaceront que sous la contrainte.
Il est à noter que certains groupes de Comatulida ont cependant restauré l'usage d'une tige calcaire (qui est toujours présente au stade juvénile), notamment des espèces abyssales, telle que Guillecrinus neocaledonicus.
La partie supérieure du corps est globalement proche de celle des autres crinoïdes : le corps est centré autour d'un calice (ou « thèque ») muni de longs bras segmentés, articulés et barbulé pouvant ressembler à des plumes (parfois à une chevelure) et dont les barbules sont appelées « pinnules »[3]. C'est en déployant leurs bras en éventail que ces organismes filtrent l'eau de mer et se procurent leur nourriture (principalement du plancton), qu'ils acheminent jusque vers leur bouche grâce à de petits cils couvrant les bras[4].
Le calice est une structure plus ou moins ovoïde, composée de plaques calcaires polygonales soudées ou articulées, de structure stéréomique ; il contient les viscères et les organes vitaux (mais l'appareil reproducteur est situé au bout des bras), dont l'« organe cloisonné », situé à la base du calice et qui fait office de cœur. La respiration se fait par l'anus, par contractions permanentes. La face supérieure du calice est appelée « tegmen ». Elle est souple et contient la bouche au centre des 5 sillons ambulacraires, et l'anus, parfois placé au sommet d'une colonne. En prolongement des sillons ambulacraires rayonnent les bras articulés, généralement au nombre de 5 ou 10, plus rarement 2, 4 ou 6. Ces bras peuvent être simples, branchus ou très ramifiés (les pinnules étant la ramification la plus fine). Des sillons ambulacraires partent de la bouche et parcourent les bras : ils portent de petits organes mous (proches des podia des autres échinodermes) souvent couverts d'un mucus collant, qui font circuler la nourriture des bras jusqu'à la bouche comme sur des rails, le long de gouttières bordées de cils qui parcourent les bras jusqu'à la bouche ouverte au centre du calice[4].
On trouve des comatules dans la plupart des mers et océans du monde, dans toutes les gammes de température et de profondeur. Elles sont cependant plus abondantes dans les écosystèmes tropicaux, et notamment en Océanie.
Comatule (Anneissia bennetti)
Tegmen du calice d'une Lamprometra palmata. La bouche est au centre des cinq sillons ambulacraires, et l'anus au sommet de la colonne.
Détail des cirrhes qui permettent aux comatules de se déplacer et de s'accrocher.
Gros plan sur les pinnules d'une Tropiometra carinata (parasitée par Myzostoma fuscomaculatum).
La taxinomie des comatules, fondée sur les travaux d'Austin H. Clark, a été grandement révisée en 2014 par Charles Messing[5].
Ce groupe compte actuellement environ 575 espèces (soit près de 90 % des espèces de crinoïdes actuels), dont 45 sont pourvues d'une tige à l'âge adulte[6].
Selon World Register of Marine Species (8 avril 2015)[1] : .....
Selon ITIS (23 novembre 2013)[7] :
Selon NCBI (23 novembre 2013)[8] :
Pentametrocrinus sp., une Pentametrocrinidae
Une Thalassometridae
Une Bathycrinidae (espèce abyssale qui a restauré l'usage d'une tige)
Guillecrinus neocaledonicus, une Guillecrinidae (idem)
Une Phrynocrinidae (idem)
Comatulida
Les comatules (Comatulida) sont un ordre de crinoïdes (échinodermes) qui contient toutes les espèces mobiles de faible profondeur, ainsi que quelques taxons abyssaux. Ils constituent la majorité des crinoïdes actuels, bien que des crinoïdes fixés existent encore dans les autres ordres, et que certaines espèces abyssales de ce groupe aient restauré l'usage d'une tige.
I Comatulidi (Comatulida A.H.Clark, 1908) sono un ordine di echinodermi della classe dei Crinoidi[1]. L'ordine comprende 596 specie, oltre il 90% delle specie di crinoidi viventi.
Sono crinoidi privi di peduncolo, di cui rimane solamente la piastra centrodorsale, che si fissano al substrato con cirri che si dipartono direttamente dalla base del calice; posseggono cinque braccia flessibili, ramificate e a forma di piuma.[2][3] Il numero dei cirri varia da specie a specie (mediamente 15-30, ma alcune specie possono averne sino ad 80) ed ha una valenza tassonomica. I cirri sono molto fragili e si spezzano facilmente, ma hanno la capacità di rigenerarsi.
Sono organismi bentonici che vivono ancorati al substrato pur avendo la facoltà di spostarsi liberamente.
Sono organismi filtratori passivi, che si nutrono di una varietà di protisti (diatomee e altre alghe unicellulari, foraminiferi, actinopodi), larve di invertebrati, piccoli crostacei e detriti organici.[2]
I comatulidi sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I gameti sono prodotti da pinnule specializzate situate alla base delle braccia, e la fecondazione è esterna. Le larve sono planctoniche nella prima fase di sviluppo, nelle fasi successive si fissano al substrato per mezzo di un peduncolo. Al completamento dello sviluppo il peduncolo si spezza e i giovani adulti ridivengono mobili.[4]
I comatulidi sono predati da pesci di almeno nove famiglie differenti: Lutjanidae, Ephippidae, Chaetodontidae, Labridae, Monacanthidae, Tetraodontidae, Notacanthidae, Balistidae e Sparidae. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (Sparus aurata) e il pesce balestra pagliaccio (Balistoides conspicillum).[5]
I comatulidi sono presenti in quasi tutti i mari del mondo, con una concentrazione di biodiversità nelle barriere coralline dell'Indo-Pacifico; circa il 65% delle specie viventi si trova a profondità inferiori ai 200 m.[2] Nel mar Mediterraneo è comune il giglio di mare (Antedon mediterranea).
L'ordine Comatulida comprende le seguenti superfamiglie[1]:
I Comatulidi (Comatulida A.H.Clark, 1908) sono un ordine di echinodermi della classe dei Crinoidi. L'ordine comprende 596 specie, oltre il 90% delle specie di crinoidi viventi.
Haarsterren of veersterren (Comatulida) zijn een orde in de klasse van de zeelelies (Crinoidea).
Haarsterren zijn straalsgewijs symmetrische stekelhuidigen, waarbij het lichaam gedragen wordt door een ring van gelede aanhangsels of cirri (een soort kromme klauwachtige pootjes), die aan een plaat aan de onderzijde van het lichaam zitten. Mond en anus bevinden zich aan de bovenzijde van het lichaam. Haarsterren zitten in hun jeugdstadium vast aan een steel, maar daarvan breken ze af als ze volwassen worden. Daarna hechten ze zich vast aan koraal of rotsen door middel van de cirri. Ze kunnen zich echter ook vrij voortbewegen.
Behalve cirri hebben haarsterren ook armen, in beginsel vijf. Bij de meeste soorten zijn de armen eens of meer vertakt, zodat het soms lijkt of ze tientallen armen hebben. Langs de randen van de armen bevinden zich kleine uitsteeksels, de zogeheten pinnula. De armen krijgen hierdoor een structuur als van vogelveren. Vingervormige buisvoetjes (parapodia) op de armen vangen plankton en zwevend organisch materiaal op, dat vervolgens in slijm verpakt via een groeve met trilharen naar de mond wordt gebracht.
Op koraalriffen brengen haarsterren een deel van hun tijd in schuilplaatsen door, met opgerolde armen. In de schemering en nacht zijn ze het meest actief. Dan verplaatsen ze zich naar andere locaties, en ontvouwen hun armen om plankton uit het langsstromende zeewater op te vangen.
Haarsterren zijn nu de grootste groep vertegenwoordigers van de zeelelies, sinds de meeste sessiele vertegenwoordigers daarvan uitstierven aan het eind van het Perm. Vanaf het Trias nam het aantal ongesteelde zeelelies toe.
Onderstaand een lijst van families verdeeld over twee onderordes op basis van de classificatie van Austin Hobart Clark uit 1909.
De volgende families zijn niet in een superfamilie geplaatst. De systematische positie van deze families is vooralsnog onduidelijk ('incertae sedis').
Haarsterren of veersterren (Comatulida) zijn een orde in de klasse van de zeelelies (Crinoidea).
Liliowce pierzaste (Comatulida) – rząd szkarłupni w gromadzie liliowców (Crinoidea). Ich przedstawiciele jako osobniki dojrzałe najczęściej nie posiadają łodygi. Posiadają kielich, w którego centralnej części znajduje się otwór gębowy otoczony pięcioma ramionami, często podzielony promieniami z pierzastymi odnogami. Liliowce żyją na dnie mórz i w rafach wód tropikalnych i umiarkowanych.
Gromada Liliowce (Crinoidea) dzieli się dotąd na 4 rzędy: Rząd Bourgueticrinida, Rząd Comatulida, Rząd Isocrinida i Rząd Millericrinida[2]. Lilie morskie (Bourgueticrinida) początkowo uważano za należące do podklasy Articulata siostrzanego taksonu Comatulida, badania z 2011 roku wykazały jednak, że powinno się je nazwać Bourgueticrinina i zaliczyć jako podrząd Comatulida[3].
Podobnie jak u innych szkarłupni liliowce jako osobniki dorosłe mają symetrię promienistą, zaś ich stadia młodociane grzbiecistą. W późnym stadium rozwoju larwy przytwierdzają się łodygą do dna morskiego. Ich szkielet wewnętrzny zbudowany jest z wielu wapiennych płytek zanużonych w epidermie i pokrytych cienkim naskórkiem. Ich ciało ma kształt kielicha z pokrywką (tegumentem), w którym otwór gębowy i odbyt znajdują się w pobliżu krawędzi, a jelito jest U-kształtne. Zakończenie łodygi przypomina pazur z bocznymi wyrostkami (cirri), którymi przytwierdzają się do podłoża i utrzymują liliowca w miejscu.[4][5] Na krawędzi tegumentu znajduje się pięć długich, często rozgałęzionych ramion. Początkowo liliowce posiadają 10 ramion, a każde z nich jest pojedynczo rozgałęzione. Ich ramiona są delikatne, a po oderwaniu na miejscu jednego wyrastają co najmniej dwa, dzięki czemu ich liczba może wzrosnąć. Ramiona składają się z połączonych stawowo i utrzymywanych więzadłami, płytek wapiennych. Odgałęzienia mają podobną strukturę. Ramiona są bardzo elastyczne i mogą się łatwo zwijać lub rozwijać.[5] Na odgałęzieniach tworzą się bruzdy, które łączą się z innymi, znajdującymi się na łodydze i prowadzącymi do otworu gębowego, które przykryte są wapiennymi płytkami i otoczone rzęskami.[5]
Wiele liliowców żyje w szczelinach, pod koralowcami lub wewnątrz gąbek, gdzie jedyną widoczną częścią ich ciała są wystające ramiona. Prowadzą osiadły tryb życia, rzadko oddzielając się od swoich kryjówek, chociaż część z nich ma zdolność do pełzania po dnie morskim na ramionach, a także wchodzenia na mniejsze głębokości w celu zdobycia pożywienia[6].
Szkarłupnie są filtratorami. Ich ramiona są tak ustawione, żeby zmaksymalizować powierzchnię, którą chłoną pożywienie. Na styku każdej płytki wapiennej znajduje się grupa trzech wypustek, z których najdłuższa służy do poszukiwania planktonu w otaczającej wodzie. Po znalezieniu pokarmu jest on gromadzony w układzie ambukularnym przez wszystkie trzy wypustki. Tutaj jest za pomocą śluzu formowany w bolus i za pomocą rzęsek kierowany w dół otworu gębowego.[6]
Liliowce pierzaste są dwupiennie. Występują zarówno osobniki męskie jak i żeńskie. Cechuje je zapłodnienie zewnętrzne. Posiadają planktoniczne stadium larwalne, które dryfuje wraz z wodą, a po kilku stadiach przytwierdza się do dna morskiego za pomocą łodygi. Podczas przeobrażenia łodyga pęka, a młode wydostają się na zewnątrz i mogą poruszać[7].
Liliowce pierzaste składają się w 80% z węglanu wapnia, co sprawia, że nie są apetyczne dla większości drapieżników. Wiele gatunków ryb odżywia się nimi, odrywając jedno ramię lub inną część ich ciała, które jednak są w stanie się zregenerować.[8] Wiele bezkręgowców żyje jako komensale wśród ramion liliowców, przez co stają się one atrakcyjnym pożywieniem dla drapieżników. Utrata ramion może być wynikiem autotomii w celu uratowania reszty organizmu. Czas regeneracji 20 cm ramienia, u niektórych gatunków wynosi około 9 miesięcy[9].
W Światowym Rejestrze Gatunków Morskich znajdują się następujące podrzędy, nadrodziny i rodziny:
Podrząd Bourgueticrinina Rodzina Bathycrinidae Rodzina Bourgueticrinidae Rodzina Phrynocrinidae Rodzina Porphyrocrinidae Rodzina Septocrinidae Podrząd Comatulidina Nadrodzina Antedonacea Rodzina Antedonidae Rodzina Pentametrocrinidae Rodzina Zenometridae Nadrodzina Atelecrinacea Rodzina Atelecrinidae Nadrodzina Comasteracea Rodzina Comasteridae Nadrodzina Comatulidina incertae sedis Nadrodzina Mariametracea Rodzina Colobometridae Rodzina Eudiocrinidae Rodzina Himerometridae Rodzina Mariametridae Rodzina Zygometridae Nadrodzina Notocrinacea Rodzina Aporometridae Rodzina Notocrinidae Nadrodzina Tropiometracea Rodzina Asterometridae Rodzina Calometridae Rodzina Charitometridae Rodzina Ptilometridae Rodzina Thalassometridae Rodzina Tropiometridae Podrząd Guillecrinina Rodzina Guillecrinidae
Comatulida
Guillecrinus neocaledonicus
Pentametrocrinus sp
Ryby w ramionach koralowca
Thalassometridae sp
Liliowce pierzaste (Comatulida) – rząd szkarłupni w gromadzie liliowców (Crinoidea). Ich przedstawiciele jako osobniki dojrzałe najczęściej nie posiadają łodygi. Posiadają kielich, w którego centralnej części znajduje się otwór gębowy otoczony pięcioma ramionami, często podzielony promieniami z pierzastymi odnogami. Liliowce żyją na dnie mórz i w rafach wód tropikalnych i umiarkowanych.
Hårstjärnor (Comatulida) är en ordning i klassen sjöliljor, som i sin tur tillhör stammen tagghudingar. De indelas i två underordningar, ungefär 14 familjer och 90 släkten. Ordningen innehåller totalt fler än 500 arter.
Hårstjärnor har en radiärsymmetrisk kroppsbyggnad. En central kroppsskiva innehåller djurets inre organ och är fäste för de många fjäderliknande armarna. Från kroppsskivan utgår även de utskott, så kallade cirrer, som djuret använder för att hålla sig fast vid ett underlag. Med armarna fångar hårstjärnorna olika slags små vattenlevande organismer och andra ätbara organiska partiklar som havsströmmarna för med sig. En hårstjärna kan förflytta sig genom att använda sina armar att simma med. Fortplantningen sker antingen genom att hanarna och honorna inom ett område samtidigt släpper ut spermier respektive ägg i vattnet, eller genom att hanarna släpper ut spermier i vattnet medan äggen är fästade på honornas armar. Den nykläckta larven lever planktoniskt och driver omkring med havsströmmarna i några dagar innan den söker sig mot botten, där den fäster sig vid ett underlag och utvecklas till en fullvuxen individ.[2]
Wikimedia Commons har media som rör hårstjärnor.
Hårstjärnor (Comatulida) är en ordning i klassen sjöliljor, som i sin tur tillhör stammen tagghudingar. De indelas i två underordningar, ungefär 14 familjer och 90 släkten. Ordningen innehåller totalt fler än 500 arter.
Hårstjärnor har en radiärsymmetrisk kroppsbyggnad. En central kroppsskiva innehåller djurets inre organ och är fäste för de många fjäderliknande armarna. Från kroppsskivan utgår även de utskott, så kallade cirrer, som djuret använder för att hålla sig fast vid ett underlag. Med armarna fångar hårstjärnorna olika slags små vattenlevande organismer och andra ätbara organiska partiklar som havsströmmarna för med sig. En hårstjärna kan förflytta sig genom att använda sina armar att simma med. Fortplantningen sker antingen genom att hanarna och honorna inom ett område samtidigt släpper ut spermier respektive ägg i vattnet, eller genom att hanarna släpper ut spermier i vattnet medan äggen är fästade på honornas armar. Den nykläckta larven lever planktoniskt och driver omkring med havsströmmarna i några dagar innan den söker sig mot botten, där den fäster sig vid ett underlag och utvecklas till en fullvuxen individ.
Як і інші голкошкірі, коматуліди мають радіальну симетрію у дорослому стані, хоча личинки мають двобічну симетрію. Наприкінці свого розвитку, личинки прикріплюються до морського дна за допомогою стебла. Чашечка компактна, округлої форми і утворена розташованими радіально п'ятикутними пластинками. У чашечці по центру розташований рот, анус з боку, тому кишечник набув U-подібної форми. Є п'ять довгих, деколи розгалужених променів. Кожен з них поділяється на гілочки (пір'їнки). Промінь тендітний, і якщо його віддірвати, то виросте принаймні два на цьому місці. Промені складаються з скелетних елементів, що утримуються разом за допомогою зв'язок, вони є дуже гнучкими і можуть згортатись.
Багато коматулід живуть в щілинах, під коралами або усередині губок, залишаючи видимими тільки промені. Деякі полюють вночі Багато видів можуть «ходити» по дну, піднімаючи своє тіло на променях. Багато можуть також плавати, але більшість веде, в основному, прикріплений спосіб життя.
Всесвітній реєстр морських видів містить наступні підряди, надродини і родини в Comatulida:
ウミシダは、棘皮動物門ウミユリ綱ウミシダ目に所属する動物の総称である。羽根のような枝を多数持った植物のような姿の動物である。
ウミシダ類は、多数の腕を中心の体から輪生状に伸ばし、根のような形の枝で他のものにしがみついている動物である。羽根のような腕を広げる姿は、確かにシダ類に似ている。
ウミユリ綱の動物の基本的な姿は、ちょうど一輪だけ花をつけたユリを想像するとそのままである。長い茎があり、その基部に固着のための根のようなものがある。花にあたるのは本体である萼部(calyx)と、そこから輪生状に出る腕である。ウミシダはこの萼部から下を切り離した形をしており、別名を無茎ウミユリ類(non-stalked crinoids)とも言われる。ウミユリ類が基本的に固着性であるのに比べ、ウミシダは移動が可能で、種によっては腕を動かして活発に遊泳することも出来る。棘皮動物で遊泳の可能なのは、この類とごく一部の深海産のナマコだけである。
ウミユリ類は古生代からの長い歴史を持ち、かつては非常に豊富であったが、現在では深海にしか見られず、現在の海で広く普通に見られるのはウミシダ類だけである。種数においても現生のウミユリ綱の大半はウミシダである。それらはすべてウミシダ目にまとめられている。
本体はほぼ円錐形の萼部(crown)からなる。萼部の上面はほぼ扁平な口盤(oral disc)となっており、その中に口と肛門がある。口はほぼ平らな面にあり、これを中心に歩帯溝が配置する。歩帯溝(ambulacral groove)または食溝(food groove)は口の周りでは五本であるが、枝分かれしてそれぞれ腕につながる。肛門は口の横、歩帯溝の間にあり、口盤の面から上に突き出しているのでよく目立つ。
萼部の下面は中央が下に突き出し、その中心には中背板となっており、その周りに輪生状に巻枝(cirrus)が並ぶ。巻枝は短い腕のようなもので、関節に分かれ、巻くように動く。ウミユリ類ではこれは上向きになっているが、ウミシダでは下向きに伸びて、下向き中央側に巻き込むことが出来る。周辺部には腕の骨盤が並ぶ。腕は基部では五本であるが、萼周辺に向かって分枝して十本、あるいはそれ以上になる。その分枝のようすは萼の下面では骨盤（分岐板列という）の配置で、口盤側では歩帯溝で確認できる。
腕は細長く、表面は骨板に包まれ、多数の関節を持っている。腕からはさらに細い枝が両側に出て、これを羽枝(pinnule)と呼ぶ。羽板にも多数の関節があり、内向きに巻くように動かせる。羽枝はほぼ腕全体から出るため、全体としては鳥の羽や細長いシダの葉のような姿となる。腕も羽枝も内側に巻き込むことが出来る。口から伸びる歩帯溝は腕の上面中央を腕の先まで走り、ここには管状の管足が並ぶ。管足は吸盤状ではなく、触覚と呼吸、それに排泄の役割を持つ。歩帯溝にはまた繊毛があり、ここでデトリタスなどを口まで運んで食物とする。腕の数は、基本の腕の数の五なので、少なくとも五本の腕を持つ理屈であるが、五本しか持たない例（イツウデウミシダ科など）は少なく、ほとんどが少なくとも一回二叉分枝した十本か、あるいはさらに分枝してより多くになり、100本に達する例もある。分枝は基本的に萼の部分で生じて、腕が遊離してからは分枝しない。なお、腕の基部にある羽枝はより大きく発達し、これは口盤を保護する。
萼内部は広く体腔となっており、それは体腔管として腕の先まで伸びている。
消化管は口と肛門が共に口盤に開くので、萼の内部の体腔内でU字型となるが、実際にはそこで巻いており、三周ほど巻く例もある。構造的には比較的単純な形をしている。
神経系は口の下に環状の口下側神経環があり、そこから各腕に放射神経が伸びる。また、中背板から腕に続く腕板と呼ばれる骨片には腕板神経が伸びる。
循環系としては水管系があり、神経より内側で神経に併走するように環状水管と放射水管がある。
一般には不活発な動物であり、海底の岩やサンゴなどの上に巻枝でしがみつき、腕を広げてデトリタスなどを集めて食べる。腕や羽枝の表面の管足でそれらを集め、歩帯溝の繊毛の流れで口まで運ぶが、時折は触手を巻き込んで口のそばまで運ぶのも見られる。
巻枝は基盤にしがみついているだけなので、これを離せば移動が可能である。巻枝を使って這ったり、腕を伸ばしてたぐるように這うこともある。腕を羽ばたくように動かして泳ぐことが出来る種もある。ただし常に泳いでいるようなものはない。流れ藻について移動する例は知られている。
ウミシダの腕は折れやすく、刺激を受けると自切することもある。寄生ないし共生する生物もある。スイクチムシやカクレエビなどがその腕の間などに住み着く例がある。
雌雄異体であり、体外受精を行う。生殖巣は腕全体に伸び、羽枝の表面から放卵と放精が行われる。これらは年間の特定の日の特定の時刻に行われる、という風になっている。その際、切り離した腕を実験室の水槽に入れておいても、同じタイミングで放卵放精が見られるという。
初期の幼生はドリオラリア（doliolaria）と言い、楕円形の体の上端に繊毛群を持ち、体の途中に五つの環状の繊毛帯を持つ。この幼生は数日間の浮遊期間の後に上端で海底の基物に固着し、シスチジアン幼生（cystidian）からペンタクリノイド幼生（pentacrinoid）へと進む。これは柄があってウミユリに近い形で、ここから柄を切り捨てるようにして成体の形となる。一部では直接発生をするもの、腕に保育装置を持つものが知られている。
ドリオラリア（ウミユリの場合はビテラリア（vitellaria））は卵黄依存（lecithotrophy）で、骨盤原基（後の茎）ができると頭端の付着器（adhesive pit）により基質に付着する。この付着したものがシスチジアンであり、口陥嚢を持ち、そこで口及び触手が形作られる。やがて5方向に開裂し、棘皮動物特有の五放射相称の形態となる。続いて付着部から茎が伸び、口の周囲に10本の腕が伸長してペンタクリノイドとなる。シスチジアン～ペンタクリノイドの期間中は移動が出来ないが、ウミシダの場合は成長すると茎の部位と本体の間にアポトーシスが起こり、茎から切り離されて自由生活に入る。
世界の海に広く分布するが、熱帯地方に多い。 深海に生息するものも、浅い海域に住むものもあり、一部は潮下帯や潮だまりでも観察される。なお、ウミユリ綱で浅い海域に見られるのはこの類だけである。
日本付近で海岸の潮間帯でも比較的よく見ることができる種としては、大型のものではオオウミシダ Tripiometra afra macrodiscus 、ニッポンウミシダ Oxycomanthus japonicus、小型のものではトラフウミシダ Decametra tigrina、ヒガサウミシダ Lamprometra palmataなどがある。外洋性の海岸に見られることが多い。
ウミユリ綱は棘皮動物の中でも特に古い系統のものであり、原始的な特徴をとどめるものと考えられている。ウミシダ類はその柄を切り離すことで自由に移動できるようになったものと考えられ、これは、その発生からも見て取れるところである。化石ではウミユリ類が古生代初期にさかのぼるのに対して、ウミシダは中生代以降から知られる。
直接的な利害はない。その姿が美しいので水族館での展示や、熱帯魚店で観賞用に販売されることがある。水質に敏感な種が多く、食性の関係もあり、飼育は難しいとされる。
ウミシダ類はすべてウミシダ目に所属し、ここにウミユリ綱の現生種の大半が含まれる。世界に550ほどの種があり、2亜目14科ほどに分ける。日本では100種ほどが知られる。広中腔亜目のものが古い形態を残しているとされる。以下に日本産のものを中心に分類体系の例を示す。
Comatulida ウミシダ目
바다나리목(학명: Comatulida)은 심해에 사는 바다나리의 일종이다.
다음은 바다나리목의 하위 분류다.
_1.jpg)
.jpg)
.jpg)
_002.jpeg)
.jpg)
.jpg)
