Die Europese perdeby (Polistes dominula) is 'n perdeby wat inheems aan Europa, maar 'n indringerspesie in Suid-Afrika en Noord-Amerika is.
Die Europese perdeby het 'n geel-en-swart lyf en die antennas is oranje. Die pote word nie ingetrek tydens vlug nie; dus hang dit onder sy lyf.
Die Europese perdeby (Polistes dominula) is 'n perdeby wat inheems aan Europa, maar 'n indringerspesie in Suid-Afrika en Noord-Amerika is.
Die Europese perdeby het 'n geel-en-swart lyf en die antennas is oranje. Die pote word nie ingetrek tydens vlug nie; dus hang dit onder sy lyf.
La vespa paperera (Polistes dominula) és una espècie d'himenòpter apòcrit de la família Vespidae. És una vespa d'agressivitat mitjana o baixa, considerada com a plaga a diversos països, i amb impacte negatiu cap a les activitats agropecuàries, particularment la fruticultura. És nativa d'Europa i del nord d'Àfrica però ha estat introduïda accidentalment als Estats Units i a les serrelades de l'Argentina i Xile, on està ben establerta.
Habitualment construeix els seus nius en ràfecs i abrics protegits de la intempèrie en els sostres d'edificacions i construccions humanes, encara que també poden aparèixer en arbres. S'alimenta principalment de fruites madures. Normalment ataca només quan percep agressions cap al seu niu.
La vespa paperera posseeix un cos color negre amb taques grogues. Pot aconseguir fins a 2 cm de llarg. Presenta l'abdomen allargat i amb cintura molt estreta. De vegades sol ser confosa amb la vespa europea, una altra vespa similar i molt més agressiva, que té potes més curtes, poca cintura i abdomen més engruixat. La vespa paperera en canvi té potes llargues que porta penjant en volar i antenes color taronja. Igual que la vespa europea, en la part final del seu abdomen posseeix l'agulló amb el qual sol atacar inoculant un verí de gran toxicitat, el qual en els éssers humans pot produir picades doloroses, edemes, i fins a casos fatals a causa de xoc anafilàctic. Al no perdre el seu agulló quan pica, una mateixa vespa pot atacar diverses vegades a la seva víctima.
La vespa paperera (Polistes dominula) és una espècie d'himenòpter apòcrit de la família Vespidae. És una vespa d'agressivitat mitjana o baixa, considerada com a plaga a diversos països, i amb impacte negatiu cap a les activitats agropecuàries, particularment la fruticultura. És nativa d'Europa i del nord d'Àfrica però ha estat introduïda accidentalment als Estats Units i a les serrelades de l'Argentina i Xile, on està ben establerta.
Vosík francouzský či též vosík skvrnitý (Polistes dominula) je velká, štíhlá vosa z čeledi sršňovitých (Vespidae). Žije v malých hierarchických společenstvech. Podobně jako ostatní vosy má také žihadlo, ale není agresivní a je relativně neškodný.
Zadeček, který nemá dlouhé chlupy, se dopředu i dozadu zužuje. Poslední článek zadečku je převážně žlutý, samice a dělnice mají na rozdíl od vosíka obecného (Polistes nimpha) spodní stranu posledního zadečkového článku žlutou.[1] Žluté jsou líce a spánky. Dosahuje velikosti 12 až 19 mm – samice 13 až 19 mm, dělnice 12 až 15 mm a samec 12 až 16 mm.[2] Lze jej poznat za letu podle dlouhých svěšených nohou. Podobně jako ostatní vosy má vosík žihadlo. Druh není příliš agresivní. Jeho bodnutí způsobuje pouze krátkodobé pálení bez otoku.
Velmi podobný druh je vosík jižní (Polistes gallicus), který se liší zbarvením a tvarem hlavy.[2]
Je rozšířen v mírném pásmu Evropy, na Kavkazu a ve Střední Asii. Jako zavlečený druh se invazivně šíří v Severní a Jižní Americe a v Jihoafrické republice. Na území Čech byl pozorován na několika lokalitách v Praze a okolí a v Polabí. Místy je dosti hojný na teplých skalnatých místech Moravy a Slovenska.
Vyskytuje se na loukách, v křovinách, na okrajích lesů a v průsecích. Žije i ve starých rozpadlých budovách nebo v tlejících haldách dříví.
Malé jednoplástvové kartonové hnízdo zakládá několik oplozených samiček. Plástev není kryta ochranným obalem.[3] Hnízdo bývá zavěšeno tenkou stopkou na skále či na stromě. Je tmavošedé a umístěné zpravidla na chráněném místě. Hnízda bývají nalepena na sebe. Hnízdo obvykle obsahuje cca 150 zárodečných buněk a přibližně 30 dělnic.[2]
Hnízdo zakládá buď jedna samice (haplometróza), nebo více vzájemně příbuzných samic-sester (pleometróza). Hnízda založená více samicemi mají větší šanci na přežití. Sestry tedy společně postaví hnízdo a nakladou do buněk vajíčka. Po snesení vajíček nejsilnější samička sežere vajíčka ostatních a dále klade vajíčka sama. Společnost sester podléhá stupňovité hierarchii. Samice, které se nacházejí na společenském žebříčku hned pod královnou, mohou klást vajíčka (ty však královna krátce po nakladení sežere), samice na nižším stupni mají zakrnělé pohlavní orgány a plní funkci dočasných dělnic. Pokud královna uhyne, její místo zaujme nejzdatnější z ostatních. Může k tomu dojít i v případě, že si některá dostatečně silná samička vybojuje postavení královny. Po vylíhnutí prvních dělnic se sesterské společenství obvykle začíná rozpadat a slabší sestry dobrovolně nebo donucením opouštějí hnízdo.[2]
Vosíci dokáží v hnízdě teplotu regulovat, rozdíl mezi obývanými a opuštěnými hnízdy může dosahovat až 20 °C.[2] Za velkých veder přinášejí vodu, kterou vyplivují na plást, a ovívají jej tak dlouho, dokud se voda nevypaří. Díky tomu se plást ochlazuje.
Nová generace samců a samic se objevuje již koncem července, přičemž v té době končí i produkce dělnic. Po určité době budoucí generace opouští hnízdo a dochází k oplodnění. Po něm si samice vyhledají místo k přezimování a samci většinou hynou. Příbuzné samice často přezimovávají pospolu. Oplodněné samice se probouzejí koncem března nebo začátkem dubna a okamžitě začínají se stavbou hnízda a kladením vajíček. Délka života dělnic je obvykle méně než 11 měsíců, samice-královna může žít i více než rok.
Dospělci se živí nektarem či medovicí vylučovanou larvami. Larvy jsou masožravé a dospělí jedinci jim aktivně shánějí potravu. Loví různý drobný hmyz a jeho vývojová stadia (např. housenky) a pavouky. Po usmrcení kořist sežvýkají a vytvoří z ní kašičkovitou kuličku, jíž krmí larvy.[2]
Vosík je často hostitelem parazitického řásníka (Xenos vesparum Rossi, 1793) a tvoří s ním neobyčejně komplexní případ manipulace hostitele parazitem. V hnízdě vosíka francouzského někdy žije paraziticky pavosík velkohlavý (Polistes sulcifer) a pavosík cizopasný (Polistes atrimandibularis).
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Vosík francouzský či též vosík skvrnitý (Polistes dominula) je velká, štíhlá vosa z čeledi sršňovitých (Vespidae). Žije v malých hierarchických společenstvech. Podobně jako ostatní vosy má také žihadlo, ale není agresivní a je relativně neškodný.
Die Haus-Feldwespe (Polistes dominula) zählt innerhalb der Familie der Faltenwespen (Vespidae) zur Gattung Polistes, gelegentlich wird sie auch als Französische Feldwespe bezeichnet. Sie hatte früher den Namen Gallische Feldwespe und wurde vor einiger Zeit in Haus-Feldwespe umbenannt.
Zur Umbenennung und der damit einhergehenden Namensverwirrung schreibt der Naturschutzbund NABU:
„Namens-Verwirrung bei den Feldwespen. Wissenschaft steht nicht still, es kommt immer wieder zu neuen Erkenntnissen über Artabgrenzungen und Verwandtschaftsbeziehungen. Das trifft auch auf die Feldwespen zu und auf die Haus-Feldwespe als unsere häufigste heimische Art. Bis vor einigen Jahren lautete ihr wissenschaftlicher Name Polistes gallicus, also „Gallische Feldwespe“. Inzwischen heißt sie Polistes dominula, trotz Umbenennung haftet ihr der alte deutsche Name aber noch an. Das ist deswegen knifflig, weil der alte Name neu an eine andere, im Mittelmeerraum verbreitete Feldwespe vergeben wurde. Zu allem Überfluss wandert diese „neu etikettierte“ Polistes gallicus klimawandelbedingt nun auch nach Deutschland ein, Nachweise gibt es bereits vom Kaiserstuhl bis Worms. Wenn heute von der Gallischen Feldwespe die Rede ist, sollte man sicherheitshalber immer fragen, ob denn die alte oder die neue „gallicus“ gemeint ist. Oft wird es nämlich die alte sein und damit die Haus-Feldwespe Polistes dominula.“
Arbeiterinnen und Drohnen der Haus-Feldwespe erreichen eine Körperlänge von 11 bis 15 mm, Königinnen werden etwa 18 mm lang. Auf dem Hinterleib (Abdomen) haben sie ein sehr variables, gelb-schwarzes Muster. Auf dem zweiten Hinterleibssegment (Abdominaltergit) sind zwei auffällige gelbe Flecken erkennbar, während die anderen Tergiten gelb gestreift sind. Die Unterseite des letzten Hinterleibssegmentes ist gelb. Meist ist der Kopfschild (Clypeus) vollkommen gelb, bei südlicheren Individuen auch mit einem schwarzen Fleck in der Mitte versehen.
Die Haus-Feldwespe unterscheidet sich von den übrigen mitteleuropäischen Faltenwespen durch ihre recht langen Beine, die beim Fliegen auffallend nach unten hängen. Die Beine weisen am unteren Drittel eine deutliche Orangefärbung auf, ebenso sind die Antennen ab dem dritten Glied gelborange gefärbt.
Sehr bemerkenswert ist der anhaltende Ausbreitungstrend der Wespenart in den Norden Europas. Seit dem Ende des 20. Jahrhunderts dehnte sie ihr Verbreitungsgebiet bis nach Dänemark aus.[2] In Süd-, Zentraleuropa und Asien heimisch, sind sie mittlerweile auch nach Japan, Australien, Nordamerika und Chile verschleppt worden; auch dort haben sie sich schon sehr verbreitet.
Die Tiere bewohnen offenes und warmes Gelände, wie Wiesen und buschreiche Heiden, und bauen ihre Nester auch gerne im Siedlungsbereich der Menschen. Sie kommen dort regelmäßig bis häufig vor und fliegen von Mitte März bis September.
Die sehr nützlichen Haus-Feldwespen verfügen zwar über einen Giftstachel, verteidigen sich aber zumeist nur bei massiven Störungen z. B. durch den Menschen.
Sie ernähren sich räuberisch von anderen Insekten und Spinnen, aber auch von Blütennektar.
Gewöhnlich wird das Nest der Haus-Feldwespe im Frühling von einer Jungkönigin oder meist von mehreren gemeinschaftlich gegründet. Als Bausubstanz wird Holzkitt gebraucht, der aus Holz vertrockneter Pflanzenstängel und dem Sekret der Speicheldrüsen gemischt wird. Das kleine, mantellose (nach außen offene Wabe) Nest wird an einem Neststiel (als Engstelle gute Verteidigungsmöglichkeiten) zumeist in Gebäuden oder außerhalb an einem Stängel oder Stein vertikal gebaut und besteht aus etwa 50 Zellen, es kann aber auch manchmal bis zu 150 Zellen beinhalten und erreicht einen Durchmesser von etwa 10 cm. Gelegentlich werden Nester auch in Hohlräumen gebaut, beispielsweise in Metallrohren von Brückengeländern. Das Nest wird von bis zu etwa 30 Arbeiterinnen betreut. Es ist den Arbeiterinnen möglich, die Temperatur im Nest zu regeln: bei Hitze nehmen sie an stehenden Gewässern oder anderen Wasservorkommen Wasser auf und spucken es aufs Nest, dann wird es kühlend mit den Flügeln befächelt; bei Kälte zittern sie mit den Muskeln und geben somit Wärme ab.
Kurz nach der Eiablage frisst die stärkste Königin die Brut der Konkurrentinnen, bis diese die Eiablage aufgeben und sich nur noch als Arbeiterinnen betätigen. Sollte das stärkste Weibchen sterben, folgt das zweitstärkste an ihre Position. Die Arbeiterinnen füttern die Larven und ihre Königin mit Insekten (überwiegend Fliegen) und Spinnen, die sie erst zerkauen und in Kugelform weitergeben. Ab Anfang Juni schlüpfen die ersten Arbeiterinnen und ab Ende Juli Weibchen und Männchen der nächsten Generation aus den Waben. Im September verenden die Haus-Feldwespen, nur die Jungköniginnen überwintern.
Die Haus-Feldwespe kann von parasitoiden Fächerflüglern der Art Xenos vesparum befallen werden.
Präparat einer Arbeiterin
Kleines Nest mit Larven Mitte Juni
Dasselbe Nest mit doppelter Größe 13 Tage später
Großes Nest mit Larven
Ein abgefallenes Nest der Haus-Feldwespe (Polistes dominula), Front-, Seiten- und Rückansicht.
Auf der Wasseroberfläche schreitend
Bei der Wiederabgabe (Regurgitation) eines geschluckten Tropfens
Beim Holzraspeln für den Nestbau
Die Haus-Feldwespe (Polistes dominula) zählt innerhalb der Familie der Faltenwespen (Vespidae) zur Gattung Polistes, gelegentlich wird sie auch als Französische Feldwespe bezeichnet. Sie hatte früher den Namen Gallische Feldwespe und wurde vor einiger Zeit in Haus-Feldwespe umbenannt.
Zur Umbenennung und der damit einhergehenden Namensverwirrung schreibt der Naturschutzbund NABU:
„Namens-Verwirrung bei den Feldwespen. Wissenschaft steht nicht still, es kommt immer wieder zu neuen Erkenntnissen über Artabgrenzungen und Verwandtschaftsbeziehungen. Das trifft auch auf die Feldwespen zu und auf die Haus-Feldwespe als unsere häufigste heimische Art. Bis vor einigen Jahren lautete ihr wissenschaftlicher Name Polistes gallicus, also „Gallische Feldwespe“. Inzwischen heißt sie Polistes dominula, trotz Umbenennung haftet ihr der alte deutsche Name aber noch an. Das ist deswegen knifflig, weil der alte Name neu an eine andere, im Mittelmeerraum verbreitete Feldwespe vergeben wurde. Zu allem Überfluss wandert diese „neu etikettierte“ Polistes gallicus klimawandelbedingt nun auch nach Deutschland ein, Nachweise gibt es bereits vom Kaiserstuhl bis Worms. Wenn heute von der Gallischen Feldwespe die Rede ist, sollte man sicherheitshalber immer fragen, ob denn die alte oder die neue „gallicus“ gemeint ist. Oft wird es nämlich die alte sein und damit die Haus-Feldwespe Polistes dominula.“
– NABU
The European paper wasp (Polistes dominula) is one of the most common and well-known species of social wasps in the genus Polistes. Its diet is more diverse than those of most Polistes species—many genera of insects versus mainly caterpillars in other Polistes—giving it superior survivability compared to other wasp species during a shortage of resources.
The dominant females are the principal egg layers, while the subordinate females ("auxiliaries") or workers primarily forage and do not lay eggs. This hierarchy is not permanent, though; when the queen is removed from the nest, the second-most dominant female takes over the role of the previous queen.[1] Dominance in females is determined by the severity of the scatteredness in the coloration of the clypeus (face), whereas dominance in males is shown by the variation of spots of their abdomens.[2] P. dominula is common and cosmopolitan due to their exceptional survival features such as productive colony cycle, short development time, and higher ability to endure predator attacks.[3]
These wasps have a lek-based mating system. Unlike most social insects, 35% of P. dominula wasps in a colony are unrelated. It is considered an invasive species in Canada and the United States.
The European paper wasp was originally described in 1791 by Johann Ludwig Christ as Vespa dominula. The specific epithet dominula is a noun meaning "little mistress",[4] and following the International Code of Zoological Nomenclature, species epithets which are nouns do not change when a species is placed in a different genus. Authors who were unaware that dominula was a noun have misspelled the species name as "dominulus" for decades. Another cause of the confusion in the species' name was the ambiguous distinction between masculine and feminine genitive nouns.[5] P. dominula is often referred to as the European paper wasp because of its native distribution and its nests, which are constructed from paper and saliva. It is also frequently referred to in older literature as Polistes gallicus, a separate species with which it was often confused.[6]
Little variation occurs among individuals of P. dominula; the wing lengths of males range from 9.5 to 13.0 millimetres (3⁄8 to 1⁄2 in), while those of females range from 8.5 to 12.0 millimetres (5⁄16 to 1⁄2 in). Its body is colored entirely yellow and black, similar to that of Vespula germanica, one of the most common and aggressive wasps in its native range.[7] The female mandible is black and sometimes has a yellow spot. Females have a black subantennal mark that rarely has a pair of small, yellow spots. The female vertex sometimes has a pair of small, yellow spots behind the hind ocelli. Females have yellow, comma-shaped scutal spots.[8]
Although the wasps do not display much conspicuous variation that enables one to tell them apart with the naked eye, definite features are unique to each individual. For example, the abdominal spots on males of P. dominula vary in sizes, locations, and patterns. They act as sexually selective signals and also are associated with social hierarchy within the colonies. Males with smaller, regular patterns of spots are more aggressive and dominant over those with larger, irregular patterns. Similarly, females' appearance varies between individuals and is associated with their social rank. The larger and the more scattered the clypeus marks on the foundress, the higher the probability that she is dominant over other females.[9]
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The native range of P. dominula covers much of southern Europe and North Africa, and temperate parts of Asia as far east as China.[10] It has also been introduced to New Zealand,[11] Australia, South Africa,[12] and North and South America. Since the mid-1980s, the population of P. dominula has expanded to rather cooler regions, especially towards northern Europe. Global warming is speculated to have raised temperatures of certain areas, allowing P. dominula to expand to originally cooler regions.[8]
The first North American occurrence of P. dominula was reported in Massachusetts in the late 1970s,[13] and by 1995, this species had been documented throughout the northeastern USA.[14] However, the species is also likely present in additional states, but has just not yet been reported. Although detailed mechanisms of the species' dispersal are still unknown, some number of individuals, including the foundresses, may have hidden inside transportable items such as shipping crates, trailers, boats, or other human-made structures used during international trading between countries.[8]
P. dominula generally lives in temperate, terrestrial habitats such as chaparral, forest, and grassland biomes. They also have the propensity to colonize nearby human civilizations because man-made structures can act as great shelters and also are located close to the resources such as food.[15]
Behavioral adaptations of P. dominula have allowed it to expand outside its native range and invade the United States and Canada. While most Polistes species in the United States feed only on caterpillars, P. dominula eats many different types of insects. It also nests in areas with better protection, so is able to avoid predation that has affected many other Polistes species. Much of North America has a very similar ecology and habitat to that of Europe, and this has allowed a faster and more successful colonization.[16] P. dominula was also compared to and found to be more productive than Polistes fuscatus, which is indigenous to the United States and Canada. P. dominula produces workers about a week earlier and forages earlier in the day than P. fuscatus.[17] It is a concern for cherry and grape growers in British Columbia, as it injures the fruit by biting off the skin. It also spreads yeast and fungi that harm fruit and can be a nuisance to workers and pickers at harvest.[18]
Before 1995, P. fuscatus was the only species of Polistes in Michigan.[19] In the spring of 1995, one single founder colony of P. dominula was discovered nesting in the Polistes nestbox at the Oakland University Preserve in Rochester, Michigan.[14] In 2002, about one-third of the P. dominula colonies at the preserve were removed because of the concern about losing the resident population of P. fuscatus. Although the removal of P. dominula population did slow down their expansion, in 2005, 62% of the colonies at the Preserve were P. dominula.[20] A number of researchers concluded that P. dominula was likely replacing P. fuscatus through indirect or exploitative competition, which was consistent with their finding that P. dominula was significantly more productive than P. fuscatus.[19]
Introduced populations of P. dominula contain relatively high levels of genetic diversity and these variations are most likely due to different dispersal events.[21] Through genetic observations of diverse regional P. dominula populations, an allelic richness and distribution of private alleles was shown in the introduced population, as well as the oldest population (Massachusetts) had the lowest level of genetic variation. Various dispersion mechanisms existed amongst the P. dominula species and its origin might not be confined to a single regional area. Furthermore, the genetics of Southern Californian population differed from those of both Eastern and Northern California, suggesting the source of the Southern Californian population may be from either an unsampled area with the introduced range or from a different geographic area from within the native range.[20]
Typically, a Polistes colony is founded by a single or a small group of females that have just emerged from hibernation during the winter. They generally prefer warmer climates and initiate construction of new nests.[22] However, a different approach has been observed during the spring colony-founding phase of P. dominula in some areas of North America, where a large group of more than 80 wasps aggregated to reuse and expand an old nest.[23] Such an unusual nesting method is thought to contribute to the extremely extensive spread of the P. dominula species in novel areas where it might otherwise be difficult for newcomer individuals to find conspecifics.[24]
Overwintering founding queens, or foundresses, spend about a month in the spring constructing a nest and provisioning offspring, the first of which become daughter workers in the growing colony. One or more foundresses begin the colonies in the spring. If multiple foundresses are present, the one that lays the most eggs will be the dominant queen. The remaining foundresses will be subordinate and do work to help the colony.[19]
Males are produced later, and when they start to appear, a few daughters may mate and leave their nest to become foundresses the next season. The switch from production of workers to production of future foundresses (gynes) is not utterly abrupt, as has been considered the case for other species of Polistes. Males are often distinguished from female wasps by their curled antennae and lack of a stinger.
The colony disperses in the late summer, with only males and future foundresses produced instead of workers, and individuals frequently clustering in groups (called a hibernaculum) to overwinter. Hibernation does not usually take place on former nest sites.
Social hierarchies established within the colony can also influence individual P. dominula's longevity. Queens live longer than the males or the workers because the workers protect the queens from predators. The queen starts laying eggs in late March or early April, immediately after the "founding phase" of the newly built nest. Then, the colony disperses in the late summer, with only males and future foundresses produced instead of workers. Although individuals frequently cluster in groups (to overwinter), neither most nonreproductive males nor nonreproductive females survive the winter because their lifespans are shorter than a year (around 11 months) and they best survive during warm temperatures. Queens may survive the winter by hibernating.
Many regions have been reported which were originally home for P. fuscatus have slowly altered to that of P. dominula. A few possible factors contribute to the prevalence of P. dominula over P. fuscatus, specifically in settling into a territory. Some of the factors include productive colony cycle, short developmental time, aposematic coloration, a generalist diet, and the ability to colonize new environments.[19]
P. dominula colonies are established by females that have left their natal combs to mate and find new settlements. These "foundresses" use three major strategies to establish new colonies, including building a nest by herself, finding "associate foundresses" to build the nest together, and sitting and waiting for the original foundress to leave the nest and then displace her. Once the foundresses have settled, the "founding phase" is over and is followed by the "worker phase", where the first generation of offspring are produced and grow as workers.[25]
P. dominula appears to have relatively high colony productivity as compared to other Polistes species.[19][26] In matched comparisons of field colonies in Michigan, single foundress colonies of P. dominula were four to five times as productive as the colony cycle of P. fuscatus. In North America, P. dominula was significantly more productive than comparable colonies of the native Polistes metricus.[27]
The relatively high productivity of P. dominula may be correlated to the timing of its brood development. Compared to that of other Polistes species, P. dominula brood developmental period is much shorter. For instance, P. dominula produces its first workers much earlier than the native P. metricus, a native North American species.[27] Similarly, when compared to P. fuscatus, P. dominula workers were produced about 6 days earlier even when their egg-hatching dates were the same. This indicated that the development times for the larvae and pupae, though not the eggs, were significantly shorter in P. dominula than in P. fuscatus.[7]
The precise reasons that P. dominula has such shorter brood development times are unknown, but a number of conjectures are offered. At the mechanical level, both genetic factors (e.g., smaller adult body size) and environmental influences (e.g., higher provisioning levels) may play a role. In a different aspect, the selection pressure exerted by the European social parasites such as Polistes sulcifer and Polistes semenowi might have caused the developmental times in P. dominula to be shorter. Because these parasites normally attack the host nests just prior to worker emergence, it would be advantageous for P. dominula to have a shortened brood developmental time.[20]
P. dominula has a more generalist diet than many other Polistes species, giving it a more flexible selection of prey.[16] One study in Europe found that the prey items brought back to nests by P. dominula colonies represented three insect orders[28] while in contrast, North American Polistes primarily only use caterpillars to feed their offspring.[29] Some other theories, however, suggested not that individuals have a more general diet, but that the response of colonies may be more opportunistic relative to resources. For example, P. dominula uses more workers to increase the amount of foraging, use eggs to feed the offspring, and reduce allocation of protein to nest construction to take advantage of poorer quality prey during periods of low prey availability.[20] In Kentucky, P. dominula has been observed hunting Monarch butterfly caterpillars.[30]
Another strength of P. dominula in terms of survival rate is their ability to suffer less nest predation than other Polistes. P. dominula is a less attractive prey for birds mainly due to its aposematic coloration and the relatively strong attachment of the comb to the substrate – typically tree branches or man-made structures.[16] Unlike P. fuscatus, which is colored brown with a few faint, thin, yellow stripes, P. dominula is colored bright yellow with alternating black, similar to the warning coloration of Vespula germanica, a common and aggressive yellowjacket.[16] In addition to their alerting coloration, P. dominula comb strength also contributes to their higher chance of survival. P. dominula might have an advantage over P. fuscatus against avian predators because their combs are less likely to be dislodged from the substrate by birds because the side force required to dislodge it is greater for P. dominula than for P. fuscatus combs.[31]
Hierarchies in social insects serve two functions: to allow a single reproducing individual to emerge, and to enable the progressive exclusion of nonreproducing individuals from the nest space.[32]
Morphologically, few differences are seen between the foundress and subordinate members of the colony. However, behavioral differentiation does occur,[33][34] with the role an individual female takes being determined by social interaction within the colony. Dominant females, also known as the queens, are the principal egg-layers. Queens occupy the nest, oviposit, and rarely forage. In comparison, auxiliaries (the workers), or subordinate females, primarily forage and do not lay eggs.[35] Autumnal helpers display a unique, behavioral phenotype demonstrated by only a small percentage of workers. These individuals leave their natal nest to overwinter to found new colonies in the spring. Compared to nonhelpers, these helpers exhibit higher overall levels of activity, demonstrating higher frequencies of behaviors.[36] Specifically, they gave more trophallaxis, attacked more, and received more ritualized dominance behavior (RDB). Nonhelpers received more trophallaxis and performed more RDB.[36] The survival rate of helpers is around 14%, while the survival rate of nonhelpers is around 59%.[36]
These behavioral divisions are not permanent. For instance, if an alpha female is removed from a nest, then another female, usually the second-most dominant, beta female, assumes the role and behavioral profile of the removed dominant. Indeed, individuals alternate between different profiles of behavior within their own dominance rank position. When larvae were artificially removed, the frequency of worker reproduction increased. Therefore, workers lay eggs when they perceive a decline in queen power, as demonstrated by artificially empty cells.[37]
The interactions of females in the nest can influence which daughters become workers and which become gynes. Despite some minor physiological differences (primarily in the fat body), gyne-destined females produced late in the colony cycle can be induced to become workers if placed on nests that are at an earlier stage of colony development, and the reverse is also true. This indicates a significant degree of flexibility in the caste system of this species.
Typically, the alpha female dominates all other individuals of a colony, laying the majority of eggs and partaking in differential oophagy. The alpha female devotes much of her time to social interaction, in comparison to subordinates that are much more involved in foraging and brood care.[38] The clypeus - the yellow region above the mouth, in other words the face - is extremely variable in number, size, and shape of black spots, and this variation correlates to dominance; more dominant individuals have more black spots.[39] The arrival at the nest correlates with the dominance hierarchy. Therefore, individuals that join the nest later are seldom dominant.[40]
P. dominula shows distinct behavioral differences in response to face marking. Researchers used paint to alter the number of facial spots on two wasps of the same size after killing them. They put these dead wasps as guards in front of food sources and introduced a third wasp to see where this wasp would go. The third wasps chose the food source that was guarded by the wasp with fewer spots 39 of 48 times. Therefore, the dominance of wasps of the same size is predicted by facial coloring, with more dominant individuals having more spots.[41] Researchers experimented to determine whether social costs maintain the honesty of facial signals. They altered the facial coloring of wasps and then put them together to battle. The winner is clearly identified by mounting the loser while the loser lowers its antennae. While the manipulation of coloring did not affect which won the battle for dominance, it did significantly affect the behavior after the battle. Losers that were painted with more spots experienced six times more aggression than controls that had not been painted. The honesty of facial coloring is explained by social costs that are imposed when wasps do not signal honestly.[42]
Male abdominal spots correlate with dominance. Smaller, elliptically shaped spots reflect a more dominant male that is preferred by females and wins competitions with other males. This is in contrast to males with larger, irregularly shaped abdominal spots that are generally subordinate and less sexually successful.[43] Males cannot sting and would solely have only their mandibles as a form of defense.
Abdomen rubbing of the female P. dominula occurs during the egg stage of the colonies, more in multiple-female colonies than in solitary colonies. Several functions of female abdominal rubbing are possible, one of them being painting predator-resistant chemicals on the surface of the nest for defense.[44] A second possible function is to communicate the dominance status of the female to the young brood.[27] Alpha females perform abdomen stroking more than subordinate females. After an alpha female is removed, subordinates increase their abdomen stroking rate. The substances secreted during the rubbing have two potential functions: repressing future ovarian development in the brood or informing the brood of which adult female is the dominant individual.[45]
P. dominula is a social insect that lives in colonies. They are haplodiploid insects, as are other Polistes species. The haploid males produce identical haploid sperm, and diploid females produce haploid eggs through meiosis. In most social insects, colonies are composed of related individuals, and social insects are assumed to help close relatives according to W. D. Hamilton's theory of kin selection. However, in P. dominula, 35% of the nest mates are unrelated.[19][39] In many other species, unrelated individuals only help the queen when no other options are present. In this case, subordinates work for unrelated queens even when other options may be present. No other social insect submits to unrelated queens in this way. This seemingly unfavorable behavior parallels some vertebrate systems. This unrelated assistance may be evidence of altruism in P. dominula.[19]
The majority of nests had one or more females that were unrelated, especially in the winter before nests are formed and workers born. The nests tend to form from foundresses of different nests from previous years. The foundresses are also found overwintering with other wasp species, showing why unrelated wasps are found during winter. However, after winter when the nests are starting to be formed, an increase in relatedness in the nests is seen, which could result from foundresses searching for more related sisters, instead of unrelated wasps. After winter, as wasps leave their winter areas and return to their nests, an increase in relatedness occurs in the early nest phase. In later stages of the nest, more unrelated wasps are found, which could be because new wasps join established nests.[46]
P. dominula females are able to distinguish between nestmates and non-nestmates. Triads of wasps show more discrimination and aggression toward non-nestmates than dyads of wasps. In triads, aggression is increased because a defense of the nest can be shared with other nestmates, but for an individual, the cost of the aggression is greater than the benefit of the defense.[20] Insect body surface is coated with cuticular hydrocarbons (CHC) for waterproofing. These chemicals also contribute to recognition among individuals, kin, and nest mates.[47] The same cuticle that the adults have are coated on the nests, allowing the wasps to recognize their home. An analysis of the differences in CHC profiles between dominant and subordinate females found that while differences are not clear at the early stages of nest founding, these differences become prominent upon worker emergence.[48] The CHC profiles of the dominant female exhibit a greater proportion of distinctive unsaturated alkenes of longer chain length compared to those of subordinates.[49] When the queen is removed, the replacement queen's CHC profile becomes similar to that of the original queen.[47] Upon analyzing whether CHC is a signal for fertility or dominance, researchers concluded that it is a signal for dominance because subordinates with developed ovaries still exhibited profiles that differed from those of dominants.[49]
Males of P. dominula use their physical features to sexually appeal to the females and copulate. They have a pair of yellow dorsal abdominal spots that act as sexually selected signals. The size, location, and coloration of the spots also determine the males' hierarchy, mating success (being preferred/rejected by females) and victory in male-male competition. Females preferred males with smaller, more regular spots. Similarly, those "preferred" males were more likely to be the dominant males in the population by winning more same-sex fights, compared to those with larger, irregularly shaped spots.[43]
Black facial patterns are associated with the male P. dominula dominance and conditions.[50] Facial patterns of the male P. dominula vary from being "unbroken" to "scattered" – an unbroken black spot represents "low quality" while scattered spots (having several spots) represent "high quality". Males generally avoid fighting with "high quality" males and fight for resources that "low quality" males are protecting to reduce the cost of aggressive competition.[43] Naturally, such behaviors give rise to social hierarchy, placing males with more spots on top of the social class.
Similar to the abdominal spots that imply strong fighting fitness and mating success in male P. dominula, the salient patterns on the female's clypeus demonstrate strong correlation to its dominance and is used to facilitate rival assessments.
The use of cuticular hydrocarbons (CHCs) in recognizing nest mates and neighbors is a relatively well-known method for Hymenoptera, especially among Polistes. However, Dufour's gland secretion has also been discovered to contribute in such assessments of invaders and nest mates. Chemical analysis of the Dufour's gland secretion revealed that it has a very similar composition as the cuticular hydrocarbons. However, a big difference was that cuticular hydrocarbons had more linear hydrocarbons than the glands and dimethylalkanes were more prevalent in gland secretions. Significantly different dimethylalkanes were found in foundresses belonging to different colonies, suggesting that these could be used to discriminate species of different origins.[51]
Because the chemicals coated on the nests are equivalent to that present in adult P. dominula bodies, young wasps learn this chemical template in the very early state of the adult life to later on be able to distinguish their nest mates from non-nest mates.[7] The CHC composition of the larvae and adults are very different, in that the larvae's relative abundance of low-molecular-weight cuticular hydrocarbons is higher and that the larval profiles are more uniform than those of adults.[52] Adults are also able to distinguish odors of their own colonial larval cuticular hydrocarbons from those of foreign colonies.
In the first 12 days of the nesting period, 75% of foundresses leave their original nests, and travel to around three nests before settling permanently, choosing the nest with the highest reproductive payoff.[35] Foundresses choose nest sites by weighing the benefit of an expanded colony with the cost of predation risk.[53] Multiple-foundress nests have a higher chance of survival compared to single-foundress nests, and in general, foundresses found nests with those with which they hibernate in the same aggregation.[40]
The nest, consisting of a single comb, is the heart of the colony, where food is stored and the immature brood reared. It is also the central spatial reference where the majority of individuals spend their time.[54] P. dominula does not occupy the comb in random distribution. Each wasp spends the majority of its time on the comb in a relatively small area, around 12% of the comb. This small use of space is the norm, regardless of the number of wasps on the nest. However, this area could occasionally cover up to 50% of the comb. Dominant females occupy a smaller area than do subordinate foundresses and workers. Superimposition rates are low, which suggests that wasps limit each other's spaces. Workers prefer to overlap areas with other workers, while foundresses prefer to overlap areas with other foundresses. Around 70% of workers are active and occupy a small area of the comb, while the rest do not have particular fidelity areas and spend most of their time away from the nest or remaining motionless behind the nest. Alpha females are affected by cell content, resting more frequently on capped cells and avoiding empty ones.[54]
Cooperation provides survival benefits; multiple-foundress groups are more likely to survive to produce offspring than are single-foundress groups, and individual foundresses in multiple-foundress colonies are less likely to disappear before worker emergence than foundresses nesting alone. Therefore, association provides significant productivity and survival advantages for cooperating foundresses.[55] Cooperation provides survival benefits only if individual foundresses on a multiple-foundress nest have a greater chance of survival than individuals that found nests alone or the foundress' contribution to the nest is preserved even after she leaves.[55]
Queen loss is a crisis for a colony of social insects, which may cause increased aggression and work inefficiencies. Also, if the colony can produce a new queen, it could be slow to produce eggs.[56] After queen loss, replacement queens do not mate in the 12 days following queen removal and few had mature eggs in their ovaries. After a month, most replacement queens develop ovaries and mate.[56] Nest growth decreases with colonies that lose their queen, which can be expected if increased dominance behavior interfered with other essential behaviors or if the new queen is not competent at egg laying. Among queenless colonies of P. dominula, individuals demonstrated an increased level of chewing and climbing, but not of lunging and biting. These are all dominance behaviors. No difference of foraging behaviors occurs between colonies with and without queens. Subordinates are kept reproductively suppressed enough not to be a threat to the existing queen, as indicated by the high cost of queen replacement.[56]
Adoption is a result of three situations: when queens lose their nests and "make the best of a bad situation"; workers leave multiple-foundress nests; and subordinates employ a "sit-and-wait" strategy, waiting for nests to be abandoned. Nests are orphaned when the adult wasps die while taking care of their nest, leaving an immature brood. Orphaned nests allow a new wasp to gain status as queen without a fight.[28] Females that adopt nests are less cooperative and expend less energy than those that found nests. Spring foundresses sometimes found colonies alone, form associations with others, take over established conspecific colonies, or even adopt abandoned nests.[57] Females would adopt an abandoned nest if they lost their nest due to predation or other damage or if they waited to adopt an orphaned nest rather than found their own. Females engaging in the "sit-and-wait" reproductive strategy adopted the most mature nest rather than the nest with an increased probability of containing kin (from the same population). Females prioritize the quality of the nest over rescuing possible kin from another abandoned nest. Females demonstrate a preference for mature nests and nests with a large proportion of fourth- and fifth-instar larvae. When a female adopts an orphaned nest, she destroys the existing eggs and larvae, but allows older larvae and pupae to complete development. Adopting a nest maximizes the potential of possessing a mature preworker phase colony without expending excessive energy during the nest founding period or cooperating in the construction of the nest.[57]
Once a nest is established, it may be used by multiple generations and in multiple seasons. Nests abandoned during the hibernation cycle are almost always repopulated the following spring. With each succession, the nest continues to grow in size. A few have been recorded at 8 inches in diameter. Multiple nests may be located in the same area within inches of each other.
P. dominula wasps have a lek-based mating system. Males compete intensely for dominant positions on the lek, while females are scrupulous when choosing their mates. Males form aggregations on the uppermost portions of structures such as fences, walls, roof peaks, and trees. Males often fight with other males in mid-air or on the structure. Males that lose will fly away from the lek. Females fly through leks or perch near lekking areas to observe males before making choices on mates. Females use the highly conspicuous abdominal spots on males, which are highly variable in size and shape, to aid in mate choice. Males with smaller, more elliptically shaped spots are more dominant over other males and preferred by females compared to males that have larger, more irregularly shaped spots.[43]
Social insect males are often seen as mating machines, with an undiscriminating eagerness to mate. However, males encounter costs of unsuccessful mating in terms of energy investment. Therefore, P. dominula males are able to recognize female castes and preferentially choose reproductive females to workers, regardless of health or age. Males are able to differentiate castes through perceiving differences in chemical signals and physiological status. While males are able to discriminate between castes, they are not capable of discriminating between health, as males showed a strong preference for gynes, both healthy and parasite-castrated, compared to workers, because males distinguish females by CHC profiles, which are very similar between healthy and unhealthy gynes. Therefore, males are not able to evaluate the true reproductive potential of the females they encounter.[58]
In response to the males being sexually aggressive, females of P. dominula demonstrate ways to weed out the low-quality males. Females are typically larger and more dominant than males, so females exert strong choice by rejecting males.[22] One way they reject males is to express aggressive behaviors such as biting, darting, or stinging to stop the male from copulating with her. Another way is to remain still while the male mounts, but move her abdomen to prevent the male's genitalia entering her body.[16] Females are also known to mate with multiple males, especially with non-nest mates.[24] They fly over to different males' nests to assess the best-quality males and generally copulate with the resident males. That males are resident males often implies that they are large, sexually active and aggressive – providing better protection for her and the brood.[58]
P. dominula is the first invertebrate to show the ability to perform the mental operation of transitive inference.[59] This is the ability to deduce that if Tom is taller than Alice and Alice is taller than Pat, Tom must be taller than Pat. This mental ability is common in vertebrates.
P. dominula were trained on five pairs in a series one of which (marked s) shocked the insect while the other did not. The series of shocks ran thus: As—B, Bs—C, Cs—D, Ds—E. When tested against a pair they were not trained on, Bs—D, the P. dominula wasps chose D more often than chance, indicating that they had used transitive inference to organize the four pairs into a series, and used that to choose when faced with a pair not seen before.[59]
P. dominula nests have resident brood parasites and parasitoids, including predacious Lepidoptera larvae, Hymenoptera, Diptera, and Strepsiptera.[6] P. dominula is also parasitized by Polistes sulcifer, a permanent workerless social parasite. P. sulcifer females take over the host colony by eliminating dominant foundresses and matching their cuticular profiles. P. sulcifer females gain these cuticular profiles by intensively grooming and licking the host foundresses and workers, or from the nest material which is covered in cuticular hydrocarbons essential for nest mate recognition. This chemical mimicry allows foreign P. sulcifer females to gain acceptance from the host insects.[60] The first well-documented case of parasitoidism of the North American invasive population was reported in 2010.[6] P. dominula are also often infected by Xenos vesparum, a permanent entomophagous endoparasite.[61][62]
Salivary proteins harvested from the nest of P. dominula have been cloned for use as a waterproof coating used in the manufacture of biodegradable drones. The lightweight material used to construct the body of the UAV consists of fungal mycelium covered with bacterial cellulose sheets. The cellulose is then waterproofed with a coating of the cloned protein, which is a component of the saliva used by the wasps to waterproof their paper nests.[63][64]
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{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) The European paper wasp (Polistes dominula) is one of the most common and well-known species of social wasps in the genus Polistes. Its diet is more diverse than those of most Polistes species—many genera of insects versus mainly caterpillars in other Polistes—giving it superior survivability compared to other wasp species during a shortage of resources.
The dominant females are the principal egg layers, while the subordinate females ("auxiliaries") or workers primarily forage and do not lay eggs. This hierarchy is not permanent, though; when the queen is removed from the nest, the second-most dominant female takes over the role of the previous queen. Dominance in females is determined by the severity of the scatteredness in the coloration of the clypeus (face), whereas dominance in males is shown by the variation of spots of their abdomens. P. dominula is common and cosmopolitan due to their exceptional survival features such as productive colony cycle, short development time, and higher ability to endure predator attacks.
These wasps have a lek-based mating system. Unlike most social insects, 35% of P. dominula wasps in a colony are unrelated. It is considered an invasive species in Canada and the United States.
La avispa de papel europea (Polistes dominula) es una especie de himenóptero apócrito de la familia Vespidae. También es conocida como la avispa papelera europea o avispa cartonera europea. Es nativa del paleártico (Eurasia y del norte de África) pero ha sido introducida accidentalmente en América (Estados Unidos y en la zona cordillerana de Argentina y Chile, donde está bien establecida, en Sudáfrica y en Australia). Es considerada una plaga en algunos de los países donde ha sido introducida.
Habitualmente construye sus nidos en aleros y abrigos resguardados de la intemperie en los techos de edificaciones y construcciones humanas, aunque también pueden aparecer en árboles, bajo piedras y otras zonas naturales que no estén muy expuestas a los elementos. La avispa adulta se alimenta principalmente de frutas maduras. Alimenta a las larvas ya sea con insectos que ha cazado o carroña de todo tipo, incluso otras avispas de su propia especie. Normalmente ataca solo cuando percibe agresiones hacia su nido o en defensa propia. También pueden causar ataques el uso de ciertos perfumes o cremas (con aromas similares a feromonas) o los sonidos muy altos (por las vibraciones) o movimientos rápidos y bruscos que pueden hacer que se exciten.
La avispa de papel europea posee un cuerpo color negro con manchas amarillas. Puede alcanzar hasta 2 cm de largo. Presenta el abdomen alargado y con cintura muy estrecha. A veces suele ser confundida con la chaqueta amarilla, otra avispa similar y mucho más agresiva, que tiene patas más cortas, poca cintura, abdomen más abultado y las antenas de color negro. La avispa papelera, en cambio, tiene patas largas que lleva colgando al volar y antenas color naranja. Al igual que los demás himenópteros apócritos la hembra posee un aguijón en la parte final de su abdomen que usa para inmovilizar a sus presas. También puede atacar a animales o humanos inoculando un veneno de gran toxicidad, el cual puede producir picaduras dolorosas, edemas, y hasta casos fatales debido a shock anafiláctico. A diferencia de la abeja doméstica el aguijón carece de anzuelo y no se desprende cuando pica, por lo tanto puede picar repetidamente.[1][2]
Es considerada una especie eusocial al igual que otras especies de avispas papeleras. Las colonias son originadas tempranamente a fines del invierno, por una o más fundadoras que fueron fecundadas el otoño anterior y pudieron sobrevivir la estación fría. Una sola fundadora se convierte en reina y coloca los huevos en las celdillas del nido. Las otras suelen continuar como ayudantes, dispuestas a reemplazar a la reina si se presenta la oportunidad.
Al principio todos los huevos son hembras estériles y funcionan como obreras, cuidando la colmena. Al final de la estación hay huevos de machos y hembras fértiles que se aparean y servirán de fundadoras al año siguiente.
Los nidos son construidos en altura, buscando la protección de entretechos, tejados y aleros. Tienen un solo panal y carecen de capa envolvente. El material del nido es una especie de papel delgado con celdillas hexagonales construido a partir de celulosa que recolectan de la corteza de los árboles, y queda fijado a los techos o aleros mediante un pedestal del mismo material.
Por lo general conviven escaso número de individuos por nido, llegando a un máximo de cincuenta. En algunas ocasiones pueden volver a ocupar nidos abandonados de la temporada anterior. [3] [4]
La avispa de papel europea (Polistes dominula) es una especie de himenóptero apócrito de la familia Vespidae. También es conocida como la avispa papelera europea o avispa cartonera europea. Es nativa del paleártico (Eurasia y del norte de África) pero ha sido introducida accidentalmente en América (Estados Unidos y en la zona cordillerana de Argentina y Chile, donde está bien establecida, en Sudáfrica y en Australia). Es considerada una plaga en algunos de los países donde ha sido introducida.
Polistes dominula Vespidae familiako liztorra da. Hegoaldeko Europan eta iparraldeko Afrikan bizi den intsektu hau landa-liztor generokidearekin nahastu dute[1]. Listor soziala da, zelulosa egiten duena.
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Polistes dominula est une espèce d'insectes hyménoptères de la famille des Vespidae, de la sous-famille des Vespinae et du genre Polistes. C'est une des espèces de guêpes sociales des zones tempérées.
Plus élancées que les guêpes communes[1], les polistes s'en distinguent par leurs longues pattes traînantes en vol, leur taille plus longue, par le port des ailes différent, et surtout par leurs antennes en massue orangée.
La reine fait de 13 à 18 mm de long, les mâles et les ouvrières font 12 à 15 mm[2]. On les distingue au premier coup d’œil par leurs antennes jaunes, alors que les guêpes du genre Vespula (guêpe commune, germanique etc) ont les antennes noires. En vol, elles laissent pendre leurs grandes pattes arrière. Elles se distinguent des Polistes bischoffi par l'extrémité entièrement jaune orangé de leurs antennes.
Sur leur face, le clypéus est entièrement jaune ou présente une tache noire plus ou moins grande. Leurs ailes sont étroites avec deux rangées de cellules. Leur abdomen est plus fuselé, avec l'extrémité plus pointue que chez les Vespula.
Comme toutes les guêpes, elles ont un aiguillon venimeux dont elles se servent rarement contre les intrus, étant peu agressives. Néanmoins, l'approche à moins d'un mètre du nid peut déclencher l'attaque et les piqûres. Il est conseillé de s'approcher doucement.
Les alvéoles du nid non recouverts d'une paroi, sont bien visibles, on peut donc observer facilement le comportement des polistes. Le nid est fabriqué à partir de cellulose prélevée sur du bois mort[1].
Polistes dominula est la seule guêpe poliste pouvant être parasitée par des strepsiptères (stylopisation), ce qui peut lui donner une forme atypique.
L'espèce est très difficile à différencier visuellement de Polistes gallicus, qui est une espèce reconnue actuellement distincte de Polistes dominula (ou P. dominulus)[3].
Polistes dominula prélevant des fibres
Nid pédonculé formé de fibres végétales
Mâle
Transport d'une goutte d'eau ; sur la face, clypéus entièrement jaune
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Cette guêpe poliste est originaire d'Europe méridionale et d'Afrique du Nord, ainsi que des régions tempérées d'Asie jusqu'en Chine y compris. Elle a été introduite en Australie et en Amérique du Nord. Elle est d'ailleurs considérée comme une espèce invasive au Canada et aux États-Unis. L'espèce semble aussi[4] en expansion vers le Nord depuis les années 1980 (Belgique et Nord de la France par exemple) où elle est devenue aujourd'hui l'espèce la plus commune.
Cette espèce utilise des supports artificiels (toiture…) pour construire son nid, contrairement à la guêpe locale (Polistes biglumis) qui convoite les supports naturels[5].
Les jeunes femelles fécondées quittent le nid en automne[1]. Elles hibernent dans des arbres creux, dans le sol, dans des cavités, voire dans les maisons pour émerger au printemps. Ouvrières et mâles meurent avec les premiers gels. Les nids sont refaits à des endroits différents tous les ans, les femelles d'un nid pouvant rester groupées pour fonder de nouvelles colonies. Elles vont rechercher l'abri d'un trou de mur ou d'un tronc d'arbre, se mettre en diapause et hiverner.
Il peut y avoir plusieurs « reines » (femelles fécondées), au printemps, dans le même nid. Une des femelles, la dominante, va dévorer la ponte des autres, ses concurrentes, qui deviennent ses subordonnées et jouent le rôle d'ouvrières, donnant la becquée aux larves, en attendant l'éclosion d'ouvrières. Les mâles, reconnaissables à leurs yeux clairs, apparaissent en fin de saison.
Quand il fait très chaud, on peut observer des ouvrières sur les points d'eau (mares, abreuvoirs...) boire abondamment. Elles recrachent l'eau sur les parois du nid, ce qui provoque un refroidissement par évaporation.
L'espèce a été décrite par l'entomologiste allemand Johann Ludwig Christ en 1791 sous le nom initial de Vespa dominula.
L'aiguillon est lisse et peut servir plusieurs fois. La piqûre provoque une intense sensation de cuisson et une vive douleur. En cas de piqûres rapprochées, il y a un risque de choc anaphylactique qui peut être grave. Ce cas est tout de même rare. Les guêpes polistes ne sont pas agressives de manière générale et ne présentent aucun danger réel pour l'homme ; il convient néanmoins de ne pas s'approcher vivement de leur nid.
Polistes dominula est une espèce d'insectes hyménoptères de la famille des Vespidae, de la sous-famille des Vespinae et du genre Polistes. C'est une des espèces de guêpes sociales des zones tempérées.
Polistes dominula é unha especie de avespa papeleira cuxa área de distribución inclúe Europa, e é unha das especies máis comúns e mellor coñecidas de avespas sociais do xénero Polistes. Ten unha dieta versátil, xa que come insectos de moitos xéneros (a diferenza doutras especies de Polistes, que só comen eirugas), o que a fai superior cando hai escaseza de recursos. As femias dominantes (raíñas) son as principais poñedoras de ovos, mentres que as femias subordinadas ("auxiliares") principalmente procuran alimento e non poñen ovos. Esta xerarquía non é permanente, porque cando se retira a raína (femia alfa) do niño, a segunda femia máis dominante (femia beta) toma o lugar da raíña anterior.[1] A dominancia nas femias está determinada polo grao de dispersión da coloración de manchas no clípeo (parte frontal da cara), mentres que a dominancia nos machos está indicada pola variación nas manchas do seu abdome.[2] Polistes dominula é unha especie moi próspera debido ás súas características excepcionais que favorecen a súa supervivencia como o ciclo de colonias produtivas, curto tempo de desenvolvemento, boa capacidade de resistir ataques de predadores, entre outras.[3]
As avespas Polistes dominula teñen un sistema de apareamento baseado no lek. A diferenza da maioría dos insectos sociais, o 35% dos individuos de Polistes dominula nunha colonia non están emparentados. A especie está espallándose por moitas zonas do mundo fóra da súa área tradicional, e nalgúns países, como Canadá e Estados Unidos considérase unha especie invasora.
Polistes dominula foi descrita orixinalmente en 1791 por Johann Ludwig Christ co nome Vespa dominula. Despois foi cambiada ao xénero Polistes. O epíteto do seu nome, dominula, significa en latín "pequena señora",[4] e seguindo o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, os epítetos das especies que cambian de xénero que son substantivos non cambian cando a especie se reclasifica e se sitúa noutro xénero. Os autores que non se decataron que dominula era un substantivo escribiron este epíteto como "dominulus" durante décadas. Outra causa da confusión no nome da especie é a ambigua distinción entre o xenitivo masculino e feminino dos substantivos.[5] En literatura vella Polistes dominula pode aparecer denominada Polistes gallicus, que, en realidade, é outra especie coa cal ás veces se confunde.[6]
En canto ao seu nome común, a este tipo de avespas se lles chama avespas papeleiras ou cartoneiras pola consistencia do material do seu niño, feito dunha substancia similar ao papel e saliva. Esta é unha das avespas papeleiras máis importante nativa da área europea, pero a súa área tradicional inclúe outros continentes e non é a única avespa papeleira europea. En realidade, pódeselles chamar avespas papeleiras a moitas especies de véspidos pertencentes á subfamilia Polistinae (e ás veces mesmo, menos propiamente, a algunhas especies das subfamilias Vespinae e Stenogastrinae, que tamén fan niños de papel).
Hai pouca variación entre os individuos de P. dominula; a lonxitude das ás dos machos vai de 9,5 a 13,0 mm, mentres que nas femias vai de 8,5 a 12,0 mm. O seu corpo está coloreado totalmente de negro e amarelo, de xeiro similar ao de Vespula germanica, unha das avespas máis comúns e agresivas no seu hábitat nativo.[7] A mandíbula da femia é negra e ás veces ten unha mancha amarela. As femias teñen unha marca subantenal negra que raramente ten un par de pequenas manchas amarelas. O vértex da femia ás veces ten un par de pequenas manchas amarelas detrás dos ocelos posteriores. As femias teñen manchas escutais amarelas con forma de coma.[8]
Aínda que sexa difícil atopar variacións ben evidentes entre individuos de Polistes dominula a simple vista, hai características definidas únicas de cada individuo. Por exemplo, as manchas abdominais no macho varían de tamaño, localización e patrón. Actúan como sinais selectivos sexuais e tamén se utilizan para determinar a xerarquía social nas colonias. Os machos de P. dominula con patróns de manchas regulares máis pequenas son máis agresivos e dominantes con respecto aos que teñen patróns irregulares máis grandes. De igual xeito, a morfoloxía das femias tamén varía entre individuos. Canto máis grandes e máis dispersas son as marcas no clípeo das fundadoras, maior é a posibilidade de que sexan dominantes sobre outras femias.[9]
A área de distribución nativa de Polistes dominula comprende unha gran parte do sur de Europa e Norte de África, e partes temperadas de Asia, chegando polo leste ata China.[10] Desde mediados da década de 1980 obsérvase que as poboacións de P. dominula se espandiron a rexións máis frías, especialmente cara ao norte de Europa. Especúlase que o quecemento global elevou as temperaturas en certas áreas, o que favorece a expansión desta especie.[8] Ademais, a especie foi introducida en Australia, Nova Zelandia, Suráfrica,[11] Norteamérica e Sudamérica. Por exemplo, en Estados Unidos apareceu na década de 1970 en Massachusetts[12] e en 1995 xa fora documentada en todo o noroeste de Estados Unidos e chegara a Canadá.[13] É probable que o animal sexa transportado xunto con mercancías e embalaxes en barcos e tráileres durante as actividades de comercio internacional.[8]
En Estados Unidos e Canadá considérase unha especie invasora, que compite con éxito e está desprazando a outras especies de Polistes nativas, como P. fuscatus. Pode comer unha variedade maior de insectos (outros Polistes só comen eirugas), tende a vivir en zonas máis protexidas e é máis prolífica que outras especies.[14][15] En Columbia Británica, Canadá está prexudicando os cultivos de cereixas e viñas, xa que lles morde a pel e espalla fungos.[16]
Polistes dominula vive xeralmente en hábitats terrestres temperados como matos, bosques e biomas de pradeira. Tamén ten propensión a colonizar zonas próximas ás habitadas polos humanos porque as estruturas construídas polo ser humano poden servirlle de refuxio e a miúdo están localizadas preto de boas fontes de alimentación.[17]
As raíñas fundadoras hibernantes ou fundadoras, pasan arredor dun mes durante a primavera construíndo un niño e aprovisionando a descendencia, e a primeira descendencia estará formada por fillas obreiras na colonia en crecemento. As colonias poden comezalas unha ou máis fundadoras na primavera. Se hai múltiples fundadoras, aquela que poña máis ovos é a que se converterá na raíña dominante. O resto das fundadoras pasarán a ser subordinadas e traballarán para axudar á colonia.[18]
Máis tarde prodúcense machos, e cando estes empezan a aparecer, algunhas das fillas poden aparearse con eles e deixar os seus niños para converterse nas fundadoras da seguinte estación. O cambio de producir obreiras a producir futuras fundadoras (xines) non é sempre abrupto, como se considera que é o caso noutras especies de Polistes.
As xerarquías sociais establecidas na colonia poden tamén influír na lonxevidade dos individuos. A raíña de P. dominula vive máis que os machos ou as obreiras porque as obreiras protexen a raíña dos predadores. A raíña empeza a poñer ovos a finais de marzo ou inicios de abril, inmediatamente despois da "fase de fundación" da construción dun niño novo. Despois, a colonia dispérsase a finais do verán, e só se producen machos e futuras fundadoras en lugar de obreiras. Aínda que os individuos con frecuencia se xuntan en grupos chamados hibernáculos para hibernar, a maioría dos machos e femias non reprodutivos non sobreviven ao inverno porque a duración das súas vidas é menor dun ano (arredor de 11 meses) e sobreviven mellor durante as épocas do ano con temperaturas máis cálidas. As raíñas poden sobrevivir ao inverno ao hibernar. A hibernación xeralmente non ten lugar nos sitios de aniñamento anteriores.
A xerarquía nos insectos sociais serve para dúas funcións: permite que emerxa na colonia un só individuo reprodutor, e permite a exclusión progresiva dos individuos non reprodutores do espazo do niño.[19]
Morfoloxicamente, hai poucas diferenzas entre a fundadora e os membros subordinados da colonia. Con todo, varios estudos mostraron que ocorre unha diferenciación no comportamento,[20][21] e o papel que adopta un individuo femia está determinado pola interacción social na colonia. As femias dominantes tamén chamadas raíñas, son as principais poñedoras de ovos. As raíñas ocupan o niño, poñen ovos e raramento procuran alimento. En comparación, as femias auxiliares ou subordinadas, principalmente saen a procurar alimento e non poñen ovos.[22] Algunhas axudantes en outono mostran un fenotipo comportamental distintivo que presentan só unha pequena porcentaxe de obreiras. Estes individuos deixan o seu niño natal para hibernar coa finalidade de fundar novas colonias en primavera. Comparados con individuos non axudantes, estes axudantes mostran maiores niveis globais de actividade, presentando maiores frecuencias de certos comportamentos.[23] Especificamente, presentan máis trofalaxia (transferencia de comida dun individuo a outro), atacan máis, e reciben máis comportamento de dominancia ritualizado. Os non axudantes reciben máis trofalaxia e realizan máis comportamento de dominancia ritualizado.[23] A taxa de supervivencia dos axudantes é de arredor do 14%, mentres que a taxa de supervivencia dos non axudantes é de arredor do 59%.[23]
Estas divisións comportamentais non son permanentes. Por exemplo, se unha femia alfa é retirada dun niño, entón outra femia, xeralmente a segunda máis dominante ou femia beta, asume o papel e perfil de comportamento que tiña a femia dominante retirada. Os individuos alternan entre diferentes perfís de comportamento dentro da súa propia posición no rango de dominancia. Cando se retiran artificialmente as larvas, a frecuencia de reprodución das obreiras increméntase. Por tanto, as obreiras poñen ovos cando perciben un declive no poder da raíña, como se demostrou por medio de celas baleiras artificialmente.[24]
As interaccións das femias no niño poden influír en cales fillas se converterán en obreiras e cales serán xines. Malia algunhas diferenzas fisiolóxicas menores (principalmente no corpo graxo), as femias destinadas a ser xines que se producen tardiamente no ciclo da colonia poden ser inducidas a converterse en obreiras se son situadas en niños que están nun estado máis temperán do desenvolvemento da colonia, e o inverso tamén é certo. Isto indica que hai un significativo grao de flexibilidade no sistema de castas desta especie.
Normalmente, a femia alfa domina a todos os demais individuos da colonia, pon a maioría dos ovos e participa na oofaxia diferencial. A femia alfa dedica a maioría do seu tempo á interacción social, en comparación cos individuos subordinados que están moito máis implicados na procura de alimento e coidado da descendencia.[25] O clípeo (rexión amarela na zona da boca) ten manchas negras nun número, tamaño e forma extremadamente variable, e esta variación está correlacionada coa dominancia; os individuos máis dominantes teñen máis puntos negros.[26] A chegada a un niño correlaciónase coa xerarquía da dominancia. Os individuos que se unen ao niño máis tarde raramente son dominantes.[27]
P. dominula mostra diferenzas de comportamento distintivas en resposta ás marcas na cara. Os investigadores utilizaron pintura para alterar o número de manchas faciais en dúas avespas do mesmo tamaño despois de matalas. Puxeron estas avespas mortas como gardas diante de fontes de comida e introduciron unha terceira avespa viva para ver a onde ía en sucesivos experimentos. As terceiras avespas elixían a fonte de comida que estaba vixiada polas avespas mortas con menos manchas en 39 casos dun total de 48. Por tanto, a dominancia das avespas do mesmo tamaño pode predicirse pola coloración facial, e os individuos máis dominantes son os que teñen máis manchas.[28] Noutros experimentos determinouse se os custos sociais eran os que mantiñan a sinceridade dos sinais faciais. Alteraron a coloración facial das avespas e despois puxéronas xuntas para que combateran. A gañadora pode identificarse porque monta á perdedora, mentres que a perdedora baixa as súas antenas. Aínda que a manipulación das cores non afecta a quen vai ser o gañador da batalla pola dominancia, si que afecta significativamente ao comportamento despois da batalla. Os perdedores aos que lles pintaran máis manchas experimentaban seis veces máis ataques que os individuos de control que non foran pintados. A sinceridade da coloración facial explícase, pois, polos custos sociais que se impoñen cando as avespas non sinalizan con sinceridade.[29]
As manchas abdominais dos machos correlaciónanse coa dominancia. As manchas máis pequenas e con forma elíptica indican un macho máis dominante que vai ser preferido polas femias e vencerá nas competicións con outros machos. Isto é o contrario ao que ocorre cos machos que teñen manchas abdominais máis grandes e de forma irregular, os cales son xeralmente subordinados e teñen menos éxito sexualmente.[30]
As femias fretan o abdome durante o estadio de ovo do ciclo das colonias, e fano máis en colonias con múltiples femias que en colonias de femia solitaria. Este fretamento do abdome da femia pode ter varias funcións posibles, unha delas é espallar substancias químicas para resistir aos predadores sobre a superficie do niño como defensa.[31] Unha segunda posible función é comunicar o status de dominancia das femias de P. dominula á nova descendencia.[32] As femias alfa realizan o fretamento abdominal máis que as subordinadas. Despois de retirar da colonia unha femia alfa, as subordinadas incrementan a súa taxa de fretamento abdominal. As substancias que se segregan durante o fretamento teñen dúas funcións potenciais en relación á nova descendencia: (1) reprimir o futuro desenvolvemento ovárico na descendencia, (2) informar á descendencia de cal femia é o individuo dominante.[33]
Polistes dominula é un insecto social que vive en colonias. Son insectos haplodiploides, igual que outras especies de Polistes como Polistes metricus e Polistes annularis. Isto significa que teñen machos haploides que producen esperma haploide por mitose, e femias diploides que producen ovos haploides por meiose. Na maioría dos insectos sociais, as colonias están compostas por individuos emparentados, e asúmese xeralmente que os insectos sociais axudan aos seus parentes próximos segundo a teoría de W. D. Hamilton da selección dos parentes. Porén, no caso de P. dominula o 35% dos machos do niño non están emparentados.[18][26] En moitas outras especies, os individuos non emparentados só axudan á raíña cando non hai outras opcións. Neste caso, os suboudinados traballan para raíñas non emparentadas mesmo cando están presentes outras opcións. Ningún outro insecto social se somete a raíñas non emparentadas desta maneira. Este comportamento aparentemente desfavorable ten paralelismo con algúns sistemas de vertebrados. Crese que está asistencia a non emparentados é unha evidencia de altruísmo en P. dominula.[18]
A maioría dos niños teñen unha ou máis femias que non están emparentadas, especialmente no inverno antes de que se formen os niños e nazan as obreiras. Os niños tenden a formarse a partir de fundadoras de diferentes niños de anos anteriores. As fundadoras tamén se encontran invernando con outras especies de avespas, o que indica por que se encontran avespas non emparentadas en inverno. Porén, despois do inverno, cando os niños empezan a formarse, hai un incremento no parentesco nos niños, que pode ser o resultado de que as fundadoras buscan irmás máis relacionadas, en vez de as menos emparentadas. Despois do inverno, a medida que as avespas deixan as áreas de inverno e tornan aos seus niños, hai un incremento do parentesco na fase inicial do niño. Pero nos últimos estadios do niño, hai máis avespas non emparentadas, o cal pode deberse a que se unen novas avespas aos niños xa establecidos.[34]
As femias de P. dominula poden distinguir entre os compañeiros de niño e os que non o son. As tríadas de avespas mostran máis discriminación e agresión cara aos non compañeiros de niño que as díades de avespas. Nas tríadas hai un incremento da agresión porque a defensa do niño pode ser compartida con outros compañeiros de niño, pero para un individuo o custo da agresión é maior que o beneficio da defensa.[35] A superficie do corpo dun insecto está cuberta con hidrocarburos cuticulares (CHC) como medio de impermeabilización. Estes compostos químicos tamén contribúen a poder recoñecer entre diversos individuos, os parentes e os compañeiros de niño.[36] A mesma cutícula que teñen os adultos está recubrindo os niños, o que permite que as avespas recoñezan a súa casa. Unha análise das diferenzas nos hidrocarburos cuticulares entre femias dominantes e subordinadas atopou que aínda que as diferenzas non están claras nos primeiros estadios da fundación do niño, estas diferenzas fanse prominentes cando nacen as obreiras.[37] Os perfís de hidrocarburos cuticulares das femias dominantes mostran unha maior proporción de alquenos insaturados distintivos de cadea longa comparados cos das subordinadas.[38] Cando se retira a raíña, a substitución do perfil de hidrocarburos cuticulares faise similar ao da raíña orixinal.[36] Despois de analizaren se os hidrocarburos cuticulares son un sinal de fertilidade ou dominancia, os investigadores concluíron que é un sinal de dominancia porque as subordinadas con ovarios desenvolvidos aínda exhibían perfís que diferían dos que presentaban as dominantes.[38]
Os machos de P. dominula utilizan as súas características físicas para atraer sexualmente as femias e copular. Teñen un par de manchas abdominais dorsais amarelas que actúan como sinais seleccionados sexualmente. O tamaño, localización e coloración destas manchas tamén determina a xerarquía dos machos de P. dominula, o éxito no apareamento (se son preferidos ou rexeitados polas femias) e a vitoria na competición entre machos. Por medio de experimentos de laboratorio, dscubriuse que as femias preferían machos con manchas máis regulares e máis pequenas. De xeito similar, os machos “preferidos” de P. dominula eran con máis probabilidade os machos dominantes na poboación ao gañaren máis loitas contra os individuos do seu mesmo sexo, en comparación con aqueles que tiñan manchas de forma irregular e máis grandes.[30]
Os patróns faciais negros están asociados coa dominancia e condicións do macho de P. dominula.[39] Hai variacións nos patróns faciais do macho, que van desde ser "ininterrompido" a "esparexido"; as manchas negras ininterrompidas representan unha “baixa calidade”, mentres que as manchas esparexidas (con varias manchas) representan unha “alta calidade”. Os machos, para reduciren o custo da competición agresiva, xeralmente evitan combater con machos de “alta calidade” e loitan polos recursos que os machos de “baixa calidade” están protexendo.[30] Naturalmente, estes comportamentos dan lugar a unha xerarquía social, situando os machos con máis manchas na clase social superior.
De xeito similar ao que ocorre coas manchas abdominais que implican unha forte eficacia biolóxica (fitness) no éxito na loita e o apareamento nos machos, os patróns salientables do clípeo das femias de P. dominula mostran unha forte correlación coa súa dominancia e utilízanse para facilitar a avaliación do rival.
O uso de hidrocarburos cuticulares para o recoñecemento de compañeiros de niño e veciños é un método relativamente ben coñecido usado por himenópteros, especialmente en Polistes. Porén, tamén se descubriu que a secreción da glándula de Dufour contribúe na distinción entre compañeiros de niño e invasores. As análises químicas da secreción da glándula de Dufour revelaron que ten unha composición moi similar á dos hidrocarburos cuticulares. Porén, unha gran diferenza é que os hidrocarburos cuticulares teñen máis hidrocarburos liñais que os das glándulas e os dimetilalcanos eran máis prevalentes nas secrecións glandulares. Atopáronse dimetilalcanos significativamente diferentes nas fundadoras que pertencen a diferentes colonias, o que suxire que estes poderían utilizarse para discriminar especies de distintas orixes.[40]
Como os compostos químicos que cobren os niños son equivalentes aos que están presentes no corpo do adulto, as avespas novas aprenden este modelo químico nos seus estadios máis temperáns da vida adulta para despois poder distinguir os compañeiros de niño dos estraños.[7] As composicións de hidrocarburos cuticulares das larvas e adultos son moi diferentes, xa que a abundancia relativa nas larvas de hidrocarburos cuticulares de baixo peso molecular é maior e os perfís químicos larvarios son máis uniformes que nos adultos.[41] Ademais, os adultos poden distinguir os cheiros dos hidrocarburos cuticulares das larvas da súa propia colonia dos de colonias alleas.
Nos primeiros 12 días do período de construción dos niños o 75% das fundadoras deixa o seu niño orixinal, e viaxa a uns tres niños antes de establecerse permanentemente. As fundadoras visitan moitos niños antes de escoller o niño co maior vantaxe reprodutiva.[22] As fundadoras escollen os sitios de aniñación sopesando o beneficio que ten unha colonia expandida co custo que pode supoñer o risco de depredación.[42] Os niños de moitas fundadoras teñen unha alta probabilidade de supervivencia comparados cos niños dunha soa fundadora, e en xeral, as fundadoras fundan niños con aqueles individuos cos que hibernan na mesma agragación.[27]
O niño consiste nunha soa colmea e é o corazón da colonia, onde se almacena o alimento e se crían os inmaduros. É tamén a referencia espacial central na que a maioría dos individuos están boa parte do tempo.[43] P. dominula non ocupa as distintas partes do niño nunha distribución aleatoria. Cada avespa pasa a maioría do seu tempo no niño nunha área relativamente pequena, de aproximadamente o 12% do niño. O pequeno uso do espazo é a norma sen importar o número de avespas que haxa no niño. Porén, esta área pode ocasionalmente cubrir o 50% do niño. As femias dominantes ocupan unha área menor que a das fundadoras subordinadas e obreiras. As taxas de superposición son baixas, o cal indica que cada avespa limita o espazo das demais. As obreiras prefiren solapar áreas doutras obreiras, mentres que as fundadoras prefiren solapar áreas doutras fundadoras. Arredor do 70% das obreiras son activas e ocupan unha pequena área do niño, mentres que o resto non ten unha especial fidelidade por unha área determinada e pasa a maior parte do seu tempo fóra do niño ou permanece inmóbil detrás do niño. As femias alfa son afectadas polo contido das celas, descansando máis frecuentemente sobre as celas tapadas e evitando as baleiras.[43]
A cooperación é beneficiosa para a supervivencia; é máis probable que sobrevivan os grupos de múltiples fundadoras e produzan descendencia que os grupos dunha soa fundadora, e é menos probable que desaparezan as fundadoras individuais en colonias de múltiples fundadoras antes de que emerxan as obreiras que desaparezan as fundadoras que fan o niño soas. Por tanto, a asociación proporciona unha produtividade significativa e vantaxes para a supervivencia para as fundadoras que cooperan.[44] A cooperación é beneficiosa para a supervivencia só no caso de que as fundadoras individuais que forman parte dun niño de múltiples fundadoras teñen unha probabilidade maior de sobrevivir que os individuos que fundan niños sós, ou se a contribución das fundadoras ao niño é preservada mesmo despois de que se van.[44]
A perda da raíña supón unha crise para unha colonia de insectos sociais. Esta situación pode causar un incremento de agresións e insuficiencia de traballo na colonia. Ademais, se a colonia pode producir unha nova raíña, esta podería tardar moito á hora de empezar a poñer ovos.[45] Despois da perda da raíña, as raíñas que a substitúen non se aparean nos 12 días seguintes despois da desaparición da raíña anterior e poucas teñen ovos maduros nos seus ovarios. Pasado un mes, a maioría das raíñas substitutas desenvolven ovarios e aparéanse.[45] O crecemento do niño decrece nas colonias que perderon a súa raíña, o cal é o esperado se o incremento do comportamento de dominancia interfire con outros comportamentos esenciais ou se a nova raíña non é competente para poñer ovos. Nas colonias de P. dominula sen raíña, os individuos mostran no seu comportamento un incremento na mastigación e gabear, pero non nos ataques e mordidas. Todos estes son comportamentos de dominancia. Non hai diferenza nos comportamentos de procura de alimento entre colonias con e sen raíña. Cando unha raíña está presente, os subordinados manteñen a súa reprodutividade o suficientemente suprimida como para non ser unha ameaza para a raíña existente, como indica o alto custo que ten a substitución da raíña.[45]
A adopción de niños que quedaron abandonados ou orfos (sen raíña) por femias adultas é o resultado de tres posibles situacións: (1) as raíñas perden os seus niños e adoptan outro; (2) as obreiras deixan os niños de múltiples fundadoras, e (3) as subordinadas empregan unha estratexia de "sentarse a esperar", esperando que os niños queden orfos porque morre a raíña, e despois adóptano. Dise que os niños quedan orfos cando as avespas adultas que controlaban o niño morren e deixan nel unha proxenie de larvas inmaduras. Os niños que quedaron orfos permiten que unha nova avespa gañe status e se converta en raíña sen loitar.[46] As femias que adoptan niños son menos cooperativas e gastan menos enerxía que as que fundan niños. As fundadoras de primavera poden ás veces fundar colonias soas, formar asociacións con outras, ou tomar o control de colonias establecidas conespecíficas, ou mesmo adoptan niños abandonados.[47] As femias adoptarán un niño abandonado se perden o seu niño debido á predación ou outros danos ou se esperan a adoptar un niño orfo en vez de fundar o seu propio niño. As femias que adoptaron a estratexia reprodutiva de "sentarse a esperar" adoptarán o niño máis maduro en vez do niño cunhas probabilidades incrementadas de conter parentes (da mesma poboación). As femias priorizan a calidade do niño sobre a posibilidade de salvar posibles parentes noutro niño abandonado. As femias mostran unha preferencia polos niños maduros e por niños cunha gran proporción de larvas que están no 4º e 5º ínstar. Cando unha femia adopta un niño orfo, destrúe todos os ovos existentes e as larvas nos estadios de ínstar, pero deixa que completen o seu desenvolvemento as larvas máis vellas e as pupas. Adoptar un niño maximiza o potencial de posuír unha colonia na fase de pre-obreiras maduras sen gastar excesiva enerxía durante o período de fundación do niño ou cooperando na construción do niño.[47]
Unha vez que se establece un niño pode ser utilizado por moitas xeracións e en moitas temporadas. Os niños abandonados durante o ciclo de hibernación son case sempre repoboados na primavera seguinte. Con cada sucesión, o niño continúa crecendo en tamaño. Informouse de niños de 20 cm de diámetro.
Polistes dominula ten un sistema de apareamento baseado no lek. Os machos compiten intensamente polas posicións dominantes no seu lek, mentres que as femias son escrupulosas cando elixen a súa parella. Os machos forman agregacións nas partes superiores de estruturas como valados, muros, tellados e árbores. Os machos a miúdo loitan con outros machos en voo ou sobre a estrutura. Os machos que perden a loita marchan voando do lek. As femias voan polos leks ou póusanse preto das áreas con leks para observar aos machos antes de elixir entre eles. As femias fíxanse nas manchas abdominais máis conspicuas dos machos, que son moi variables en tamaño e forma, para elixir. Os machos con manchas máis elípticas e menores son máis dominantes e preferidos polas femias en comparación cos machos con manchas máis irregulares e grandes.[30]
Os machos dos insectos sociais son considerados a miúdo como máquinas de aparearse, cun desexo indiscriminado de aparearse. Porén, para os machos os apareamentos non exitosos teñen un custo en termos de investimento de enerxía. Por tanto, os machos de P. dominula poden recoñecer as castas de femias e elixir preferentemente as femias reprodutoras sobre as obreiras, independentemente da súa saúde ou idade. Os machos poden diferenciar as castas ao percibiren as diferenzas nos sinais químicos e no status fisiolóxico. Aínda que os machos poden discriminar entre castas, non son quen de discriminar entre o seu estado de saúde, xa que os machos prefiren as xines ás obreiras, tanto se son saudables coma se están castradas por parasitos. Isto débese a que os machos distinguen as femias polos seus perfís de hidrocarburos cuticulares, que son moi similares nas xines con boa saúde e nas parasitadas. Por tanto, os machos non poden avaliar o verdadeiro potencial reprodutivo das femias coas que se encontran.[48]
Aínda que os machos son sexualmente agresivos, as femias teñen modos de desfacerse dos machos de baixa calidade. As femias son máis grandes e dominantes que os machos, polo que as femias exercen unha forte elección á hora de rexeitar ou aceptar machos.[49] As femias poden rexeitar aos machos expresando comportamentos agresivos como morder, correr ou picar co alferrón para deter os machos no seu intento de copular con elas. Outro modo é permanecer quietas mentres o macho as monta pero mover o seu abdome para impedir que os xenitais do macho entren no seu corpo.[14] As femias de P. dominula tamén se aparean con moitos machos, especialmente cos que non son compañeiros de niño.[50] Voan sobre niños de diferentes machos para avaliar cales son os machos de mellor calidade e xeralmente copulan cos machos residentes. Que eses machos sexan residentes a miúdo implica que son os máis grandes, agresivos e sexualmente activos, o que proporciona unha mellor protección para ela e a súa proxenie.[48]
Os niños de Polistes dominula, construídos con papel e saliva, poden albergar parasitos e parasitoides, incluíndo larvas de lepidótreros depredadores, himenópteros, dípteros, e estrepsípteros.[6] P. dominula é tamén parasitada por Polistes sulcifer, un parasito social sen obreiras. As femias de Polistes sulcifer fanse co control da colonia hóspede ao eliminar as fundadoras dominantes e imitar os perfís químicos cuticulares do hóspede. As femias obteñen estes perfís ao limpar e lamber intensamente á fundadora e obreiras hóspedes ou a partir do material do niño, o cal está cuberto de hidrocarburos esenciais para o recoñecemento dos compañeiros de niño. Este mimetismo químico fai que a colonia hóspede acepte a estas femias alleas.[51]
Extraéronse os xenes das proteínas salivares recollidas de niños de Polistes dominula co obxectivo de clonalos en microorganismos para a súa produción e uso como cuberta impermeable na manufactura de vehículos aéreos non tripulados biodegradables. O material lixeiro usado para construír do corpo dun destes vehículos está cuberto de láminas de celulosa bacteriana. A celulosa é despois impermeabilizada cunha cuberta da proteína clonada, que é un compoñente da saliva utilizada polas avespas para impermeabilizar os seus niños de papel.[52][53]
Polistes dominula é unha especie de avespa papeleira cuxa área de distribución inclúe Europa, e é unha das especies máis comúns e mellor coñecidas de avespas sociais do xénero Polistes. Ten unha dieta versátil, xa que come insectos de moitos xéneros (a diferenza doutras especies de Polistes, que só comen eirugas), o que a fai superior cando hai escaseza de recursos. As femias dominantes (raíñas) son as principais poñedoras de ovos, mentres que as femias subordinadas ("auxiliares") principalmente procuran alimento e non poñen ovos. Esta xerarquía non é permanente, porque cando se retira a raína (femia alfa) do niño, a segunda femia máis dominante (femia beta) toma o lugar da raíña anterior. A dominancia nas femias está determinada polo grao de dispersión da coloración de manchas no clípeo (parte frontal da cara), mentres que a dominancia nos machos está indicada pola variación nas manchas do seu abdome. Polistes dominula é unha especie moi próspera debido ás súas características excepcionais que favorecen a súa supervivencia como o ciclo de colonias produtivas, curto tempo de desenvolvemento, boa capacidade de resistir ataques de predadores, entre outras.
As avespas Polistes dominula teñen un sistema de apareamento baseado no lek. A diferenza da maioría dos insectos sociais, o 35% dos individuos de Polistes dominula nunha colonia non están emparentados. A especie está espallándose por moitas zonas do mundo fóra da súa área tradicional, e nalgúns países, como Canadá e Estados Unidos considérase unha especie invasora.
Polistes dominula (Christ, 1791) è un imenottero della famiglia Vespidae, diffuso nel continente europeo e in Nordafrica.[1]
È una vespa che si riconosce per la figura snella, dalle bande nere e gialle lucenti.
È caratterizzata dal colore giallo dell'ultimo urosternite e dalle guance di colore giallo e mandibole quasi sempre completamente nere.
È una vespa dall'aggressività medio-bassa.
Viene facilmente confusa con la Vespula germanica, simile a Polistes dominula ma più aggressiva.
È originaria dell'Europa e del Nordafrica, sebbene sia ben acclimatata negli Stati Uniti e in numerosi stati del sud America.
Il ciclo vitale di questa vespa è quasi identico a quello di tutti gli altri Polistes, inizia quando una femmina (fondatrice) fecondata inizia a costruire in primavera, verso la fine di marzo e l'inizio di aprile, un nido composto da un peduncolo in cellulosa (ricavata masticando le schegge di legno) e una serie di celle esagonali costruite sul peduncolo. In ognuna di esse depone un uovo, quindi continua i lavori ampliando il nido celletta dopo celletta. Costruisce il nido e fortifica il peduncolo dello stesso mischiando la cellulosa del legno masticato con la sua saliva, la modella e la fa asciugare.
Quando le uova nascono, dopo circa 15 o 20 giorni, la vespa fondatrice si occupa di nutrire le larve con altri insetti uccisi dalla stessa e masticati. Nel 40% dei nidi appena iniziati, ci sono più femmine fecondate che cooperano per la costruzione del nido, ma solo una, la dominante (femmina alfa o regina), ha il diritto di deporre le uova e costruire una scala gerarchica secondo la quale in seguito ad una sua ipotetica scomparsa, la femmina a lei più vicina gerarchicamente (femmina beta) ha il diritto a rimpiazzarla.
Le manifestazioni gerarchiche avvengono mediante comportamenti quasi violenti, che la fondatrice dominante attua nei confronti delle sue subordinate. Tra questi comportamenti ci sono la trofallassi e delle lievi percosse.
Dopo due settimane dalla nascita delle larve, esse stesse, ormai già abbastanza grosse da occupare tutto il volume della loro cella, iniziano a tessere un filo di seta a formare un opercolo che chiuderà l'imboccatura della loro cella. Riemergeranno dopo altre 2 settimane come vespe operaie, più piccole delle fondatrici e totalmente dedite a difendere la colonia, ampliare il nido e raccogliere cibo per le sorelle più piccole in fase larvale.
Le operaie sono femmine dedite alla manutenzione della colonia ed alla sua difesa, non si possono riprodurre perché la fondatrice assopisce il loro sviluppo ovarico mediante ormoni da essa prodotti. In colonie abbastanza grandi, una fondatrice genera anche più di 100 operaie, ma siccome queste hanno una vita breve (a causa del loro estenuante e continuo lavoro per la colonia) non ve ne sono mai più di 20-30 sullo stesso nido. Per quasi tutta l'estate, il nido va avanti producendo operaie che costruiscono nuove celle. La regina (cioè la vecchia fondatrice) muore circa in luglio, ma prima di morire lascia un nutrito numero di uova aploidi (non feconde, che daranno vita ad esemplari di sesso maschile) e diploidi(normali uova feconde). Le uova diploidi però non daranno più vita ad operaie, perché la regina è morta e con essa il suo feromone di dominazione. Quindi nascono, oltre ai maschi (gran parte di essi nati dalle operaie che riescono a sviluppare gli ovari dopo la morte della regina) nuove vespe fondatrici in grado di accoppiarsi e procreare. Ma ormai è autunno, quindi verso settembre-ottobre iniziano a morire tutte le operaie, i maschi e le nuove fondatrici si accoppiano e queste ultime vanno in letargo in attesa di ricominciare il ciclo nell'anno successivo. I maschi e le operaie, invece, non superano l'inverno. Non sono rare le volte in cui le femmine svernano in gruppo per poi dissolversi quando giunge il momento di creare i nuovi nidi, a volte però due o più femmine che hanno svernato in gruppo si troveranno a costruire assieme il nuovo nido (poliginia).
Polistes dominula (Christ, 1791) è un imenottero della famiglia Vespidae, diffuso nel continente europeo e in Nordafrica.
De Franse veldwesp (Polistes dominula) is een wesp uit de familie der plooivleugelwespen (Vespidae). De wetenschappelijke naam van de soort werd in 1791 gepubliceerd door Johann Ludwig Christ.
Deze soort is van andere wespen te onderscheiden door het iets afgeplatte, slankere lichaam, meer oranje voelsprieten en een overwegend zwarte kleur met gele dwarsstrepen. Mannetjes zijn van vrouwtjes te onderscheiden doordat ze gekromde uiteinden van de voelsprieten hebben en daarnaast hebben mannetjes groene ogen en de vrouwtjes zwarte ogen. Deze soort is zeer moeilijk van de Gallische wesp (Polistes gallicus) te onderscheiden, die er sterk op lijkt. De Franse veldwesp wordt ongeveer 12 tot 18 millimeter lang en is het hele jaar te zien, de koningin overwintert op beschutte plaatsen in bomen maar ook wel in huizen.
Deze wesp maakt holen op beschutte plaatsen. Het nest heeft geen papieren omhulsing maar is open, waardoor de wespen goed te zien zijn. De wesp jaagt voornamelijk op insecten en is niet geïnteresseerd in zoetigheid, waardoor zelden een confrontatie met mensen plaatsvindt. Wel kan deze wesp steken maar doet dat alleen bij gevaar. De nesten zijn te vinden op open plekken maar deze soort staat er met name in meer zuidelijke streken om bekend de vreemdste plaatsen uit te kiezen. Zo zijn er zelfs nesten in auto's en onder de handgreep van een minicontainer aangetroffen.
Van oorsprong komt deze wesp uit westelijk Europa. Hij is in Nederland alleen in Limburg en Zeeuws-Vlaanderen algemeen, en in delen van België plaatselijk algemeen.
In de jaren '80 is de Franse veldwesp in Noord-Amerika terechtgekomen en maar matig enthousiast ontvangen. Hoewel de wesp grote hoeveelheden plaaginsecten opeet, is hij minder gewenst in gebieden met bijvoorbeeld zeldzame soorten vlinders.
De Franse veldwesp (Polistes dominula) is een wesp uit de familie der plooivleugelwespen (Vespidae). De wetenschappelijke naam van de soort werd in 1791 gepubliceerd door Johann Ludwig Christ.
Systematyka Domena eukarionty Królestwo zwierzęta Typ stawonogi Gromada owady Podgromada uskrzydlone Rząd błonkoskrzydłe Rodzina osowate Podrodzina Polistinae Rodzaj Polistes Gatunek klecanka rdzaworożna Synonimy Klecanka rdzaworożna (Polistes dominula) – gatunek błonkówki z rodziny osowatych (Vespidae) i podrodziny Polistinae. Społeczny. Preferuje miejsca ciepłe i nasłonecznione. Rodzimy dla Palearktyki, ale zawleczony również do innych krain.
Gatunek ten opisany został w 1791 roku przez Johanna Ludwiga Christa jako Vespa dominulus. W literaturze często występuje pod nazwą Polistes gallicus, która obowiązuje dla innego, opisanego w 1767 roku przez Karola Linneusza gatunku, znanego też pod nazwą Polistes foederatus Kohl, 1898[1]. Epitet gatunkowy dominula jest zdrobnieniem od łacińskiego rzeczownika domina, oznaczającego kochankę i nie podlega deklinacji w związku z czym prawidłowa nazwa brzmi P. dominula, a nie P. dominulus[2].
Długość ciała królowej wynosi 16 mm, a robotnicy około 14 mm. Czułki o wici pomarańczowożółtej z wyjątkiem grzbietowej powierzchni dwóch pierwszych jej członów. Nadustek zwykle żółto ubarwiony, rzadziej z czarną plamą lub poprzeczną przepaską. Policzki żółte. Żuwaczki czarne, rzadko z małą, żółtą plamą. Na śródpleczu zazwyczaj obecne żółte plamy. Szósty sternit odwłoka żółty z wyjątkiem wąskiej czarnej przepaski u nasady[3].
Ciało długości od 13 do 16 mm. Skronie wyraźnie wypukłe. Nadustek o przedniej krawędzi lekko wciśniętej, żółtej i równomiernie zaokrąglonej; wąsko i czarno obwiedziony; o bocznych krawędziach prawie równoległych; o powierzchni grubo punktowanej, z których to punktów sterczą ciemne, sztywne szczecinki. Czułki o członie ostatnim półtora raza dłuższym od swojej szerokości przy podstawie, a grzbietowej powierzchni wici niezaciemnionej z wyjątkiem dwóch jej pierwszych członów. Śródplecze bardzo krótko owłosione[3].
Gatunek eusocjalny[4]. Społeczeństwa są niewielkie, w warunkach polskich jednoroczne[5]. Budowa gniazda klecanki zostaje zapoczątkowana wiosną przez jedną płodną samicę (tzw. założycielkę lub królową), lub przez kilka współpracujących samic. W drugim przypadku królową zostaje ta, która złoży najwięcej jaj, a pozostałe założycielki podporządkowują się jej. Budowa gniazda trwa około miesiąca[4]. Tworzone jest ono z masy papierowej i składa się z pojedynczego plastra z niewielką liczbą komórek, przytwierdzonego do podłoża krótkim styliskiem, pozbawione jest osłon. Budowa taka sprawia, że regulacja termiczna jest w nim słabsza niż u innych osowatych[5]. Pod koniec lata oprócz robotnic w gnieździe wychowywane są także samce i młode królowe. Jedynie te ostatnie są stanie przezimować i dać początek nowym rodzinom[potrzebny przypis].
Gatunek pod względem siedliskowym oligotopowy, preferujący stanowiska ciepłe i nasłonecznione[6]. Kserotermofil, zasiedlający suche i ciepłe tereny otwarte[5]. Występuje w biotopach kserycznych i kserotermicznych, zarówno na półnaturalnych murawach jak i terenach ruderalnych w centrach miast[1]. Na wschodzie gatunek stepowy. Nieczęsty w górach, jednak w Hiszpanii sięga do 2000 m n.p.m., we Włoszech i Albanii do około 1000 m n.p.m.[5], a Polsce sięga Tatr, masywu Babiej Góry (900 m n.p.m.) i Połoniny Caryńskiej (około 1200 m n.p.m.)[1].
Klecanka rdzaworożna naturalnie występuje w cieplejszych rejonach Palearktyki, a zawleczona została do pozostałych krain[1][5][2]. W Starym Świecie zachód sięga do Madery, na południe po Izrael i Etiopię[5], na północ do Litwy i Łotwy[1], a na wschód przez Armenię, Azerbejdżan, Turkmenistan, Iran, Afganistan, Pakistan i Mongolię po północne Indie, Chiny i Japonię[5][2]. Zawleczona została do Chile[1], Argentyny[2], Stanów Zjednoczonych[1], Australii Zachodniej[2], Nowej Zelandii i RPA[7]. Ponadto obecna w krainie orientalnej[8].
W Europie gatunek ten wykazany został z Albanii, Austrii, Balearów, Belgii, Bułgarii, Chorwacji, Cypru, Czech, Danii, Dodekanezu, europejskiej Turcji, Francji, Grecji, Hiszpanii, Holandii, Korsyki, Krety, Litwy, Luksemburga, Łotwy, Malty, Niemiec, Polski, Portugalii, Rumunii, Sardynii, Słowenii, Sycylii, Szwajcarii, Ukrainy, Węgier, Włoch i Wysp Kanaryjskich[8]. Ponadto notowany z Wielkiej Brytanii, gdzie nie wchodzi w skład fauny rodzimej[5].
W Polsce gatunek ten stwierdzony z obszaru całego kraju z wyjątkiem Wyżyny Lubelskiej, Roztocza i Beskidu Wschodniego. Rzadziej podawany z północy i wschodu kraju, a najliczniej z Niziny Wielkopolsko-Kujawskiej[1].
W Stanach Zjednoczonych gatunek ten, po raz pierwszy odnotowany z Massachusetts, szeroko się rozprzestrzenił na środkowym zachodzie i rozszerza zasięg na południowy zachód. Występuje tam od Maine po Wisconsin, Michigan, Ohio i Wirginię, a także w Montanie, Kolorado, Utah, od Washingtonu po Kalifornę oraz w Arizonie i Nevadzie[2].
W Kanadzie klecanka ta po raz pierwszy notowana była w 1997 roku z Ontario. Obecnie występuje również w Nowej Szkocji i Kolumbii Brytyjskiej, a biorąc pod uwagę jej szybkie tempo ekspansji, powinna być już obecna w Quebecu, a wkrótce też w Nowym Brunszwiku i na Wyspie Księcia Edwarda[2].
Gatunek ten umieszczony został przez Skibińską w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt z wysoką kategorią CR (krytycznie zagrożony), co jednak budzi duże kontrowersje. Według Puławskiego gatunek ten jest w Polsce pospolity[3]. Podobnie według Dylewskiej i Wiśniowskiego[6]. Nowsze analizy Oleksy i Wiśniowskiego również wskazują, że gatunek ten nie jest szczególnie zagrożony, gdyż w Polsce chętnie zasiedla tereny przekształcone przez człowieka, a w skali całego zasięgu odznacza się raczej ekspansywnością, będąc najpospolitszą klecanką ciepłych rejonów Europy, a w Stanach Zjednoczonych wypierającą nawet gatunki rodzime[1].
Według skali bólu Schmidta, klecanka potrafi użądlić najbardziej boleśnie ze wszystkich występujących w Europie owadów[potrzebny przypis].
Klecanka rdzaworożna (Polistes dominula) – gatunek błonkówki z rodziny osowatych (Vespidae) i podrodziny Polistinae. Społeczny. Preferuje miejsca ciepłe i nasłonecznione. Rodzimy dla Palearktyki, ale zawleczony również do innych krain.
Huspappersgeting (Polistes dominula), även kallad ljus pappersgeting,[1] är en geting som lever i Europa. Den anses vara en invasiv art i Kanada och USA.
Den inhemska utbredningen sträcker sig från södra Europa, norra Afrika och tempererade delar av Asien ända bort till Kina. Den har även etablerat sig på platser som Australien, Nya Zeeland och Nord- och Sydamerika.
Huspappersgeting (Polistes dominula), även kallad ljus pappersgeting, är en geting som lever i Europa. Den anses vara en invasiv art i Kanada och USA.
Avrupa kâğıt yaban arısı (Polistes dominula), Vespidae familyasından Avrupa'da en çok bulunan ve tanınan yaban arısı türü. Uzunca bir süre "Polistes gallicus" biçiminde, yanlış bir adlandırma yapılmıştır. Amerika kıtasına Pine Barres tarafından getirilmiş ve 1980'ler ile 1990'lar arasında tüm kıtaya uyum sağlayarak yayılmıştır.
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Polistes dominula (лат.) — вид общественных ос из семейства настоящие осы (Vespidae).
Палеарктика: от Западной Европы до Курильских островов. Монголия, Китай, северная Африка, Израиль, Иран, Афганистан, Пакистан, Сирия, Туркмения, Турция, Узбекистан, северная Индия. Интродуцированы в США[1][2][3], Канаду[4], Чили, Австралию (Carpenter, 1996)[5], Аргентину[6].
Длина передних крыльев: 9,5—13,0 мм (♀♀), 8,5—12,0 мм (♂♂). Имеет типичную для бумажных ос пёструю чёрно-жёлтую окраску. Polistes dominula стала инвазивной в Австралии, США и Канаде, куда была интродуцирована.
Геном вида Polistes dominula: 0,31 пг (C value)[7][8].
Иногда использовалось ошибочное написание dominulus для dominula, которое не склоняется при переносе из одного рода (Vespa) в другой (Polistes), так как является именем существительным[9]. До 1985 года этот вид часто смешивали с близким видом Polistes gallicus.
Polistes dominula (лат.) — вид общественных ос из семейства настоящие осы (Vespidae).
造纸胡蜂（学名：Polistes dominula）是歐洲一種很普遍及著名的胡蜂。[1]牠們在加拿大及美國是入侵物種。
過冬後的造紙胡蜂蜂后會在春天的一個時間先行築巢，並產子。最先出生的雌蜂會成為工蜂繼續築巢。雄蜂會在後來出生，一些雌蜂此時會與雄蜂交配，並離開蜂巢，在下一季成為新的蜂后。
蜂群於夏天末就會消失，只餘下雄蜂及未來的蜂后聚集在一起過冬。牠們很少會在原有的蜂巢過冬。
在形態上，造紙胡蜂蜂后與其他負責繁殖的雌蜂沒有分別。不過，由於在蜂群相互作用下不同的角色，牠們在行為上卻有著分別。[2][3]一般而言，蜂后是蜂群之首，牠會產大部份的卵，並且吃下參差的卵。蜂后會花大部份時間在蜂群的相互作用，而其他雌蜂則更多在覓食及照顧雛蜂。[4]
這種行為上的差別並非永恆：若蜂后離開了蜂巢，另一隻雌蜂（第二大的）就會取代牠的位置。事實上，每隻造紙胡蜂都會按牠們的個別的級別位置而變更其行為模式。
一些研究顯示蜂后會透過行為來壓抑其他雌蜂卵巢的發育。[3]蜂后相信是透過擺動腹部來發出支配的訊號，但有研究發現被去卵巢的蜂后失去了限制其他雌蜂繁殖的能力，但卻仍維持其蜂后的地位。[5]
另外，雌蜂們的身份亦可以由其他因素所影響。若將可能成為蜂后的雌蜂放在蜂巢較早築成的部份，這隻雌蜂就會轉而成為工蜂，相反亦然。這顯示蜂群在階級地位上有明顯的靈活性。
造紙胡蜂蜂后在外表上與工蜂有所分別[6]，蜂后會以腹部打擊蜂巢的表面，且會較其他下屬多留在蜂巢中，故蜂巢的氣味大部份是來自蜂后的。
造紙胡蜂的分佈地覆蓋大部份的南歐及北非、亞洲的溫帶至中國。[7]牠們亦被引入澳洲、北美洲及南美洲。
造紙胡蜂的學名很多時會被誤寫為Polistes gallicus，但這其實是柞蠶馬蜂的學名。造紙胡蜂最初於1791年被命名為Vespa dominula。種小名的dominula意為「小婦人」[8]，但一直以來很多學者都將之誤併為dominulus。
유럽쌍살벌(European paper wasp)은 쌍살벌속에 속하는 쌍살벌 종으로서, 가장 잘 알려진 종 중 하나다. 학명은 폴리스테스 도미눌라(Polistes dominula). 다른 쌍살벌에 비해 식성이 상당히 다양해서 자원이 부족할 때도 높은 생존능력을 보여준다.
유럽쌍살벌은 구애장에서 집단구혼을 한다. 대부분의 사회적 곤충이 한 배의 새끼들인 것과 달리, 유럽쌍살벌은 군락 내 개체 중 35% 가량이 혈연관계가 아니다.
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