Peshkaqenët janë një grup i peshkut elasmobranç që karakterizohen nga një skelet kërmartor. Peshkaqenët modernë klasifikohen brenda mbirendit Selachimorpha (ose Selachii). Megjithatë, termi "peshkaqen" është përdorur edhe për anëtarët e zhdukur të nënklasës Elasmobranchii jashtë Selachimorpha, sikur janë Cladoselache dhe Xenacanthus, gjithashtu edhe Chondrichthyes sikur janë holocephalidët eugenedontidantët.
Sipas këtij përkufizimi më të gjerë, peshkaqenët më të hershëm të njohur datojnë që më shumë se 420 milionë vjet më parë.[2] Acanthodët shpesh quhen "peshkaqenë gjembaç"; edhe pse ato nuk janë pjesë e klasës Chondrichthyes. Që atëherë, peshkaqenët kanë janë të larmishëm dhe ka mbi 500 lloje. Ato variojnë nga peshkaqeni xhuxh (Etmopterus perryi), një specie të detit të thellë prej vetëm 17 centimetra (6.7 in), në peshkaqenin balenë (Rhincodon typus), peshku më i madh në botë, i cili arrin rreth 12 metra (470 in) në gjatësi. Peshkaqenët janë gjetur në të gjitha detet dhe janë të zakonshëm në thellësitë e 2000 metrave (79,000 in). Ata përgjithësisht nuk jetojnë në ujëra të ëmbla edhe pse ekzistojnë disa përjashtime të njohura, të tilla si peshkaqenët demë dhe peshkaqenët e lumit, të cilët mund të mbijetojnë dhe të gjenden si në ujin e detit ashtu dhe në ujërat ëmbla.[3] Peshkaqenët kanë një mbulesë të dhëmbëve të lëkurës që mbron lëkurën e tyre nga dëmtimet dhe parazitët, përveç përmirësimit të dinamikës së tyre fluide. Ata kanë grupe të shumta dhëmbësh të zëvendësueshëm.[4]
Llojet e njohura të tilla si peshkaqeni i madh i bardhë, peshkaqeni tigër, peshkaqen i kaltër dhe peshkaqeni kokëçekiç janë grabiqarë dhe në krye të zinxhirit ushqimor nënujorë. Shumë popullata peshkaqeni kërcënohen nga aktivitetet njerëzore.
Deri në shekullin e 16-të,[5] peshkaqenët njiheshin si 'qentë e detit'.[6] Fjala peshkaqen në ditët e sotme ka ardhur nga bashkimi i fjalëve 'peshk' dhe 'qen'.[7]
Dëshmia për ekzistimin e peshkaqenëve daton që nga periudha Ordoviciane, 450-420 milion vjet më parë, para se të ekzistonin vertebrorët e tokës dhe para se një shumëllojshmëri e bimëve të kolonizonin kontinentet.[2] Vetëm fosilet janë gjetur nga peshkaqenët e parë dhe jo të gjithë paleontologët pajtohen se këto janë nga peshkaqenë të vërtetë, duke dyshuar se këto fosile janë në të vërtetë ato të thelodontit.[8] Fosilet më të vjetra të peshkaqenëve që përgjithësisht janë pranuar mendohen të jenê rreth 420 milionë vjet të vjetra, në periudhën Siluriane.[8] Peshkaqenët e parë dukeshin shumë të ndryshëm nga peshkaqenët modernë.[9] Në këtë kohë, dhëmbi më i zakonshëm i tyre është ai trekëndësh e i hollë për të kapir peshqit. Shumica e peshkaqenëve modernë mund të kenë evoluar rreth 100 milionë vjet më parë.[10] Shumica e fosileve janë dhëmbë, por edhe skeleti i plotë është zbuluar. Vlerësimet sugjerojnë se peshkaqenët ndërrojnë shumë dhëmbë gjatë jetës së tyre, gjë që shpjegon fosilet e bollshme. Dhëmbët përbëhen nga fosfati kalciumi i lehtë fosilizuar, një apatite. Kur një peshkaqen vdes, skeleti i dekompozuar thyehet, duke shpërndarë prizmat apatite. Ruajtja kërkon varrim të shpejtë në sedimentet fundore.
Ndër peshkaqenët më të lashtë dhe primitivë është Cladoselache, rreth 370 milionë vjet më parë,[9] i cila është gjetur brenda shtresave Paleozoike në Ohajo dhe në Kentaki. Në atë pikë në historinë e Tokës, këto shkëmbinj përbënin sedimentet e fundeve të buta të një oqeani të madh e të cekët, i cili u shtri në pjesën më të madhe të Amerikës Veriore. Cladoselache ishte vetëm 1 metra (39 in) i gjatë me dhëmbë të ashpër trekëndorë dhe me nofulla të holla.[9] Dhëmbët e tij kishin disa maja të theksuara, të cilat u gërryen. Nga numri i vogël i dhëmbëve të gjetur së bashku, ka shumë të ngjarë që Cladoselache nuk i ka zëvendësuar dhëmbët rregullisht si peshkaqenët modernë. Bishti e tij kauzal kishte një formë të ngjashme me peshkaqenin e bardhë dhe fletë të shkurtra. Kjo formë e tij tregon se ata ishin të shkathët dhe notarë të shpejtë.
Shumica e fosileve të peshkaqenëve që datojnë 300 deri 150 milion vjet më parë mund të caktohen në një nga dy grupe. Xenacanthida, ishte pothuajse ekskluzive për mjediset e ujërave të ëmbla.[11][12] Deri në kohën kur ky grup u zhduk rreth 220 milionë vjet më parë, ata ishin përhapur në mbarë botën. Grupi tjetër, hybodontët, u shfaqën rreth 320 milionë vjet më parë dhe jetonin kryesisht në oqeane, por edhe në ujëra të ëmbla. Rezultatet e një studimi të vitit 2014 të strukturës së gillit të një fosili të pazakontë të ruajtur 325 milion vjet sugjeroi se peshkaqenë nuk janë "fosile të gjalla", por më tepër kanë evoluar më gjerësisht se sa mendohet më parë për qindra miliona vjet që ata kanë qenë rreth.[13]
Peshkaqenët modernë filluan të shfaqen rreth 100 milionë vjet më parë.[10] Fosilet e lamniformëve datojnë në Kretakun e hershëm. Një nga familjet më të fundit që ka evoluar është peshkaqeni kokëçekiç (familja Sphyrnidae), i cili u shfaq gjatë Eocenit.[14] Dhëmbët më të vjetra të peshkaqenëve të bardhë datojnë prej 60 deri në 66 milionë vjet më parë. Këto peshkaqenë arritën përmasa gjigante dhe përfshinin peshkaqenin e zhdukur dhëmbëmadh, C. megalodon. Ashtu si peshkaqenët e tjerë të zhdukur, C. megalodon gjithashtu njihet kryesisht nga dhëmbët dhe rruazat e fosileve. Ky peshkaqen gjigant arriti një gjatësi totale prej më shumë se 16 metra (630 in).[15][16] C. megalodon mund të ketë arritur një madhësi prej 20.3 metrash (800 in) në gjatësi të përgjithshme dhe 103 tesla (1,030,000 G) në masë.[17] Dëshmitë paleontologjike sugjerojnë se ky peshkaqen ishte një grabitqar aktiv i cetaceve të mëdha.[17]
.png)
Peshkaqenët i përkasin mbirendit Selachimorpha në nënklasën Elasmobranchii në klasën Chondrichthyes. Elasmobranchii gjithashtu përfshin batoidët dhe raxhidajët; Chondrichthyes gjithashtu përfshijnë Chimaeras. Mendohet se peshkaqenët formojnë një grup polofiletik: disa peshkaqenë janë më të lidhur ngushtë me batoidët se sa disa peshkaqenë të tjerë,[18] por studimet aktuale molekulare mbështesin monofilume të të dy grupeve të peshkaqenë dhe batoidëve.[19][20]
Mbirendi Selachimorpha është i ndarë në Galeomorphii dhe Squalomorphii. Galemorfët janë Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes, dhe Carcharhiniformes. Lamnoidët dhe Carcharhinoidët zakonisht vendosen në një kolonë, por studimet e kohëve të fundit tregojnë se Lamnoidët dhe Orectoloboidët janë një kolonë. Disa shkencëtarë tani mendojnë se Heterodontoidët mund të jenë Skuamorfë. Skuamorfët janë të ndarë në Hexanchiformes dhe Squalomorpha. Ishte i përbërë nga peshkaqeni lopë dhe peshkaqeni i frikshëm, ndonëse disa autorë propozojnë që të dy familjet të zhvendosen në rende të ndara. Squalomorpha përmban Squaliformes dhe Hypnosqualea. Hypnosqualea mund të jetë e pavlefshme. Ai përfshin edhe Squatiniformes dhe Pristorajea, të cilat gjithashtu mund të jenë të pavlefshëm, por përfshijnë Pristiophoriformes dhe Batoidea.[18][21]
Ka më shumë se 470 lloje peshkaqenësh të ndarë në trembëdhjetë rende, duke përfshirë katër rende të peshkaqenëve që janë zhdukur:[21]
Cladoselachiformes Hybodontiformes Symmoriida XenacanthidaDhëmbët e peshkaqenëve janë të ngulitura në mishrat dhe jo të lidhura direkt me nofullën dhe vazhdimisht zëvendësohen gjatë gjithë jetës. Rreshtat e shumëfishta të dhëmbëve zëvendësohen në një zakon në brendësi të nofullës dhe lëvizin vazhdimisht përpara në krahasim me një rrip transportieri; disa peshkaqenë humbin 30.000 ose më shumë dhëmbë gjatë jetës së tyre. Shkalla e zëvendësimit të dhëmbëve ndryshon nga një herë çdo 8 deri 10 ditë në disa muaj. Në shumicën e llojeve, dhëmbët zëvendësohen një nga një, në krahasim me zëvendësimin e njëkohshëm të një rreshti të tërë, i cili vërehet në peshkaqenët e gjinisë Isistius.[22]
Forma e dhëmbit varet nga dieta e peshkaqenëve: ata që ushqehen me molusqe dhe crustacea kanë dhëmbë të dendur dhe të rrafshuar që përdoren për të shqyer, ata që ushqehen me peshq kanë dhëmbë si gjilpëra për të kapur prenë dhe ato që ushqehen me pre të mëdhaja, siç janë gjitarët, kanë dhëmbë si trekëndësha për të prerë mishin. Dhëmbët e plankton-ushqyesve të tilla si peshkaqenët e vegjël janë të vogla dhe jo-funksionale.[23]
Skelet e peshkaqenëve janë shumë të ndryshëm nga ato të peshqve kockor dhe vertebrorëve tokësorë. Peshkaqenët dhe peshqit e tjerë kërthizorë kanë skelete të bëra nga kërci dhe indi lidhës. Skeleti është fleksibël dhe i qëndrueshëm, por është rreth gjysma e densitetit normal të kockave. Kjo zvogëlon peshën e skeletit, duke kursyer energji.[24] Për shkak se peshkaqenët nuk kanë brinjë, ata lehtë mund të shtypen nën peshën e tyre në tokë.[25]
Nofullat e peshkaqenëve nuk janë bashkangjitur në kafkë. Sipërfaqja e nofullës (në krahasim me peshkaqenët vertebrorë) ka nevojë për mbështetje shtesë për shkak të ekspozimit të saj të rëndë ndaj stresit fizik dhe nevojës për forcë. Ajo ka një shtresë të pllakave të vogla gjashtëkëndore, të cilat janë blloqe kristali të kripës së kalciumit.[26] Kjo u jep këtyre zonave të njëjtën forcë që gjendet në indin kockor të gjetur në kafshë të tjera.
Në përgjithësi peshkaqenë kanë vetëm një shtresë të pllake gjashtëkêndore, por nofullat e mostrave të mëdha, të tilla si peshkaqeni dem, peshkaqeni e tigër dhe peshkaqenët e mëdhenj të bardhë kanë 2-3 shtresa ose më shumë, në varësi të madhësisë së trupit. Dhëmbët e një peshkaqeni të madh të bardhë mund të kenë deri në pesë shtresa.[24]
Skeletet e fletëve janë të zgjatura dhe të mbështetura me rrezet e buta dhe të pandryshuara të quajtur ceratotrichia, filamente të proteinës elastike që i ngjan keratinit të flokëve dhe puplave.[27] Shumica e peshkaqenë kanë tetë fletë. Peshkaqenët mund të largohen vetëm drejtpërsëdrejti para objekteve të tyre, sepse fletët e tyre nuk i lejojnë ata të lëvizin në drejtimin e parë të bishtit.[25]
Ndryshe nga peshqit kockorë, peshkaqenët kanë luspa përbëra nga fibra fleksible kolagjenikë dhe të përshtatur si një rrjet spiral që rrethon trupin e tyre. Kjo funksionon si skelet i jashtëm, duke siguruar lidhjen për muskujt që shërbejnë për të notuar dhe duke kursyer energji.[28] Luspat e tyre u japin përparësi hidrodinamike, pasi zvogëlojnë turbulencat e ujit kur notojnë.[29]
Bishtat sigurojnë shtytje, duke e bërë shpejtësinë dhe përshpejtimin e varur nga forma e bishtit. Forma e fletëve ndryshon në mënyrë të konsiderueshme në mes të specieve për shkak të evolucionit të tyre në mjedise të veçanta. Peshkaqenë posedojnë një pendë kafkë heterergjike në të cilën pjesa dorsale është zakonisht dukshëm më e madhe se pjesa e barkut. Kjo ndodh sepse kolona vertebrale e peshkaqenit shtrihet në atë pjesë dorsale, duke siguruar një sipërfaqe më të madhe sipërfaqe për lidhjen e muskujve. Kjo lejon ndjekje më të efektshme në mesin e këtyre peshqve kërpudhës negativisht të zhdërvjellët.[30]
Peshkaqeni tigër ka një fletë të madhe të sipërme, i cili lejon ngarje të ngadalta dhe nisje të papritura shpejtësie. Peshkaqeni tigër duhet të jetë i aftë të rrotullohet dhe të kthehet në ujë lehtësisht kur të gjuajë për të mbështetur dietën e tij të ndryshme, ndërsa peshkaqenët shqiponja, të cilët gjuajnë peshq të shkathët, kanë një fletë të madhe të ulët për ta ndihmuar atë të mbajë ritmin me shpejtësinë e tij kur vjedh prenë.[31] Përshtatjet e tjera të bishtit ndihmojnë peshkaqenët të kapin gjahun më drejtpërdrejtë.
Shumica e peshkaqenëve janë mishngrënës.[32] Peshkaqenët shqyes, peshkaqenët balenë, dhe peshkaqenët nofullmëdhenj kanë zhvilluar në mënyrë të pavarur strategji të ndryshme për plankton-ushqyerjen: peshkaqenët shqyes janë praktikë, peshkaqenë balenë përdorin thithje për të marrë sa më shumë planktonë dhe peshkq, dhe peshkaqenët nofullmëdhenj përdorin një thithje më efikase me nofullën e tyre për ta kapur prenë në oqeanin e thellë.Ky lloj i të ushqyerit kërkon nofulla efikase. Harku i nofullës e zë planktonin në këto filamente dhe gëlltitet herë pas here në sasi të mëdhaja. Dhëmbët janë të vegjël në këto lloje, sepse ato nuk janë të nevojshme për ushqim.[32]
Ushqyes të tjerë shumë të specializuar përfshijnë peshkaqenët biskotëprerës, të cilët ushqehen me mish të prerë nga peshq të tjerë të mëdhenj dhe gjitarë detarë. Dhëmbët e biskotëprerësit janë të mëdhenj në krahasim me madhësinë e kafshës. Dhëmbët e poshtme janë veçanërisht të mprehtë. Megjithëse asnjëherë nuk janë parë duke u ushqyer, besohet që ata të kapin prenë e tyre dhe përdorin buzët e tyre të trasha për të bërë një rreth, duke i prishur trupat e tyre për të prerë mishin.[33]
Disa specie që jetojnë në shtratin e detit janë grabitqarë shumë ambiciozë. Peshkaqenët ëngjëj maskohen duke qendruar në pritë dhe duke tërhequr gjahun e tyre brenda në gojë.[34] Shumë peshkaqenë bentikë ushqehen vetëm me crustacea, të cilat i shtypin me dhëmbët e tyre të sheshtë.
Peshkaqenët tjerë ushqehen me kallamarë apo peshq, të cilin i gëlltisin në tërësi. Peshku i gjallë ka dhëmbë që mund të nxjerrë në pah për të goditur dhe kapur prenë që pastaj gëlltitet paprekur. Preshkaqenët e mëdhenj të bardhë e gëlltisin në tërësi gjahun e vogël ose marrin kafshime të mëdha nga kafshët e mëdha. Peshkaqenë dhëmbësharrë përdorin bishtin e tyre të gjatë për të tronditur peshqit e vegjël, dhe dhëmbët e tyre si sharrë për ti copëtuar.
Shumë peshkaqenë, duke përfshirë peshkaqenin gumëbardhë, janë ushqyes kooperativë dhe gjuajnë në grupe për të kapur gjahun. Këto peshkaqenë shoqëror shpesh janë migrues, duke udhëtuar në distanca të mëdha rreth pellgjeve oqeanike në shkallë të mëdhaja. Këto migrime mund të jenë pjesërisht të nevojshme për të gjetur burime të reja të ushqimit.[35]
Peshkaqenë gjenden në të gjitha detet. Ata përgjithësisht nuk jetojnë në ujë të freskëta, me disa përjashtime të tilla si peshkaqenët demë dhe peshkaqenët e lumit të cilët mund të notojnë si në ujin e detit ashtu edhe në ujërat e ëmbla.[36] Peshkaqenët mund të qëndrojnë në një thellësi deri në 2,000 metra (79,000 in) ose më shumë, por nuk i kalojnë 3,000 metra (120,000 in). Raportimi më i thellë i konformuar është i një peshkaqeni Portugez që ka arritur një thellësi prej 3,700 metra (150,000 inches).[37]
Në Shqipëri, peshkaqeni bishtdrapër mund të qëndrojë deri në 100 metra (3,900 in) thellësi. Një i tillë u kap në Vlorë.[38] Në Durrës, është kapur një peshkaqen rreth 16 kilometra (9.9 mi) larg detit Adriatik dhe peshonte 60 kilogram (130 lb),[39] lloji i të cilit nuk është identifikuar akoma.[40]
Peshkaqenët janë një grup i peshkut elasmobranç që karakterizohen nga një skelet kërmartor. Peshkaqenët modernë klasifikohen brenda mbirendit Selachimorpha (ose Selachii). Megjithatë, termi "peshkaqen" është përdorur edhe për anëtarët e zhdukur të nënklasës Elasmobranchii jashtë Selachimorpha, sikur janë Cladoselache dhe Xenacanthus, gjithashtu edhe Chondrichthyes sikur janë holocephalidët eugenedontidantët.
Sipas këtij përkufizimi më të gjerë, peshkaqenët më të hershëm të njohur datojnë që më shumë se 420 milionë vjet më parë. Acanthodët shpesh quhen "peshkaqenë gjembaç"; edhe pse ato nuk janë pjesë e klasës Chondrichthyes. Që atëherë, peshkaqenët kanë janë të larmishëm dhe ka mbi 500 lloje. Ato variojnë nga peshkaqeni xhuxh (Etmopterus perryi), një specie të detit të thellë prej vetëm 17 centimetra (6.7 in), në peshkaqenin balenë (Rhincodon typus), peshku më i madh në botë, i cili arrin rreth 12 metra (470 in) në gjatësi. Peshkaqenët janë gjetur në të gjitha detet dhe janë të zakonshëm në thellësitë e 2000 metrave (79,000 in). Ata përgjithësisht nuk jetojnë në ujëra të ëmbla edhe pse ekzistojnë disa përjashtime të njohura, të tilla si peshkaqenët demë dhe peshkaqenët e lumit, të cilët mund të mbijetojnë dhe të gjenden si në ujin e detit ashtu dhe në ujërat ëmbla. Peshkaqenët kanë një mbulesë të dhëmbëve të lëkurës që mbron lëkurën e tyre nga dëmtimet dhe parazitët, përveç përmirësimit të dinamikës së tyre fluide. Ata kanë grupe të shumta dhëmbësh të zëvendësueshëm.
Llojet e njohura të tilla si peshkaqeni i madh i bardhë, peshkaqeni tigër, peshkaqen i kaltër dhe peshkaqeni kokëçekiç janë grabiqarë dhe në krye të zinxhirit ushqimor nënujorë. Shumë popullata peshkaqeni kërcënohen nga aktivitetet njerëzore.
