Lezcovití (Oxudercinae, Periophthalmini) je skupina (podčeleď nebo tribus) zvláštních ostnoploutvých ryb z čeledi hlaváčovití (Gobiidae). Její zástupci jsou obecně nazývání lezci.
Lezec může žít mimo vodu dlouhou dobu, jelikož si udržuje v žaberních dutinách vlhkost. Žije v pobřežních bažinách a za odlivu lze pozorovat na obnaženém bahnu, jak se po něm čiperně pohybuje za pomoci dobře vyvinutých prsních ploutví. Díky zvláštní kůži jen velmi těžko vysychá a může setrvat dlouhou dobu na souši, respektive v bahnitých loužích, kde také sbírá potravu, různé červy a hmyz. Velmi často je tato podivná ryba dovážena do akvárií, ale zatím se jí nepodařilo déle chovat nebo množit.
Obrázky, zvuky či videa k tématu lezcovití ve Wikimedia Commons
Lezcovití (Oxudercinae, Periophthalmini) je skupina (podčeleď nebo tribus) zvláštních ostnoploutvých ryb z čeledi hlaváčovití (Gobiidae). Její zástupci jsou obecně nazývání lezci.
Die Schlammspringerverwandten (Oxudercinae), früher Periophthaminae, sind eine Unterfamilie der Oxudercidae innerhalb der Grundelartigen (Gobiiformes). Die Brustflossen sind im Ansatz sehr muskulös und können als Fortbewegungsmittel an Land eingesetzt werden.
Sie leben in Flussmündungen und im Gezeitenbereich im Roten Meer und im tropischen Indopazifik, von Ostafrika bis zum nördlichen Australien und Samoa. Einige wenige Arten kommen auch an den Küsten Koreas und des südlichen Japan sowie an der Nordküste Taiwans vor. Eine Art, der Atlantische Schlammspringer (Periophthalmus barbarus), lebt an der Küste Westafrikas von Angola bis Senegal.
Oxudercinae leben amphibisch im Salzwasser oder Brackwasser. Nur wenige Arten gehen die Flüsse bis in das Süßwasser hinauf. Während sich die Schlammspringer (Periophthalmus) bevorzugt an Land, im feuchten Schlamm und auf Mangrovenwurzeln aufhalten und bei beginnender Flut landeinwärts springen, bleiben die anderen Gattungen meist im Wasser und hüpfen nur kurz von einem Ebbetümpel zum nächsten. Die Fische sind revierbildend und verteidigen kleine Territorien oder Tümpel gegen Rivalen.
Sie werden je nach Art 5 bis 27 Zentimeter lang.
Das Taxon wurde 1861 durch den deutsche Ichthyologen Albert Günther eingeführt.[1] Wie eine im Januar 2022 veröffentlichte Studie zeigte sind die Oxudercinae vielfältig paraphyletisch mit den Aalgrundeln (Amblyopinae) verflochten und um eine in der modernen Systematik geforderte Monophylie herzustellen müsste eine gemeinsame Unterfamilie beschrieben werden. In diesem Fall würde die Unterfamilie die Bezeichnung Amblyopinae erhalten und die Oxudercinae würden zum Juniorsynonym von Amblyopinae.
Die Stellung von Aalgrundelgattungen innerhalb der Schlammspringerverwandten zeigt folgendes Kladogramm:[2]
Boleophthalmus / Periophthalminae
Scartelaos / Periophthalminae
Apocryptes / Periophthalminae
Parapocryptes / Periophthalminae
Oxuderces / Periophthalminae
Apocryptodon / Periophthalminae
Pseudapocryptes / Periophthalminae
Odontamblyopus / Amblyopinae
Trypauchen / Amblyopinae
Taenioides / Amblyopinae
Periophthalmus / Periophthalminae
Die Schlammspringerverwandten (Oxudercinae), früher Periophthaminae, sind eine Unterfamilie der Oxudercidae innerhalb der Grundelartigen (Gobiiformes). Die Brustflossen sind im Ansatz sehr muskulös und können als Fortbewegungsmittel an Land eingesetzt werden.
Hoe-thiâu/hoe-thiâu-hî, mā hō chò thiâu-á-hî, sī seng-oa̍h tī chhián-hái ê chi̍t-chióng hî-á, ē-tàng tī lio̍k-tē seng-oa̍h. In sī kui tī Gobiidae kho, Oxudercinae a-kho ê seng-bu̍t. Tiàm hái-phiâⁿ khiā-khí ê hái-hî toā-hūn bih toà tâm hái-chháu ē-bīn he̍k-chiá-sī chhàng tī chúi-khut-á (tide pool) lāi oa̍h-miā. Chóng--sī hoe-thiâu ū sek-èng chit-khoán lióng-chhe khoân-kéng ê te̍k-sû hoat-tō͘, pau-koat iōng phoê-hu chhoán-khùi (cutaneous air breathing) kap tī hái-ùn ê nńg-thô͘--ni̍h ku̍t chhim khang bih. Hoe-thiâu kan-taⁿ tī jia̍t-tāi, a-jia̍t-tāi ū tè chhoē, che pau-hâm Ìn-tō͘-thài-pêng-iûⁿ (Indo-Pacific) kap Hui-chiu ê Tāi-se-iûⁿ hái-hoāⁿ.
Ogawa Naoyosi, pian. (1931). "hoe-thiâu 花鮡". Tai-Nichi Dai Jiten 臺日大辭典 [Tâi-Ji̍t Tōa Sû-tián] (ēng Ji̍t-pún-gí). 2. p. 806.
Hoe-thiâu/hoe-thiâu-hî, mā hō chò thiâu-á-hî, sī seng-oa̍h tī chhián-hái ê chi̍t-chióng hî-á, ē-tàng tī lio̍k-tē seng-oa̍h. In sī kui tī Gobiidae kho, Oxudercinae a-kho ê seng-bu̍t. Tiàm hái-phiâⁿ khiā-khí ê hái-hî toā-hūn bih toà tâm hái-chháu ē-bīn he̍k-chiá-sī chhàng tī chúi-khut-á (tide pool) lāi oa̍h-miā. Chóng--sī hoe-thiâu ū sek-èng chit-khoán lióng-chhe khoân-kéng ê te̍k-sû hoat-tō͘, pau-koat iōng phoê-hu chhoán-khùi (cutaneous air breathing) kap tī hái-ùn ê nńg-thô͘--ni̍h ku̍t chhim khang bih. Hoe-thiâu kan-taⁿ tī jia̍t-tāi, a-jia̍t-tāi ū tè chhoē, che pau-hâm Ìn-tō͘-thài-pêng-iûⁿ (Indo-Pacific) kap Hui-chiu ê Tāi-se-iûⁿ hái-hoāⁿ.
Гилхурак - як навъи моҳии дузист аст[1].
पंकलंघी (अंग्रेज़ी: mudskipper, मडस्किपर; बंगाली: চিড়িং মাছ, चिड़िम माछ) एक प्रकार की उभयचर मछली होती है, यानि ऐसी मछली जो लम्बे समय के लिये पानी से बाहर गीली रेत में रह सके और कुछ हद तक चलने में भी सक्षम हो। पंकलंघी अपने फ़िनों का प्रयोग कर के धरती पर चल पाती हैं और ऐसे क्षेत्रों में रहती हैं जो ज्वार-भाटा से कभी तो समुद्री पानी से ढके होते हैं और कभी पानी से बाहर हो जाते हैं। इन क्षेत्रों में अन्य मछलियाँ भी रहती हैं लेकिन, जहाँ वे पानी वापस जाने पर बचने वाले पानी के छोटे पोखरों में आश्रय लेती हैं, वहाँ पंकलंघी खुली रेत पर ही भ्रमण करने लगते हैं।[1][2]
पंकलंघी (अंग्रेज़ी: mudskipper, मडस्किपर; बंगाली: চিড়িং মাছ, चिड़िम माछ) एक प्रकार की उभयचर मछली होती है, यानि ऐसी मछली जो लम्बे समय के लिये पानी से बाहर गीली रेत में रह सके और कुछ हद तक चलने में भी सक्षम हो। पंकलंघी अपने फ़िनों का प्रयोग कर के धरती पर चल पाती हैं और ऐसे क्षेत्रों में रहती हैं जो ज्वार-भाटा से कभी तो समुद्री पानी से ढके होते हैं और कभी पानी से बाहर हो जाते हैं। इन क्षेत्रों में अन्य मछलियाँ भी रहती हैं लेकिन, जहाँ वे पानी वापस जाने पर बचने वाले पानी के छोटे पोखरों में आश्रय लेती हैं, वहाँ पंकलंघी खुली रेत पर ही भ्रमण करने लगते हैं।
Cicak bakôi nakeuh saboh jeunèh eungkôt amfibi, nyakni eungkôt nyang udép bak darat ngön lam ie.[1] Meunatang nyoe lam `èleumèe biologi geupeunan ngön subfamili Oxudercinae, anggèeta nibak famili Gobiidae. Jih biasa udép bak teumpat paseueng surôt ie la'ôt.[2] Cicak bakôi jingui sirép dada ngön sirép keukitông keu jijak bak darat.[3] Subfamili Oxudercinae nyoe na padum-padum boh genus, meutapi genus nyang le jitumeung di Acèh nakeuh genus Periophthalmus.
Genus Periophthalmus nakeuh genus cicak bakôi nyang paléng meuragam ngön paléng le meusipreuek. Lapan blaih spesies ka jitumeung rôh lam genus nyoe.[4] Spesiès nyang paléng le meusipreuek ngön nyang paléng le ureueng tupeue lam genus nyoe nakeuh Periophthalmus argentilineatus. Spesies nyoe udép lam ekosistem bangka di Afrika Timu, Madagaskar, Banggali, Asia Teunggara, Australia Utara, teunggara Cina, seulatan Jeupun, trôk u pulo-pulo Samoa ngön Tonga.[1]
|vauthors= ignored (help) |vauthors= ignored (help) Cicak bakôi nakeuh saboh jeunèh eungkôt amfibi, nyakni eungkôt nyang udép bak darat ngön lam ie. Meunatang nyoe lam `èleumèe biologi geupeunan ngön subfamili Oxudercinae, anggèeta nibak famili Gobiidae. Jih biasa udép bak teumpat paseueng surôt ie la'ôt. Cicak bakôi jingui sirép dada ngön sirép keukitông keu jijak bak darat. Subfamili Oxudercinae nyoe na padum-padum boh genus, meutapi genus nyang le jitumeung di Acèh nakeuh genus Periophthalmus.
Timpakul adalah sakalumpuk iwak matan babarapa marga nang tamasuk ka dalam anak suku Oxudercinae. Iwak ngini katuju banar baluncatan ka daratan, tautama di dairah balumpur licak atawa babanyu dangkal di sakitar hutan bakau sawayah banyu surut. Ngaran-ngaran lainnya adalah tembakul, gelodok, gabus laut, lunjat dan lain-lain. Dalam bahasa Inggris disambat mudskipper, marga kabiasaannya baluncatan di lumpur itu.
Mudskippers are any of the 23 extant species of amphibious fish from the subfamily Oxudercinae of the goby family Oxudercidae.[2] They are known for their unusual body shapes, preferences for semiaquatic habitats, limited terrestrial locomotion and jumping, and the ability to survive prolonged periods of time both in and out of water.
Mudskippers can grow up to 30 cm (12 in) long, and most are a brownish green colour that ranges anywhere from dark to light. During mating seasons, the males will also develop brightly coloured spots in order to attract females, which can be red, green or blue. Unlike other fish, the mudskipper's eyes protrude from the top of its flat head. Their most noticeable feature however is their side pectoral fins that are located more forward and under their elongated body. These fins are jointed and function similarly to limbs, which allow the mudskipper to crawl from place to place. Although having the typical body form of any other gobiid fish, these front fins allow the mudskipper to actively "skip" across muddy surfaces (hence the common name) and even climb low-hanging tree branches and scrubs. Mudskippers have also been found to be able to leap distances of up to 2 feet (0.61 m) by laterally flexing and pushing with its tail.
Oxudercinae is sometimes classified within the family Gobiidae (gobies).[3] Recent molecular studies do not support this classification, as oxudercine gobies appear to be paraphyletic relative to amblyopine gobies (Gobiidae: Amblyopinae), thus being included in a distinct "Periophthalmus lineage", together with amblyopines.[4] Mudskippers can be defined as oxudercine gobies that are "fully terrestrial for some portion of the daily cycle" (character 24 in Murdy, 1989[3]). This would define the species of the genera Boleophthalmus, Periophthalmodon, Periophthalmus, and Scartelaos as "mudskippers". However, field observations of Zappa confluentus suggest that this monotypic genus should be included in the definition.[5]
Mudskippers typically live in burrows in intertidal habitats, and exhibit unique adaptations to this environment that are not found in most intertidal fishes, which typically survive the retreat of the tide by hiding under wet seaweed or in tide pools.[6] These burrows are most often characterised by their smooth and vaulted ceilings. The way the males dig these burrows has been found to be directly linked to their ability to survive submerged in almost anoxic water. It has also been found to play a crucial role in the development of the eggs within the burrow. Mudskippers are quite active when out of water, feeding and interacting with one another, for example, to defend their territories and court potential partners. Once the male has completed digging his burrow he will resurface and will begin attempting to attract a female through assorted yet typical displays. These displays consist of body undulations, different postures and energetic movements. Once the female has made her choice she will then proceed to follow the male into the burrow where she will lay hundreds of eggs and allow them to be fertilized. After fertilization occurs, the period of cohabitation between the male and female is rather short. Eventually, the female will leave and it is the male that ends up guarding the egg filled burrow from hungry predators.
Mudskippers are amphibious. When leaving the water and moving into a more dry environment on land, they are still able to breathe using water that is trapped inside their large gill chambers. They are also able to absorb oxygen from the lining of their mouth and throat, allowing them to stay out of water for long periods of time. It has been discovered that they spend up to three quarters of their life on land. They are found in tropical, subtropical, and temperate regions, including the Indo-Pacific and the Atlantic coast of Africa.
Compared with fully aquatic gobies, these specialised fish present a range of anatomical and ethological adaptations that allow them to move effectively on land as well as in the water.[7][8]
As their name implies, these fish use their fins to move around in a series of skips.
Although mudskippers' fins do not have a joint homologous to the elbow, the joint between the radials and the fin rays serves a functionally analogous role.
The mudskipper pectoral fin differs from most actinopterygian fishes in that the radials of the mudskipper pectoral fin are elongated and protrude from the body wall. This unusual morphology creates a pectoral fin with two fin segments (the radials and the rays) and two movable hinge joints: a 'shoulder' joint where the cleithrum meets the radials and an 'intra-fin' joint where the radials meet the rays.[7] In addition, ... the abductor superficialis muscle of the pectoral fin is divided into two sections (rather than being a single muscle, as is common with the rest of the Oxudercinae gobies) with one section inserting on the dorsal rays and the other section inserting on the ventral rays.
.jpg)
Mudskippers have the ability to breathe through their skin and the lining of their mouth (the mucosa) and throat (the pharynx); this is only possible when the mudskippers are wet, limiting them to humid habitats and requiring that they keep themselves moist. The ability to breathe through their skin is associated with increased capillary density in their skin [12]. This mode of breathing, similar to that employed by amphibians, is known as cutaneous respiration.[6] Another important adaptation that aids breathing while out of water is their enlarged gill chambers, where they retain a bubble of air. These chambers close tightly when the fish is above water, due to a ventromedial valve of the gill slit, keeping the gills moist, and allowing them to function while exposed to air. Gill filaments are stiff and do not coalesce when out of water.[6]
The different species have adapted to various diets on the mudflats. Boleophthalmus boddarti is detritivorous, while others will eat small crabs, insects, snails and even other mudskippers.[13]
Digging deep burrows in soft sediments allows the fish to thermoregulate,[14] avoid marine predators during the high tide when the fish and burrow are submerged,[15] and lay their eggs.[16] When the burrow is submerged, several mudskipper species maintain an air pocket inside it, which allows them to breathe in conditions of very low oxygen concentration.[17][18][19]
To reduce toxic ammonia production, mudskippers can suppress amino acid breakdown when exposed to air.[20] Another method they use involves the partial breakdown of amino acids leading to the production of alanine, which also reduces ammonia production.[20]
Mudskippers can reduce the membrane permeability of their skin and acidify the water in their burrows to reduce levels of ammonia from the environment.[21][22]
Mudskippers evolved the ability to blink independently from terrestrial tetrapods. Their eyes are located high on their head compared to other gobies, and they blink by lowering their eyes as a membrane called the dermal cup rises to cover them. Although other fully aquatic goby species don't have the ability to blink, mudskippers did not evolve different muscles or glands to blink with; their blinking is accomplished with the same muscles in a different configuration. Rather than having specialized glands to produce eye lubricant, the fluid film on their cornea is likely composed of mucus secreted by their skin and water from their environment, possibly stored in the infraorbital space behind the dermal cup membrane. Mudskippers likely evolved blinking in response to conditions of terrestrial life, such as to keep their eyes wet out of water (they blink more frequently in high evaporation conditions and only when colliding with things in water) and to clean and protect the eye from debris, which may adhere to the eye or approach at a faster, more dangerous speed when in air versus when in water. Their eyes are not elevated when they are still juveniles, which are fully aquatic.[23]
The genus Periophthalmus is by far the most diverse and widespread genus of mudskipper. Eighteen species have been described.[24][25][26] Periophthalmus argentilineatus is one of the most widespread and well-known species. It can be found in mangrove ecosystems and mudflats of East Africa and Madagascar east through the Sundarbans of Bengal, Southeast Asia to Northern Australia, southeast China, and southern Japan, to Samoa and Tonga Islands.[3] It grows to a length of about 9.5 cm [3] and is a carnivorous opportunist feeder. It feeds on small prey such as small crabs and other arthropods.[27] However, a recent molecular study suggests that P. argentilineatus is in fact a complex of species, with at least three separate lineages, one in East Africa, and two in the Indo-Malayan region.[28] Another species, Periophthalmus barbarus, is the only oxudercine goby that inhabits the coastal areas of western Africa.[3]
Mudskippers are any of the 23 extant species of amphibious fish from the subfamily Oxudercinae of the goby family Oxudercidae. They are known for their unusual body shapes, preferences for semiaquatic habitats, limited terrestrial locomotion and jumping, and the ability to survive prolonged periods of time both in and out of water.
Mudskippers can grow up to 30 cm (12 in) long, and most are a brownish green colour that ranges anywhere from dark to light. During mating seasons, the males will also develop brightly coloured spots in order to attract females, which can be red, green or blue. Unlike other fish, the mudskipper's eyes protrude from the top of its flat head. Their most noticeable feature however is their side pectoral fins that are located more forward and under their elongated body. These fins are jointed and function similarly to limbs, which allow the mudskipper to crawl from place to place. Although having the typical body form of any other gobiid fish, these front fins allow the mudskipper to actively "skip" across muddy surfaces (hence the common name) and even climb low-hanging tree branches and scrubs. Mudskippers have also been found to be able to leap distances of up to 2 feet (0.61 m) by laterally flexing and pushing with its tail.
Oxudercinae ("peces del fango") es una subfamilia de peces anfibios de la familia Oxudercidae. Hay 32 especies vivas de peces del fango. Son conocidos por su apariencia inusual y su capacidad para sobrevivir tanto dentro como fuera del agua. Pueden crecer hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo y la mayoría son de un color verde pardusco que varía de oscuro a claro. Durante la temporada de apareamiento, los machos también desarrollan manchas de colores brillantes para atraer a las hembras. Las manchas pueden ser rojas, verdes e incluso azules. Los ojos sobresalen de la parte superior de su cabeza plana. Sin embargo, su característica más notable son sus aletas pectorales laterales que se encuentran más adelante y debajo de su cuerpo alargado. Estas aletas funcionan de manera similar a las patas, ya que permiten que el pez se mueva de un lugar a otro. Aunque tiene la apariencia típica de cualquier otro pez, estas aletas delanteras permiten que “salte” a través de superficies embarradas e incluso le dan la capacidad de trepar árboles y ramas bajas. Debido a estas aletas, también se ha descubierto que los saltadores de barro pueden saltar distancias de hasta dos pies.
Oxudercinae a veces se clasifica dentro de la familia Gobiidae (gobios).[1] Estudios moleculares recientes no apoyan esta clasificación, ya que los gobios de oxudercina parecen ser parafiléticos en relación con los gobios de ambliopina (Gobiidae: Amblyopinae), por lo que se incluyen en un "linaje Periophthalmus" distinto , junto con las ambliopinas.[2] Los cazadores del fango se pueden definir como gobios oxudercina que son "completamente terrestres durante una parte del ciclo diario" (personaje 24 en Murdy, 1989).[1] Esto definiría las especies de los géneros Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus., y Scartelaos como "mudskippers". Sin embargo, las observaciones de campo de Zappa confluentus sugieren que este género monotípico debería incluirse en la definición.[3]
Los cazadores del fango suelen vivir en madrigueras en hábitats intermareales y exhiben adaptaciones únicas a este entorno que no se encuentran en la mayoría de los peces intermareales, que generalmente sobreviven al retroceso de la marea escondiéndose debajo de algas húmedas o en charcos de marea.[4] Estas madrigueras se caracterizan con mayor frecuencia por sus techos lisos y abovedados. Se ha descubierto que la forma en que los machos cavan estas madrigueras está directamente relacionada con su capacidad para sobrevivir sumergidos en agua casi anóxica. También se ha descubierto que juega un papel crucial en el desarrollo de los huevos dentro de la madriguera. Los peces de fango son bastante activos cuando están fuera del agua, se alimentan e interactúan entre sí, por ejemplo, para defender sus territorios y corte a socios potenciales. Una vez que el macho haya terminado de cavar su madriguera, saldrá a la superficie y comenzará a intentar atraer a una hembra a través de exhibiciones variadas pero típicas. Estas exhibiciones consisten en ondulaciones corporales, diferentes posturas y movimientos enérgicos. Una vez que la hembra ha hecho su elección, procederá a seguir al macho a la madriguera donde pondrá cientos de huevos y permitirá que sean fertilizados. Después de que ocurre la fertilización, el período de convivencia entre el macho y la hembra es bastante corto. Eventualmente, la hembra se irá y es el macho el que termina protegiendo la madriguera llena de huevos de los depredadores hambrientos.
Quizás el rasgo más interesante del mudskipper es su capacidad para sobrevivir y prosperar dentro y fuera del agua. Cuando salen del agua y se trasladan a un ambiente más seco en la tierra, todavía pueden respirar usando el agua que está atrapada dentro de sus cámaras branquiales bastante grandes. También pueden absorber oxígeno del revestimiento de la boca y la garganta, lo que les permite permanecer fuera del agua durante largos períodos de tiempo. De hecho, se ha descubierto que pasan hasta las tres cuartas partes de su vida en tierra. Se encuentran en regiones tropicales, subtropicales y templadas, incluyendo el océano Indo-Pacífico y la costa atlántica de África.
En comparación con los gobios totalmente acuáticos, estos peces especializados presentan una gama de adaptaciones anatómicas y etológicas peculiares que les permiten moverse con eficacia tanto en tierra como en el agua.[5][6] Como su nombre lo indica, estos peces usan sus aletas para moverse en una serie de saltos.
Aunque las aletas de los peces del fango no tienen una articulación homóloga al codo, la articulación entre los radiales y los rayos de la aleta cumple un papel funcionalmente análogo.
La aleta pectoral del saltador del barro se diferencia de la mayoría de los peces actinopterigios en que los radiales de la aleta pectoral del saltador del barro son alargados y sobresalen de la pared del cuerpo. Esta morfología inusual crea una aleta pectoral con dos segmentos de aleta (los radiales y los rayos) y dos articulaciones de bisagra móviles: una articulación de 'hombro' donde el cleithrum se encuentra con los radiales y una articulación 'intra-aleta' donde los radiales se encuentran con los rayos. Además, el músculo abductor superficialis de la aleta pectoral se divide en dos secciones (en lugar de ser un solo músculo, como es común con el resto de los gobios Oxudercinae) con una sección que se inserta en los radios dorsales y la otra sección insertando en los radios ventrales.
Los peces del fango tienen la capacidad de respirar a través de la piel y el revestimiento de la boca (la mucosa) y la garganta (la faringe); esto solo es posible cuando los saltamontes están mojados, limitándolos a hábitats húmedos y requiriendo que se mantengan húmedos. Este modo de respiración, similar al empleado por los anfibios, se conoce como respiración cutánea.[4] Otra adaptación importante que ayuda a respirar mientras están fuera del agua son sus cámaras branquiales agrandadas, donde retienen una burbuja de aire. Estas cámaras se cierran herméticamente cuando el pez está por encima del agua, debido a una válvula ventromedial de la hendidura branquial, que mantiene las branquias húmedas y les permite funcionar mientras están expuestas al aire. Los filamentos branquiales son rígidos y no se fusionan cuando están fuera del agua.[4]
Las diferentes especies se han adaptado a diversas dietas en las marismas. Boleophthalmus boddarti es detritívoro, mientras que otros comen pequeños cangrejos, insectos, caracoles e incluso otros saltadores del fango.[7]
Cavar madrigueras profundas en sedimentos blandos permite a los peces termorregularse,[8] evitar a los depredadores marinos durante la marea alta cuando los peces y la madriguera están sumergidos,[9] y ponen sus huevos. [15] Cuando la madriguera está sumergida, varias especies de cazadores de barro mantienen una bolsa de aire en su interior, lo que les permite respirar en condiciones de muy baja concentración de oxígeno.[10][11][12]
Para reducir la producción de amoníaco tóxico, los peces de fango pueden suprimir la descomposición de los aminoácidos cuando se exponen al aire.[13] Otro método que utilizan implica la descomposición parcial de los aminoácidos que conducen a la producción de alanina, que también reduce la producción de amoníaco.[13]
Los saltafangos pueden reducir la permeabilidad de la membrana de su piel y acidificar el agua en sus madrigueras para reducir los niveles de amoníaco del medio ambiente.[14][15]
El género Periophthalmus es, con mucho, el género más diverso y extendido de peces de fango. Se han descrito dieciocho especies.[16][17][18] Periophthalmus argentilineatus es una de las especies más extendidas y conocidas. Se puede encontrar en ecosistemas de manglares y marismas de África Oriental y el este de Madagascar a través de los Sundarbans de Bengala, el sudeste de Asia hasta el norte de Australia, el sudeste de China y el sur de Japón, hasta Samoa e Islas Tonga.[1] Crece hasta una longitud de aproximadamente 9,5 cm[1] y es un carnívoro oportunista que se alimenta. Se alimenta de pequeñas presas como cangrejos pequeños y otros artrópodos.[19] Sin embargo, un estudio molecular reciente sugiere que P. argentilineatus es de hecho un complejo de especies, con al menos tres linajes separados, uno en África Oriental y dos en la región Indo-Malaya.[20] Otra especie, Periophthalmus barbarus, es el único gobio oxudercino que habita las zonas costeras de África occidental.[1]
Oxudercinae ("peces del fango") es una subfamilia de peces anfibios de la familia Oxudercidae. Hay 32 especies vivas de peces del fango. Son conocidos por su apariencia inusual y su capacidad para sobrevivir tanto dentro como fuera del agua. Pueden crecer hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo y la mayoría son de un color verde pardusco que varía de oscuro a claro. Durante la temporada de apareamiento, los machos también desarrollan manchas de colores brillantes para atraer a las hembras. Las manchas pueden ser rojas, verdes e incluso azules. Los ojos sobresalen de la parte superior de su cabeza plana. Sin embargo, su característica más notable son sus aletas pectorales laterales que se encuentran más adelante y debajo de su cuerpo alargado. Estas aletas funcionan de manera similar a las patas, ya que permiten que el pez se mueva de un lugar a otro. Aunque tiene la apariencia típica de cualquier otro pez, estas aletas delanteras permiten que “salte” a través de superficies embarradas e incluso le dan la capacidad de trepar árboles y ramas bajas. Debido a estas aletas, también se ha descubierto que los saltadores de barro pueden saltar distancias de hasta dos pies.
Les Oxudercinae sont une sous-famille de la famille des Gobiidae, regroupant certaines espèces de poissons appelés Gobies.
Parmi les gobies, cette sous-famille est très spécialisée. Ils sont capables de survivre hors de l'eau grâce à une combinaison d'adaptations comportementales et physiologiques, y compris des nageoires pectorales qui agissent en tant que simple pattes, la capacité de respirer par leur peau (comme les grenouilles) et de creuser des galeries humides pour éviter l'assèchement. Les membres des Oxudercinae vivent dans les zones de marées, en particulier sur les vasières et dans les forêts de mangrove, et se trouvent seulement dans les régions tropicales et subtropicales.
La dégradation des habitats causés par la pollution, ainsi que par le remplacement des macrophytes natifs des mangroves (Rhizophora mangle, Rhizophora harrizonii, Rhizophora racemosa, Laguncularia racemosa et Avicenia africana) par des palmiers (Nypa fruticans) ont conduit certaines espèces comme Periophthalmus barbarus au statut d’espèces en danger[2].
Ces poissons sont sensibles aux polluants environnementaux, particulièrement au début de leur développement, ces agents pouvant interférer avec d’importants processus de développement[3].
Ces poissons présentent différents degrés d’adaptation au mode de vie amphibien et colonisent entièrement les zones de l’infralittoral, médiolittoral et supralittoral[2].
Les Oxudercinae sont exposés à un large éventail de nouveaux prédateurs lors de leurs excursions en milieu terrestre, dont des oiseaux, reptiles et mammifères. Ils présentent plusieurs adaptations comportementales afin d’éviter d’être capturés[4]. Ils s'appuient en particulier sur leurs nageoires antérieures pour se déplacer et sautent comme des tétrapodes pour éviter la prédation. Ce comportement de saut est un équivalent écologique de la réponse en milieu aquatique, mais il est utilisé en milieu terrestre.
Les Oxudercinae occupent un habitat dans lequel ils sont souvent exposés à l’air. Ils se déplacent et font des bonds brusques entre les divers habitats du littoral et on les retrouve souvent dans des terriers en présence d’eau mal oxygénée[3]. Ils sont aussi appelés poissons-amphibiens[4] puisque l’échange gazeux en milieu terrestre s’effectue par la peau contrairement en milieu aquatique où l'oxygène est assimilé par des branchies. La structure de l’épiderme est constituée pour l’ensemble du corps d’une couche superficielle, intermédiaire ainsi qu’une strate germinative. Il y a un énorme réseau de capillaires situé dans la couche supérieure et occasionnellement dans la couche intermédiaire. La distance moyenne entre les cellules de l’endothélium des capillaires et la surface de l’épiderme est entre 2,6 à 15,4 µm[3].
Les Oxudercinae sont une sous-famille de la famille des Gobiidae, regroupant certaines espèces de poissons appelés Gobies.
Oxudercinae je potporodica velike riblje skupine glavoča (lat. Gobiidae).
Ova potporodica je razvila sposobnost života u plimnom pojasu, često preživljavajući izvan vode, u malom blatnom pojasu ili skriveni ispod nekakvog objekta ili biljke. Ovo i omogućava to što prije izlaska na tlo napune svoje škržne komore zalihama vode, stvarajući spremnik kisika koji im omogućuje da dišu izvan vode. Po tlu se kreću prilično agilno, a može ih se često vidjeti da se sunčaju na blatu ili korijenju mangrova.
Oxudercinae su prepoznatljivi po očima koje im se nalaze na vrhu glave, i po prsnin perajama koje koriste da se kreću otiskujući se njima o tlo[1].
Predstavnike ove potporodice se može pronaći samo u tropskom i suptropskom pojasu, a najčešći su u vodama Indijskog oceana i oko Afričke obale na Atlantiku.
Jedan predstavnik podporodice Oxudercinae
Periophthalmus novemradiatus
Periophthalmodon sp.
Boleophthalmus boddarti
Oxudercinae je potporodica velike riblje skupine glavoča (lat. Gobiidae).
Tembakul adalah jenis ikan dari beberapa marga yang termasuk ke dalam anak suku Oxudercinae. Ikan-ikan ini senang melompat-lompat ke daratan, terutama di daerah berlumpur atau berair dangkal di sekitar hutan bakau ketika air surut. Nama-nama lainnya adalah timpakul, tempakul, gelodok, belodok, belodog, atau blodog, atau belacak (bahasa Melayu), gabus laut, lunjat, dan mudskipper (bahasa Inggris) disebut demikian karena kebiasaannya melompat-lompat di lumpur.
Tampang ikan ini sangatlah khas. Kedua matanya menonjol di atas kepala seperti mata kodok, wajah yang dempak, dan sirip-sirip punggung yang terkembang menawan. Badannya bulat panjang seperti torpedo, sementara sirip ekornya membulat. Panjang tubuh bervariasi mulai dari beberapa sentimeter hingga mendekati 30 cm.
Keahlian yang dimiliki ikan yang satu ini, selain dapat bertahan hidup lama di daratan (90% waktunya dihabiskan di darat), tembakul dapat memanjat akar-akar pohon bakau, melompat jauh, dan ‘berjalan’ di atas lumpur. Pangkal sirip dadanya berotot kuat, sehingga sirip ini dapat ditekuk dan berfungsi seperti lengan untuk merayap, merangkak dan melompat.
Daya bertahan di daratan ini didukung pula oleh kemampuannya bernapas melalui kulit tubuhnya dan lapisan selaput lendir di mulut dan kerongkongannya, yang hanya bisa terlaksana dalam keadaan lembap. Oleh sebab itu, tembakul setiap beberapa saat perlu mencelupkan diri ke air untuk membasahi tubuhnya. Tembakul Periophthalmus koelreuteri setiap kalinya bisa bertahan sampai 7-8 menit di darat, sebelum masuk lagi ke air. Di samping itu, tembakul juga menyimpan sejumlah air di rongga insangnya yang membesar, yang memungkinkan insang untuk selalu terendam dan berfungsi selagi ikan itu berjalan-jalan di daratan.
Hidup di wilayah pasang surut, tembakul biasa menggali lubang di lumpur yang lunak untuk sarangnya. Lubang ini bisa sangat dalam dan bercabang-cabang, berisi air dan sedikit udara di ruang-ruang tertentu. Ketika air pasang naik, tembakul umumnya bersembunyi di lubang-lubang ini untuk menghindari ikan-ikan pemangsa yang berdatangan.
Ikan jantan memiliki semacam alat kopulasi pada kelaminnya. Setelah perkawinan, telur-telur tembakul disimpan dalam lubangnya itu dan dijaga oleh induk betinanya. Telur-telur itu lengket dan melekat pada dinding lumpur. Periophthalmodon schlosseri dapat bertelur hingga 70.000 butir.
Tembakul memangsa aneka hewan, mulai dari ketam binatu (Uca spp.), udang, ikan, kerang, cumi-cumi, sampai ke semut ngangrang dan lalat. Ikan ini juga diduga memakan sedikit tumbuhan.
Ketika menjelajah daratan, tembakul juga sering menyerang dan mengusir tembakul yang lainnya, untuk mempertahankan teritorinya.
Tembakul hanya dijumpai di pantai-pantai beriklim tropis dan subtropis di wilayah Indo-Pasifik sampai ke pantai Atlantik, benua Afrika.
Saat ini telah teridentifikasi sebanyak 35 spesies tembakul.[1] Terbagi menjadi tiga kelompok besar, yaitu Boleophthalmus, Periophthalmus dan Periophthalmodon. Beberapa spesies contohnya adalah Pseudapocryptes elongatus, Periophthalmus gracilis, Periophthalmus novemradiatus, Periophthalmus barbarus, Periophthalmus argentilineatus dan Periophthalmodon schlosseri.
Belum banyak terkuak nilai dari ikan ini. Namun ikan ini termasuk yang paling tahan terhadap kerusakan lingkungan hidup dan dapat tetap hidup dalam kondisi yang "memprihatinkan" sekalipun. Namun di Tiongkok dan Jepang, tembakul menjadi santapan, dan juga digunakan sebagai obat tradisional, terutama sebagai obat sehat lelaki.
Tembakul adalah jenis ikan dari beberapa marga yang termasuk ke dalam anak suku Oxudercinae. Ikan-ikan ini senang melompat-lompat ke daratan, terutama di daerah berlumpur atau berair dangkal di sekitar hutan bakau ketika air surut. Nama-nama lainnya adalah timpakul, tempakul, gelodok, belodok, belodog, atau blodog, atau belacak (bahasa Melayu), gabus laut, lunjat, dan mudskipper (bahasa Inggris) disebut demikian karena kebiasaannya melompat-lompat di lumpur.
La sottofamiglia Oxudercinae comprende un gruppo di pesci appartenenti alla famiglia dei Gobiidae e conosciuti comunemente come saltafango (dall'inglese mudhoppers o mudskippers) o Perioftalmi.
Mentre la maggior parte dei pesci che vivono in habitat intertidali sopravvivono all'esposizione all'aria durante la bassa marea nascondendosi sotto materiale vegetale umido o utilizzando pozze tidali, i saltafango presentano adattamenti che consentono loro una notevole libertà di movimento nell'ambiente subaereo[1].
I saltafango si trovano solo in regioni tropicali e subtropicali, ed hanno una distribuzione geografica che include tutta la regione indopacifica e la costa atlantica africana. Si tratta di animali molto attivi fuori dall'acqua: qui si cibano ed interagiscono, ad esempio per difendere il loro territorio e per corteggiarsi.
Al confronto con gli altri gobidi acquatici, questi pesci presentano una varietà di peculiari adattamenti comportamentali e fisiologici all'esposizione all'aria. Fra questi:
Persino quando la tana è sommersa, i saltafango mantengono una bolla d'aria in una camera specializzata, il che permette loro di respirare in condizioni di concentrazioni di ossigeno molto basse[7][8][9].
Il genere Periophthalmus è il genere di gran lunga più diverso e diffuso di saltafango. Sono state attualmente descritte 18 specie[10][11].
Periophthalmus argentilineatus è uno dei saltafango più conosciuti: si trova in ecosistemi a mangrovie e su piane tidali dall'Africa orientale e Madagascar al sud-est Asia ed Australia settentrionale, Cina sudorientale, Giappone meridionale ed Oceania, fino alle isole Samoa e Tonga.
Cresce fino ad una lunghezza di circa 9.5 cm[12] ed è un carnivoro opportunista. Si ciba di piccole prede come granchi ed altri artropodi[13].
Un'altra specie, Periophthalmus barbarus (perioftalmo atlantico o saltafango atlantico) è l'unico gobide oxudercino che vive nelle aree costiere dell'Africa occidentale. Entrambi questi saltafango sono spesso importati dal mercato acquaristico.
La sottofamiglia Oxudercinae comprende un gruppo di pesci appartenenti alla famiglia dei Gobiidae e conosciuti comunemente come saltafango (dall'inglese mudhoppers o mudskippers) o Perioftalmi.
Mentre la maggior parte dei pesci che vivono in habitat intertidali sopravvivono all'esposizione all'aria durante la bassa marea nascondendosi sotto materiale vegetale umido o utilizzando pozze tidali, i saltafango presentano adattamenti che consentono loro una notevole libertà di movimento nell'ambiente subaereo.
Slamkrypere er en gruppe fisk som er tilpasset et amfibisk liv. De finnes kun i tropiske og subtropiske områder. De er veldig aktive når de er ute av vannet, og både jakter og interagerer med hverandre, for eksempel for å forsvare territorier. Disse fiskene viser mange adferdsmessige og fysiologiske tilpasninger. Sammenlignet med vanlige, fullstendig akvatiske, kutlinger finnes blant annet:
Når gropen er oversvømmet, sørger slamkryperen for å vedlikeholde en luftlomme inne i gropen slik at de kan puste selv om vannet har lavt oksygeninnhold. Periophthalmus er den største og mest utbredte slekten av slamkrypere.
Slamkrypere er en gruppe fisk som er tilpasset et amfibisk liv. De finnes kun i tropiske og subtropiske områder. De er veldig aktive når de er ute av vannet, og både jakter og interagerer med hverandre, for eksempel for å forsvare territorier. Disse fiskene viser mange adferdsmessige og fysiologiske tilpasninger. Sammenlignet med vanlige, fullstendig akvatiske, kutlinger finnes blant annet:
Anatomiske og adferdsmessige tilpasninger som gjør at de kan bevege seg effektivt på land, såvel som i vannet. Evnen til å puste gjennom huden, og gjennom hinnene i munnen og strupen. Dette er bare mulig når slamkryperen er våt, noe som begrenser slamkryperne til fuktige habitater. Graving av dype groper i myke sedimenter, noe som tillater fisken å regulere temperaturen, unngå predatorer ved flo når fisken og gropen er oversvømmet, og til å legge eggene sine i.Når gropen er oversvømmet, sørger slamkryperen for å vedlikeholde en luftlomme inne i gropen slik at de kan puste selv om vannet har lavt oksygeninnhold. Periophthalmus er den største og mest utbredte slekten av slamkrypere.
Slamkrypare (Oxudercinae) är fiskar som numera behandlas som en underfamilj inom familjen Oxudercidae.[2] Det finns över 30 arter som förekommer i Afrika, Asien och Oceanien. Vanligtvis lever de i tidvattenszonen och tillbringar en del av dygnet uppe på land där de andas syre och använder sina bröstfenor och stjärt för att röra sig. På land är det aktiva och födosöker, hävdar revir och uppvaktar potentiella partners.
Slamkrypare förekommer i tropiska, subtropiska och tempererade regioner i Afrika, Asien och Oceanien.
Slamkryparnas systematik är omdiskuterad. För närvarande placeras de som en underfamilj i familjen Oxudercidae och ordningen Gobiiformes.[2] Det finns över 30 arter av slamkrypare.[3][4]
Slamkryparna placeras ibland inom familjen smörbultar (Gobiidae)[5] men sentida molekylära studier stödjer inte denna klassificering.[6] Slamkrypare skulle kunna definieras som smörbultslika oxudercine-fiskar som är fullt ut landlevande under delar av dygnet.[5] Utifrån den definitionen skulle arterna i släktena Boleophthalmus, Periophthalmodon, Periophthalmus och Scartelaos vara slamkrypare. Studier indikerar dock att även det monotypiska släktet Zappa confluentus bör omfattas i gruppen.[7]
Periophthalmus är det artrikaste och mest spridda släktet av slamkrypare. 18 arter har beskrivits.[8][9][10] Arten Periophthalmus argentilineatus är en av slamkryparna med störst utbredingsområde och som också är en av de mest välkända. Den förekommer i mangrove och på leriga flodbäddar från Östafrika och Madagaskar, österut till Sundarbans i Bengalen, Sydostasien, norra Australien, sydöstra Kina och södra Japan, och vidare till Samoa och Tongaöarna.[5] It grows to a length of about 9.5 cm [5] Dock indikerar en sentida molekylär studie att P. argentilineatus är ett artkomplex, med minst tre separata utvecklingslinjer, med en i Östafrika, och två i Indo-Malayaiska regionen.[11] En annan art, Periophthalmus barbarus, är den enda smörbultsliknande fisken som förekommer utmed Västafrikas kust.[5]
Slamkryparen har en kroppslängd på mellan 4,5 och 21 centimeter. Ögonen är högt placerade på huvudet, och de skyddas av uttorkning genom regelbundet fuktande i ett vattenfyllt hudveck i anslutning till vardera ögonlob.[12] De två ryggfenorna har oftast starka färger.[12]
Slamkrypare lever vanligtvis i tidvattenzonen och har utvecklat unika egenskaper för att klara sig i detta habitat. Andra arter som lever i dylika miljöer överlever när vattnet drar sig tillbaka genom att antingen gräva ned sig i den våta dyn eller stanna kvar i mindre pölar av vatten.[13] Slamkrypare är istället ganska aktiva när de är uppe ur vattnet, där de födosöker och interagerar med varandra, exempelvis genom att försvara sina revir och uppvakta potentiella partners.[14]
Uppe på land kan den andas syre på två olika sätt. Antingen gör den det genom gälarna, som då fortfarande måste vara fuktiga; detta kräver att gälarna regelbundet blir våta.[14] Som en reservlösning kan fisken utvinna atmosfäriskt syre ur luften (en egenskap som utvecklats minst tjugo gånger av olika typer av fiskar). Gälhålornas väggar innehåller tätt med blodkärl, vilka tar upp syret direkt ur luften.[15]
Uppe på land hoppar den fram på sina stadiga buk-[12] med hjälp av bröstfenorna och stjärten.[15] De är mer aktiva på land än i vattnet och de kan göra kraftfulla hopp.
Slamkryparna måste återvända ner i vattnet igen efter ett tag uppe på land. Under flod vilar fiskarna i gångar eller gropar i bottenslammet, vilket även används som lekbon. Fiskäggen vaktas av hanen.[16]
Förutom kräftdjur och andra leddjur ingår även maskar i slamkryparnas diet.[12]
Kantonesisk slamkrypare, Periophthalmus modestus Cantor, 1842 (nordvästra Stilla havet)
Periophthalmus argentilineatus Valenciennes, 1837 (Indiska oceanen och västra Stilla havet)
Periophthalmus gracilis Eggert, 1935 (östra Indiska oceanen och västra Stilla havet)
Periophthalmus kalolo Lesson, 1831[17] (Indiska oceanen och västra Stilla havet)
Periophthalmodon freycineti, Quoy och Gaimard (1824)
Slamkrypare (Oxudercinae) är fiskar som numera behandlas som en underfamilj inom familjen Oxudercidae. Det finns över 30 arter som förekommer i Afrika, Asien och Oceanien. Vanligtvis lever de i tidvattenszonen och tillbringar en del av dygnet uppe på land där de andas syre och använder sina bröstfenor och stjärt för att röra sig. På land är det aktiva och födosöker, hävdar revir och uppvaktar potentiella partners.
Mudskipper Balığı yüzgeçlerini kullanarak yürümesi ile bilinen bir balıktır.Bu balıklar karada çiftleşirler.
Mudskipper Balığı yüzgeçlerini kullanarak yürümesi ile bilinen bir balıktır.Bu balıklar karada çiftleşirler.
Mudskipper balığının sudan karaya çıkması
Мулисті стрибуни мають ряд особливостей морфології та поведінки порівняно із звичайними бичками, що дає їм можливість пристосуватися до земноводних умов життя, які включають:
Діагностичні морфологічні характеристики підродини Oxudercinae були визначені у 1984 році. У 1989 році Мерді запропонував повний заснований на морфології кладистичний перегляд цієї групи (34 видів і 10 родів)[9]. Цей перегляд був дуже вітаним, таксономії Oxudercinae, яка була заплутана і хаотична з 17-го століття. Мерді визначив дві триби в межах підродини: Periophthalmini і Oxudercini. Periophthalmini (саме «мулисті стрибуни») включають 24 видів і 7 родів:
Чотири нові види роду Periophthalmus було описано згодом, а Periophthalmus novaeguineaensis був рекласифікований.
Монофілетичність Oxudercinae, проте, була надавно підвергнута сумніву через після отримання нових молекулярних даних. Зокрема, здається, що Periophthalmini — парафілетична група, що має відношення як мінімум до деяких членів підродини Amblyopinae.
Предки підряду Бичковидних (Gobioidei), ймовірно є нащадками примітивної групи окунеподібних риб, що почали жити у берегових областях починаючи з раннього Еоцену. Сучасне розповсюдження вказує на тісний зв'язок всіх видів oxudercine з екосистемами мангрових лісів у літоральних зонах тропічного поясу. Можливо, що цей зв'язок з'явився на відносно ранній фазі їх еволюційної історії. Палеонтологічні дані показують, що ці екосистеми були широко поширені починаючи з кінцю Еоцену, якраз коли з'являються перші скам'янілості цих риб.
У багатьох риб, здатних дихати повітрям, включаючи Oxudercinae, подвійне дихання, ймовірно, є адаптацією до умов нестачі кисню або високої концентрації вуглекислого газу та забруднення води органічними сполуками[10]. Подвійне дихання (тобто у воді і в повітрі) — ефективний засіб фізіологічної адаптації для боротьби з гіпоксичними умовами дрібних водних екосистем. Фактично, кілька незв'язаних походженням видів бичкових (наприклад, Typhlogobius californiensis, Gillichthys mirabilis) здатні до ефективного водного дихання в умовах гіпоксії. Навпаки, земноводні мулисті стрибуни, наприклад Periophthalmodon schlosseri або Periophthalmus barbarus дуже погано пристосовані до дихання під водою в умовах гіпоксії і мінімізують ефект гіпоксічного тичку через повітряне дихання.
Ці поведінкові і фізіологічні засоби адаптації можуть бути дуже ефективними. Навіть відносно більш водні представники Oxudercinae можуть жити при дуже значній кількості вуглекислого газу у воді та у воді з високою концентрацією органічних речовин.
Тоді як пристосування до земноводного життя земних видів Oxudercinae неперевершені серед риб, засоби адаптації до повітряного дихання відносно прості і менш ефективні при порівнянні з деякими прісноводними рибами (наприклад Electrophoridae, Anabantidae, Belontiidae), які зовсім не проявляють земноводної активності або проявляють її тільки спорадично, наприклад, щоб знайти кращі водні природні умови. Навпаки, Oxudercinae не мають дуже складних органів повітряного дихання: це загальне правило для всіх морських риб здатних до повітряного дихання, зокрема земноводних скельних стрибунів. Види Oxudercinae, чиї органи були досліджені, використовують ті ж самі поверхні для газового обміну як у повітрі, так і у воді: епітелій рота і глотки, зяберні мембрани та шкіру голови і тіла.
Незважаючи на ступінь пристосування до наземного життя, виділення відбувається у мулистих стрибунів через зябра, у формі отруйного аміаку і, у меншій кількості, сечовини. По суті, тенденція у напрямку до сечовинного циклу (відносно дорогого метаболічного процесу, поширеного серед лопастеперих), не знайдена серед представників Oxudercinae. Мулисті стрибуни застосовують різні метаболічні стратегії для захисту від токсичного впливу аміаку. Як Periophthalmodon schlosseri, так і Boleophthalmus boddarti можуть витримувати високі екологічні концентрації аміаку. Крім того, в цих видів зменшення в нормі протеолізу і катаболізму амінокислот уповільнює його накопичення.
До того ж, виробництво енергії через частковий катаболізм амінокислот без виробництва аміаку дає можливість Pn. schlosseri бути дуже активним на суші, не споживаючи резерви глікогену, головного джерела енергії під час перебування у воді. Цей процес поступово збільшує свою ефективність після виникнення у давніх видів.
Специфічні механізми також необхідні в надзвичайно мінливих умовах кислотності води припливної зони, де звичайно живуть мулисті стрибуни, і в надзвичайно забрудненій воді усередині нір. Зокрема, лужні умови перешкоджають виділенню аміаку. Деякі види, наприклад Pn. schlosseri, можуть виділяти аміак проти сильного градієну навіть при pH 9.0. Інші, наприклад B. boddarti, не можуть активно виводити іони амонію, але висока толерантність до аміаку надає можливість цим рибам накопичувати його в м'язах, печінці і крові, щоб відновити сприятливий хімічний градієнт і запобігти подальшому споживанню амонію.
Багато видів Oxudercinae живуть в умовах швидких і сильних змін солоності води. Осморегуляція в гіперосмотичному середовищі (тобто морській воді) відбувається шляхом накопичення солі у м'язах. Збільшена осмолярність рідин тіла обмежує пасивне споживання іонів.
Осморегуляція в рідинах низької солоності здається щонайменше частково поведінковою: надмірна гідрація компенсується частковим випаровуванням.
Іншою проблемою для риб є значні перепади температур у напівводних середовищах. Деякими з механізмів є зміна забарвлення, охолоджування випаровуванням і поведінкова терморегуляція.
Нори також можуть грати важливу роль у температурному балансі, температура в норі може відрізнятися від поверхні на 11-13 °C. Деякі види мулистих стрибунів, що живуть у районах з сезонними змінами погоди, впадають у сплячку взимку або влітку, знаходячи притулок притулок у своїх норах.
Адаптація до зору у повітрі була описана для деяких видів мулистих стрибунів, але більшість даних старі і неточні через невпевненість щодо таксономії цих риб.
Назви багатьох родів відображають розташування очей на спині та їх значну рухливість. Periophthalmus sp. може рухати очима незалежно, від 10-15° для стереоскопічного зору до повністю протилежних напрямків. Очі можуть підніматися або ховатися складною структурою м'язів. Це дозволяє рибам озиратися, практично не повертаючи голови або тіла. Всі види мулистих стрибунів мають спеціальну шкіряну сумку під очима, яка зберігає воду, тому при висиханні їм потрібно лише опустити очі, щоб знову їх змочити. Цей механізм унікальний серед риб.
Чіткість повітряного бачення досягається за допомогою майже плоскої поверхні лінзи і дуже вигнутої рогової оболонки, як у деяких сухопутних тварин, пристосовуючись до значної різниці коефіцієнтів заломлення світла в повітрі та у воді.
Подібно до більшості бичків, мулисті стрибуни відкладають ікру всередині нори, яку охороняє як мінімум один з батьків. Частиною цього процесу є підтримування деякої кількості повітря в цих норах. Ця поведінка, ймовірно, є наслідком необхідності залишатися в норі у майже безкисневій воді протягом довгого припливу, але також грає важливу роль у розвитку їх ікри усередині нір. Зараз не знайдено ніяких доказів створення нір у скам'янілих залишках тварин Девонського періоду, коли виникли найперші чотириногі тварини, проте, мулисті стрибуни, здається, пропонують цікавий процес для еволюції ікри у яйця, здатні до розвитку на повітрі. Цей крок був критичним для розселення хребетних організмів по суші.[11].
Ще однією цікавою особливістю деяких видів мулистих стрибунів є залицяння самців до самиць. Ця поведінка була описана для видів Periophthalmus sobrinus (P. kalolo), P. chrysospilos, Scartelaos histophorus і Boleophthalmus dussumieri. Елементи цієї поведінки нагадують агресивні або акробатичні дії[12]. У кожного виду, проте, ця поведінка приймає свої особливі штрихи.
Спочатку самець риє нору в межах території, що активно ним захищається. Ця нора обов'язково має камеру для відкладання ікри, що має форму горизонтальної гілки з гладкою та склепінчатою стелею. Потім самець намагається привабити самицю, що перетинає його територію. Щоб це зробити, він показує яскраве забарвлення свого тіла та плавців (інколи хвоста), типові пози тіла (наприклад, вигинання спини і випрямляння спинного плавця) і енергійні рухи (наприклад, вертикальні стрибки і хвилеподібні рухи тіла). Ці рухи слідують за стандартним для кожного виду ритуалом, хоча послідовність може бути перервана, після чого самиця прямує за самцем у напрямку до входу до нори. Нарешті, партнери входять до нори, де відкладають і запліднюють ікру.
Існує поширена думка, що мулисті стрибуни дуже нагадують наших напівводних предків, коли вини вперше вийшли на сушу. Мулисті струбуни і люди, проте, є сучасними представниками ліній, які розвивалися зовсім окремими еволюційними шляхами. Найбільш прийнята реконструкція філогенезу датує нашого останнього загального предка Силурійським періодом, більш ніж 400 мільйонів років тому.
Ймовірно протягом Силурійського періоду древні форми костистих риб (osteichthyans) дали початок двом чітким лініям: лопастеперим костистим рибам (Sarcopterygii) та променеперим рибам (Actinopterygii).
Лопастепері риби дали початок чотириногим тваринам, зокрема людині, а променепері дали початок більшості сучасних риб, зокрема мулистим стрибунам.
Лопастепері пройшли кілька суттувих змін протягом своєї історії, як ми можемо судити по їх скам'янілим залишкам. В минулому існувало значно більше водних членів цієї групи наж зараз[13]. Зараз ці водні форми включають тільки дводихаючих (легеневих) риб («dipnoans»: 6 видів, 3 роди) і сучасних целакантів (2 види). Але, можливо, найцікавішою частиною лопастеперих є ті, що скористувалися «Девонською можливістю»[14] і кінець кінцем зуміли вторгнутися до сухопутних екосистем: чотириногі тварини. Сьогодні ця група охоплює рептилій, птахів і ссавців.
Променепері також сильно розвинулися, даючи початок багатьом водним формам. Їх сучасні нащадки значно більше різноманітні і численні, ніж чотириногі тварини, та колонізували майже всі екосистеми водної біосфери, від океанських глибин до забруднених калюж, і від пустельних оазис до антарктичних морів. Повітряне дихання (або краще казати «подвійне дихання») часто розглядається як одна з найголовніших попередніх адаптацій до земноводного життя. Грехем[3] підрахував, що більш ніж 400 сучасних променеперих у 45 різних родинах можуть дихати повітрям. Повітряне дихання незалежно розвивалося в цій групі кілька десятків разів. Структури, що використовувалися для цього включають кишки, зяброві пластинки, шкіру та повітряні міхури. Проте, тільки незначна частина цих видів здібна до дійсної складної земноводної поведінки.
Предок усіх бичкових риб і всіх мулистих стрибунів був цілком водним. Навіть у відсутності попередніх адаптацій до земноводного життя, Oxudercinae протягом своєї еволюції були піддані добірному тиску, який змусив їх «вийти на берег». Їх органи дихання не отримані від предків, а розвинулися незалежно, проте складність їх земноводної поведінки неперевершена серед сучасних риб.
Oxudercinae là một phân họ thuộc họ Cá bống trắng. Phân họ này gồm những loài cá hoàn toàn sống lưỡng cư, chúng có thể sử dụng vây ngực để đi bộ trên đất liền. Là loài lưỡng cư, chúng thích nghi với môi trường sống có thủy triều, không giống như hầu hết các loài cá trong môi trường sống như vậy sống sót khi thủy triều rút lui bằng cách ẩn dưới rong biển ẩm ướt hoặc trong hồ thủy triều.[1] Chúng là các loài cá hoạt động khá tích cực khi ra khỏi nước, kiếm mồi và tương tác với nhau, ví dụ như để bảo vệ lãnh thổ của chúng. Chúng được tìm thấy ở vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới, bao gồm cả Ấn Độ Dương-Thái Bình Dương và bờ biển Đại Tây Dương của châu Phi.
Bài viết chủ đề bộ Cá bống này vẫn còn sơ khai. Bạn có thể giúp Wikipedia bằng cách mở rộng nội dung để bài được hoàn chỉnh hơn. Oxudercinae là một phân họ thuộc họ Cá bống trắng. Phân họ này gồm những loài cá hoàn toàn sống lưỡng cư, chúng có thể sử dụng vây ngực để đi bộ trên đất liền. Là loài lưỡng cư, chúng thích nghi với môi trường sống có thủy triều, không giống như hầu hết các loài cá trong môi trường sống như vậy sống sót khi thủy triều rút lui bằng cách ẩn dưới rong biển ẩm ướt hoặc trong hồ thủy triều. Chúng là các loài cá hoạt động khá tích cực khi ra khỏi nước, kiếm mồi và tương tác với nhau, ví dụ như để bảo vệ lãnh thổ của chúng. Chúng được tìm thấy ở vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới, bao gồm cả Ấn Độ Dương-Thái Bình Dương và bờ biển Đại Tây Dương của châu Phi.
背眼虾虎鱼亚科（学名：Oxudercinae）是虾虎鱼目背眼虾虎鱼科的演化支之一，包含了从前称的弹涂鱼科（Periophthalmidae）及平牙虾虎鱼亚科（Apocrypteinae）的种类。
弹涂鱼类是本科中高度特化的种类； 通过行为和生理上的适应，这些虾虎鱼能够在陆地上生存较长时间。其胸鳍有简单的驱动身体的能力； 可通过皮肤进行呼吸 (类似蛙类); 还能挖掘泥穴藏身而避免干燥。
本亚科曾归类于虾虎鱼科之中，但后来鉴于传统的虾虎鱼科是个并系群，所以本亚科与近缘的拟虾虎鱼亚科（Gobionellinae）等四个亚科一起被独立出来成为背眼虾虎鱼科[1]。
Murdy (1989)[2] 将本亚科分为两族，即弹涂鱼族（Periophthalmini）和背眼虾虎鱼族（Oxudercini），大致上等价于传统分类的弹涂鱼科和平牙虾虎鱼亚科。
背眼虾虎鱼亚科 Oxudercinae 弹涂鱼族 Periophthalmini弹涂鱼属 Periophthalmus
齿弹涂鱼属 Periophthalmodon
大弹涂鱼属 Boleophthalmus
青弹涂鱼属 Scartelaos
柴帕钝牙虾虎鱼属 Zappa
拟平牙虾虎鱼属 Pseudapocryptes
平牙虾虎鱼属 Apocryptes
背眼虾虎鱼族 Oxudercini背眼虾虎鱼属 Oxuderces
叉牙虾虎鱼属 Apocryotodon
副平牙虾虎鱼属 Parapocrptes
背眼虾虎鱼亚科各属的演化关系弹涂鱼族的其中4个属在生态上显示出一定的递变性。水生性按下面顺序依次减小：弹涂鱼属和齿弹涂鱼属 < 大弹涂鱼属 < 青弹涂鱼属。
银线弹涂鱼（Periophthalmus argentilineatus） 是分布最为广泛的弹涂鱼。从东非和马达加斯加岛到东南亚、澳大利亚、香港和日本的红树林和泥滩上都有它们的身影。 成长后体长可达15 cm，以小螃蟹及其它甲壳类为食。它们也对蚊子幼虫和小鱼来者不拒。
中国还见有广东弹涂鱼（Periophtalmus cantonensis）(= P. modestus[註 1])、大弹涂鱼（Boleophthalmus pectinirostris）、薄氏大弹涂鱼（B. boddarti），青弹涂鱼（Scartelaos histophorus） 等种类。
.jpg)
_(2863776201).jpg)
_(10292242043).jpg)
_(15184970133).jpg)
