There is no information available regarding communication and perception in Coues' rice rats. Similar to other species of rice rats (Oryzomys), Coues' rice rats most likely rely on vision, hearing, taste, and smell in order to perceive and communicate in their environment. Laboratory studies suggest that the species relies heavily on olfaction and touch, based on sniffing and exploratory behavior when exposed to new environments.
Communication Channels: visual ; tactile ; chemical
Perception Channels: visual ; tactile ; chemical
Coues' rice rats are classified as a species of least concern on the IUCN's Red List of Threatened Species. Coues' rice rats are most threatened by habitat loss from road construction. The main change that occurs from road construction is the increase in the proportion of edge that is exposed to a different habitat, leading to abiotic, direct biotic, and indirect biotic edge effects on the rodent population.
US Federal List: no special status
CITES: no special status
State of Michigan List: no special status
Despite limited human contact, Coues' rice rats may perpetuate the spread of diseases. They are hosts to various ectoparasites such as mites and ticks, fleas, and lice, that could be transmitted to other animals or humans. Parasitological evidence from a marsh population in the United States shows that rice rats were infected by a species of flukes contracted by eating killifishes. Rice rats are known to have bacterial periodontal disease that is currently being researched in dentistry.
Negative Impacts: causes or carries domestic animal disease
There are no known positive impacts of Coues' rice rats on humans. The two species have little interaction because the rats are most commonly found in swampy, marshy areas.
Coues' rice rats are prone to parasitic infection from species of mites and ticks , lice, fleas, digeneans, pentastomids, and coccidians.
Commensal/Parasitic Species:
Rice rats are preyed upon by boa constrictors, who have a considerable impact on their populations in Central and South America. Rice rats are also an important food item in the diet of barn owls. Owls have been the best documented predators of the closely related species marsh rice rats (Oryzomys palustris). In general, rice rats are heavily preyed upon by hawks, owls, cottonmouths and water snakes. There is also evidence of predation by raccoons, red foxes, barred owls, minks, weasels, and skunks.
Known Predators:
Coues' rice rats are small rat-like rodents. They range from 242 to 265 mm in length, with an average mass of 42 to 83 g. They differ from well-studied marsh rice rats (Oryzomys palustris), because they are larger and less gray. Coues’ rice rats are covered with pelage of varying shades of brown on the upper parts, and lightly colored pelage on the limbs, face, and sides. Their backs have soft, dense, and water-repellant underfur. Males are slightly larger than females, but the difference is not statistically significant. The skull is light and thin with a maximum length of 30.5 mm, zygomatic breadth of 16 mm, interorbital breadth of 4.8 mm, and nasals are 11.9 mm apart. They are distinguishable from marsh rice rats as they have three rows of upper molar cusps as opposed to two.
Range mass: 42 to 83 g.
Range length: 242 to 265 mm.
Other Physical Features: endothermic ; homoiothermic; bilateral symmetry
Sexual Dimorphism: male larger
The maximum time recorded alive after capture of a Coues' rice rat was 599 days for both one male and one female. The predicted median time alive is 165 days for males and 167 days for females.
Average lifespan
Status: wild: 700 days.
Average lifespan
Status: captivity: 599 days.
Average lifespan
Status: captivity: 165 days.
Coues’ rice rats are mainly terrestrial mammals and generally inhabit swampy or marshy coastal edges with a shallower zone of aquatic grasses. They are adept swimmers and possess diving skills to use underwater habitats for escape routes, foraging, and hunting. Coues’ rice rats may also inhabit local high-mountain ranges.
Range elevation: 0 to 1534 m.
Average elevation: 823 m.
Habitat Regions: temperate ; tropical ; terrestrial
Terrestrial Biomes: mountains
Aquatic Biomes: coastal
Wetlands: marsh ; swamp
Other Habitat Features: riparian
Coues’ rice rats are found in the southeastern United States, and throughout Mexico and Central and South America. Island regions have an isolated breeding range that limits the ability of the species to disperse and colonize. Extensive land drainage practices in southern Texas have limited the range of the rice rat population in the United States.
Biogeographic Regions: nearctic (Native ); neotropical (Native )
Coues' rice rats are omnivores. Information regarding their food habits varies throughout the literature. An early study observed that rice rats feed primarily on seeds and succulent plant parts, favor grass stems in meadow areas, and supplement their diet with meat consumption. A later study reported seasonal variation in the rice rat diet, in which ultimately equal amounts of plant and animal foods were eaten. Specific animal foods varied, but insects and snails were common in the diet. Fishes, deer mice, and sparrows are among the animal foods consumed by rice rats. Coues' rice rats store food in caches.
Animal Foods: birds; fish; eggs; insects; mollusks
Plant Foods: leaves; seeds, grains, and nuts
Foraging Behavior: stores or caches food
Primary Diet: omnivore
Information about mating in Coues' rice rats in particular is limited, though their mating systems are likely similar to marsh rice rats. Male marsh rice rats have multiple mates, and females may as well. Associations between males and females are brief.
Scientists don't know much about how Coues' rice rats find mates, but the way they do is probably similar to their close relatives, marsh rice rats. Male marsh rice rats mate with more than one female, and females might also have more than one mate. Males and females don't spend time together except to mate.
Mating System: polygynous
Coues' rice rats are predicted to breed throughout the year based on availability of nesting locations. This suggests that breeding is heavily influenced by population and environmental variables. Females produce several litters of 2 to 7 young throughout their lifetime, with an average of 4 young per litter. The gestation period is 21 to 28 days. A single female is predicted to bear between 5 to 6 litters per year in optimal conditions, with many young produced during the months of January through May. The young become reproductively active around 7 weeks old. They are born naked and blind, weighing approximately 3 g each. Eyes are opened on the fifth or sixth day and they are weaned on the eleventh day. Both sexes reach sexual maturity after 40 to 45 days. However, juvenile rice rats do not reach their adult size of about 48 g until approximately 9 months after birth.
Breeding interval: Coues' rice rats breed throughout the year.
Breeding season: Most reproduction occurs from January to March.
Range number of offspring: 2 to 7.
Average number of offspring: 4.
Range gestation period: 21 to 28 days.
Range weaning age: 5 to 6 minutes.
Range age at sexual or reproductive maturity (female): 40 to 45 days.
Range age at sexual or reproductive maturity (male): 40 to 45 days.
Key Reproductive Features: year-round breeding ; gonochoric/gonochoristic/dioecious (sexes separate); sexual ; fertilization ; viviparous
Females provide protection for altricial young in the form of nests from local vegetation in their habitat. Mothers are the primary source of food for young until they are weaned after about 11 days after birth.
Parental Investment: altricial ; female parental care ; pre-fertilization (Provisioning, Protecting: Female); pre-hatching/birth (Provisioning: Female, Protecting: Female); pre-weaning/fledging (Provisioning: Female, Protecting: Female)
Distribucion General: Se encuentra desde el sur de E.E.U.U. hasta la parte central de Panamá; noroeste de Colombia. Se localiza desde las tierras bajas hasta los 2.000 m.
Es de tamaño mediano. La espalda es café amarillento pálido o café anaranjado salpidacado con negro. Los costados son de color café amarillento pálido o anaranjado. La parte ventral es café amarillento pálido hasta blancuzco. El pelaje es áspero y desgreñado. Las orejas son relativamente pequeñas, ocultas parcialmente en el pelaje, con líneas densas de pelo de color anaranjado. Poseen ojos de tamaño medio (moderadamente brillantes y ojos rojizos en la noche). El hocico es relativamente embotado. La cola es larga y claramente bicolor, casi desnuda. Las patas son largas y robustas, con la parte superior blancuzco. Los pelos sobre los dedos de las patas traseras no se extienden entre las uñas.
Oryzomys couesi, tamién conocíu como aguarón arroceru de Coues, ye una especie de royedor semiacuáticu de la familia Cricetidae que se distribúi pel estremu sur de Texas, Méxicu, América Central, y el noroeste de Colombia. Alcuéntrase xeneralmente en hábitats húmedos, tales como banzaos, pero tamién habita en montes más secos y carbes. Con un pesu ente 43 y 82 g O. couesi ye un aguarón de tamañu medianu a grande. La pelame ye gruesu y tien un color mariellu-marrón hasta acoloratáu na parte cimera y blancu a mariellu marrón embaxo. Les pates traseres amuesen delles adaptaciones pa la vida acuática, tales como l'amenorgamientu de guedeyes de pelo ungueal alredor de los deos. Cuenta con 56 cromosomes. Esiste muncha variación xeográfica nel tamañu, les proporciones, el color, y les carauterístiques del craniu. Oryzomys couesi ta activu mientres la nueche y constrúi niales de material vexetal que suspende ente les cañes aprosimao un metro percima del suelu. Ye un escelente nadador y un bon zambullidor, pero tamién puede esguilar na vexetación. Ye omnívoru y aliméntase tantu de materia vexetal como animal, incluyendo granes ya inseutos. Reproducir mientres tol añu; les femes paren unos cuatro críes dempués d'un periodu de xestación de 21 a 28 díes. La especie puede ser infectada por distintes parásitos y por dos especies de hantavirus.
Foi descrita per primer vegada en 1877, como la primera de munches especies rellacionaes que fueron descrites na rexón hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría d'estes descripciones na especie individual Oryzomys couesi, y en 1960 Raymond Hall xunió esti taxón col so pariente estauxunidense, l'aguarón arroceru de banzáu (O. palustris), nuna sola especie d'amplia distribución; darréu, munches especies alcontraes rellacionaes, reteníos por Goldman tamién s'incluyeron nesti taxón. Tres la publicación en 1979 d'estudios de la zona de contautu de O. couesi y O. palustris en Texas, nos cualos destacáronse les diferencies ente dambes especies, fueron nuevamente consideraes como especies distintes. De magar, dalgunes de les formes perifériques del grupu, tales como Oryzomys antillarum de Xamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baxa California, fueron restablecíes como especies distintes. Sicasí, O. couesi tal como ta constituyíu anguaño, ye probablemente un compuestu de delles especies; un estudiu de 2010, basáu en datos de secuencies d'ADN, afayó evidencies que dexen reconocer especies distintes na zona del Pacíficu y partes del este de la área de distribución de O. couesi según dos especies adicionales en Panamá y Costa Rica. Polo xeneral, Oryzomys couesi ye una especie común —ya inclusive ye consideráu como una plaga en dellos llugares— y nun esiste esmolición de caltenimientu xeneral, anque delles poblaciones tán amenaciaes.
Oryzomys couesi, xuntu con a lo menos seis especies con distribuciones llindaes y perifériques, formen el grupu O. couesi dientro del xéneru Oryzomys. La octava especie del xéneru, l'aguarón arroceru de banzáu (O. palustris) ye l'únicu miembru del so propiu grupu[9] —nun siendo que les poblaciones occidentales sían clasificaes como una especie distinta, O. texensis—.[10] Enantes, Oryzomys incluyía munches otres especies, que fueron reclasificaes en diversos estudios que remataron nes contribuciones de Marcelo Weksler y los sos colegues en 2006 qu'esaniciaron más de cuarenta especies del xéneru.[11] Toes fueron asitiaes na tribu Oryzomyini («aguarones arroceros»), un conxuntu diversu de más d'un centenar d'especies,[12] y en niveles taxonómicos mayores na subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae, xuntu con cientos d'otres especies, principalmente rucadores pequeños.[13]
Edward Alston describió Oryzomys couesi per primer vegada en 1877, utilizando trés amueses procedentes de Méxicu y Guatemala.[6] Nomó l'animal Hesperomys couesi, asitiándolo nel yá desapaecíu xéneru Hesperomys, y reparó semeyances cola aguarón arroceru de banzáu —entós llamada Hesperomys palustris— y dos especies agora asitiaes en Tylomys.[14] El nome específicu, couesi, honra'l naturalista estauxunidense Elliott Coues, que realizó enforma trabayo sobre'l royedores de Norteamérica.[6] En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie –aquel día asitiada nel xéneru Oryzomys como Oryzomys couesi– había causada muncho tracamundiu sobre la so identidá, porque los trés amueses —una de Cobán, Guatemala y dos de Méxicu— utilizaes por Alston, de fechu pertenecíen a dos o tres especies distintos. Acutó'l nome couesi al animal de Guatemala, ya introdució el nuevu nome Oryzomys fulgens pa unu de los animales mexicanos.[7] Delles otres especies rellacionaes fueron descrites dende la década de 1890 d'equí p'arriba[3] y en 1901 Clinton Hart Merriam xunió munches d'elles nun grupu d'especies, palustris-mexicanus, que tamién incluyó al aguarón arroceru de banzáu.[15]
Edward Alphonso Goldman revisó'l xéneru Oryzomys norteamericanu en 1918 y consolidó munches formes nuna sola especie, Oryzomys couesi, con diez subespecies distribuyíes dende'l sur de Texas y l'oeste de Méxicu hasta'l sur de Costa Rica. Asitiar nel grupu Oryzomys palustris xuntu col aguarón arroceru de banzáu y delles otres especies con distribuciones más llindaes, que consideró rellacionaes con O. couesi pero lo suficientemente distintos pa ser clasificaes como especies distintes.[16] Na década de 1930 describiéronse delles formes adicionales rellacionaes con O. couesi.[3] Como entós clasificaos, los rangos del aguarón arroceru de banzáu, una especie d'Estaos Xuníos, y Oryzomys couesi se superponían nel sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó amueses d'esta zona de contautu y nun atopó fundamentos pa dixebrar los dos especies; poro, amenorgó O. couesi a una subespecie del aguarón arroceru de banzáu.[17] Otru investigadores siguieron esti amenorgamientu y pa 1971 toles demás especies que Goldman asitiara nel grupu O. palustris fueron clasificaes sol aguarón arroceru de banzáu, xuntu con Oryzomys azuerensis de Panamá, descrita como especie en 1937.[3]
Estudios adicionales de la zona de contautu palustris-couesi en Texas, publicaos en 1979, nos cualos utilizáronse más amueses y carauterístiques, indicaron que los dos especies son, ello ye que fácilmente estremables; poro, dende entós considérase a O. couesi como una especie distinta del aguarón arroceru de banzáu.[3] Darréu, dalgunes de les otres formes sinónimas so O. couesi o O. palustris fueron resucitaes como especies distintes: Oryzomys nelsoni d'Islles Maríes, Méxicu occidental, y Oryzomys antillarum de Xamaica.[19] En 2009, Michael Carleton y Joaquín Regueru-Cabrales revisaron los Oryzomys del occidente de Méxicu, reafitaron la distinción de O. nelsoni, y restablecieron como especies a O. peninsulae de la punta de la Península de Baxa California y O. albiventer del interior de Méxicu.[20] Aun así, O. couesi incluyó 22 sinónimos,[21] y Carleton y Regueru-Cabrales escribieron qu'investigaciones adicionales de O. couesi y especies rellacionaes resultaría de xuru na reconocencia d'especies adicionales.[22]
Un estudiu de 2010 realizáu por Delton Hanson y los sos colegues utilizó datos de secuencia d'ADN del xen mitocondrial citocromo b (Cytb) y dos marcadores nucleares, exón 1 del xen de la proteína portador retinoide venceyante (Rbp3) y intrón 2 del xen 1 d'alcohol deshidrogenasa (Adh1-I2), pa estudiar les rellaciones ente les poblaciones del aguarón arroceru de banzáu y O. couesi.[23] Los datos Cytb asitiaron toles amueses estudiaes de O. couesi nun clado hermanu del aguarón arroceru de banzáu; el promediu de la distancia xenética ente los dos grupos foi de 11,30%,[24] muncho más grande que la distancia ente especies hermanes nos xéneros rellacionaos Melanomys y Nectomys (7,48% y 7,52%, respeutivamente).[25] Dientro del cláu de O. couesi, dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron socesivamente basales pa los demás especímenes, que cayeron en dos grandes subclados: unu con animales de la mariña del Pacíficu, dende l'oeste de Méxicu hasta El Salvador, y l'otru contién aguarones que se distribúin dende la mariña esti de Texas hasta Nicaragua. Les poblaciones de Panamá y Costa Rica diferíen nun 6,53% a 11,93% de les demás poblaciones, y los subclaos del occidente y oriente diferíen en promediu 4,41%.[24] Los datos de los dos marcadores nucleares con una evolución más lenta, Rbp3 y Adh1-I2, tamién asitiaron los exemplos de Oryzomys en dos claos principales, pero nun recuperaron los grupos occidental y oriental de O. couesi como claos distintos. Amás, Adh1-I2 asitió la población costarricense dientro del cláu d'aguarones arroceros de banzáu, y asitió delles amueses occidentales de O. couesi más cercanes al aguarón arroceru de banzáu que al grupu O. couesi.[26] El conxuntu de datos sofitó l'allugamientu del cláu occidental y oriental dientro de O. couesi, y asitió la población costarricense marginalmente más cercana al aguarón arroceru de banzáu qu'a O. couesi.[27] Utilizando'l conceutu d'especie xenética, el autores suxurieron que los cuatro grupos qu'atoparon dientro de O. couesi deberíen de ser reconocíos como especies distintes. Si adopta esta suxerencia, el subcláu oriental caltendría'l nome de Oryzomys couesi, el grupu occidental llamaríase Oryzomys mexicanus, y los nomes de les especies de Panamá y Costa Rica siguen ensin esclariase.[28]
Les poblaciones de Oryzomys couesi que se distribúin dende Jalisco en Méxicu occidental escontra l'este hasta El Salvador, formen un únicu cláu Cytb que foi propuestu pa reconocencia como la especie Oryzomys mexicanus por Hanson y los sos colegues.[34] Nel sentíu estrictu estos animales difieren nun 4,4% de Oryzomys couesi,[35] que se distribúi nel norte y l'este, y tán dixebraes de Oryzomys couesi por cordales; tamién alluguen distintes especies de hantavirus, y acordies con Merriam (1901) tienen cranios más robustos, con dientes molares más grandes, arcu cigomático (pómulos) más fuertes, y crestes meyor desenvueltes a lo llargo de los marxes de la rexón interorbital del craniu (ente los güeyos).[36] Dientro del cláu «Oryzomys mexicanus», el promediu de les diferencies na secuencia Cytb ye 2,06%, y los grupos occidentales (de Jalisco a Oaxaca) y orientales (Chiapas y El Salvador) formen subclaos distintos; Hanson y los sos colegues reconocieron estos como distintes subespecies, mexicanus nel occidente y zygomaticus nel oriente.[37]
Según la definición de 2009 de Carleton y Regueru-Cabrales, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus distribuyir a lo llargo de la mariña del Pacíficu, dende'l centru de Sonora hasta'l sureste d'Oaxaca, y nel interior a lo llargo de los ríos nel centru de Michoacán, nel sur de Morelos, el sur de Puebla, y el noroeste d'Oaxaca. Polo xeneral vive per debaxo de 1000 msnm, pero en Jalisco rexistrar hasta una altitú de 1525 msnm.[38] Esti patrón de distribución ye similar a la d'otru royedores del occidente de Méxicu, tales como Sigmodon mascotensis, Hodomys alleni, Peromyscus perfulvus, y Osgoodomys banderanus, y foi reconocíu como una zona bioxeográfica distinta en delles publicaciones.[39] O. c. mexicanus produzse cerca d'otros trés especies de Oryzomys —O. albiventer, O. peninsulae, y O. nelsoni— que son más grandes y que difieren en delles de les proporciones y nos detalles de la coloración.[40]
Joel Asaph Allen describió Oryzomys mexicanus per primer vegada como especie en 1897 a partir d'amueses de Jalisco. Na mesma publicación describió tamién a Oryzomys bulleri del estáu cercanu de Nayarit, pero nun comparó los dos especies. Merriam añedió una segunda especie de Nayarit en 1901, Oryzomys rufus, señalando que yera más pequeña y más acoloratada que mexicanus. Goldman sinonimizó los trés comos O. couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Regueru-Cabrales allegaron, argumentando que les diferencies ente rufus y mexicanus taben rellacionaos cola edá y correspondieron cola variación normal del animal.[41] Otra subespecie, Oryzomys couesi lambi, de Sonora nel centru costera del país describióse por Burt en 1934,[30] lo qu'amplió'l rangu de la especie con 640 km na dómina. Esta forma ye de color gris-marrón escuro, muncho más escuru que mexicanus, y tien una cola más curtia y yugales menos fuertes.[42] Carleton y Regueru-Cabrales escribieron que ye asemeyáu a mexicanus, pero que se precisa más investigación pa determinar si debe reconocésela como una subespecie. Amueses grandes de O. couesi del norte de Sinaloa tamién pueden pertenecer a esta forma.[39] Goldman escribió que mexicanus yera bien similar a la subespecie nominal couesi, pero polo xeneral con una pelame más pálida; les partes cimeres son más amarellentaes qu'en couesi y les partes inferiores son xeneralmente de color blancu, pero pueden ser amarellentaes, el color normal en couesi.[43]
Oryzomys zygomaticus describióse per primer vegada como una especie distinta por Merriam en 1901[33] siendo similar a mexicanus, pero colos arcos cigomáticos curvaos escontra baxo y espandiéndose llargamente.[44] Goldman, quien la amenorgó a una subespecie de couesi, rexistrar dende'l suroeste de Guatemala hasta Chiapas y describir como llixeramente más pálida que O. c. couesi pero más escuru que O. c. mexicanus.[45] Trés amueses del centru d'El Salvador tienen Cytb similares a les de zygomaticus,[46] pero en The Mammals of El Salvador (1961), Burt y Stirton solo rexistraron les subespecies de couesi nesti país, señalando que les amueses de delles llocalidaes yeren llixeramente más pálides que les d'otres.[47]
Goldman arrexuntó a cuatro subespecies de couesi de los pandos del centru de Méxicu: albiventer, crinitus, aztecus, y regillus.[51] Trés d'elles (albiventer de Jalisco,[52] crinitus del Distritu Federal,[49] y aztecus de Morelos)[48] fueron descrites por Merriam en 1901, y el mesmu Goldman describiera a Regilo de Michoacán en 1915.[50] Según la descripción de Goldman, aztecus ye pálidu y con dientes llargues,[53] crinitus ye grande, escuru y con dientes llargues,[54] regillus ye grande y escuru,[51] y albiventer ye grande y relativamente pálidu.[55]
Nel so analís de 2009 de los Oryzomys del oeste de Méxicu, Carleton y Regueru-Cabrales clasifiquen a Oryzomys albiventer como una especie distinta de mexicanus de les tierres baxes, basándose nuna diferenciación morfométrica clara[57] y nos sos analises morfométricos ufiertaron dellos comentarios sobre l'estáu de crinitus, regillus y aztecus, incluyendo los holotipos de los trés formes. Los holotipos de regillus y aztecus atopar nel estremu superior de la gama de variación na so llarga serie de mexicanus de les tierres baxes occidentales, y crinitus foi arrexuntáu con exemplares de O. peninsulae de la punta de la península de Baxa California. Suxurieron que regillus y aztecus podríen representar poblaciones robustes de mexicanus de les tierres altes, pero nun pudieron escluyir la posibilidá de que representen una especie distinta. Nun aceptaron que crinitus, qu'asocede a una altitú de más de 2000 msnm nel Valle de Méxicu, fora la mesma especie que peninsulae de les tierres baxes de la península de Baxa California, y encamentaron investigaciones adicionales pa determinar les rellaciones de parentescu de crinitus.[58] Una amuesa del interior de Michoacán tien les carauterístiques de datos Cytb de mexicanus,[59] pero Hanson y los sos colegues nun teníen datos sobre otros Oryzomys del interior de Méxicu.[60]
El holotipo de la especie Oryzomys fulgens, descrita por Thomas en 1893, nun tien una llocalidá más precisa que «Méxicu», anque se suxurió'l valle de Méxicu como'l so orixe.[61] Ye una especie grande, de pelame gruesa con un color acoloratáu brillante,[7] una cola llarga, y un craniu anchu con arcos cigomáticos qu'espanden llargamente.[62] Goldman escribió que yera asemeyáu a crinitus, pero más intensamente coloriáu, y que s'estremó pola forma de la rexón interorbitario; Caltener como una especie distinta n'espera de nueves investigaciones.[63] Carleton y Regueru-Cabrales señalaron la posibilidá de que s'afaya l'orixe precisu de O. fulgens per mediu de la investigación d'archivos, que podría establecela como un nome más antiguu que les otres Oryzomys del centru de Méxicu.[64]
Les poblaciones de Oryzomys de Texas a Nicaragua formen un únicu cláu Cytb, dientro del cual la diverxencia de secuencia promedio ye de 1,28%,[76] y Hanson y los sos colegues propunxeron que'l nome Oryzomys couesi sía llindáu a esti cláu.[28] Estes poblaciones correspuenden a dos subespecies reconocíes por Goldman (O. c. aquaticus y O. c. couesi) y una forma isleña que consideró provisionalmente como una especie (O. cozumelae). Otros dos subespecies reconocíes por Goldman, O. c. richmondi y O. c. peragrus, y una tercera, O. c. pinicola, que se describió dempués del artículu de Goldman, coinciden na mesma rexón, pero nun fueron estudiaos genéticamente.[77]
Les poblaciones más septentrionales de Oryzomys couesi –les del estremu sur de Texas y Tamaulipas, Méxicu– fueron clasificaes como la subespecie aquaticus que describióse como una especie distinta, Oryzomys aquaticus, en 1891.[78] Nesta rexón el rangu de O. couesi coincide col del aguarón arroceru de banzáu;[79] en partes de los condaos Kenedy, Willacy y Cameron, Texas, y nel estremu nororiente de Tamaulipas, los dos son simpátriques (producir nos mesmos llugares). Na zona de contautu, couesi asocede más escontra l'interior, ente que l'aguarón arroceru de banzáu habita a lo llargo de la mariña.[80] En condiciones esperimentales, los dos especies nun consiguieron hibridar[81] y l'analís xenéticu nun produció evidencia de fluxu xenético o hibridación na naturaleza.[82] En comparanza coles poblaciones más escontra'l sur, aquaticus ye más grande y más pálidu y tien un craniu más robustu.[83] Les amueses de Tamaulipas son llixeramente más escures que les de Texas.[84] Les secuencies Cytb de les amueses de aquaticus formen un grupu distintu, pero arrexuntar alredor d'amueses de O. c. couesi provenientes de más al sur.[85]
La forma peragrus conocer del sur de Méxicu na cuenca del Ríu Verde en San Luis Potosí, l'estáu d'Hidalgo, y l'estremu norte de Veracruz.[86] Fósiles del Pleistocenu tardíu d'esta forma topar en Cueva d'Abri, Tamaulipas.[87] Según Goldman, tien un color entemediu ente O. c. aquaticus y O. c. couesi, pero tien un craniu asemeyáu a aquaticus.[88]
Goldman xunió a les poblaciones dende'l norte de Veracruz, escontra l'este de Méxicu, Guatemala, Honduras y Nicaragua hasta l'estremu noroeste de Costa Rica, na subespecie nominal Oryzomys couesi couesi. Identificó seis nomes como sinónimos completos d'esta forma, que la so llocalidá tipo yera Guatemala: Oryzomys jalapae Allen & Chapman, 1897 de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; y Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua.[89] Según Goldman, anque esiste una gran variación individual ente les subespecies, lo que resultó na publicación d'un gran númberu de sinónimos, les poblaciones a lo llargo de la so área de distribución son esencialmente asemeyaes.[90]
La subespecie Oryzomys couesi pinicola describióse en 1932 a partir d'una amuesa proveniente d'una cresta de pinu nel occidente d'Hondures Británica (agora Belice); ye más pequeñu y más escuru qu'el couesi nominal, que tamién asocede en Belice, y tien un craniu más delicáu.[91] En 1901, Merriam describió'l Oryzomys de la islla de Cozumel como una especie distinta, Oryzomys cozumelae, y Goldman caltener como tal por cuenta del so gran tamañu, la so pelame escura, y cola llarga.[92] Sicasí en 1965, Knox Jones y Timothy Lawlor xulgaron que les diferencies ente cozumelae y el couesi continental yeren triviales y llegaron a la conclusión que cozumelae taba dientro del rangu de variación de les poblaciones del Oryzomys continental; arriendes d'ello, degradaron la forma isleña a una subespecie.[93] Marcos Engstrom y colegues, escribiendo en 1989, reafitaron esta conclusión.[94] Pa una forma isleña, esta población ye genéticamente bien variable.[95] Polos sos datos de secuencia Cytb, cai dientro de les poblaciones de couesi nominal.[60] Oryzomys couesi tamién foi rexistráu nes islles Turneffe frente a la mariña de Belice[96] y Roatán frente a Honduras.[97]
El Oryzomys de les tierres baxes del este de Nicaragua foi descritu por Merriam en 1901 como una especie distinta, Oryzomys richmondi, y Goldman retener como una subespecie de O. couesi sobre la base de la so piel netamente escura.[98] Na so revisión de Oryzomys de Nicaragua en 1986, Jones y Engstrom nun guardaron richmondi como distintu, porque xulgaron la diferencia de color demasiáu pequeña pa una reconocencia como subespecie.[99] Oryzomys dimidiatus, un pequeñu Oryzomys y escuru con partes inferiores grises, asocede con O. couesi nel sureste de Nicaragua.[100] Según Jones y Engstrom, l'aguarones arroceros de la islla d'Ometepe nel llagu Nicaragua estremar pol so craniu grande y les sos pequeñes midíes esternes, con una cola particularmente curtia, piel nidio de color naranxa-marrón na parte cimera y amarellentáu na parte inferior, y pola ausencia de vacuidaes esfenopalatinas (abertures nel techu de la mesopterygoid fossa, l'espaciu detrás del final del cielu la boca óseu). Consideraron qu'esta población probablemente representaba una subespecie distinta, pero negar a proponer un nuevu nome porque teníen namái una amuesa adulta.[101] En Nicaragua, O. couesi producir hasta una altitú de 1250 msnm.[102]
Los Oryzomys de Costa Rica conociéronse históricamente como O. c. Couesi,[105] pero Hanson y los sos colegues afayaron que dos amueses del Abelugu Nacional de Vida Montesa Mistu Maquenque nel nordeste de Costa Rica estremábense tantu d'otros O. couesi (una diverxencia de secuencia Cytb de 11,93%) como O. couesi difier del aguarón arroceru de banzáu (11,30%). Suxurieron qu'estos animales representaben una especie distinta de O. couesi, pero nun llograron resolver el nome correctu de la especie porque nun pudieron esaminar amueses de dimidiatus o richmondi.[106]
Los Oryzomys son pocu comunes en Panamá.[107] Los Oryzomys panameños fueron descritos per primer vegada por Goldman en 1912, quien introdució'l nome Oryzomys gatunensis pa una amuesa de Gatún na Zona de la Canal.[104] En 1918, Goldman caltuvo al animal como una especie distinta, comentando que yera similar a richmondi, pero distintivu nes crestes bien desenvueltes a lo llargo de los marxes de la rexón interorbital, el curtiu güesu interparietal (parte del techu de la caxa craneana), y les llongures güesos nasales.[108] En 1937, Bole describió a otra especie de Oryzomys panameña, Oryzomys azuerensis de Paracoté, provincia de Veraguas.[103] Ye una forma de color marrón, qu'escarez de los tonos acolorataos de les poblaciones cercanes, y tien un craniu anchu con un rostrum (parte fronteru) curtiu y crestes na rexón interorbital similar a les de gatunensis.[109] Anque Goldman encamentó-y de tratar gatunensis y azuerensis como subespecies de couesi, Bole describió azuerensis como una especie, yá que nun paecía ser una forma entemedia ente les formes xeográficamente más cercanes, gatunensis y couesi, y taba dixebrada por una gran distancia de les poblaciones más cercanes conocíes de O. couesi nel noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua.[110] Nuna revisión de 1966 de los mamíferos panameños, Charles Handley amenorgó gatunensis y azuerensis a subespecies del aguarón arroceru de banzáu (nel que s'incluyó O. couesi naquel momentu),[111] y cuando O. couesi foi restablecíu como una especie distinta, estes formes fueron incorparaes con ella.[3] Les amueses topaes cerca de la llocalidá tipu de azuerensis difieren aprosimao 7% nes sos secuencies Cytb d'otros O. couesi, lo que suxure que puedan representar una especie distinta. Sicasí, Hanson y los sos colegues non restableceron azuerensis como especie, porque nun pudieron esaminar amueses de gatunensis.[36]
El primer informe sobre un Oryzomys couesi en Colombia data de 1987, cuando Philip Hershkovitz informó qu'asocedió en Montería, Departamentu de Córdoba, nel noroeste de Colombia.[112] L'amuesa colombiana tien un color ocráceo y, según Hershkovitz, ye casi idéntica a amueses de Guatemala, pero distintivu pol color blancu del so llabiu cimeru. Suxurió que O. couesi tamién pudiera habitar nes tierres baxes del Pacíficu de la rexón del Topetó nel oeste de Colombia.[113]
Propunxéronse delles nomes comunes pa Oryzomys couesi y los sinónimos anguaño acomuñaos con esta especie. Eliot en 1905[114] y Goldman en 1918, dieron nomes comunes distintos pa caúna de les especies y subespecies que reconocieron.[115] Munchu autores utilizaron «Coues' Rice Rat» (aguarón arroceru de Coues) o dalgún variante del mesmu pa O. couesi,[116] anque «Coues' Oryzomys» (Oryzimys de Coues) tamién foi utilizáu.[3]
Oryzomys couesi ye un aguarón de tamañu medianu a grande[125] con una pelame gruesa de color amarellentáu a acoloratáu na parte cimera, volviéndose más pálidu escontra los llaos y les mexelles, y más escuru na grupa y la cara. Les partes inferiores son de color blancu amarellentáu. La pelame ye más curtiu, brillosu y más intensu en color que nel aguarón arroceru de banzáu. El focico termina sópito y los güeyos moderadamente grandes amuesen un rellumu coloráu. Les pequeñes oreyes son de color negru nel esterior y l'interior ta cubiertu de pelame curtia gris amarellentáu o acoloratáu. La llarga cola ye de color marrón escuru percima y blancu a marrón claro per debaxo.[126] Les pates son llargues y robustes.[127] Les pates delanteres cunten con guedeyes ungueales (guedeyes de pelo nos díxitos).[128] Munches de les almadines de les pates traseres tán amenorgaes, como los son tamién les guedeyes ungueales;[129] pequeñes membranes interdixitales pue tar presente en siquier dellos especímenes.[9] Dalgunes d'estes carauterístiques son adaptaciones comunes a la vida acuática nos oryzomyines.[130] Al igual que la mayoría de los demás oryzomyines, les femes tienen ocho mames.[131] El llargor del cuerpu con cabeza ye de 98 a 142 mm, llargor de la cola ye 107-152 mm, llargor del retropié ye 27 a 33 mm, llargor de la oreya ye de 13 a 18 mm, y la masa corporal ye 43-82 gramos.[127] Tres investigaciones realizaes en Texas y El Salvador afayóse que los machos son llixeramente más grandes que les femes.[132]
El estómagu tien el patrón carauterísticu de sigmodontinos (unilocular-hemiglandular): nun s'estrema en dos cámares por una incisura angularis y la parte frontera (taburdiu) ta cubierta por un epiteliu glandular.[133] La vesícula ye ausente, una sinapomorfía (carauterística derivada compartida) de Oryzomyini.[134] El cariotipo inclúi 56 cromosomes y un númberu fundamental de 56 brazos autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Los autosomas inclúin 26 pares de cromosomes acrocéntricos, con un brazu llargu y un brazu bien curtiu, y un par submetacéntrico de tamañu medianu, con un brazu más curtiu que l'otru.[135] El cromosoma X ye sía acrocéntrico, con un brazu llargo y uno más curtiu, o subtelocéntrico, con un brazu llargu y un brazu vestigial.[25] Utilizóse la forma de los cromosomes sexuales pa estremar l'aguarón arroceru de banzáu de Oryzomys couesi, pero nun esisten diferencies consistentes ente los dos.[136]
Oryzomys couesi tien un pene complexu, un razgo carauterísticu de Sigmodontinae, col baculum (güesu del pene) terminando en tres dígitos cartilaxinosos na punta.[137] La mayor parte de la superficie esterior del pene ye escayos del pene cubierta por pequeñu escayos, pero hai tamién una banda ancha de texíu non espinoso.[138] La papila (proyeición asemeyada a un tetu) nel llau dorsal (cimeru) del pene ta cubierta de pequeños escayos, una carauterística que Oryzomys couesi solo comparte con Oligoryzomys y l'aguarón arroceru de banzáu ente los oryzomyines esaminaos.[139] Nel procesu uretral, que s'atopa nel cráter nel estremu del pene,[140] ta presente un procesu carnosu (el lóbulu subapical); ta ausente en tolos demás oryzomyines que los sos penes fueron esaminaos, sacante l'aguarón arroceru de banzáu y Holochilus brasiliensis.[141]
El güesu nasal y premaxilar nun se remonten más allá del puntu de converxencia de los güesos llagrimal, frontal y maxilares.[142] La placa cigomática, la parte frontera esplanada del arcu cigomático, ye ancha y desenvuelve una ranura nel so estremu delanteru.[143] La marxe posterior de la placa atopa enantes del primer molar cimeru.[144] El güesu yugal, una parte del arcu cigomático, ye amenorgada, como ye habitual nos oryzomyines.[145] El furacu esfenopalatino –un foramen (apertura) nel craniu percima de los molares– ye pequeñu; ye muncho más llargu nel aguarón arroceru de banzáu.[146] La parte más estrecha de la rexón interorbital alcuéntrase na parte frontera, y los cantos alliniar por estantes prominentes.[147] los güesos parietales estender nos llaos de la caxa craneana.[148] El güesu interparietal ye estrechu y tien la forma d'una cuña, de cuenta que'l güesu parietal y escamosu xúnense llargamente.[149]
Los furacos caltriantes –les abertures na parte anterior del cielu la boca– lleguen hasta ente los molares.[144] El cielu la boca ye llargu y estiéndese sustancialmente más allá del terceru molar, la condición normal en oryzomyines.[150] La parte trasera, cerca de los terceros molares, ye polo xeneral furada por prominentes fosetas palatinas posterolaterales, que tán empotraes en fueses (depresiones).[151] Vacuidaes esfenopalatinas suelen tar ausentes, bien que s'han reportaes en delles poblaciones.[152] Ta presente'l puntal alisfenoides, una estensión del güesu alisfenoides qu'en dellos oryzomyines dixebren dos furacos craniales.[153] La condición de les arteries na cabeza ye una traza altamente deriváu.[154] La fenestra subescamosal, una abertura na parte posterior del craniu determinada pola forma del güesu escamosu, ta presente.[155] L'escamosu escarez d'un procesu suspensivu que conecta col tegmen timpánico, el techu de la cuévanu timpánica, una carauterística distintiva de los oryzomyines.[156] El güesu mastoides tien delles abertures.[157]
Na quexal inferior, el furacu mentoniano, una apertura xustu enantes del primer molar, ábrese lateralmente, non escontra riba como en dellos otros oryzomyines.[158] La cresta masetérica cimera ya inferior, que fondien dalgunos de los músculos de masticación, xunir nun puntu per debaxo del primer molar y nun s'estienden palantre más allá d'esi puntu.[159] El procesu capsular, una elevación del güesu de la parte posterior del quexal onde s'atopa la parte trasera del incisivu, ye grande.[160]
La fórmula dentaria ye Plantía:Fórmula dental (un incisivu cimeru y un incisivu inferior, trés molares cimeros y trés inferiores a cada llau de los quexales),[125] como ye habitual nos rucadores muroides.[161] Los incisivos cimeros son opistodontes, col cantu de mascar asitiáu detrás del planu vertical de los dientes.[162] Los molares son bunodontos —colos cumales más altos que les crestes de conexón— y braquiodontos, cumales baxos, como na mayoría de los demás oryzomyines.[163] Munches crestes accesories, incluyendo'l mesolofo nos molares cimeros y el mesolófido nos molares inferiores, tán presentes, siendo otra traza que O. couesi comparte cola mayoría de los demás oryzomyines.[164] Los flexos y fléxidos (riegos ente los cumales y les crestes) nel llau llabial (esterior) de los molares tán cerraos por cíngulos (crestes).[165]
Nel primeru y segundu molar cimeru, los flexos nun s'estienden hasta la llinia media de los molares.[165] El anterocono, el cumal fronteru del primer molar cimeru, nun ta estremáu en dos por una hendidura na so parte delantera (flexu anteromediano). Una cresta, el anterolofo, ta presente detrás de la cúspula llabial.[166] Como na mayoría de oryzomyines, los molares cimeros tienen un raigañu nel llau interior (llingual) y dos nel llau esterior (llabial); Amás, el primer molar cimeru polo xeneral tien otru pequeñu raigañu llabial.[162]
Nel primer molar inferior, los conulos llabiales y llinguales del anterocónido, el cumal delanteru, tán dixebraes por una fosétida anteromediana.[167] El segundu molar inferior tien una cresta, el anterolófido, enantes de los dos cumales, el protocónido y metacónido, que formen el cantu fronteru del molar en dellos otros oryzomyines.[168] Hai una cresta distinta (cíngulo anterolabial) nel cantu delanteru esterior (anterolabial) del molar, enantes del protocónido.[167] El tercer molar inferior tamién tien un anterolófido y un cíngulo anterolabial.[169] El primer molar inferior tien raigaños grandes na parte delantera y posterior del diente y dos raíz más pequeñes nel mediu, nel llau llabial y llingual. El segundu y terceru molar inferior tien dos grandes raigaños, una na parte delantera y una na parte posterior.[162]
Como ye habitual en oryzomyines, O. couesi tien doce costilles. La primer costiella articula tantu cola postrera vértebra cervical (pescuezu) como la primera vértebra torácica (nel pechu), una sinapomorfía de los Sigmodontinae.[170] Anapófisis, los procesos na parte posterior d'una vértebra, tán ausentes dende la quinta lumbar.[171] Ente la segunda y la tercera vértebra caudal tán presentes arcos hemales (güesos pequeños) con un cantu posterior espinosu.[172] El furacu entepicondilar esta ausente, como ye'l casu en tolos miembros de la subfamilia Sigmodontinae; si ta presente, como en dellos otros royedores, esti foramen fura l'estremu del distal del húmeru (güesu del brazu).[173]
La área de distribución de Oryzomys couesi estender dende'l sur de Texas y el centru de Sonora, ensin incluyir el pandu central de Méxicu, escontra'l sur per América Central hasta'l noroeste de Colombia;[3] consulte la seición «Taxonomía» para más detalles. Topáronse restos de la especie que daten de finales del Pleistocenu en depósitos de cueves en Méxicu y Honduras.[174] Ye una especie común en hábitats aguacientos, tales como banzaos y regueros pequeños, pero asocede tamién en montes y carbes con abonda cobertoria.[175] Tamién habita plantíos de caña d'azucre y d'arroz.[107] En Texas habita na vexetación pantanosa a lo llargo de llechos de ríos secos (coches)[176] y en Veracruz, inclusive s'atopó ente los parrotales de la enllanada costera seca.[177] El so rangu altitudinal estender del nivel del mar hasta 2300 msnm.[125] En Cozumel, la proporción de xuveniles y femes ye más alta cerca de los caminos que funcionen como cantos d'hábitat.[178] L'aguarones arroceros de Cozumel raramente crucien los caminos, que pueden aisllar a les subpoblaciones de la isla.[179]
Oryzomys couesi ye una especie terrestre y semiacuático, que pasa enforma tiempu na agua,[107] como Alston yá reconoció na so descripción orixinal,[180] y ye tamién un bon escalador.[181] Un estudiu realizáu en Costa Rica atopó que O. couesi ye un escelente nadador, y un bon zambullidor qu'utiliza la so cola pa propulsarse. Ye probable que puede buscar alimentos so l'agua, lo que puede ayudar a estremar el so nichu del del aguarón algodoneru Sigmodon hirsutus, una especie ecológicamente similar que tamién ye un bon nadador, pero non un zambullidor.[182] Cuando ye alteriáu, O. couesi va llanzar a l'agua p'alloñar nadando.[107] Ye principalmente activu mientres la nueche.[177] Oryzomys couesi constrúi niales esféricos de vexetación texida suspendida ente los xuncos, aprosimao a un metro enriba de l'agua o del suelu;[183] en Texas los aguarones mayores suelen construyir niales más grandes.[184] Nun suel crear les sos propies pistes na vexetación, pero puede usar les d'otru royedores, como les aguarones algodoneros.[185]
La densidá de les poblaciones varia ente 5 y 30 por hectárea.[1] En Cozumel, la densidá ye d'alredor de 14,5 a 16,5 por hai, pero amuesa una gran variación estacional.[186] Nel oeste de Méxicu, un estudiu rexistró densidaes de 3 por hai en monte nublu y 1 por hai nuna área alteriáu.[187] En Texas, los machos treslládense sobre una distancia d'hasta 153 m en 24 hores, y les femes sobre una distancia d'hasta 126 m.[188] Aliméntase tantu de material vexetal, incluyendo granes y les partes verdes de plantes, como de preses, incluyendo pequeños pexes, crustáceos, cascoxos, inseutos tales como formigues y escarabayos, y otros invertebraos.[189] Reproduzse probablemente mientres tol añu, y dempués d'un periodu de xestación de 21 a 28 díes,[125] la fema produz camaes de dos a siete críes, con una media de 3,8 acordies con Mammals of Central America & Southeast Mexico de Reid.[107] Nuna amuesa de 28 femes embarazaes en Nicaragua, el tamañu de la camada variaba d'una a ocho críes, con un promediu de 4.4.[123] Les críes algamen la edá reproductiva dientro de siete selmanes, y tienen un curtiu ciclo de vida.[125]
En Cozumel, O. couesi ye una de les preses del Boa constrictor una especie introducida.[179] En Veracruz rexistráronse dellos parásitos qu'afecten a O. ccouesi, incluyendo cachiparros ensin identificar, ácaros, pulgues y bárabos de mosques.[185] La pulga Polygenis odiosus foi atopada nun O. ccouesi de Cozumel.[190] De los diez O. ccouesi estudiaos en San Luis Potosí, cinco taben infestaos polos vierme nematodos Hassalstrongylus musculi y H. bocqueti con cerca de 25 vierme per aguarón, y dos taben infectaos por unu o dos cestodos del xéneru Raillietina.[191] Los ácaros Eubrachylaelaps circularis y Gigantolaelaps boneti fueron rexistraos en Oryzomys couesi en Oaxaca,[192] l'anopluro Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua,[193] los ácaros Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis, y Prolistrophorus bakeri en Colima,[194] y l'apicomplejo Eimeria couesii en Méxicu.[195] La especie ta infectada por dos hantavirus –el virus Catacamas n'Hondures y el virus Sablera d'Oru nel oeste de Méxicu– que tán rellacionaos col virus Bayou qu'infecta al aguarón arroceru de banzáu, lo que forma una causa común de les infeiciones nos seres humanos con hantavirus nos Estaos Xuníos. Sicasí, les infeiciones de hantavirus nos seres humanos nun fueron venceyaos a los hantaviruses llevaos por O. couesi.[196] O. couesi en Chiapas sobrevivieron fácilmente una infeición esperimental con dellos arbovirus Encefalitis equina venezolana, lo que suxure que la especie puede sirvir como un reservorio pa esti virus.[197]
La UICN clasificó a Oryzomys couesi como una especie común de «esmolición menor», yá que ta llargamente distribuyida, tien una amplia tolerancia de hábitat, y asocede en munches árees protexíes. Anque la destrucción d'hábitat, como'l drenaxe de güelgues, puede amenaciar a delles de les poblaciones,[1] en munches zones ye una especie tan común que se considera una plaga.[125] Poblaciones inclusive persisten nel Valle de Méxicu, una zona urbanizada, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006.[198] Sicasí, ye considerada una especie amenazada en Texas, onde la so distribución ye bien llindada por cuenta de la perda d'hábitat.[199] En 1979, Benson y Gehlbach envaloraron el tamañu de la población de Texas n'aprosimao 15.000.[200] Un estudiu de 2001 predixo qu'el cambéu climáticu conduciría a la estinción de la población texana de O. couesi, pola desapaición de hábitats apropiaos.[201] La población de Cozumel menguó sustancialmente dende mediaos de la década de 1980, posiblemente como resultáu de la perturbación del hábitat y la depredación por especies introducíes.[186]
.Oryzomys couesi, tamién conocíu como aguarón arroceru de Coues, ye una especie de royedor semiacuáticu de la familia Cricetidae que se distribúi pel estremu sur de Texas, Méxicu, América Central, y el noroeste de Colombia. Alcuéntrase xeneralmente en hábitats húmedos, tales como banzaos, pero tamién habita en montes más secos y carbes. Con un pesu ente 43 y 82 g O. couesi ye un aguarón de tamañu medianu a grande. La pelame ye gruesu y tien un color mariellu-marrón hasta acoloratáu na parte cimera y blancu a mariellu marrón embaxo. Les pates traseres amuesen delles adaptaciones pa la vida acuática, tales como l'amenorgamientu de guedeyes de pelo ungueal alredor de los deos. Cuenta con 56 cromosomes. Esiste muncha variación xeográfica nel tamañu, les proporciones, el color, y les carauterístiques del craniu. Oryzomys couesi ta activu mientres la nueche y constrúi niales de material vexetal que suspende ente les cañes aprosimao un metro percima del suelu. Ye un escelente nadador y un bon zambullidor, pero tamién puede esguilar na vexetación. Ye omnívoru y aliméntase tantu de materia vexetal como animal, incluyendo granes ya inseutos. Reproducir mientres tol añu; les femes paren unos cuatro críes dempués d'un periodu de xestación de 21 a 28 díes. La especie puede ser infectada por distintes parásitos y por dos especies de hantavirus.
Foi descrita per primer vegada en 1877, como la primera de munches especies rellacionaes que fueron descrites na rexón hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría d'estes descripciones na especie individual Oryzomys couesi, y en 1960 Raymond Hall xunió esti taxón col so pariente estauxunidense, l'aguarón arroceru de banzáu (O. palustris), nuna sola especie d'amplia distribución; darréu, munches especies alcontraes rellacionaes, reteníos por Goldman tamién s'incluyeron nesti taxón. Tres la publicación en 1979 d'estudios de la zona de contautu de O. couesi y O. palustris en Texas, nos cualos destacáronse les diferencies ente dambes especies, fueron nuevamente consideraes como especies distintes. De magar, dalgunes de les formes perifériques del grupu, tales como Oryzomys antillarum de Xamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baxa California, fueron restablecíes como especies distintes. Sicasí, O. couesi tal como ta constituyíu anguaño, ye probablemente un compuestu de delles especies; un estudiu de 2010, basáu en datos de secuencies d'ADN, afayó evidencies que dexen reconocer especies distintes na zona del Pacíficu y partes del este de la área de distribución de O. couesi según dos especies adicionales en Panamá y Costa Rica. Polo xeneral, Oryzomys couesi ye una especie común —ya inclusive ye consideráu como una plaga en dellos llugares— y nun esiste esmolición de caltenimientu xeneral, anque delles poblaciones tán amenaciaes.
Oryzomys couesi és una espècie de rosegador de la família dels cricètids. Viu a altituds de fins a 2.000 msnm a Belize, Colòmbia, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Hondures, Mèxic, Nicaragua, Panamà i els Estats Units. Els seus hàbitats naturals són els aiguamolls i les zones humides. Es creu que no hi ha cap amenaça significativa per a la supervivència d'aquesta espècie.[1]
L'espècie fou anomenada en honor del metge i ornitòleg estatunidenc Elliott Coues.[2]
Oryzomys couesi és una espècie de rosegador de la família dels cricètids. Viu a altituds de fins a 2.000 msnm a Belize, Colòmbia, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Hondures, Mèxic, Nicaragua, Panamà i els Estats Units. Els seus hàbitats naturals són els aiguamolls i les zones humides. Es creu que no hi ha cap amenaça significativa per a la supervivència d'aquesta espècie.
L'espècie fou anomenada en honor del metge i ornitòleg estatunidenc Elliott Coues.
Oryzomys couesi, also known as Coues's rice rat, is a semiaquatic rodent in the family Cricetidae occurring from southernmost Texas through Mexico and Central America into northwestern Colombia. It is usually found in wet habitats, such as marshes, but also lives in drier forests and shrublands. Weighing about 43 to 82 g (1.5 to 2.9 oz), O. couesi is a medium-sized to large rat. The coarse fur is buff to reddish above and white to buff below. The hindfeet show some specializations for life in the water, such as reduced ungual tufts of hair around the digits. It has 56 chromosomes. There is much geographic variation in size, proportions, color, and skull features. Oryzomys couesi is active during the night and builds nests of vegetation that are suspended among reeds about 1 m (3.3 ft) above the ground. It is an excellent swimmer and dives well, but can also climb in vegetation. An omnivore, it eats both plant and animal food, including seeds and insects. It breeds throughout the year; females give birth to about four young after a pregnancy of 21 to 28 days. The species may be infected by several different parasites and by two hantaviruses.
The species was first described in 1877, the first of many related species from the region described until the 1910s. In 1918, Edward Alphonso Goldman consolidated most into the single species Oryzomys couesi and in 1960 Raymond Hall united this taxon with its United States relative, the marsh rice rat (O. palustris), into a single widespread species; subsequently, many related, localized species retained by Goldman were also included in this taxon. After studies of the contact zone in Texas, where O. couesi and the marsh rice rat meet, were published in 1979 and underscored the distinctness of the two, they were again regarded as separate. Since then, some of the peripheral forms of the group, such as Oryzomys antillarum from Jamaica and Oryzomys peninsulae from the Baja California Peninsula, have been reinstated as species. Nevertheless, O. couesi as currently constituted is likely a composite of several species; a 2010 study, using DNA sequence data, found evidence to recognize separate species from the Pacific and eastern sides of the distribution of O. couesi and two additional species from Panama and Costa Rica. Generally, Oryzomys couesi is common and of no conservation concern, and it is even considered a plague species in places, but some populations are threatened.
Oryzomys couesi and at least six more narrowly distributed species with peripheral distributions together form the O. couesi group within the genus Oryzomys. The eighth species of the genus, the marsh rice rat (O. palustris) is the only member of its own group[9] (unless western populations are classified as a separate species, O. texensis).[10] Oryzomys previously included many other species, which were reclassified in various studies culminating in contributions by Marcelo Weksler and coworkers in 2006 that removed more than forty species from the genus.[11] All are placed in the tribe Oryzomyini ("rice rats"), a diverse assemblage of over a hundred species,[12] and on higher taxonomic levels in the subfamily Sigmodontinae of the family Cricetidae, along with hundreds of other species of mainly small rodents.[13]
Edward Alston first described Oryzomys couesi in 1877, using three specimens from Mexico and Guatemala.[6] He named the animal Hesperomys couesi, placing it in the now-defunct genus Hesperomys, and noted similarities to the marsh rice rat (then called Hesperomys palustris) and two species now placed in Tylomys.[14] The specific name, couesi, honors American naturalist Elliott Coues, who had done much work on North American rodents.[6] In 1893, Oldfield Thomas wrote that the species, by then placed in the genus Oryzomys as Oryzomys couesi, had caused much confusion about its identity, because the three specimens (one from Cobán, Guatemala, and two from Mexico) used by Alston in fact belonged to two or three different species. He restricted the name couesi to the animal from Guatemala, and introduced the new name Oryzomys fulgens for one of the Mexican animals.[7] Several other related species were described from the early 1890s onwards[3] and in 1901 Clinton Hart Merriam united many of those into a palustris-mexicanus group of species, which also included the marsh rice rat.[15]
Edward Alphonso Goldman revised North American Oryzomys in 1918 and consolidated many forms into a single species Oryzomys couesi, with ten subspecies distributed from southern Texas and western Mexico south to Costa Rica. He placed it in an Oryzomys palustris group with the marsh rice rat and several species with more limited distributions, which he regarded as related to O. couesi but distinctive enough to be classified as separate species.[16] In the 1930s, a few more forms related to O. couesi were described.[3] As then recognized, the ranges of the marsh rice rat, a United States species, and Oryzomys couesi meet in southern Texas. In 1960, Raymond Hall reviewed specimens from this contact zone and found no grounds on which to separate the two species; thus, he reduced O. couesi to a subspecies of the marsh rice rat.[17] Other workers continued this lumping and by 1971 all other species Goldman had placed in the O. palustris group were classified under the marsh rice rat, together with Oryzomys azuerensis from Panama, described as a species in 1937.[3]
Additional studies of the palustris–couesi contact zone in Texas published in 1979, using more specimens and characters, indicated that the two species are in fact easily distinguishable there; therefore, O. couesi has since been regarded as a species distinct from the marsh rice rat.[3] Afterward, some of the other forms synonymized under O. couesi or O. palustris were resurrected as separate species—Oryzomys nelsoni from the Marías Islands, western Mexico, and Oryzomys antillarum from Jamaica.[19] In 2009, Michael Carleton and Joaquin Arroyo-Cabrales reviewed western Mexican Oryzomys, reaffirmed the distinctness of O. nelsoni, and reinstated O. peninsulae from the tip of the Baja California Peninsula and O. albiventer from interior Mexico as species.[20] Still, O. couesi included 22 synonyms,[21] and Carleton and Arroyo-Cabrales wrote that further research on O. couesi and related species would certainly result in the recognition of additional species.[22]
A 2010 study by Delton Hanson and colleagues used DNA sequence data from the mitochondrial gene cytochrome b (Cytb) and two nuclear markers, exon 1 of the interphotoreceptor retinoid-binding protein gene (Rbp3) and intron 2 of alcohol dehydrogenase gene 1 (Adh1-I2) to study relationships among populations of the marsh rice rat and O. couesi.[23] The Cytb data placed all studied specimens of O. couesi in a clade sister to the marsh rice rat; the mean genetic distance between the two groups was 11.30%,[24] much larger than the distance between sister species in the related genera Melanomys and Nectomys (7.48% and 7.52%, respectively).[25] Within the O. couesi clade, two populations from Panama and Costa Rica were successively basal to the other specimens, which fell into two large subclades—one containing animals from the Pacific seaboard from western Mexico to El Salvador and the other containing rats from the eastern seaboard from Texas to Nicaragua. The Panamanian and Costa Rican populations differed by 6.53% to 11.93% from the others and the western and eastern subclades differed by 4.41% on average.[24] Data from both of the slower-evolving nuclear markers Rbp3 and Adh1-I2 also placed examples of Oryzomys in two main clades, but did not recover the western and eastern groups of O. couesi as separate clades. In addition, Adh1-I2 placed the Costa Rican population within the marsh rice rat clade and placed some western O. couesi specimens closer to the marsh rice rat than to the O. couesi group.[26] The combined dataset supported the western and eastern clades within O. couesi and placed the Costa Rican population marginally closer to the marsh rice rat than to O. couesi.[27] Using the genetic species concept, the authors suggested that the four groups they found within O. couesi should be recognized as distinct species. If this suggestion is followed, the eastern subclade would retain the name Oryzomys couesi, the western group would be named Oryzomys mexicanus, and the appropriate names for the Panamanian and Costa Rican species remain unclear.[28]
Populations of Oryzomys couesi from Jalisco, western Mexico, east to El Salvador form a single Cytb clade, which Hanson and colleagues proposed to recognize as the species Oryzomys mexicanus.[34] These animals differ by 4.4% from Oryzomys couesi in the strict sense,[35] which occurs to the north and east, are separated by mountain ranges from the latter, harbor different species of hantavirus, and according to Merriam (1901) have more robust skulls, with larger molars, stronger zygomatic arches (cheekbones), and better developed ridges along the margins of the interorbital region of the skull (between the eyes).[36] Within the "Oryzomys mexicanus" clade, Cytb sequence differences average 2.06% and western (Jalisco to Oaxaca) and eastern (Chiapas and El Salvador) groups form distinct subclades; Hanson and colleagues recognized these as different subspecies, mexicanus in the west and zygomaticus in the east.[37]
As defined by Carleton and Arroyo-Cabrales in 2009, the subspecies Oryzomys couesi mexicanus occurs along the Pacific coast from central Sonora to southeastern Oaxaca and inland along rivers into central Michoacán, southern Morelos, southern Puebla, and northwestern Oaxaca. It usually lives below 1,000 m (3,300 ft) altitude, but has been found at 1,525 m (5,003 ft) in Jalisco.[38] This distributional pattern is similar to that of other western Mexican rodents such as Sigmodon mascotensis, Hodomys alleni, Peromyscus perfulvus, and Osgoodomys banderanus and has been recognized as a distinct biogeographic zone in some reviews.[39] O. c. mexicanus occurs close to three other Oryzomys species—O. albiventer, O. peninsulae, and O. nelsoni—which are larger and different in some proportions and details of coloration.[40]
Joel Asaph Allen first described Oryzomys mexicanus as a full species in 1897 from specimens from Jalisco. In the same publication, he also described Oryzomys bulleri from nearby Nayarit, but he did not compare the two with each other. Merriam added a second species from Nayarit, Oryzomys rufus, in 1901, noting that it was smaller and more reddish than mexicanus. Goldman synonymized the three as O. couesi mexicanus in 1918 and in 2009 Carleton and Arroyo-Cabrales concurred, arguing that the differences between rufus and mexicanus were age-related and within the normal range of variation of the animal.[41] Another subspecies, Oryzomys couesi lambi, was described by Burt in 1934 from central coastal Sonora,[30] which extended the range of the species by 400 mi (640 km) at the time. This form is dark gray-brown, much darker than mexicanus, and has a shorter tail and weaker jugals.[42] Carleton and Arroyo-Cabrales wrote that it is similar to mexicanus, but that further research is needed to determine whether it should be recognized as a subspecies. Large O. couesi from northern Sinaloa may also belong to this form.[39] Goldman wrote that mexicanus was very similar to nominate couesi, but usually with paler fur; the upperparts are more buffy than in couesi and the underparts are usually white, but may be buffy, the normal color in couesi.[43]
Oryzomys zygomaticus was first described by Merriam in 1901 as a separate species[33] similar to mexicanus, but with the zygomatic arches broadly spreading and curved downward.[44] Goldman, who reduced it to a subspecies of couesi, recorded it from southwestern Guatemala and nearby Chiapas and described it as slightly paler than O. c. couesi but darker than O. c. mexicanus.[45] Three specimens from central El Salvador have Cytb sequences similar to those of zygomaticus,[46] but in The Mammals of El Salvador (1961), Burt and Stirton recorded only the subspecies couesi from the country, while noting that specimens from some localities were slightly paler than others.[47]
Goldman grouped four subspecies of couesi from the interior plateaus of central Mexico together—albiventer, crinitus, aztecus, and regillus.[51] Three of those (albiventer from Jalisco,[52] crinitus from the Distrito Federal,[49] and aztecus from Morelos)[48] were described by Merriam in 1901, and Goldman had himself described regillus from Michoacán in 1915.[50] According to Goldman, aztecus is pale and large-toothed,[53] crinitus is large, dark and large-toothed,[54] regillus is large and dark,[51] and albiventer is large and relatively pale.[55]
In their 2009 review of western Mexican Oryzomys, Carleton and Arroyo-Cabrales classified Oryzomys albiventer as a separate species from lowland mexicanus on the basis of clear morphometric differentiation[57] and offered some comments on the status of crinitus, regillus, and aztecus, including the holotypes of the three forms in their morphometric analyses. The holotypes of regillus and aztecus were at the upper end of the range of variation in their large series of mexicanus from the western lowlands, and crinitus clustered with specimens of O. peninsulae from the tip of the Baja California Peninsula. They suggested that regillus and aztecus may represent no more than robust upland populations of mexicanus, but could not exclude the possibility that they represent a different species. That crinitus, which occurs at over 2,000 m (6,600 ft) altitude in the Valley of Mexico, was the same species as peninsulae from the lowlands of the Baja California Peninsula they could not accept and they recommended further research to determine the relationships of crinitus.[58] A specimen from inland Michoacán has Cytb data characteristic of mexicanus,[59] but Hanson and colleagues did not have data for other interior Mexican Oryzomys.[60]
The holotype of the species Oryzomys fulgens, which Thomas had described in 1893, has no more precise locality than "Mexico", but the Valley of Mexico has been suggested as its origin.[61] It is a large, coarse-furred, bright reddish,[7] long-tailed species with a broad skull with widely spreading zygomatic arches.[62] Goldman wrote that it was similar to crinitus, but more intensely colored, and differed in the form of the interorbital region; he retained it as a separate species pending further investigations.[63] Carleton and Arroyo-Cabrales noted that archival research may yet uncover the precise origin of O. fulgens, which could establish it as an older name for one of the other central Mexican Oryzomys.[64]
Oryzomys populations from Texas to Nicaragua form a single Cytb clade, within which the average sequence divergence is 1.28%,[76] and Hanson and colleagues proposed that the name Oryzomys couesi be restricted to this clade.[28] These populations correspond to two subspecies recognized by Goldman (O. c. aquaticus and O. c. couesi) and an island form he retained as a species (O. cozumelae). Two other subspecies Goldman recognized, O. c. richmondi and O. c. peragrus, and a third, O. c. pinicola, that was described after Goldman's paper occur in the same region, but have not been studied genetically.[77]
The northernmost populations of Oryzomys couesi, those in southernmost Texas and nearby Tamaulipas, Mexico, are classified as the subspecies aquaticus, which was described as a separate species, Oryzomys aquaticus, in 1891.[78] Here the range of O. couesi meets that of the marsh rice rat;[79] in parts of Kenedy, Willacy and Cameron counties, Texas, and in far northeastern Tamaulipas, the two are sympatric (occur in the same places). In the contact zone, couesi occurs further inland, while the marsh rice rat lives along the coast.[80] In experimental conditions, the two fail to interbreed[81] and genetic analysis yields no evidence of gene flow or hybridization in the wild.[82] Compared to populations further to the south, aquaticus is larger and paler and has a more robust skull.[83] Specimens from Tamaulipas are slightly darker than those from Texas.[84] The Cytb sequences of specimens of aquaticus form a separate group, but cluster among specimens of O. c. couesi from further south.[85]
The form peragrus is known from further south in Mexico, in the Río Verde basin of San Luis Potosi, the state of Hidalgo, and far northern Veracruz.[86] Late Pleistocene fossils of this form have been found in Cueva de Abre, Tamaulipas.[87] According to Goldman, it is intermediate in color between O. c. aquaticus and O. c. couesi, but has a skull similar to that of aquaticus.[88]
Goldman united populations ranging from northern Veracruz through eastern Mexico, Guatemala, Honduras, and Nicaragua south to far northwestern Costa Rica in the nominate subspecies, Oryzomys couesi couesi. He placed six other names as full synonyms of this form, which has its type locality in Guatemala—Oryzomys jalapae Allen and Chapman, 1897, from Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, from Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, from Tabasco; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, from Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, from Veracruz; and Oryzomys richardsoni Allen, 1910, from Nicaragua.[89] According to Goldman, individual variation within the subspecies is large, which has led to the large number of published synonyms, but populations from all parts of its range are essentially similar.[90]
The subspecies Oryzomys couesi pinicola was described in 1932 from a pine ridge in western British Honduras (now Belize); it is smaller and darker than nominate couesi, which also occurs in Belize, and has a more delicate skull.[91] In 1901, Merriam described the Oryzomys of the island of Cozumel as a separate species, Oryzomys cozumelae, and Goldman kept it as such because of its large size, dark fur, and long tail.[92] In 1965, however, Knox Jones and Timothy Lawlor judged the differences between cozumelae and mainland couesi trivial and found that cozumelae was inside the range of variation of mainland Oryzomys populations; accordingly, they demoted the island form to a subspecies.[93] Mark Engstrom and colleagues, writing in 1989, reaffirmed this conclusion.[94] For an island form, this population is highly genetically variable.[95] In its Cytb sequence data, it falls among populations of nominate couesi.[60] Oryzomys couesi is also found on Turneffe Atoll off the coast of Belize[96] and Roatán off Honduras.[97]
The Oryzomys of the eastern lowlands of Nicaragua was described as a separate species, Oryzomys richmondi, by Merriam in 1901, and Goldman retained it as a subspecies of O. couesi on the basis of its distinctly dark fur.[98] In reviewing Nicaraguan Oryzomys in 1986, Jones and Engstrom did not keep richmondi as separate, because they thought the difference in color too small for the recognition of subspecies.[99] Oryzomys dimidiatus, a small, dark Oryzomys with gray underparts, occurs with O. couesi in southeastern Nicaragua.[100] According to Jones and Engstrom, rice rats from the island of Ometepe in Lake Nicaragua are distinctive in their large skull and small external measurements, with an especially short tail, soft fur that is orange-brown above and buffish below, and lack of sphenopalatine vacuities (openings in the roof of the mesopterygoid fossa, the gap behind the end of the bony palate). They considered that this population probably represented a separate subspecies, but declined to propose a new name because they had only one adult specimen.[101] In Nicaragua, O. couesi occurs up to an altitude of 1,250 m (4,100 ft).[102]
Oryzomys from Costa Rica have historically been referred to O. c. couesi,[105] but Hanson and colleagues found that two specimens from Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, northeastern Costa Rica, differed as much from other O. couesi (11.93% Cytb sequence divergence) as O. couesi differed from the marsh rice rat (11.30%). They suggested that these animals represented a species distinct from O. couesi, but were unable to resolve the correct name for the species because they could not examine samples of dimidiatus or richmondi.[106]
Oryzomys is rare in Panama.[107] Panamanian Oryzomys were first described by Goldman in 1912, who introduced the name Oryzomys gatunensis for a specimen from Gatún in the Canal Zone.[104] In 1918, Goldman kept the animal as a separate species, remarking that it was similar to richmondi, but distinctive in the well-developed ridges along the margins of the interorbital region, the short interparietal bone (part of the roof of the braincase), and the long nasal bones.[108] In 1937, Bole described another species of Panamanian Oryzomys, Oryzomys azuerensis from Paracoté, Veraguas Province.[103] It is a brown form, lacking the reddish tones of nearby populations, and has a broad skull with a short rostrum (front part) and ridges on the interorbital region like those of gatunensis.[109] Although Goldman recommended to him that gatunensis and azuerensis both be treated as subspecies of couesi, Bole described azuerensis as a species because it did not seem intermediate between the geographically closest forms, gatunensis and couesi, and was separated by a large gap from the nearest known populations of O. couesi in northwestern Costa Rica and southeastern Nicaragua.[110] In a 1966 review of Panamanian mammals, Charles Handley reduced both gatunensis and azuerensis to subspecies of the marsh rice rat (in which O. couesi was included at the time),[111] and when O. couesi was reinstated as a separate species these forms went with it.[3] Specimens from near the type locality of azuerensis differ by about 7% in their Cytb sequences from other O. couesi, which suggests that they may represent a separate species. However, Hanson and colleagues did not reinstate azuerensis as a species, because they could not examine samples of gatunensis.[36]
Oryzomys couesi was first reported from Colombia in 1987, when Philip Hershkovitz reported on its occurrence at Montería in Córdoba Department, northwestern Colombia.[112] The Colombian specimen is ochraceous in color throughout and according to Hershkovitz almost identical to specimens from Guatemala, but distinctive in that the upper lip is white. He suggested that O. couesi may also be discovered in the Pacific lowlands of the Chocó in western Colombia.[113]
Several common names have been proposed for Oryzomys couesi and the synonyms currently associated with it. Eliot in 1905[114] and Goldman in 1918 gave separate common names for each of the species and subspecies they recognized.[115] Many authors have used "Coues' Rice Rat" or some variation thereof for O. couesi,[116] but "Coues' Oryzomys" has also been used.[3]
Oryzomys couesi is a medium-sized to large rat[125] with coarse fur that is buff to reddish above, becoming paler towards the sides and cheeks and darker on the rump and face. The underparts are white to buff. The fur is shorter, brighter, and more intense in color than in the marsh rice rat. The snout ends bluntly and the moderately large eyes show reddish eyeshine. The small ears are black on the outside and the inside is covered with short, gray to buff or red hairs. The long tail is dark brown above and white to light brown below.[126] The feet are long and stout.[127] On the forefeet, the ungual tufts (tufts of hair on the digits) are present.[128] Many of the pads on the hindfeet are reduced, as are the ungual tufts,[129] and small interdigital webs may be present in at least some specimens.[9] Some of these traits are common adaptations to life in the water in oryzomyines.[130] As in most other oryzomyines, females have eight mammae.[131] Head and body length is 98 to 142 mm (3.9 to 5.6 in), tail length is 107 to 152 mm (4.2 to 6.0 in), hindfoot length is 27 to 33 mm (1.1 to 1.3 in), ear length is 13 to 18 mm (0.51 to 0.71 in), and body mass is 43 to 82 g (1.5 to 2.9 oz).[127] Studies in Texas and El Salvador found that males are slightly larger than females.[132]
The stomach has the characteristic pattern of sigmodontines (unilocular-hemiglandular): it is not split in two chambers by an incisura angularis and the front part (antrum) is covered by a glandular epithelium.[133] The gall bladder is absent, a synapomorphy (shared-derived character) of Oryzomyini.[134] The karyotype includes 56 chromosomes and a fundamental number of 56 autosomal arms (2n = 56, FNa = 56). The autosomes include 26 pairs of acrocentric chromosomes, with a long and a very short arm, and one medium-sized submetacentric pair, with one arm shorter than the other.[135] The X chromosome is either acrocentric, with a long and a short arm, or subtelocentric, with a long and a vestigial arm.[25] The form of the sex chromosomes has been used to distinguish the marsh rice rat from Oryzomys couesi, but there are no consistent differences between the two.[136]
As is characteristic of Sigmodontinae, Oryzomys couesi has a complex penis, with the baculum (penis bone) ending in three cartilaginous digits at its tip.[137] The outer surface of the penis is mostly covered by small spines, but there is a broad band of nonspinous tissue.[138] The papilla (nipple-like projection) on the dorsal (upper) side of the penis is covered with small spines, a character Oryzomys couesi shares only with Oligoryzomys and the marsh rice rat among oryzomyines examined.[139] On the urethral process, located in the crater at the end of the penis,[140] a fleshy process (the subapical lobule) is present; it is absent in all other oryzomyines with studied penes except the marsh rice rat and Holochilus brasiliensis.[141]
The nasal and premaxillary bones do not extend back beyond the point where the lacrimal, frontal, and maxillary bones meet.[142] The zygomatic plate, the flattened front part of the zygomatic arch, is broad and develops a notch at its front end.[143] The plate's back margin is located before the first upper molar.[144] The jugal bone, part of the zygomatic arch, is reduced, as usual in oryzomyines.[145] The sphenopalatine foramen, a foramen (opening) at the side of the skull above the molars, is small; it is much larger in the marsh rice rat.[146] The narrowest part of the interorbital region is towards the front and the edges are lined by prominent shelves.[147] The parietal bones extend to the sides of the braincase.[148] The interparietal bone is narrow and wedge-shaped, so that the parietal and squamosal bones meet extensively.[149]
The incisive foramina, openings in the front part of the palate, reach backward between the molars.[144] The palate is long, extending substantially beyond the third molars, the usual condition in oryzomyines.[150] The back part, near the third molars, is usually perforated by prominent posterolateral palatal pits, which are recessed into fossae (depressions).[151] Sphenopalatine vacuities are usually absent, but have been reported in some populations.[152] There is no alisphenoid strut, an extension of the alisphenoid bone that in some oryzomyines separates two foramina in the skull.[153] The condition of the arteries in the head is highly derived.[154] The subsquamosal fenestra, an opening in the back part of the skull determined by the shape of the squamosal bone, is present.[155] The squamosal lacks a suspensory process that contacts the tegmen tympani, the roof of the tympanic cavity, a defining character of oryzomyines.[156] There are some openings in the mastoid bone.[157]
In the mandible (lower jaw), the mental foramen, an opening just before the first molar, opens sidewards, not upwards as in a few other oryzomyines.[158] The upper and lower masseteric ridges, which anchor some of the chewing muscles, join at a point below the first molar and do not extend forward beyond that point.[159] The capsular process, a raising of the bone of the back of the mandible that houses the back end of the incisor, is large.[160]
The dental formula is 1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (one upper and one lower incisor and three upper and three lower molars on each side of the jaws),[125] as usual in muroid rodents.[161] The upper incisors are opisthodont, with the chewing edge located behind the vertical plane of the teeth.[162] The molars are bunodont, with the cusps higher than the connecting crests, and brachydont, low-crowned, as in most other oryzomyines.[163] Many accessory crests, including the mesoloph on the upper molars and the mesolophid on the lower molars, are present, another trait O. couesi shares with most but not all other oryzomyines.[164] The flexi and flexids (valleys between the cusps and crests) at the labial (outer) side of the molars are closed by cingula (ridges).[165]
On the first and second upper molars, the flexi do not extend to the midline of the molars.[165] The anterocone, the front cusp of the upper first molar, is not divided in two by an indentation at its front (anteromedian flexus). A crest, the anteroloph, is present behind the labial cuspule.[166] As in most oryzomyines, the upper molars all have one root on the inner (lingual) side and two on the outer (labial) side; in addition, the first upper molar usually has another small labial root.[162]
On the first lower molar, the labial and lingual conules of the anteroconid, the frontmost cusp, are separated by an anteromedian fossette.[167] The second lower molar bears a crest, the anterolophid, before the two cusps, the protoconid and metaconid, that form the front edge of the molar in some other oryzomyines.[168] There is a distinct ridge (anterolabial cingulum) at the outer front (anterolabial) edge of the molar, before the protoconid.[167] The third lower molar also bears an anterolophid and an anterolabial cingulum.[169] The first lower molar has large roots at the front and back of the tooth and two smaller ones in between, at the labial and lingual side. The second and third lowers molars have two large roots, one at the front and one at the back.[162]
As usual in oryzomyines, there are twelve ribs. The first rib articulates with both the last cervical (neck) and first thoracic (chest) vertebrae, a synapomorphy of the Sigmodontinae.[170] Anapophyses, processes at the back of a vertebra, are absent from the fifth lumbar.[171] Between the second and third caudal vertebrae, hemal arches (small bones) are present with a spinous back border.[172] The entepicondylar foramen is absent, as in all members of the Sigmodontinae; if present, as in some other rodents, this foramen perforates the distal (far) end of the humerus (upper arm bone).[173]
The distribution of Oryzomys couesi extends from southern Texas and central Sonora, but not the central plateau of Mexico, through Central America south and east to northwestern Colombia;[3] see under "Taxonomy" for details. The species has also been found in late Pleistocene cave deposits in Mexico and Honduras.[174] It is common in watery habitats, such as marshes and small streams, but also occurs in forests and shrublands with sufficient cover.[175] In addition, it is found in sugarcane and rice fields.[107] In Texas, it occurs in marsh vegetation along resacas (oxbow lakes)[176] and in Veracruz, it has even been found on the dry coastal plain among shrubs.[177] It occurs from 2,300 m (7,500 ft) altitude down to sea level.[125] On Cozumel, the proportion of juveniles and females is higher near roads that function as habitat edges.[178] Cozumel rice rats rarely cross roads, which may isolate subpopulations on the island.[179]
Oryzomys couesi lives on the ground and is semiaquatic, spending much time in the water,[107] as Alston in his original description already recognized,[180] but is also a good climber.[181] A study in Costa Rica found that O. couesi is an excellent swimmer, diving well and using its tail to propel itself. It is probably able to forage underwater, which may help differentiate its niche from that of the ecologically similar cotton rat Sigmodon hirsutus, which also swims well, but does not dive.[182] When disturbed, O. couesi will enter the water and swim away.[107] It is primarily active during the night.[177] Oryzomys couesi builds globular nests of woven vegetation suspended among reeds, about 1 m (3.3 ft) above the water or the ground;[183] in Texas, larger individuals make larger nests.[184] It does not usually make its own runways in vegetation, but may use those of other rodents, such as cotton rats.[185]
Population densities range from 5 to 30 per ha (2 to 12 per acre).[1] On Cozumel, density is around 14.5 to 16.5 per ha (5.9 to 6.7 per acre), but shows large seasonal variation.[186] In western Mexico, one study found densities of 3 per ha (1.2 per acre) in cloud forest and 1 per ha (0.4 per acre) in a disturbed area.[187] In 24 hours, male Texas O. couesi move up to 153 m (502 ft) and females up to 126 m (413 ft).[188] The diet includes both plant material, including seeds and green parts, and animals, including small fish, crustaceans, snails, insects like ants and beetles, and other invertebrates.[189] It probably breeds around the year and after a pregnancy of 21 to 28 days,[125] the female produces litters of two to seven young, with an average of 3.8, according to Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico.[107] In 28 pregnant females from Nicaragua, litter size varied from one to eight, averaging 4.4.[123] The young become reproductively active when seven weeks old and the life cycle is short.[125]
The introduced snake Boa constrictor preys on O. couesi on Cozumel.[179] Parasites recorded on O. couesi in Veracruz include unidentified ticks, mites, fleas, and fly larvae.[185] The flea Polygenis odiosus was found on an Oryzomys couesi from Cozumel.[190] Out of ten O. couesi in San Luis Potosí, five each were infected by the nematode worms Hassalstrongylus musculi and H. bocqueti, with about 25 worms per rat, and two were infected by one or two cestodes of the genus Raillietina.[191] The mites Eubrachylaelaps circularis and Gigantolaelaps boneti have been found on Oryzomys couesi in Oaxaca,[192] the sucking louse Hoplopleura oryzomydis in Nicaragua,[193] the mites Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis, and Prolistrophorus bakeri in Colima,[194] and the apicomplexan Eimeria couesii in Mexico.[195] The species is infected by two hantaviruses—Catacamas virus in Honduras and Playa de Oro virus in western Mexico—which are related to the Bayou virus infecting the marsh rice rat, a common cause of hantavirus infections in the United States. No hantavirus infections in humans have been linked to O. couesi hantaviruses, however.[196] Chiapas O. couesi easily survive experimental infection with several arboviruses, including the Venezuelan equine encephalitis virus, suggesting that the species may serve as a reservoir for that virus.[197]
The IUCN lists Oryzomys couesi as "Least Concern", because it is a widely distributed, common species with broad habitat tolerance that occurs in many protected areas. Habitat destruction, such as drainage of wetlands, may threaten some populations.[1] In many areas, it is so common that it is considered a plague species.[125] Populations even persist in the Valley of Mexico, as evidenced by a photograph published in 2006.[198] However, the species is listed as threatened in Texas, where its distribution is very limited, because of habitat loss.[199] In 1979, Benson and Gehlbach estimated the size of the Texas population to be about 15,000.[200] A 2001 study predicted that climate change would drive the Texas population to extinction, because no suitable habitats would continue to exist.[201] The Cozumel population has declined substantially since the mid-1980s, perhaps due to habitat disturbance and predation by introduced species.[186]
Oryzomys couesi, also known as Coues's rice rat, is a semiaquatic rodent in the family Cricetidae occurring from southernmost Texas through Mexico and Central America into northwestern Colombia. It is usually found in wet habitats, such as marshes, but also lives in drier forests and shrublands. Weighing about 43 to 82 g (1.5 to 2.9 oz), O. couesi is a medium-sized to large rat. The coarse fur is buff to reddish above and white to buff below. The hindfeet show some specializations for life in the water, such as reduced ungual tufts of hair around the digits. It has 56 chromosomes. There is much geographic variation in size, proportions, color, and skull features. Oryzomys couesi is active during the night and builds nests of vegetation that are suspended among reeds about 1 m (3.3 ft) above the ground. It is an excellent swimmer and dives well, but can also climb in vegetation. An omnivore, it eats both plant and animal food, including seeds and insects. It breeds throughout the year; females give birth to about four young after a pregnancy of 21 to 28 days. The species may be infected by several different parasites and by two hantaviruses.
The species was first described in 1877, the first of many related species from the region described until the 1910s. In 1918, Edward Alphonso Goldman consolidated most into the single species Oryzomys couesi and in 1960 Raymond Hall united this taxon with its United States relative, the marsh rice rat (O. palustris), into a single widespread species; subsequently, many related, localized species retained by Goldman were also included in this taxon. After studies of the contact zone in Texas, where O. couesi and the marsh rice rat meet, were published in 1979 and underscored the distinctness of the two, they were again regarded as separate. Since then, some of the peripheral forms of the group, such as Oryzomys antillarum from Jamaica and Oryzomys peninsulae from the Baja California Peninsula, have been reinstated as species. Nevertheless, O. couesi as currently constituted is likely a composite of several species; a 2010 study, using DNA sequence data, found evidence to recognize separate species from the Pacific and eastern sides of the distribution of O. couesi and two additional species from Panama and Costa Rica. Generally, Oryzomys couesi is common and of no conservation concern, and it is even considered a plague species in places, but some populations are threatened.
Oryzomys couesi, también conocido como rata arrocera de Coues, es una especie de roedor semiacuático de la familia Cricetidae que se distribuye por el extremo sur de Texas, México, América Central, y el noroeste de Colombia. Se encuentra generalmente en hábitats húmedos, como pantanos, pero también habita en bosques más secos y matorrales. Con un peso entre 43 y 82 g O. couesi es una rata de tamaño mediano a grande. El pelaje es grueso y tiene un color amarillo-marrón hasta rojizo en la parte superior y blanco a amarillo-marrón en la parte inferior. Las patas traseras muestran algunas adaptaciones a la vida acuática, como la reducción de mechones de pelo ungueal alrededor de los dedos. Cuenta con 56 cromosomas. Existe mucha variación geográfica en el tamaño, las proporciones, el color, y las características del cráneo. Oryzomys couesi es un roedor nocturno que construye nidos de material vegetal que suspende entre las cañas aproximadamente a un metro del suelo. Es un excelente nadador y un buen zambullidor, pero también puede escalar en la vegetación. Es omnívoro y se alimenta tanto de materia vegetal como animal, incluyendo semillas e insectos. Se reproduce durante todo el año; las hembras paren unas cuatro crías después de un periodo de gestación de 21 a 28 días. La especie puede ser infectada por diferentes parásitos y por dos especies de hantavirus.
Fue descrita por primera vez en 1877, como la primera de muchas especies relacionadas que fueron descritas en la región hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría de estas descripciones en la especie individual Oryzomys couesi, y en 1960 Raymond Hall unió este taxón con su pariente estadounidense, la rata arrocera de pantano (O. palustris), en una sola especie de amplia distribución; posteriormente, muchas especies localizadas relacionadas, retenidos por Goldman también se incluyeron en este taxón. Tras la publicación en 1979 de estudios de la zona de contacto de O. couesi y O. palustris en Texas, en los cuales se destacaron las diferencias entre ambas especies, fueron nuevamente consideradas como especies distintas. Desde entonces, algunas de las formas periféricas del grupo, tales como Oryzomys antillarum de Jamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baja California, han sido restablecidas como especies distintas. Sin embargo, O. couesi tal como está constituido actualmente, es probablemente un compuesto de varias especies; un estudio de 2010, basado en datos de secuencias de ADN, descubrió evidencias que permiten reconocer especies distintas en la zona del Pacífico y partes del este del área de distribución de O. couesi así como dos especies adicionales en Panamá y Costa Rica. Por lo general, Oryzomys couesi es una especie común —e incluso es considerado como una plaga en algunos lugares— y no existe preocupación de conservación general, aunque algunas poblaciones están amenazadas.
Oryzomys couesi, junto con por lo menos seis especies con distribuciones limitadas y periféricas, forman el grupo O. couesi dentro del género Oryzomys. La octava especie del género, la rata arrocera de pantano (O. palustris) es el único miembro de su propio grupo[9] —a menos que las poblaciones occidentales sean clasificadas como una especie distinta, O. texensis—.[10] Anteriormente, Oryzomys incluía muchas otras especies, las cuales fueron reclasificadas en diversos estudios que culminaron en las contribuciones de Marcelo Weksler y sus colegas en 2006 que eliminaron más de cuarenta especies del género.[11] Todas fueron colocadas en la tribu Oryzomyini («ratas arroceras»), un conjunto diverso de más de un centenar de especies,[12] y en niveles taxonómicos mayores en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae, junto con cientos de otras especies, principalmente roedores pequeños.[13]
Edward Alston describió Oryzomys couesi por primera vez en 1877, utilizando tres muestras procedentes de México y Guatemala.[6] Nombró el animal Hesperomys couesi, colocándolo en el ya desaparecido género Hesperomys, y observó similitudes con la rata arrocera de pantano —entonces llamada Hesperomys palustris— y dos especies ahora colocadas en Tylomys.[14] El nombre específico, couesi, honra el naturalista estadounidense Elliott Coues, que realizó mucho trabajo sobre los roedores de Norteamérica.[6] En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie –para entonces colocada en el género Oryzomys como Oryzomys couesi– había causada mucha confusión sobre su identidad, porque las tres muestras —una de Cobán, Guatemala y dos de México— utilizadas por Alston, de hecho pertenecían a dos o tres especies diferentes. Restringió el nombre couesi al animal de Guatemala, e introdujo el nuevo nombre Oryzomys fulgens para uno de los animales mexicanos.[7] Varias otras especies relacionadas fueron descritas desde la década de 1890 en adelante[3] y en 1901 Clinton Hart Merriam unió muchas de ellas en un grupo de especies, palustris-mexicanus, que también incluyó a la rata arrocera de pantano.[15]
Edward Alphonso Goldman revisó el género Oryzomys norteamericano en 1918 y consolidó muchas formas en una sola especie, Oryzomys couesi, con diez subespecies distribuidas desde el sur de Texas y el oeste de México hasta el sur de Costa Rica. La colocó en el grupo Oryzomys palustris junto con la rata arrocera de pantano y varias otras especies con distribuciones más limitadas, que consideró relacionadas con O. couesi pero lo suficientemente diferentes para ser clasificadas como especies distintas.[16] En la década de 1930 se describieron algunas formas adicionales relacionadas con O. couesi.[3] Como entonces clasificados, los rangos de la rata arrocera de pantano, una especie de Estados Unidos, y Oryzomys couesi se superponían en el sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó muestras de esta zona de contacto y no encontró fundamentos para separar las dos especies; por lo tanto, redujo O. couesi a una subespecie de la rata arrocera de pantano.[17] Otros investigadores continuaron esta reducción y para 1971 todas las demás especies que Goldman había colocado en el grupo O. palustris fueron clasificadas bajo la rata arrocera de pantano, junto con Oryzomys azuerensis de Panamá, descrita como especie en 1937.[3]
Estudios adicionales de la zona de contacto palustris-couesi en Texas, publicados en 1979, en los cuales se utilizaron más muestras y características, indicaron que las dos especies son, de hecho, fácilmente distinguibles; por lo tanto, desde entonces se considera a O. couesi como una especie distinta de la rata arrocera de pantano.[3] Posteriormente, algunas de las otras formas sinónimas bajo O. couesi u O. palustris fueron resucitadas como especies distintas: Oryzomys nelsoni de Islas Marías, México occidental, y Oryzomys antillarum de Jamaica.[19] En 2009, Michael Carleton y Joaquín Arroyo-Cabrales revisaron los Oryzomys del occidente de México, reafirmaron la distinción de O. nelsoni, y restablecieron como especies a O. peninsulae de la punta de la Península de Baja California y O. albiventer del interior de México.[20] Aun así, O. couesi incluyó 22 sinónimos,[21] y Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que investigaciones adicionales de O. couesi y especies relacionadas resultaría indudablemente en el reconocimiento de especies adicionales.[22]
Un estudio de 2010 realizado por Delton Hanson y sus colegas utilizó datos de secuencia de ADN del gen mitocondrial citocromo b (Cytb) y dos marcadores nucleares, exón 1 del gen de la proteína portadora retinoide vinculante (Rbp3) y intrón 2 del gen 1 de alcohol deshidrogenasa (Adh1-I2), para estudiar las relaciones entre las poblaciones de la rata arrocera de pantano y O. couesi.[23] Los datos Cytb colocaron todas las muestras estudiadas de O. couesi en un clado hermano de la rata arrocera de pantano; el promedio de la distancia genética entre los dos grupos fue de 11,30%,[24] mucho más grande que la distancia entre especies hermanas en los géneros relacionados Melanomys y Nectomys (7,48% y 7,52%, respectivamente).[25] Dentro del clado de O. couesi, dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron sucesivamente basales para los demás especímenes, que cayeron en dos grandes subclados: uno con animales de la costa del Pacífico, desde el oeste de México hasta El Salvador, y el otro contiene ratas que se distribuyen desde la costa este de Texas hasta Nicaragua. Las poblaciones de Panamá y Costa Rica diferían en un 6,53% a 11,93% de las demás poblaciones, y los subclados del occidente y oriente diferían en promedio 4,41%.[24] Los datos de los dos marcadores nucleares con una evolución más lenta, Rbp3 y Adh1-I2, también colocaron los ejemplos de Oryzomys en dos clados principales, pero no recuperaron los grupos occidentales y orientales de O. couesi como clados distintos. Además, Adh1-I2 colocó la población costarricense dentro del clado de ratas arroceras de pantano, y posicionó algunas muestras occidentales de O. couesi más cercanas a la rata arrocera de pantano que al grupo O. couesi.[26] El conjunto de datos respaldó el posicionamiento del clado occidental y oriental dentro de O. couesi, y colocó la población costarricense marginalmente más cercana a la rata arrocera de pantano que a O. couesi.[27] Utilizando el concepto de especie genética, los autores sugirieron que los cuatro grupos que encontraron dentro de O. couesi deberían de ser reconocidos como especies distintas. Si se adopta esta sugerencia, el subclado oriental conservaría el nombre de Oryzomys couesi, el grupo occidental se llamaría Oryzomys mexicanus, y los nombres de las especies de Panamá y Costa Rica siguen sin aclararse.[28]
Las poblaciones de Oryzomys couesi que se distribuyen desde Jalisco en México occidental hacia el este hasta El Salvador, forman un único clado Cytb que fue propuesto para reconocimiento como la especie Oryzomys mexicanus por Hanson y sus colegas.[34] En el sentido estricto estos animales difieren en un 4,4% de Oryzomys couesi,[35] que se distribuye en el norte y el este, y están separadas de Oryzomys couesi por cordilleras; también albergan diferentes especies de hantavirus, y de acuerdo con Merriam (1901) tienen cráneos más robustos, con dientes molares más grandes, arco cigomático (pómulos) más fuertes, y crestas mejor desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbital del cráneo (entre los ojos).[36] Dentro del clado «Oryzomys mexicanus», el promedio de las diferencias en la secuencia Cytb es 2,06%, y los grupos occidentales (de Jalisco a Oaxaca) y orientales (Chiapas y El Salvador) forman subclados distintos; Hanson y sus colegas reconocieron estos como diferentes subespecies, mexicanus en el occidente y zygomaticus en el oriente.[37]
Según la definición de 2009 de Carleton y Arroyo-Cabrales, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus se distribuye a lo largo de la costa del Pacífico, desde el centro de Sonora hasta el sureste de Oaxaca, y en el interior a lo largo de los ríos en el centro de Michoacán, en el sur de Morelos, el sur de Puebla, y el noroeste de Oaxaca. Por lo general vive por debajo de 1000 msnm, pero en Jalisco se registró hasta una altitud de 1525 msnm.[38] Este patrón de distribución es similar a la de otros roedores del occidente de México, tales como Sigmodon mascotensis, Hodomys alleni, Peromyscus perfulvus, y Osgoodomys banderanus, y ha sido reconocido como una zona biogeográfica distinta en algunos publicaciones.[39] O. c. mexicanus se produce cerca de otras tres especies de Oryzomys —O. albiventer, O. peninsulae, y O. nelsoni— que son más grandes y que difieren en algunas de las proporciones y en los detalles de la coloración.[40]
Joel Asaph Allen describió Oryzomys mexicanus por primera vez como especie en 1897 a partir de muestras de Jalisco. En la misma publicación describió también a Oryzomys bulleri del estado cercano de Nayarit, pero no comparó las dos especies. Merriam añadió una segunda especie de Nayarit en 1901, Oryzomys rufus, señalando que era más pequeña y más rojiza que mexicanus. Goldman sinonimizó las tres como O. couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Arroyo-Cabrales concurrieron, argumentando que las diferencias entre rufus y mexicanus estaban relacionados con la edad y correspondieron con la variación normal del animal.[41] Otra subespecie, Oryzomys couesi lambi, de Sonora en el centro costera del país fue descrita por Burt en 1934,[30] lo que amplió el rango de la especie con 640 km en la época. Esta forma es de color gris-marrón oscuro, mucho más oscuro que mexicanus, y tiene una cola más corta y yugales menos fuertes.[42] Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que es semejante a mexicanus, pero que se necesita más investigación para determinar si se debe reconocerla como una subespecie. Muestras grandes de O. couesi del norte de Sinaloa también pueden pertenecer a esta forma.[39] Goldman escribió que mexicanus era muy similar a la subespecie nominal couesi, pero por lo general con un pelaje más pálido; las partes superiores son más amarillentas que en couesi y las partes inferiores son generalmente de color blanco, pero pueden ser amarillentas, el color normal en couesi.[43]
Oryzomys zygomaticus fue descrita por primera vez como una especie distinta por Merriam en 1901[33] siendo similar a mexicanus, pero con los arcos cigomáticos curvados hacia abajo y expandiéndose ampliamente.[44] Goldman, quien la redujo a una subespecie de couesi, la registró desde el suroeste de Guatemala hasta Chiapas y la describió como ligeramente más pálida que O. c. couesi pero más oscuro que O. c. mexicanus.[45] Tres muestras del centro de El Salvador tienen Cytb similares a las de zygomaticus,[46] pero en The Mammals of El Salvador (1961), Burt y Stirton solo registraron las subespecies de couesi en este país, señalando que las muestras de algunas localidades eran ligeramente más pálidas que las de otras.[47]
Goldman agrupó a cuatro subespecies de couesi de las mesetas del centro de México: albiventer, crinitus, aztecus, y regillus.[51] Tres de ellas (albiventer de Jalisco,[52] crinitus del Distrito Federal,[49] y aztecus de Morelos)[48] fueron descritas por Merriam en 1901, y el propio Goldman había descrito a Regilo de Michoacán en 1915.[50] Según la descripción de Goldman, aztecus es pálido y con dientes largas,[53] crinitus es grande, oscuro y con dientes largas,[54] regillus es grande y oscuro,[51] y albiventer es grande y relativamente pálido.[55]
En su análisis de 2009 de los Oryzomys del oeste de México, Carleton y Arroyo-Cabrales clasifican a Oryzomys albiventer como una especie distinta de mexicanus de las tierras bajas, basándose en una diferenciación morfométrica clara[57] y en sus análisis morfométricos ofrecieron algunos comentarios sobre el estado de crinitus, regillus y aztecus, incluyendo los holotipos de las tres formas. Los holotipos de regillus y aztecus se encontraron en el extremo superior de la gama de variación en su larga serie de mexicanus de las tierras bajas occidentales, y crinitus fue agrupado con ejemplares de O. peninsulae de la punta de la península de Baja California. Sugirieron que regillus y aztecus podrían representar poblaciones robustas de mexicanus de las tierras altas, pero no pudieron excluir la posibilidad de que representen una especie diferente. No aceptaron que crinitus, que ocurre a una altitud de más de 2000 msnm en el Valle de México, fuera la misma especie que peninsulae de las tierras bajas de la península de Baja California, y recomendaron investigaciones adicionales para determinar las relaciones de parentesco de crinitus.[58] Una muestra del interior de Michoacán tiene las características de datos Cytb de mexicanus,[59] pero Hanson y sus colegas no tenían datos sobre otros Oryzomys del interior de México.[60]
El holotipo de la especie Oryzomys fulgens, descrita por Thomas en 1893, no tiene una localidad más precisa que «México», aunque se sugirió el valle de México como su origen.[61] Es una especie grande, de pelaje grueso con un color rojizo brillante,[7] una cola larga, y un cráneo ancho con arcos cigomáticos que expanden ampliamente.[62] Goldman escribió que era semejante a crinitus, pero más intensamente coloreado, y que se diferenció por la forma de la región interorbitario; La mantuvo como una especie distinta en espera de nuevas investigaciones.[63] Carleton y Arroyo-Cabrales señalaron la posibilidad de que se descubre el origen preciso de O. fulgens por medio de la investigación de archivos, que podría establecerla como un nombre más antiguo que las otras Oryzomys del centro de México.[64]
Las poblaciones de Oryzomys de Texas a Nicaragua forman un único clado Cytb, dentro del cual la divergencia de secuencia promedio es de 1,28%,[76] y Hanson y sus colegas propusieron que el nombre Oryzomys couesi sea limitado a este clado.[28] Estas poblaciones corresponden a dos subespecies reconocidas por Goldman (O. c. aquaticus y O. c. couesi) y una forma isleña que consideró provisionalmente como una especie (O. cozumelae). Otros dos subespecies reconocidas por Goldman, O. c. richmondi y O. c. peragrus, y una tercera, O. c. pinicola, que se describió después del artículo de Goldman, coinciden en la misma región, pero no han sido estudiados genéticamente.[77]
Las poblaciones más septentrionales de Oryzomys couesi –las del extremo sur de Texas y Tamaulipas, México– fueron clasificadas como la subespecie aquaticus que fue descrita como una especie distinta, Oryzomys aquaticus, en 1891.[78] En esta región el rango de O. couesi coincide con el de la rata arrocera de pantano;[79] en partes de los condados Kenedy, Willacy y Cameron, Texas, y en el extremo nororiente de Tamaulipas, las dos son simpátricas (se producen en los mismos lugares). En la zona de contacto, couesi ocurre más hacia el interior, mientras que la rata arrocera de pantano habita a lo largo de la costa.[80] En condiciones experimentales, las dos especies no consiguieron hibridar[81] y el análisis genético no produjo evidencia de flujo genético o hibridación en la naturaleza.[82] En comparación con las poblaciones más hacia el sur, aquaticus es más grande y más pálido y tiene un cráneo más robusto.[83] Las muestras de Tamaulipas son ligeramente más oscuras que las de Texas.[84] Las secuencias Cytb de las muestras de aquaticus forman un grupo distinto, pero se agrupan alrededor de muestras de O. c. couesi provenientes de más al sur.[85]
La forma peragrus se conoce del sur de México en la cuenca del Río Verde en San Luis Potosí, el estado de Hidalgo, y el extremo norte de Veracruz.[86] Fósiles del Pleistoceno tardío de esta forma se hallaron en Cueva de Abre, Tamaulipas.[87] Según Goldman, tiene un color intermedio entre O. c. aquaticus y O. c. couesi, pero tiene un cráneo semejante a aquaticus.[88]
Goldman unió a las poblaciones desde el norte de Veracruz, hacia el este de México, Guatemala, Honduras y Nicaragua hasta el extremo noroeste de Costa Rica, en la subespecie nominal Oryzomys couesi couesi. Identificó seis nombres como sinónimos completos de esta forma, cuya localidad tipo era Guatemala: Oryzomys jalapae Allen & Chapman, 1897 de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; y Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua.[89] Según Goldman, aunque existe una gran variación individual entre las subespecies, lo que resultó en la publicación de un gran número de sinónimos, las poblaciones a lo largo de su área de distribución son esencialmente semejantes.[90]
La subespecie Oryzomys couesi pinicola fue descrita en 1932 a partir de una muestra proveniente de una cresta de pino en el occidente de Honduras Británica (ahora Belice); es más pequeño y más oscuro que el couesi nominal, que también ocurre en Belice, y tiene un cráneo más delicado.[91] En 1901, Merriam describió el Oryzomys de la isla de Cozumel como una especie distinta, Oryzomys cozumelae, y Goldman lo mantuvo como tal debido a su gran tamaño, su pelaje oscuro, y cola larga.[92] Sin embargo en 1965, Knox Jones y Timothy Lawlor juzgaron que las diferencias entre cozumelae y el couesi continental eran triviales y llegaron a la conclusión que cozumelae estaba dentro del rango de variación de las poblaciones del Oryzomys continental; en consecuencia, degradaron la forma isleña a una subespecie.[93] Marcos Engstrom y colegas, escribiendo en 1989, reafirmaron esta conclusión.[94] Para una forma isleña, esta población es genéticamente muy variable.[95] Por sus datos de secuencia Cytb, cae dentro de las poblaciones de couesi nominal.[60] Oryzomys couesi también fue registrado en las islas Turneffe frente a la costa de Belice[96] y Roatán frente a Honduras.[97]
El Oryzomys de las tierras bajas del este de Nicaragua fue descrito por Merriam en 1901 como una especie distinta, Oryzomys richmondi, y Goldman la retuvo como una subespecie de O. couesi sobre la base de su piel netamente oscura.[98] En su revisión de Oryzomys de Nicaragua en 1986, Jones y Engstrom no guardaron richmondi como distinto, porque juzgaron la diferencia de color demasiado pequeña para un reconocimiento como subespecie.[99] Oryzomys dimidiatus, un pequeño Oryzomys y oscuro con partes inferiores grises, ocurre con O. couesi en el sureste de Nicaragua.[100] Según Jones y Engstrom, la ratas arroceras de la isla de Ometepe en el lago Nicaragua se distinguen por su cráneo grande y sus pequeñas mediciones externas, con una cola particularmente corta, piel suave de color naranja-marrón en la parte superior y amarillento en la parte inferior, y por la ausencia de vacuidades esfenopalatinas (aberturas en el techo de la mesopterygoid fossa, el espacio detrás del final del paladar óseo). Consideraron que esta población probablemente representaba una subespecie distinta, pero se negaron a proponer un nuevo nombre porque tenían únicamente una muestra adulta.[101] En Nicaragua, O. couesi se produce hasta una altitud de 1250 msnm.[102]
Los Oryzomys de Costa Rica se conocieron históricamente como O. c. Couesi,[105] pero Hanson y sus colegas descubrieron que dos muestras del Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque en el noreste de Costa Rica se diferenciaban tanto de otros O. couesi (una divergencia de secuencia Cytb de 11,93%) como O. couesi difiere de la rata arrocera de pantano (11,30%). Sugirieron que estos animales representaban una especie distinta de O. couesi, pero no lograron resolver el nombre correcto de la especie porque no pudieron examinar muestras de dimidiatus o richmondi.[106]
Los Oryzomys son poco comunes en Panamá.[107] Los Oryzomys panameños fueron descritos por primera vez por Goldman en 1912, quien introdujo el nombre Oryzomys gatunensis para una muestra de Gatún en la Zona del Canal.[104] En 1918, Goldman mantuvo al animal como una especie distinta, comentando que era similar a richmondi, pero distintivo en las crestas bien desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbital, el corto hueso interparietal (parte del techo de la caja craneana), y los largos huesos nasales.[108] En 1937, Bole describió a otra especie de Oryzomys panameña, Oryzomys azuerensis de Paracoté, provincia de Veraguas.[103] Es una forma de color marrón, que carece de los tonos rojizos de las poblaciones cercanas, y tiene un cráneo ancho con un rostrum (parte frontal) corto y crestas en la región interorbital similar a las de gatunensis.[109] Aunque Goldman le recomendó de tratar gatunensis y azuerensis como subespecies de couesi, Bole describió azuerensis como una especie, ya que no parecía ser una forma intermedia entre las formas geográficamente más cercanas, gatunensis y couesi, y estaba separada por una gran distancia de las poblaciones más cercanas conocidas de O. couesi en el noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua.[110] En una revisión de 1966 de los mamíferos panameños, Charles Handley redujo gatunensis y azuerensis a subespecies de la rata arrocera de pantano (en el que se incluyó O. couesi en aquel momento),[111] y cuando O. couesi fue restablecido como una especie distinta, estas formas fueron incorparadas con ella.[3] Las muestras halladas cerca de la localidad tipo de azuerensis difieren aproximadamente 7% en sus secuencias Cytb de otros O. couesi, lo que sugiere que puedan representar una especie distinta. Sin embargo, Hanson y sus colegas no restableceron azuerensis como especie, porque no pudieron examinar muestras de gatunensis.[36]
El primer informe sobre un Oryzomys couesi en Colombia data de 1987, cuando Philip Hershkovitz informó que ocurrió en Montería, Departamento de Córdoba, en el noroeste de Colombia.[112] La muestra colombiana tiene un color ocráceo y, según Hershkovitz, es casi idéntica a muestras de Guatemala, pero distintivo por el color blanco de su labio superior. Sugirió que O. couesi también pudiera habitar en las tierras bajas del Pacífico de la región del Chocó en el oeste de Colombia.[113]
Se han propuesto varias nombres comunes para Oryzomys couesi y los sinónimos actualmente asociados con esta especie. Eliot en 1905[114] y Goldman en 1918, dieron nombres comunes distintos para cada una de las especies y subespecies que reconocieron.[115] Muchos autores utilizaron «Coues' Rice Rat» (rata arrocera de Coues) o algún variante del mismo para O. couesi,[116] aunque «Coues' Oryzomys» (Oryzimys de Coues) también fue utilizado.[3]
Oryzomys couesi es una rata de tamaño mediano a grande[125] con un pelaje grueso de color amarillento a rojizo en la parte superior, volviéndose más pálido hacia los lados y las mejillas, y más oscuro en la grupa y la cara. Las partes inferiores son de color blanco amarillento. El pelaje es más corto, brillante y más intenso en color que en la rata arrocera de pantano. El hocico termina bruscamente y los ojos moderadamente grandes muestran un brillo rojo. Las pequeñas orejas son de color negro en el exterior y el interior está cubierto de pelaje corto gris amarillento o rojizo. La larga cola es de color marrón oscuro por encima y blanco a marrón claro por debajo.[126] Las patas son largas y robustas.[127] Las patas delanteras cuentan con mechones ungueales (mechones de pelo en los dígitos).[128] Muchas de las almohadillas de las patas traseras están reducidas, como los son también los mechones ungueales;[129] pequeñas membranas interdigitales puede estar presente en al menos algunos especímenes.[9] Algunas de estas características son adaptaciones comunes a la vida acuática en los oryzomyines.[130] Al igual que la mayoría de los demás oryzomyines, las hembras tienen ocho mamas.[131] La longitud del cuerpo con cabeza es de 98 a 142 mm, longitud de la cola es 107-152 mm, longitud del retropié es 27 a 33 mm, longitud de la oreja es de 13 a 18 mm, y la masa corporal es 43-82 gramos.[127] Tras investigaciones realizadas en Texas y El Salvador se descubrió que los machos son ligeramente más grandes que las hembras.[132]
El estómago tiene el patrón característico de sigmodontinos (unilocular-hemiglandular): no se divide en dos cámaras por una incisura angularis y la parte frontal (antro) está cubierta por un epitelio glandular.[133] La vesícula es ausente, una sinapomorfía (característica derivada compartida) de Oryzomyini.[134] El cariotipo incluye 56 cromosomas y un número fundamental de 56 brazos autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Los autosomas incluyen 26 pares de cromosomas acrocéntricos, con un brazo largo y un brazo muy corto, y un par submetacéntrico de tamaño mediano, con un brazo más corto que el otro.[135] El cromosoma X es sea acrocéntrico, con un brazo largo y uno más corto, o subtelocéntrico, con un brazo largo y un brazo vestigial.[25] Se utilizó la forma de los cromosomas sexuales para distinguir la rata arrocera de pantano de Oryzomys couesi, pero no existen diferencias consistentes entre los dos.[136]
Oryzomys couesi tiene un pene complejo, un rasgo característico de Sigmodontinae, con el baculum (hueso del pene) terminando en tres dígitos cartilaginosos en la punta.[137] La mayor parte de la superficie exterior del pene es cubierta por pequeñas espinas, pero hay también una banda ancha de tejido no espinoso.[138] La papila (proyección semejante a un pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta de pequeñas espinas, una característica que Oryzomys couesi solo comparte con Oligoryzomys y la rata arrocera de pantano entre los oryzomyines examinados.[139] En el proceso uretral, que se encuentra en el cráter en el extremo del pene,[140] está presente un proceso carnoso (el lóbulo subapical); está ausente en todos los demás oryzomyines cuyos penes fueron examinados, excepto la rata arrocera de pantano y Holochilus brasiliensis.[141]
El hueso nasal y premaxilar no se remontan más allá del punto de convergencia de los huesos lagrimal, frontal y maxilares.[142] La placa cigomática, la parte frontal aplanada del arco cigomático, es ancha y desarrolla una ranura en su extremo delantero.[143] La margen posterior de la placa se encuentra antes del primer molar superior.[144] El hueso yugal, una parte del arco cigomático, es reducida, como es habitual en los oryzomyines.[145] El agujero esfenopalatino –un foramen (apertura) en el cráneo por encima de los molares– es pequeño; es mucho más largo en la rata arrocera de pantano.[146] La parte más estrecha de la región interorbital se encuentra en la parte frontal, y los bordes se alinean por estantes prominentes.[147] los huesos parietales se extienden en los lados de la caja craneana.[148] El hueso interparietal es estrecho y tiene la forma de una cuña, de modo que el hueso parietal y escamoso se unen ampliamente.[149]
Los agujeros incisivos –las aberturas en la parte anterior del paladar– llegan hasta entre los molares.[144] El paladar es largo y se extiende sustancialmente más allá del tercero molar, la condición normal en oryzomyines.[150] La parte trasera, cerca de los terceros molares, es por lo general perforada por prominentes fosetas palatinas posterolaterales, que están empotradas en fosas (depresiones).[151] Vacuidades esfenopalatinas suelen estar ausentes, bien que se han reportadas en algunas poblaciones.[152] Está presente el puntal alisfenoides, una extensión del hueso alisfenoides que en algunos oryzomyines separan dos agujeros craneales.[153] La condición de las arterias en la cabeza es un rasgo altamente derivado.[154] La fenestra subescamosal, una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del hueso escamoso, está presente.[155] El escamoso carece de un proceso suspensivo que conecta con el tegmen timpánico, el techo de la cavidad timpánica, una característica distintiva de los oryzomyines.[156] El hueso mastoides tiene algunas aberturas.[157]
En la mandíbula inferior, el agujero mentoniano, una apertura justo antes del primer molar, se abre lateralmente, no hacia arriba como en algunos otros oryzomyines.[158] La cresta masetérica superior e inferior, que anclan algunos de los músculos de masticación, se unen en un punto por debajo del primer molar y no se extienden hacia delante más allá de ese punto.[159] El proceso capsular, una elevación del hueso de la parte posterior de la mandíbula donde se encuentra la parte trasera del incisivo, es grande.[160]
La fórmula dentaria es 1.0.0.3 1.0.0.3 × 2 = 16 {displaystyle { frac {1.0.0.3}{1.0.0.3}} imes 2=16} 
En el primero y segundo molar superior, los flexos no se extienden hasta la línea media de los molares.[165] El anterocono, la cúspide frontal del primer molar superior, no está dividido en dos por una hendidura en su parte delantera (flexo anteromediano). Una cresta, el anterolofo, está presente detrás de la cúspula labial.[166] Como en la mayoría de oryzomyines, los molares superiores tienen una raíz en el lado interior (lingual) y dos en el lado exterior (labial); Además, el primer molar superior por lo general tiene otra pequeña raíz labial.[162]
En el primer molar inferior, los conulos labiales y linguales del anterocónido, la cúspide delantera, están separadas por una fosétida anteromediana.[167] El segundo molar inferior tiene una cresta, el anterolófido, antes de las dos cúspides, el protocónido y metacónido, que forman el borde frontal del molar en algunos otros oryzomyines.[168] Hay una cresta distinta (cíngulo anterolabial) en el borde delantero exterior (anterolabial) del molar, antes del protocónido.[167] El tercer molar inferior también tiene un anterolófido y un cíngulo anterolabial.[169] El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte delantera y posterior del diente y dos raíces más pequeñas en el medio, en el lado labial y lingual. El segundo y tercero molar inferior tiene dos grandes raíces, una en la parte delantera y una en la parte posterior.[162]
Como es habitual en oryzomyines, O. couesi tiene doce costillas. La primera costilla articula tanto con la última vértebra cervical (cuello) como la primera vértebra torácica (en el pecho), una sinapomorfía de los Sigmodontinae.[170] Anapófisis, los procesos en la parte posterior de una vértebra, están ausentes desde la quinta lumbar.[171] Entre la segunda y la tercera vértebra caudal están presentes arcos hemales (huesos pequeños) con un borde posterior espinoso.[172] El agujero entepicondilar esta ausente, como es el caso en todos los miembros de la subfamilia Sigmodontinae; si está presente, como en algunos otros roedores, este foramen perfora el extremo del distal del húmero (hueso del brazo).[173]
El área de distribución de Oryzomys couesi se extiende desde el sur de Texas y el centro de Sonora, sin incluir la meseta central de México, hacia el sur por América Central hasta el noroeste de Colombia;[3] consulte la sección «Taxonomía» para más detalles. Se hallaron restos de la especie que datan de finales del Pleistoceno en depósitos de cuevas en México y Honduras.[174] Es una especie común en hábitats acuosos, tales como pantanos y arroyos pequeños, pero ocurre también en bosques y matorrales con suficiente cobertura.[175] También habita plantaciones de caña de azúcar y de arroz.[107] En Texas habita en la vegetación pantanosa a lo largo de lechos de ríos secos (cochas)[176] y en Veracruz, incluso se ha encontrado entre los arbustos de la llanura costera seca.[177] Su rango altitudinal se extiende del nivel del mar hasta 2300 msnm.[125] En Cozumel, la proporción de juveniles y hembras es más alta cerca de los caminos que funcionan como bordes de hábitat.[178] La ratas arroceras de Cozumel raramente cruzan los caminos, los cuales pueden aislar a las subpoblaciones de la isla.[179]
Oryzomys couesi es una especie terrestre y semiacuática, que pasa mucho tiempo en el agua,[107] como Alston ya reconoció en su descripción original,[180] y es también un buen escalador.[181] Un estudio realizado en Costa Rica encontró que O. couesi es un excelente nadador, y un buen zambullidor que utiliza su cola para propulsarse. Es probable que puede buscar alimentos bajo el agua, lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata algodonera Sigmodon hirsutus, un especie ecológicamente similar que también es un buen nadador, pero no un zambullidor.[182] Cuando es perturbado, O. couesi se lanzará al agua para alejarse nadando.[107] Es principalmente activo durante la noche.[177] Oryzomys couesi construye nidos esféricos de vegetación tejida suspendida entre los juncos, aproximadamente a un metro encima del agua o del suelo;[183] en Texas las ratas mayores suelen construir nidos más grandes.[184] No suele crear sus propias pistas en la vegetación, pero puede usar las de otros roedores, como las ratas algodoneras.[185]
La densidad de las poblaciones varia entre 5 y 30 por hectárea.[1] En Cozumel, la densidad es de alrededor de 14,5 a 16,5 por ha, pero muestra una gran variación estacional.[186] En el oeste de México, un estudio registró densidades de 3 por ha en bosque nuboso y 1 por ha en un área perturbado.[187] En Texas, los machos se trasladan sobre una distancia de hasta 153 m en 24 horas, y las hembras sobre una distancia de hasta 126 m.[188] Se alimenta tanto de material vegetal, incluyendo semillas y las partes verdes de plantas, como de presas, incluyendo pequeños peces, crustáceos, caracoles, insectos tales como hormigas y escarabajos, y otros invertebrados.[189] Se reproduce probablemente durante todo el año, y después de un periodo de gestación de 21 a 28 días,[125] la hembra produce camadas de dos a siete crías, con una media de 3,8 de acuerdo con Mammals of Central America & Southeast Mexico de Reid.[107] En una muestra de 28 hembras embarazadas en Nicaragua, el tamaño de la camada variaba de una a ocho crías, con un promedio de 4.4.[123] Las crías alcanzan la edad reproductiva dentro de siete semanas, y tienen un corto ciclo de vida.[125]
En Cozumel, O. couesi es una de las presas del Boa constrictor una especie introducida.[179] En Veracruz se registraron varios parásitos que afectan a O. ccouesi, incluyendo garrapatas no identificadas, ácaros, pulgas y larvas de moscas.[185] La pulga Polygenis odiosus fue encontrada en un O. ccouesi de Cozumel.[190] De los diez O. ccouesi estudiados en San Luis Potosí, cinco estaban infestados por los gusanos nematodos Hassalstrongylus musculi y H. bocqueti con cerca de 25 gusanos por rata, y dos estaban infectados por uno o dos cestodos del género Raillietina.[191] Los ácaros Eubrachylaelaps circularis y Gigantolaelaps boneti fueron registrados en Oryzomys couesi en Oaxaca,[192] el anopluro Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua,[193] los ácaros Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis, y Prolistrophorus bakeri en Colima,[194] y el apicomplejo Eimeria couesii en México.[195] La especie está infectada por dos hantavirus –el virus Catacamas en Honduras y el virus Playa de Oro en el oeste de México– que están relacionados con el virus Bayou que infecta a la rata arrocera de pantano, lo que forma una causa común de las infecciones en los seres humanos con hantavirus en los Estados Unidos. Sin embargo, las infecciones de hantavirus en los seres humanos no han sido vinculados a los hantaviruses llevados por O. couesi.[196] O. couesi en Chiapas sobrevivieron fácilmente una infección experimental con varios arbovirus Encefalitis equina venezolana, lo que sugiere que la especie puede servir como un reservorio para este virus.[197]
La UICN clasificó a Oryzomys couesi como una especie común de «preocupación menor», ya que está ampliamente distribuida, tiene una amplia tolerancia de hábitat, y ocurre en muchas áreas protegidas. Aunque la destrucción de hábitat, como el drenaje de humedales, puede amenazar a algunas de las poblaciones,[1] en muchas zonas es una especie tan común que se considera una plaga.[125] Poblaciones incluso persisten en el Valle de México, una zona urbanizada, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006.[198] Sin embargo, es considerada una especie amenazada en Texas, donde su distribución es muy limitada debido a la pérdida de hábitat.[199] En 1979, Benson y Gehlbach estimaron el tamaño de la población de Texas en aproximadamente 15.000.[200] Un estudio de 2001 predijo que el cambio climático conduciría a la extinción de la población tejana de O. couesi, por la desaparición de hábitats apropiados.[201] La población de Cozumel ha disminuido sustancialmente desde mediados de la década de 1980, posiblemente como resultado de la perturbación del hábitat y la depredación por especies introducidas.[186]
Oryzomys couesi, también conocido como rata arrocera de Coues, es una especie de roedor semiacuático de la familia Cricetidae que se distribuye por el extremo sur de Texas, México, América Central, y el noroeste de Colombia. Se encuentra generalmente en hábitats húmedos, como pantanos, pero también habita en bosques más secos y matorrales. Con un peso entre 43 y 82 g O. couesi es una rata de tamaño mediano a grande. El pelaje es grueso y tiene un color amarillo-marrón hasta rojizo en la parte superior y blanco a amarillo-marrón en la parte inferior. Las patas traseras muestran algunas adaptaciones a la vida acuática, como la reducción de mechones de pelo ungueal alrededor de los dedos. Cuenta con 56 cromosomas. Existe mucha variación geográfica en el tamaño, las proporciones, el color, y las características del cráneo. Oryzomys couesi es un roedor nocturno que construye nidos de material vegetal que suspende entre las cañas aproximadamente a un metro del suelo. Es un excelente nadador y un buen zambullidor, pero también puede escalar en la vegetación. Es omnívoro y se alimenta tanto de materia vegetal como animal, incluyendo semillas e insectos. Se reproduce durante todo el año; las hembras paren unas cuatro crías después de un periodo de gestación de 21 a 28 días. La especie puede ser infectada por diferentes parásitos y por dos especies de hantavirus.
Fue descrita por primera vez en 1877, como la primera de muchas especies relacionadas que fueron descritas en la región hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría de estas descripciones en la especie individual Oryzomys couesi, y en 1960 Raymond Hall unió este taxón con su pariente estadounidense, la rata arrocera de pantano (O. palustris), en una sola especie de amplia distribución; posteriormente, muchas especies localizadas relacionadas, retenidos por Goldman también se incluyeron en este taxón. Tras la publicación en 1979 de estudios de la zona de contacto de O. couesi y O. palustris en Texas, en los cuales se destacaron las diferencias entre ambas especies, fueron nuevamente consideradas como especies distintas. Desde entonces, algunas de las formas periféricas del grupo, tales como Oryzomys antillarum de Jamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baja California, han sido restablecidas como especies distintas. Sin embargo, O. couesi tal como está constituido actualmente, es probablemente un compuesto de varias especies; un estudio de 2010, basado en datos de secuencias de ADN, descubrió evidencias que permiten reconocer especies distintas en la zona del Pacífico y partes del este del área de distribución de O. couesi así como dos especies adicionales en Panamá y Costa Rica. Por lo general, Oryzomys couesi es una especie común —e incluso es considerado como una plaga en algunos lugares— y no existe preocupación de conservación general, aunque algunas poblaciones están amenazadas.
Oryzomys albiventer Oryzomys generoko animalia da. Karraskarien barruko Cricetidae familian sailkatuta dago.
Oryzomys albiventer Oryzomys generoko animalia da. Karraskarien barruko Cricetidae familian sailkatuta dago.
Oryzomys couesi Oryzomys generoko animalia da. Karraskarien barruko Sigmodontinae azpifamilia eta Cricetidae familian sailkatuta dago.
Oryzomys couesi Oryzomys generoko animalia da. Karraskarien barruko Sigmodontinae azpifamilia eta Cricetidae familian sailkatuta dago.
Oryzomys peninsulae Oryzomys generoko animalia da. Karraskarien barruko Cricetidae familian sailkatuta dago.
Oryzomys peninsulae Oryzomys generoko animalia da. Karraskarien barruko Cricetidae familian sailkatuta dago.
Oryzomys couesi est une espèce de rongeurs vivant en Amérique du Nord, en Amérique centrale et au nord de l'Amérique du Sud.
Oryzomys couesi est une espèce de rongeurs vivant en Amérique du Nord, en Amérique centrale et au nord de l'Amérique du Sud.
Oryzomys couesi is een zoogdier uit de familie van de Cricetidae. De wetenschappelijke naam van de soort werd voor het eerst geldig gepubliceerd door Alston in 1877.
Oryzomys couesi heeft een kop-romplengte van 10 tot 14 cm, een staartlengte van 11 tot 15 cm en een gewicht van 43 tot 82 gram. De soort leeft in wetlands en mangrovebossen van zeeniveau tot 2.000 meter hoogte van zuidelijk Texas tot het noordwesten van Colombia. Oryzomys couesi is een nachtactief knaagdier dat goed kan zwemmen en klimmen. Zaden, schaaldieren en insecten zoals rupsen, mieren en kevers vormen zijn voedsel.
Bronnen, noten en/of referenties
Multimedia w Wikimedia Commons Ryżniak moczarowy[4] (Oryzomys couesi) – gatunek gryzonia z rodziny chomikowatych (Cricetidae)[2].
Żyje do wysokości 2000 m n.p.m., na skrajnym południu Teksasu, w Meksyku (oprócz północno-centralnego płaskowyżu), dalej na południe przez całą Amerykę Środkową (poza Jamajką, wymarł już na tym obszarze) i w północno-zachodniej Kolumbii, [3].
Zamieszkują obszary bagienne i podmokłe. Czasem spotykane na terenach uprawnych[3].
Zwierzęta nocne. Dobrze się wspinają. Gdy są zaniepokojone, pływają lub nurkują w wodzie. Zjada zielone części roślin, owady (mrówki, chrząszcze, gąsienice i nasiona. Tkają gniazda około jednego metra nad wodą lub ziemią w trzcinach. Mogą mieć potomstwo cały rok. Ciąża trwa 25 dni, a młodych może być od 2 do 7[3].
Są powszechnymi gryzoniami (rzadkimi w USA). Gęstość występowania szacuje się na 5-30 osobników/ha[3].
Nie ma większych zagrożeń dla O. couesi, jedynie odwadnianie terenów, na których żyją, może grozić niektórym populacjom[3].
Ryżniak moczarowy (Oryzomys couesi) – gatunek gryzonia z rodziny chomikowatych (Cricetidae).
Oryzomys couesi[2][3][4][5][6] är en däggdjursart som först beskrevs av Arthur Hugh Garfit Alston 1877. Oryzomys couesi ingår i släktet risråttor och familjen hamsterartade gnagare.[7][8] IUCN kategoriserar arten globalt som livskraftig.[1] Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.[7]
Arten når en absolut längd (inklusive svans) av 24 till 26,5 cm och en vikt mellan 42 och 83 g. Den har brunaktig päls på ovansidan och ljusare päls i ansiktet, på kroppssidorna samt vid extremiteterna. Den är inte lika gråaktig som den nordamerikanska risråttan (Oryzomys palustris). Dessutom har Oryzomys couesi tre rader med knölar på de övre molarerna istället för två som hos Oryzomys palustris.[9]
Denna gnagare förekommer främst i Centralamerika. Utbredningsområdet sträcker sig från södra Texas (USA) över Mexiko (även södra halvön Baja California) och hela Centralamerika till norra Colombia. Kvarlevor hittades även på Jamaica men där är arten utdöd. Oryzomys couesi lever i låglandet och i bergstrakter upp till 2000 meter över havet. Den vistas vanligen i fuktiga gräsmarker, i områden med bladvass och på marskland. Ibland besöks skogar, buskskogar, risodlingar och sockerrörodlingar.[1]
Individerna är aktiva på natten. De kan klättra i växtligheten och har bra sim- och dykförmåga. Boet är en sammanvävd boll av gräs eller bladvass som placeras cirka en meter över marken eller över vattnet. Oryzomys couesi har gröna växtdelar och insekter som föda. Hos arten finns ingen särskild parningstid. Honan är cirka 27 dagar dräktig och föder 2 till 7 ungar per kull.[1] Ungarna föds blinda och nakna. De öppnar sina ögon efter 5 eller 6 dagar och cirka 11 dagar efter födelsen slutar honan med digivning. Ungarna blir efter 40 till 45 dagar könsmogna. Medellivslängden i naturen uppskattas med 167 dagar. I fångenskap kan vissa individer leva 600 dagar.[9]
Kanske äter arten liksom andra risråttor fiskar, små gnagare och småfåglar, men bara i mindre mått.[9]
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Oryzomys couesi är en däggdjursart som först beskrevs av Arthur Hugh Garfit Alston 1877. Oryzomys couesi ingår i släktet risråttor och familjen hamsterartade gnagare. IUCN kategoriserar arten globalt som livskraftig. Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.
лат. Oryza — рід рису. лат. mūs — «миша». Вид названий на честь д-ра Елліота Куеса (1842–1899), американського військового хірурга, історика, орнітолога і письменника.
Середня вага дорослої особини: 69,29 грама.
Країни проживання: Беліз; Колумбія; Коста-Рика; Сальвадор; Гватемала; Гондурас; Мексика; Нікарагуа; Панама; США. Середньорічна кількість опадів 1430 мм. Зустрічається від низовин до 2000 м. Живе у водно-болотних угіддях, в тому числі плавучих очеретяних заростях на глибокій воді. Рідше зустрічається в колючих чагарниках, кущах, лісах і узліссях. Іноді живе на рисових полях і полях цукрової тростини.
Веде нічний спосіб життя, є хорошим дереволазом й іноді зустрічається над землею. Може плавати і пірнати. Споживає зелений рослинний матеріал, комах (мурашок, жуків і гусениць), насіння. Гнізда тче серед очерету близько одного метра над землею або близько рівня води. Розмножуватись може цілий рік. Період вагітності складає близько 25 днів. Розмір виводку становить від 2 до 7 дитинчат.
Немає великих загроз для цього виду. Деякі популяції імовірно зазнають впливу осушення заболочених територій в межах його діапазону проживання. Зустрічається в багатьох охоронних територіях.
Oryzomys couesi là một loài động vật có vú trong họ Cricetidae, bộ Gặm nhấm. Loài này được Alston mô tả năm 1876. Loài này phân bố từ cực nam Texas qua Mexico và Trung Mỹ vào tây bắc Colombia. Nó thường được tìm thấy trong môi trường sống ẩm ướt, chẳng hạn như đầm lầy, nhưng cũng sống trong rừng khô và bụi cây. Có trọng lượng khoảng 43 đến 82 g (1,5 đến 2,9 oz), O. couesi là một loài chuột có kích thước trung bình đến lớn. Bộ lông thô có màu đỏ và trắng ở phía trên. Các chân sau cho thấy một số sự chuyên hóacho cuộc sống trong nước, chẳng hạn như giảm búi lông vuốt quanh các ngón chân. Loài này có 56 nhiễm sắc thể. Có nhiều biến thể địa lý về kích thước, tỷ lệ, màu sắc và tính năng hộp sọ. Oryzomys couesi hoạt động về đêm và xây tổ bằng thân cây treo giữa các chóp bụi cây sậy cách mặt đất khoảng 1 m. Chúng là loài bơi lội tuyệt vời và lặn tốt, nhưng cũng có thể leo lên trong thảm thực vật. Là một loài động vật ăn tạp, chúng ăn cả thực phẩm và thực phẩm động vật, bao gồm cả hạt và côn trùng. Nó sinh sản trong suốt cả năm; phụ nữ sinh khoảng bốn con non sau khi mang thai từ 21 đến 28 ngày. Loài này có thể bị nhiễm nhiều loại ký sinh trùng khác nhau và bởi hai loài hantavirus.
Loài này được mô tả lần đầu tiên vào năm 1877, là loài đầu tiên trong số nhiều loài có liên quan từ khu vực được mô tả cho đến những năm 1910. Năm 1918, Edward Alphonso Goldman hợp nhất nhiều nhất với loài Oryzomys couesi và vào năm 1960 Raymond Hall đã hợp nhất phân loại này với loài có liên quan ở Hoa Kỳ, O. palustris, thành một loài phổ biến duy nhất; sau đó, nhiều loài địa phương, có liên quan được giữ lại bởi Goldman cũng được bao gồm trong taxon này. Sau khi nghiên cứu về vùng tiếp xúc ở Texas, nơi O. couesi và chuột lùn O. palustris gặp nhau, được xuất bản năm 1979 và nhấn mạnh sự khác biệt của hai, chúng lại được coi là riêng biệt. Kể từ đó, một số dạng ngoại vi của nhóm, như Oryzomys antillarum từ Jamaica và bán đảo Oryzomys từ bán đảo Baja California, đã được phục hồi thành loài. Tuy nhiên, O. couesi như hiện được cấu thành có khả năng là một hỗn hợp của một số loài; một nghiên cứu năm 2010, sử dụng dữ liệu chuỗi DNA, tìm thấy bằng chứng để nhận biết các loài riêng biệt từ Thái Bình Dương và phía đông của sự phân bố của O. couesi và hai loài bổ sung từ Panama và Costa Rica. Nói chung, Oryzomys couesi là phổ biến và không có mối quan tâm bảo tồn, và chúng thậm chí còn được coi là một loài gây hại ở một số khu vực, nhưng một số quần thể đang bị đe dọa.
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Loài này được mô tả lần đầu tiên vào năm 1877, là loài đầu tiên trong số nhiều loài có liên quan từ khu vực được mô tả cho đến những năm 1910. Năm 1918, Edward Alphonso Goldman hợp nhất nhiều nhất với loài Oryzomys couesi và vào năm 1960 Raymond Hall đã hợp nhất phân loại này với loài có liên quan ở Hoa Kỳ, O. palustris, thành một loài phổ biến duy nhất; sau đó, nhiều loài địa phương, có liên quan được giữ lại bởi Goldman cũng được bao gồm trong taxon này. Sau khi nghiên cứu về vùng tiếp xúc ở Texas, nơi O. couesi và chuột lùn O. palustris gặp nhau, được xuất bản năm 1979 và nhấn mạnh sự khác biệt của hai, chúng lại được coi là riêng biệt. Kể từ đó, một số dạng ngoại vi của nhóm, như Oryzomys antillarum từ Jamaica và bán đảo Oryzomys từ bán đảo Baja California, đã được phục hồi thành loài. Tuy nhiên, O. couesi như hiện được cấu thành có khả năng là một hỗn hợp của một số loài; một nghiên cứu năm 2010, sử dụng dữ liệu chuỗi DNA, tìm thấy bằng chứng để nhận biết các loài riêng biệt từ Thái Bình Dương và phía đông của sự phân bố của O. couesi và hai loài bổ sung từ Panama và Costa Rica. Nói chung, Oryzomys couesi là phổ biến và không có mối quan tâm bảo tồn, và chúng thậm chí còn được coi là một loài gây hại ở một số khu vực, nhưng một số quần thể đang bị đe dọa.
Oryzomys couesi (Alston, 1877)
Ареал
Техасский рисовый хомяк[1], или хомяк Коуза[2] (лат. Oryzomys couesi) — вид грызунов семейства хомяковые (Cricetidae). Вид назван в честь Эллиота Куэса (1842—1899), американского военного хирурга, историка, орнитолога и писателя[3].
Средний вес взрослой особи — 69 г.
Вид обитает в Центральной и Северной Америке от низменностей до высоты 2000 метров над уровнем моря. Живёт в водно-болотных угодьях, в том числе плавучих тростниковых зарослях на глубокой воде. Реже встречается в колючих кустарниках, кустах, лесах и опушках. Иногда живёт на рисовых полях и плантациях сахарного тростника.
Ведёт ночной образ жизни, является хорошим древолазом и иногда встречается над землёй. Может плавать и нырять. Потребляет зелёные части растений, насекомых (муравьёв, жуков и гусениц), семена. Гнёзда строит среди тростника около одного метра над землёй или около уровня воды. Размножаться может круглый год. Период беременности составляет около 25 дней. В выводке от 2 до 7 детёнышей.
Техасский рисовый хомяк, или хомяк Коуза (лат. Oryzomys couesi) — вид грызунов семейства хомяковые (Cricetidae). Вид назван в честь Эллиота Куэса (1842—1899), американского военного хирурга, историка, орнитолога и писателя.
Средний вес взрослой особи — 69 г.
Вид обитает в Центральной и Северной Америке от низменностей до высоты 2000 метров над уровнем моря. Живёт в водно-болотных угодьях, в том числе плавучих тростниковых зарослях на глубокой воде. Реже встречается в колючих кустарниках, кустах, лесах и опушках. Иногда живёт на рисовых полях и плантациях сахарного тростника.
Ведёт ночной образ жизни, является хорошим древолазом и иногда встречается над землёй. Может плавать и нырять. Потребляет зелёные части растений, насекомых (муравьёв, жуков и гусениц), семена. Гнёзда строит среди тростника около одного метра над землёй или около уровня воды. Размножаться может круглый год. Период беременности составляет около 25 дней. В выводке от 2 до 7 детёнышей.
쿠스쌀쥐(Oryzomys couesi)는 비단털쥐과 쌀쥐속에 속하는 설치류이다. 미국 텍사스주 남단부터 멕시코를 거쳐 중앙아메리카와 콜롬비아 북서부 지역에서 발견된다. 주로 습지와 같은 습윤 서식지에서 발견되며, 건조한 숲과 관목 지대에서 서식한다. 몸무게는 약 42~82g이고, 중형 또는 대형 설치류이다.
