Heterocephalus glaber Rüppell 1842

Golec piaskowy^[10], dawniej: golec^[11] (Heterocephalus glaber) – gatunek gryzonia z rodziny kretoszczurów, żyjący na pustynnych obszarach Afryki Wschodniej (centralna Somalia, centralna i wschodnia Etiopia, centralna i wschodnia Kenia i Dżibuti)^[12][9]. Gryzoń ten buduje rozległe podziemne kolonie, prawie nigdy nie wychodzi na powierzchnię. Żywi się korzeniami i bulwami roślin. Prawie zupełnie pozbawiony owłosienia i ślepy. Stada złożone z 20 do 300 osobników żyją razem w systemie podziemnych korytarzy. Golce piaskowe mają potężne siekacze, m.in. do kopania w ziemi.

Taksonomia

Gatunek i rodzaj po raz pierwszy opisał w 1842 roku niemiecki zoolog Eduard Rüppell^[2]. Jako miejsce typowe odłowu holotypu Rüppell wskazał Shoa w Etiopii^[2]. Jest to jedyny przedstawiciel rodzaju golec^[10] (Heterocephalus)^[12].

Etymologia

• Heterocephalus: gr. ἑτερος heteros – różny, inny; -κεφαλος -kephalos – -głowy, od κεφαλη kephalē – głowa^[13].
• Fornarina: La Fornarina, obraz włoskiego malarza i architekta renesansowego Rafaela Santiego^[3].
• glaber: łac. glaber – gładki, łysy, bezwłosy^[14].
• phillipsi: Ethelbert Edward Lort Phillips (1857–1944), angielski biznesmen, podróżnik, myśliwy na dużego zwierza we Wschodniej Afryce w latach 1885–1895^[15].
• ansorgei: prof. dr William John Ansorge (1850–1913), brytyjski lekarz w Mauritiusie, Ugandzie i Nigerii, zoolog, kolekcjoner, podróżnik po tropikalnej Afryce^[16].
• dunni: kpt. Henry Nason Dunn (1864–1952), brytyjski chirurg wojskowy, myśliwy na dużego zwierza, kolekcjoner z Sudanu, Somalilandu, Etiopii i Indii^[17].
• stygius: łac. stygius – styksowy, piekielny (tj. ciemny), od mit. Styksu, rzeki w Hadesie^[18].
• scorteccii: prof. Giuseppe Scortecci (1898–1973), włoski herpetolog, kolekcjoner, podróżnik po Libii, Somalilandzie, Abisynii i Jemenie^[19].

Budowa ciała

Ciało golców piaskowych jest cylindrycznego kształtu ze stożkowatą, tępo zakończoną głową. Poruszają się na krótkich i wiotkich nogach. Mają małe oczy, które osłaniane są przez grube powieki z drobnymi rzęsami. Są bardzo niewyraźnie zaznaczone nie tylko ze względu na swój rozmiar, ale również pokaźne mięśnie szczęk zajmujące dużą część czaszki przeznaczoną dla oczu^[20].

Rozmiary:

• typowe osobniki: 8–10 cm / 30–35 g
• królowa jest dużo większa, zwykle powyżej 50 g, niekiedy do 80 g.

Skóra jest cienka i pomarszczona, koloru brązowo-różowego. Młode mają ciemniejszą stronę grzbietową od brzusznej – różnica ta zanika powyżej 7 roku życia^[20].

W skórze osobników tego gatunku brakuje kluczowego dla przewodzenia bólu neuroprzekaźnika (mianowicie substancji P). W związku z tym nie odczuwają one bólu (zadraśnięć, otarć). Jeżeli jednak wstrzyknąć im brakujący neurotransmiter, odczuwają ból identycznie jak inne ssaki^[21].

Struktura socjalna

Niezwykłą cechą tego gatunku jest struktura eusocjalna jego kolonii, przypominająca kolonie pszczół, z podziałem na kasty – królowe i dominujące samce oraz powstrzymujące się od rozmnażania robotnice i robotników obojga płci. Tylko jedna samica (królowa) oraz jeden do trzech samców rozmnażają się w stadzie. Królowa jest niezwykle wrogo nastawiona do innych samic zachowujących się niezgodnie ze swoją kastą – produkujących hormony powodujące przemianę w królową. Po śmierci królowej jedna z samic przejmuje jej rolę, zwykle po zaciekłej walce z konkurentkami. Sporadycznie kolonia produkuje wędrowną kastę płciową, charakteryzującą się wyjątkowo silnym otłuszczeniem, której zadaniem jest migracja do innej kolonii w celu wymiany genów.

Długowieczność

Golce piaskowe są najdłużej żyjącymi znanymi gryzoniami, o długości życia dochodzącej do 28 lat^[22]. Przyczyny tej długowieczności nie są dokładnie znane i stanowią obiekt badań naukowych. W ramach tych badań w 2011 roku zsekwencjonowano genom golca^[23]. Wśród obecnie znanych przystosowań umożliwiających golcom długie życie wymienia się:

• umiejętność hibernowania w czasie trudnych warunków^[24],
• dodatkowy mechanizm wykrywania komórek nowotworowych oparty na genie p16Ink4a, oprócz istniejącego również u myszy i u ludzi mechanizmu opartego na genach p27Kip1^[25],
• większa odporność na raka dzięki mutacji w genie HAS2 który bierze udział w produkcji wielkocząsteczkowego kwasu hialuronowego (HMW-HA) ^[26][27]
• kilkukrotnie aktywniejsze proteasomy niż u innych ssaków^[28].

Kiedyś wierzono, że golce są całkowicie odporne na raka, ale w roku 2016 wykryto nowotwory u dwóch osobników.^[29]

Adaptacje do hipoksji

Golce piaskowe wykazują daleko idące przystosowanie do hipoksji. Wynika to z ich trybu życia – golce zamieszkują zamknięte podziemne nory charakteryzujące się słabą cyrkulacją powietrza. W tych warunkach łatwo o znaczne obniżenie poziomu tlenu oraz podwyższenie poziomu CO₂. Ewolucja w takim środowisku wyposażyła golce w szereg adaptacji umożliwiających uniknięcie negatywnych skutków hipoksji.

Hemoglobina golców piaskowych ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina występująca u innych ssaków^[30]. Ich nerwy obwodowe są niewrażliwe na acydemię, spowodowaną przebywaniem w środowisku bogatym w CO₂^[31]. Mózg golców charakteryzuje się występowaniem wyższego niż u innych ssaków poziomu podjednostek GluN2D receptorów NMDA^[32]. Związek GluN2D z podwyższoną tolerancją hipoksji w mózgu został udowodniony u mysich i szczurzych noworodków, u których występuje naturalna odporność na niskie stężenie tlenu. Kanały zawierające tę podjednostkę wykazują zmniejszoną przepuszczalność w warunkach hipoksji. Ponieważ wysoki poziom GluN2D normalnie występuje jedynie u noworodków i z biegiem czasu jest zastępowany przez inne typy podjednostek, postuluje się, że u golców występuje specyficzne zahamowanie rozwoju mózgu^[33]. Również tempo metabolizmu golców piaskowych jest o około jedną trzecią mniejsze niż u innych gryzoni^[34]. Komórki golców w porównaniu z komórkami innych gryzoni są znacznie mniej wrażliwe na bodźce proapoptotyczne, na przykład na reaktywne formy tlenu^[35]. RFT są produkowane przez mitochondria w odpowiedzi na hipoksję^[36].

Przypisy

Bibliografia

1. J.A. Jobling: Key to Scientific Names in Ornithology. W: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D.A. Christie & E. de Juana (red.): Handbook of the Birds of the World Alive. Barcelona: Lynx Edicions, 2018. [dostęp 2018-02-06]. (ang.)