Stramenopiles

Stramenopila (Straminipila, Stramenopiles, též Heterokonta či Heterokontophyta v širším smyslu) je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.

Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat; fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta v užším smyslu).^[1] Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.

Klasifikace

Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin – v r. 2015 to byla například skupina Platysulcidae.^[2] Nejčastěji se lze setkat s následujícími dvěma systémy:

Systém Siny M. Adla

Systém Siny M. Adla se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes.

Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005

• Opalinata Wenyon 1926, emend. Cavalier-Smith 1997 syn. Slopalinida Patterson 1985
  • Proteromonadea Grassé 1952
  • Opalinea Wenyon 1926 – opalinky
• Blastocystis Alexeev 1911
• Bicosoecida Grassé 1926, emend. Karpov 1998
• Placidida Moriya et al. 2002
• Labyrinthulomycetes Dick 2001 – labyrintuly
• Hyphochytriales Sparrow 1960
• Peronosporomycetes Dick 2001 syn. Öomycetes Winter 1897, emend. Dick 1976 – řasovky, oomycety
• Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmann 1926
• Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet 1999 syn. Bolidophyceae in Guillou et al. 1999
• Chrysophyceae Pascher 1914 – zlativky
• Dictyochophyceae Silva 1980
• Eustigmatales Hibberd 1981
• Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993
• Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al. 1998
• Pinguiochrysidales Kawachi et al. 2003
• Raphidophyceae Chadefaud 1950, emend. Silva 1980 – chloromonády
• Synurales Andersen 1987
• Xanthophyceae Allorge 1930, emend. Fritsch 1935 syn. Heterokontae Luther 1899 syn. Heteromonadea Leedale 1983 syn. Xanthophyta Hibberd 1990 – různobrvky
• Phaeophyceae Hansgirg 1886 (nikoli Kjellman 1891, nikoli Pfitzer 1894) – hnědé řasy, chaluhy v širším smyslu
• Schizocladia Henry et al. in Kawai et al. 2003 syn. Schizocladales Kawai et al. 2003
• Diatomea Dumortier 1821 syn. Bacillariophyta Haeckel, 1878 – rozsivky

Systém T. Cavaliera-Smithe

Systém T. Cavaliera-Smithe zachovává tradiční taxonomické úrovně. Stramenopila jsou (pod názvem Heterokonta) infraříší podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista. (Uvedeno do úrovně tříd; podtřídy uvedeny jen tehdy, jeví-li se třídy ve fylogenetických analýzách jako parafyletické nebo polyfyletické):

Infraříše Heterokonta Cavalier-Smith 1986

• Kmen Ochrophyta Cavalier-Smith 1986
  • Podkmen Phaeista Cavalier-Smith 1995
    • Infrakmen Limnista Cavalier-Smith 1996 emend. stat. nov. 2006

      • Třída Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
      • Třída Chrysomonadea Saville-Kent 1881 stat. nov. Pascher 1910 emend. Cavalier-Smith 2006 auct. (syn. Chrysophyceae) – zlativky
      • Třída Picophagea Cavalier-Smith 2006

    • Infrakmen Marista Cavalier-Smith 2006
      • Nadtřída Hypogyristia Cavalier-Smith 1995 stat. nov. 2006
        • Třída Hypogyristea Cavalier-Smith 2006 (syn. Hypogyrophyceae)
          • Podtřída Alophycidae Cavalier-Smith 2006
          • Podtřída Sulcophycidae Cavalier-Smith, 2013
          • Podtřída Pinguiophycidae Kawachi et al. 2002 stat. nov. Cavalier-Smith 2006
      • Nadtřída Raphidoistia Cavalier-Smith 1986 orth. mut. 2006
        • Třída Raphidophyceae Chadefaud ex Silva 1980 – chloromonády
          • Podtřída Raphidophycidae Cavalier-Smith, 2013
      • Nadtřída Fucistia Cavalier-Smith 1995
        • Třída Chrysomerophyceae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith et al. 1995
        • Třída Xanthophyceae Allorge ex Fritsch 1935 – různobrvky
        • Třída Aurophyceae Cavalier-Smith, 2013
          • Podtřída Schizocladiophycidae Cavalier-Smith, 2013
        • Třída Phaeophyceae Kjellman 1891 - hnědé řasy , chaluhy v širším smyslu
  • Podkmen Khakista Cavalier-Smith 2000 (syn. Khakiphytina)

    • Třída Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
    • Třída Diatomeae Dumortier 1822 stat. nov. Cavalier-Smith 2006 auct. (syn. Bacillariophyceae) – rozsivky

• Kmen Pseudofungi Cavalier-Smith 1986 stat. n. 1989

  • Třída Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998 emend.
  • Třída Hyphochytrea Cavalier-Smith 1986
  • Třída Oomycetes Winter in Rabenhorst 1879 – řasovky, oomycety

• Kmen Bigyra Cavalier-Smith 1998
  • Podkmen Opalozoa Cavalier-Smith 1991 emend. stat. nov. 2006
    • Infrakmen Bikosia Cavalier-Smith 2013

      • Třída Bikosea Cavalier-Smith 2013 nom. n. pro Bicosoecea Cavalier-Smith, 1986

    • Infrakmen Placidozoa Cavalier-Smith 2013
      • Nadtřída Wobblata Cavalier-Smith, 2006 2013
        • Třída Placididea Moriya et al., 2002
        • Třída Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
        • Třída Opalomonadea Cavalier-Smith, 2013
      • Nadtřída Opalinata Wenyon, 1926 em. Cavalier-Smith, 1996 stat. n. 2006
        • Třída Opalinea Wenyon, 1926 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 em. 2013 – opalinky
        • Třída Blastocystea Zierdt et al., 1967
  • Podkmen Sagenista Cavalier-Smith 1995 stat. nov. 2006

    • Třída Labyrinthulea (Lister 1891) Olive ex Cavalier-Smith 1986 - labyrintuly
    • Třída Eogyrea Cavalier-Smith, 2013

Na systému Cavaliera-Smithe je založen i drobně modifikovaný systém Světového registru mořských druhů (WoRMS).^[3]

Fylogenetické vztahy

Thomas Cavalier-Smith se v r. 2006 pokusil o novou klasifikaci, založenou na fylogenetických analýzách.^[4] Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Novější fylogenetické analýzy^[5][6][1][7] potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmeny Pseudofungi a Bigyra a mnohé jejich dílčí podskupiny dle Cavaliera-Smithe, stejně jako některé jím nově zavedené třídy Ochrophyt (Picophagea, Hypogyristea) však dostatečnou podporu nemají. V podříši Ochrophyta byla potvrzena většina tříd, které uváděl již Adl. Rozpadly se Actinophryidae (část je v Dictyochophyceae), Chrysophyceae a Synurophyceae tvoří dohromady monofyletickou skupinu, samostatně však jsou parafyletické, také Chrysomerophyceae jsou ve skutečnosti dva klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae^[6] a Synchromophyceae^[5] Ukázalo se, že Ochrophyta jsou tvořena třemi přirozenými vývojovými liniemi: jedna odpovídá dříve zavedené skupině Khakista (i když značně zredukované, pravděpodobně bez Dictyochophyceae a Pelagophyceae) a obsahuje např. rozsivky, druhá zahrnuje např. zlativky, třetí přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy a různobrvky.^[8][2]

Současné (1. pol. r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):^[7][9][8][2]

Stramenopila

Platysulcidae

Labyrinthulea

Bicosoecida=Bikosea

Placidea

Nanomonadea

Opalinata

Blastocystea

Proteromonadea

Opalinea=Slopalinea

Bigyromonadea (Developayella)

Oomycetes=Peronosporomycetes

Hyphochytrea

Pirsonida

Ochrophyta Khakista

Bolidophyceae

Bacillariophyceae=Diatomeae

Dictyochophyceae

Synchromophyceae

Synurophyceae+Chrysophyceae

(?)

Picophagea

Eustigmatophyceae

Pinguiophyceae

Pelagophyceae

Raphidophyceae

Fucistia

Botridiopsis

Schizocladiophyceae

Phaeophyceae

►

Aurearenophyceae

Phaeothamniophyceae

Xanthophyceae

(Chrysomerophyceae 1)

(Chrysomerophyceae 2)

Odkazy

Reference

1. ↑ ^{a b} RIISBERG, Ingvild; ORR, Russell J.S.; KLUGE, Ragnhild, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen, Kjetill S. Jakobsen. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts. Protist. 12. únor 2009, svazek 160, čís. 2, s. 191-204. Dostupné online [abstrakt, cit. 2009-10-08]. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2008.11.004. (anglicky)
2. ↑ ^{a b c} SHIRATORI, Takashi; NAKAYAMA, Takeshi; ISHIDA, Ken-ichiro. A New Deep-branching Stramenopile, Platysulcus tardus gen. nov., sp. nov.. Protist [online]. 13. květen 2015. Svazek 166, čís. 3, s. 337–348. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2015.05.001. (anglicky)
3. ↑ World Register of Marine Species (2015). Heterokonta (Infrakingdom). Dostupné online (anglicky)
4. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.-Y. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista). Journal of Molecular Evolution. Duben 2006, svazek 62, čís. 4, s. 388-420. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-09-23]. ISSN 0022-2844. DOI:10.1007/s00239-004-0353-8. (anglicky)
5. ↑ ^{a b} HORN, Susanne; EHLERS, Katrin; FRITZSCH, Guido, María Candelaria Gil-Rodríguez, Christian Wilhelm, Reinhard Schnetter. Synchroma grande spec. nov. (Synchromophyceae class. nov., Heterokontophyta): An Amoeboid Marine Alga with Unique Plastid Complexes. Protist. 18. červenec 2007, svazek 158, čís. 3, s. 277-293. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-09-23]. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2007.02.004. (anglicky)
6. ↑ ^{a b} KAI, Atsushi; YOSHII, Yukie; NAKAYAMA, Takeshi, Isao Inouye. Aurearenophyceae classis nova, a New Class of Heterokontophyta Based on a New Marine Unicellular Alga Aurearena cruciata gen. et sp. nov. Inhabiting Sandy Beaches. Protist. 7. červenec 2008, svazek 159, čís. 3, s. 435-457. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-09-23]. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2007.12.003. (anglicky)
7. ↑ ^{a b} BROWN, Joseph W.; SORHANNUS, Ulf. A Molecular Genetic Timescale for the Diversification of Autotrophic Stramenopiles (Ochrophyta): Substantive Underestimation of Putative Fossil Ages. PLoS One [online]. 16. září 2010 [cit. 2010-09-23]. Svazek 5, čís. 9, s. 1-11. Dostupné online. PDF [1]. DOI:10.1371/journal.pone.0012759. (anglicky)
8. ↑ ^{a b} Eun Chan Yang; Ga Hun Boo; Hee Jeong Kim, Sung Mi Cho, Sung Min Boo, Robert A. Andersen, Hwan Su Yoon. Supermatrix Data Highlight the Phylogenetic Relationships of Photosynthetic Stramenopiles. Protist [online]. 15. říjen 2011. Svazek 163, čís. 2, s. 217-231. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2011.08.001. PMID 22001261. (anglicky)
9. ↑ Stramenopila na serveru Tree to Strain; 2010-09-23

Literatura

• VOLF, Petr; HORÁK, Petr. Paraziti a jejich biologie. Praha: Triton, 2007. (Vyd. 1). ISBN 978-80-7387-008-9. S. 318.

Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.