Heterokonte ili stramenopile (formalno, Heterokonta ili Stramenopiles) su glavna linija eukaryota.[8][9] Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući Phytophthora, poznete iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod Pythium čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.
Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).
Luther je 1899. Kreirao naziv „Heterokontae“ za neke alge sa nejednakim bičevima, danas nazvanim Xanthophyceae. Kasnije su neki autori (npr. Copeland, 1956.) uključili i druge grupe u heterokonte, proširivši njihov smisao. Porijeklo drugog naziva grupe, "stramenopile", objašnjavaju David (2002)[3] i Adl et al. (2005):[10]
Međutim, Patterson (1989.) je jasno izjavio da je ovo uobičajeno ime (otuda mala slova, nenapisano velikim) i, kao opća imenica, može se pisati onako kako je Patterson odabrao. Da je odredio da je ime formalno, s reguliranom nomenklaturom, tada bi njegov izgovor bio ortogonska promjena i prvi bi je ispravio u sljedećim publikacijama (npr. Straminopiles). Ali Pattersonova želja nije bila da se termin koristi u formalnom smislu. Stoga, ako ga koristimo u formalnom smislu, mora biti formalno opisan (i osim toga na latinskom, ako se koristi botanički). Međutim, mnogima se ime svidjelo, pa su željeli da se ga formalno koriste. Tako su prvo slovo napisali veliko i napravili Stramenopiles; drugi su ispravili latinički pravopis na Straminopiles.
Mnogi heterokonti su jednoćelijske flagelate, a većina drugih proizvodi bičaste ćelije u nekom dijelu životnog ciklusa, naprimjer kao gameti ili zoospore. Naziv heterokont kod njih se odnosi na karakteristični oblik ovih ćelija, koje obično imaju dvije nejednake flagele. Prednji straminipilozni bič prekriven je sa jednim ili dva reda bočnih čekinja ili mastigonema koje su trostrane (svaka sa tri regije), dok je zadnji bič gladak i obično kraći, ponekad reduciran na bazno tijelo. Mastigoneme su umetnute subapikalno ili bočno, a obično ih podržavaju četiri korijena mikrotubule u karakterističnom obrascu.
Mastigoneme se proizvode iz glikoproteina u endoplazmatskom retikulumu ćelije, prije nego što se transportuju na površinu prednjih bičeva. Kad se stramipilozni bič pomiče, mastigoneme stvaraju retrogradnu struju, povlačeći ćeliju kroz vodu ili donoseći hranu. Mastigoneme imaju osebujnu tripartitnu strukturu, koja se može uzeti kao definirajuća karakteristika heterokonata, što uključuje nekoliko protista koji nemaju ćelije s tipskim heterokontnim oblikom. Mastigoneme su izgubljene u nekoliko heterkontskih linija, ponajviše kod diatomeja.
Mnogi heterokonti su alge sa hloroplastom okruženim sa četiri membrane koje se broje od vanjske do unutrašnje. Prva membrana je kontinuirana s mjestom nastanka, endoplazmatskim retikulumom hloroplasta] ili cER. Druga membrana predstavlja barijeru između lumena cER-a i primarnog endosimbionta ili hloroplasta, koji predstavljaju sljedeće dvije membrane, unutar kojih se nalaze tilakoidne membrane. Ovakav raspored membrana sugerira da su heterokontni hloroplasti dobijeni redukcijom simbiotskih crvenih algi eukariota, nastalih evolucijskom divergencijom od monofiletskog primarnog endosimbiotskog pretka, za koji se smatra da je predak svih eukariotskih [ [fotoautotrof]]a. Hloroplasti karakteristično sadrže hlorofil a i hlorofil c, a obično dodatak pigmentu fukoksantinu, dajući im zlatno-smeđu ili smećkasto-zelenu boju.
Većina baznih heterokonata je bezbojna. Ovo upućuje na to da su se oni izdvojili prije sticanja hloroplasta u grupi. Međutim, hloroplasti koji sadrže fukoksantin nalaze se također među haptofitama. Te dvije skupine mogu imati zajedničko porijeklo, a možda i zajedničku filogenetsku historiju sa Cryptomonadinama; neki autori su ih zajedno grupirali u Chromista. Ovo se može tumačiti kao nagovještaj da su heterokonti preci algi, a sve grupe bezbojnih nastale gubitkom sekundarnog endosimbionta i njegovog hloroplasta.
Kao što je navedeno, klasifikacija se značajno razlikuje. Izvorno, heterokontske alge tretirane su kao dvije divizije, najprije unutar carstva Plantae, a kasnije i Protista:
U ovoj shemi, međutim, Chrysophyceae su parafiletske za obje druge grupe. Kao rezultat toga, razni članovi su imali vlastite razrde, a često i divizije. Nedavni sistemi često ih tretiraju kao razrede jedne divizije, nazvane Heterokontophyta, Chromophyta ili Ochrophyta. To, međutim, nije univerzalno; Round et al. tretiraju dijatomeje kao diviziju.
Otkriće da su Oomycete i hifohitridi povezani sa ovim algama, a ne gljivicama, kao što se ranije mislilo, dovelo je mnoge autore da ove dvije grupe uključe u heterokonte. Ako se ispostavi da su evoluirali od obojenih predaka, grupa heterokonti bi u njihovom odsustvu bila parafiletska. Međutim, opet, upotreba varira. David J. Patterson nazvao je ovu proširenu grupu Stramenopile, okarakterizirane prisutnošću tripartitnih mastigonema, mitohondrija s tubularnim grebenima i otvorenim mitozama. Naziv Stramenopile je koristio kao prototip za klasifikaciju bez Linnaeovske klasifikacije. Njihov je sastav u osnovi stabilan, ali njihova upotreba unutar rangiranih sistema varira.
Thomas Cavalier-Smith tretira heterokonte identično distemu sa stramenopilama; ovo je definicija koja slijedi ovdje. Predložio je da ih se smjesti u zasebno carstvo, Chromalveolata, zajedno s haptofitima, kriptomonadinama i alveolatima. Ovo je jedna od najčešćih revizija sistema pet carstava, ali nije usvojena, jer Chromalveolata nije monofiletska skupina. Nekolicina tretira Chromalveolata kao identične u sistemu sa heterokontima, ili ih navodi kao carstvo Stramenopila. Neki izvori dijele heterokonte na autotrofne Ochrophyta, heterotrofne Bigyra i Pseudofungi.[11] Međutim, predložene su neke modifikacije ovih klasifikacija.
Naziv Heterokonta može se pobrkati s (mnogo starijim) imenom Heterokontae, koje je općenito ekvivalentno Xanthophyceae, ograničenom podskupu Heterokonta.[12]
Pojednostavljena klasifikacija, prema Adl et al. (2012) je:[13]
Na bazi radova Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016.:[14][15][16]
HeterokontaBigyra (P)
Pseudofungi (P)
Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002
Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalomonadea Cavalier-Smith 2013
Blastocystea Zierdt et al. 1967
Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Oomycota Arx 1967
Hyphochytriomycota Whittaker 1969
Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Picophagea Cavalier-Smith 2006
{{Expansion depth limit exceeded|1=Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
1=Leukarachnion Geitler 1942 2=Chrysophyceae Pascher 1914}} }}
Raphidophyceae s.l.
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Potatoes with Phytophthora (Oomycetes)
Actinophrys sol (Actinophryida)
Dinobryon sp. (Chrysophyceae)
Synura sp. (Synurophyceae)
Pelagophycus porra (Phaeophyceae)
|authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link) Heterokonte ili stramenopile (formalno, Heterokonta ili Stramenopiles) su glavna linija eukaryota. Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući Phytophthora, poznete iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod Pythium čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.
Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).
