Heterokonta o Stramenopiles ye una de les llinies principales d'Eukarya, con unes 25.000 especies descrites.[1] El términu heteroconto fai referencia a la presencia de flaxelos desiguales, carauterística del grupu. El grupu inclúi a organismos bien diversos dende algues unicelulares como les diatomees, que son componentes primarios del plancton, hasta les pluricelulares algues pardes, ente les que s'atopa'l kelp, un tipu d'alga xigante que forma montes submarinos. Otros miembros notables son los omicetos (xeneralmente parásitos), que superficialmente paecen hongos y qu'inclúin a Phytophthora, responsable de la plaga qu'afaró los cultivos de pataca n'Irlanda nel sieglu XIX produciendo una gran fame, y Pythium que causa'l podrén de les granes.[2]
Heterokonta o Stramenopiles ye una de les llinies principales d'Eukarya, con unes 25.000 especies descrites. El términu heteroconto fai referencia a la presencia de flaxelos desiguales, carauterística del grupu. El grupu inclúi a organismos bien diversos dende algues unicelulares como les diatomees, que son componentes primarios del plancton, hasta les pluricelulares algues pardes, ente les que s'atopa'l kelp, un tipu d'alga xigante que forma montes submarinos. Otros miembros notables son los omicetos (xeneralmente parásitos), que superficialmente paecen hongos y qu'inclúin a Phytophthora, responsable de la plaga qu'afaró los cultivos de pataca n'Irlanda nel sieglu XIX produciendo una gran fame, y Pythium que causa'l podrén de les granes.
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Els heteroconts (Heterokonta, Heterokontophyta o Stramenopiles) són una de les línies principals de cromalveolats, amb prop de 10.500 espècies. Moltes són algues, des de les gegants multicel·lulares (les laminarials) a les diatomees unicel·lulars, que són components primaris del plàncton. Altres membres notables són els oomicots (generalment paràsits), que superficialment semblen fongs i que inclouen el gènere Phytophthora, responsable de la plaga que va assolir els cultius de patata a Irlanda en el segle XIX produint una gran fam, i el gènere Pythium que ocasiona la putrefacció de les llavors.
Les algues heterocontes tenen cloroplasts envoltats per quatre membranes, les dues primeres envoltant directament el cloroplast i les altres dues al reticle endoplasmàtic cloroplàstid, de les que l'última membrana és contínua amb el reticle endoplasmàtic i amb la membrana nuclear. Aquesta disposició de les membranes suggereix que els cloroplasts dels heteroconts es varen obtenir des d'un eucariont simbiòtic, probablement una alga vermella. Els cloroplasts contenen típicament clorofil·les "a" i "c" i generalment el pigment associat fucoxantina que els dóna un color marró-groguenc o verd-terròs.
La majoria dels heteroconts basals no estan acolorits, suggerint que aquests es varen separar abans de l'aparició dels cloroplasts en el grup. Tanmateix, també es troba en els haptòfits cloroplasts que contenen fucoxantina i hi ha certa evidència de què ambdós grups comparteixen un origen comú, i possiblement també els criptòfits. En aquest cas, l'heterocontòfit ancestral era una alga i tots els grups no acolorits varen patir la pèrdua dels cloroplastos.
Molts heteroconts són unicel·lulars flagel·lats i la majoria de la resta produïxen cèl·lules flagel·lades en algun punt del seu cicle vital, per exemple com a gàmetes o zoospores. El terme heterocont es refereix a la forma característica d'aquestes cèl·lules, que tenen típicament dos flagels desiguals. El flagel anterior està cobert amb pèls laterals o mastigonemes, mentre que l'altre flagel és llis i generalment més curt o reduït de vegades al cos basal. Els flagels s'insereixen subapicalment o lateralment i es recolzen generalment en quatre arrels microtubulars amb un patró distintiu.
Les mastigonemes estan compostes de glicoproteïnes i s'elaboren en el reticle endoplasmàtic de la cèl·lula abans de ser transportades a la superfície. Quan el flagel anterior es mou, aquestes creen un corrent contrari que tira de la cèl·lula a través de l'aigua o el porten a l'aliment. Les mastigonemes tenen una estructura tripartida peculiar, que es pot prendre com la característica que defineix al grup, de tal manera que inclou algunes espècies unicel·lulars que no produïxen cèl·lules amb la forma típica heteroconta. Aquestes s'han perdut en algunes línies, sent la de les diatomees la més notable.
Els heteroconts (Heterokonta, Heterokontophyta o Stramenopiles) són una de les línies principals de cromalveolats, amb prop de 10.500 espècies. Moltes són algues, des de les gegants multicel·lulares (les laminarials) a les diatomees unicel·lulars, que són components primaris del plàncton. Altres membres notables són els oomicots (generalment paràsits), que superficialment semblen fongs i que inclouen el gènere Phytophthora, responsable de la plaga que va assolir els cultius de patata a Irlanda en el segle XIX produint una gran fam, i el gènere Pythium que ocasiona la putrefacció de les llavors.
Stramenopila (Straminipila, Stramenopiles, též Heterokonta či Heterokontophyta v širším smyslu) je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.
Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat; fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta v užším smyslu).[1] Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.
Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin – v r. 2015 to byla například skupina Platysulcidae.[2] Nejčastěji se lze setkat s následujícími dvěma systémy:
Systém Siny M. Adla se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes.
Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
Systém T. Cavaliera-Smithe zachovává tradiční taxonomické úrovně. Stramenopila jsou (pod názvem Heterokonta) infraříší podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista. (Uvedeno do úrovně tříd; podtřídy uvedeny jen tehdy, jeví-li se třídy ve fylogenetických analýzách jako parafyletické nebo polyfyletické):
Infraříše Heterokonta Cavalier-Smith 1986
Na systému Cavaliera-Smithe je založen i drobně modifikovaný systém Světového registru mořských druhů (WoRMS).[3]
Thomas Cavalier-Smith se v r. 2006 pokusil o novou klasifikaci, založenou na fylogenetických analýzách.[4] Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Novější fylogenetické analýzy[5][6][1][7] potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmeny Pseudofungi a Bigyra a mnohé jejich dílčí podskupiny dle Cavaliera-Smithe, stejně jako některé jím nově zavedené třídy Ochrophyt (Picophagea, Hypogyristea) však dostatečnou podporu nemají. V podříši Ochrophyta byla potvrzena většina tříd, které uváděl již Adl. Rozpadly se Actinophryidae (část je v Dictyochophyceae), Chrysophyceae a Synurophyceae tvoří dohromady monofyletickou skupinu, samostatně však jsou parafyletické, také Chrysomerophyceae jsou ve skutečnosti dva klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae[6] a Synchromophyceae[5] Ukázalo se, že Ochrophyta jsou tvořena třemi přirozenými vývojovými liniemi: jedna odpovídá dříve zavedené skupině Khakista (i když značně zredukované, pravděpodobně bez Dictyochophyceae a Pelagophyceae) a obsahuje např. rozsivky, druhá zahrnuje např. zlativky, třetí přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy a různobrvky.[8][2]
Současné (1. pol. r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):[7][9][8][2]
StramenopilaPlatysulcidae
Bicosoecida=Bikosea
Placidea
Nanomonadea
Blastocystea
Proteromonadea
Opalinea=Slopalinea
Bigyromonadea (Developayella)
Oomycetes=Peronosporomycetes
Hyphochytrea
Pirsonida
Bolidophyceae
Bacillariophyceae=Diatomeae
Dictyochophyceae
Synchromophyceae
Synurophyceae+Chrysophyceae
Picophagea
Eustigmatophyceae
Pinguiophyceae
Pelagophyceae
Raphidophyceae
Botridiopsis
Schizocladiophyceae
Aurearenophyceae
Phaeothamniophyceae
(Chrysomerophyceae 1)
(Chrysomerophyceae 2)
Stramenopila (Straminipila, Stramenopiles, též Heterokonta či Heterokontophyta v širším smyslu) je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.
Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat; fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta v užším smyslu). Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.
Stramenopila eller Chromista er en overordnet gruppe eukaryoter, og kan betragtes som et biologisk rige på linje med planteriget, og beslægtet hermed. Stramenopila indeholder i vidt omfang organismer der kan opfattes som "planteagtige", uden at de henregnes til planteriget - f.eks. gulalger, brunalger og planteplankton. Stramenopila omfatter således, ligesom planteriget, organismer der varirerer i størrelse fra encellede plankton til dybhavsalger på størrelse med træer. I nogen tilfælde ses betegnelsen "algeriget" brugt om Stramenopila, men det er misvisende da grønalger og (ofte) rødalger henregnes til planteriget. Desuden omfatter Stramenopila de (oftest parasitiske) ægsporesvampe, der navnet til trods ikke er svampe, men blot har en svampelignende levevis, bl.a. Phytophthora der forårsagede kartoffelpesten i Irland 1845-1849. (Svampe hører, sammen med dyr, til overriget Unikonta, mens Stramenopila og planter hører til overriget Bikonta)
Ifølge nyere forskning Tree of Life web project: Stramenopiles indeholder Stramenopila, indtil videre (år 2003) bl.a. følgende:
Rige: Chromista
Stramenopila eller Chromista er en overordnet gruppe eukaryoter, og kan betragtes som et biologisk rige på linje med planteriget, og beslægtet hermed. Stramenopila indeholder i vidt omfang organismer der kan opfattes som "planteagtige", uden at de henregnes til planteriget - f.eks. gulalger, brunalger og planteplankton. Stramenopila omfatter således, ligesom planteriget, organismer der varirerer i størrelse fra encellede plankton til dybhavsalger på størrelse med træer. I nogen tilfælde ses betegnelsen "algeriget" brugt om Stramenopila, men det er misvisende da grønalger og (ofte) rødalger henregnes til planteriget. Desuden omfatter Stramenopila de (oftest parasitiske) ægsporesvampe, der navnet til trods ikke er svampe, men blot har en svampelignende levevis, bl.a. Phytophthora der forårsagede kartoffelpesten i Irland 1845-1849. (Svampe hører, sammen med dyr, til overriget Unikonta, mens Stramenopila og planter hører til overriget Bikonta)
Ifølge nyere forskning Tree of Life web project: Stramenopiles indeholder Stramenopila, indtil videre (år 2003) bl.a. følgende:
Stramenopila Stramenopiles (tidligere Chromista Heterokonta Chromobionta) (opaliner...) Ægsporesvampe Oomycota (Vandmug, meldug...) Berkeley University: Introduction to the Oomycota Række kiselalger Bacillarophyta Bacillariophyceae Række Gulalger Chrysophyta chrysophytes Række brunalger Phaeophyta Phaeophyceae (kelp, fingertang, blæretang, (sukkertang laminaria saccharina)...) Gulgrønalger XanthophyceaeDie Gruppe der Stramenopilen (Stramenopiles, auch Chromista oder Heterokonta) besteht aus eukaryotischen Lebewesen, die zwei unterschiedlich ausgebildete Geißeln besitzen. Die Gruppe umfasst überwiegend Organismen mit Photosynthese, zu ihnen zählen einige der wichtigsten photosynthetisch aktiven Arten der Erde. Die meisten Arten sind Einzeller, mit den Braunalgen gehören jedoch auch stark differenzierte Mehrzeller dazu.
Die Stramenopilen – von lat. stramen (Stroh) und pilus (Haar) – besitzen bewegliche Zellen (Schwärmer), die üblicherweise zwei verschiedene Geißeln aufweisen: eine vordere Flimmergeißel mit haarartigen dreiteiligen Mastigonemata in zwei gegenüberliegenden Reihen, und meist auch eine hintere Schleppgeißel, die üblicherweise glatt ist. An der Kinetosom-Wurzel setzen vier Mikrotubuli an. Aufgrund der unterschiedlichen Geißeln spricht man auch von einer heterokonten Begeißelung. Bei manchen abgewandelten Gruppen, z. B. den Kieselalgen, werden diese begeißelten Schwärmer nicht mehr gebildet.
Die Mitochondrien besitzen Cristae.
Die Stramenopilen sind großteils photoautotroph. Die Eipilze haben die Fähigkeit zur Photosynthese sekundär wieder verloren.
Die Chloroplasten der Stramenopiles stammen nicht wie bei den meisten anderen Algen aus der Endosymbiose mit Cyanobakterien, sondern wurden durch Sekundäre Endosymbiose von Eukaryoten, wahrscheinlich Rotalgen, gewonnen. Dieser Entwicklungsschritt fand vermutlich vor etwa 1,2 Milliarden Jahren statt.
Die Begriffe Heterokonta und Stramenopiles wurden von verschiedenen Autoren für verschieden große Gruppen verwendet. Hier wird die Gruppe im Sinne von Adl u. a. 2005 verwendet.
Die Gruppe der Stramenopilen (Stramenopiles, auch Chromista oder Heterokonta) besteht aus eukaryotischen Lebewesen, die zwei unterschiedlich ausgebildete Geißeln besitzen. Die Gruppe umfasst überwiegend Organismen mit Photosynthese, zu ihnen zählen einige der wichtigsten photosynthetisch aktiven Arten der Erde. Die meisten Arten sind Einzeller, mit den Braunalgen gehören jedoch auch stark differenzierte Mehrzeller dazu.
Tekst üüb Öömrang Heterokonta san en auerstam faan a Chromista. Jo wurd uk Stramenopiles näämd. Det san miast algen mä tau ünegool swöbstörter (flagella).
För enkelt bioloogen (Adl et al., 2005) san 'Heterokonta' detsalew üs 'Chromista'. Jo brük för diheer auerstam di ütjdruk 'Stramenopiles'.
Heterokonte ili stramenopile (formalno, Heterokonta ili Stramenopiles) su glavna linija eukaryota.[8][9] Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući Phytophthora, poznete iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod Pythium čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.
Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).
Luther je 1899. Kreirao naziv „Heterokontae“ za neke alge sa nejednakim bičevima, danas nazvanim Xanthophyceae. Kasnije su neki autori (npr. Copeland, 1956.) uključili i druge grupe u heterokonte, proširivši njihov smisao. Porijeklo drugog naziva grupe, "stramenopile", objašnjavaju David (2002)[3] i Adl et al. (2005):[10]
Međutim, Patterson (1989.) je jasno izjavio da je ovo uobičajeno ime (otuda mala slova, nenapisano velikim) i, kao opća imenica, može se pisati onako kako je Patterson odabrao. Da je odredio da je ime formalno, s reguliranom nomenklaturom, tada bi njegov izgovor bio ortogonska promjena i prvi bi je ispravio u sljedećim publikacijama (npr. Straminopiles). Ali Pattersonova želja nije bila da se termin koristi u formalnom smislu. Stoga, ako ga koristimo u formalnom smislu, mora biti formalno opisan (i osim toga na latinskom, ako se koristi botanički). Međutim, mnogima se ime svidjelo, pa su željeli da se ga formalno koriste. Tako su prvo slovo napisali veliko i napravili Stramenopiles; drugi su ispravili latinički pravopis na Straminopiles.
Mnogi heterokonti su jednoćelijske flagelate, a većina drugih proizvodi bičaste ćelije u nekom dijelu životnog ciklusa, naprimjer kao gameti ili zoospore. Naziv heterokont kod njih se odnosi na karakteristični oblik ovih ćelija, koje obično imaju dvije nejednake flagele. Prednji straminipilozni bič prekriven je sa jednim ili dva reda bočnih čekinja ili mastigonema koje su trostrane (svaka sa tri regije), dok je zadnji bič gladak i obično kraći, ponekad reduciran na bazno tijelo. Mastigoneme su umetnute subapikalno ili bočno, a obično ih podržavaju četiri korijena mikrotubule u karakterističnom obrascu.
Mastigoneme se proizvode iz glikoproteina u endoplazmatskom retikulumu ćelije, prije nego što se transportuju na površinu prednjih bičeva. Kad se stramipilozni bič pomiče, mastigoneme stvaraju retrogradnu struju, povlačeći ćeliju kroz vodu ili donoseći hranu. Mastigoneme imaju osebujnu tripartitnu strukturu, koja se može uzeti kao definirajuća karakteristika heterokonata, što uključuje nekoliko protista koji nemaju ćelije s tipskim heterokontnim oblikom. Mastigoneme su izgubljene u nekoliko heterkontskih linija, ponajviše kod diatomeja.
Mnogi heterokonti su alge sa hloroplastom okruženim sa četiri membrane koje se broje od vanjske do unutrašnje. Prva membrana je kontinuirana s mjestom nastanka, endoplazmatskim retikulumom hloroplasta] ili cER. Druga membrana predstavlja barijeru između lumena cER-a i primarnog endosimbionta ili hloroplasta, koji predstavljaju sljedeće dvije membrane, unutar kojih se nalaze tilakoidne membrane. Ovakav raspored membrana sugerira da su heterokontni hloroplasti dobijeni redukcijom simbiotskih crvenih algi eukariota, nastalih evolucijskom divergencijom od monofiletskog primarnog endosimbiotskog pretka, za koji se smatra da je predak svih eukariotskih [ [fotoautotrof]]a. Hloroplasti karakteristično sadrže hlorofil a i hlorofil c, a obično dodatak pigmentu fukoksantinu, dajući im zlatno-smeđu ili smećkasto-zelenu boju.
Većina baznih heterokonata je bezbojna. Ovo upućuje na to da su se oni izdvojili prije sticanja hloroplasta u grupi. Međutim, hloroplasti koji sadrže fukoksantin nalaze se također među haptofitama. Te dvije skupine mogu imati zajedničko porijeklo, a možda i zajedničku filogenetsku historiju sa Cryptomonadinama; neki autori su ih zajedno grupirali u Chromista. Ovo se može tumačiti kao nagovještaj da su heterokonti preci algi, a sve grupe bezbojnih nastale gubitkom sekundarnog endosimbionta i njegovog hloroplasta.
Kao što je navedeno, klasifikacija se značajno razlikuje. Izvorno, heterokontske alge tretirane su kao dvije divizije, najprije unutar carstva Plantae, a kasnije i Protista:
U ovoj shemi, međutim, Chrysophyceae su parafiletske za obje druge grupe. Kao rezultat toga, razni članovi su imali vlastite razrde, a često i divizije. Nedavni sistemi često ih tretiraju kao razrede jedne divizije, nazvane Heterokontophyta, Chromophyta ili Ochrophyta. To, međutim, nije univerzalno; Round et al. tretiraju dijatomeje kao diviziju.
Otkriće da su Oomycete i hifohitridi povezani sa ovim algama, a ne gljivicama, kao što se ranije mislilo, dovelo je mnoge autore da ove dvije grupe uključe u heterokonte. Ako se ispostavi da su evoluirali od obojenih predaka, grupa heterokonti bi u njihovom odsustvu bila parafiletska. Međutim, opet, upotreba varira. David J. Patterson nazvao je ovu proširenu grupu Stramenopile, okarakterizirane prisutnošću tripartitnih mastigonema, mitohondrija s tubularnim grebenima i otvorenim mitozama. Naziv Stramenopile je koristio kao prototip za klasifikaciju bez Linnaeovske klasifikacije. Njihov je sastav u osnovi stabilan, ali njihova upotreba unutar rangiranih sistema varira.
Thomas Cavalier-Smith tretira heterokonte identično distemu sa stramenopilama; ovo je definicija koja slijedi ovdje. Predložio je da ih se smjesti u zasebno carstvo, Chromalveolata, zajedno s haptofitima, kriptomonadinama i alveolatima. Ovo je jedna od najčešćih revizija sistema pet carstava, ali nije usvojena, jer Chromalveolata nije monofiletska skupina. Nekolicina tretira Chromalveolata kao identične u sistemu sa heterokontima, ili ih navodi kao carstvo Stramenopila. Neki izvori dijele heterokonte na autotrofne Ochrophyta, heterotrofne Bigyra i Pseudofungi.[11] Međutim, predložene su neke modifikacije ovih klasifikacija.
Naziv Heterokonta može se pobrkati s (mnogo starijim) imenom Heterokontae, koje je općenito ekvivalentno Xanthophyceae, ograničenom podskupu Heterokonta.[12]
Pojednostavljena klasifikacija, prema Adl et al. (2012) je:[13]
Na bazi radova Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016.:[14][15][16]
HeterokontaBigyra (P)
Pseudofungi (P)
Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002
Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalomonadea Cavalier-Smith 2013
Blastocystea Zierdt et al. 1967
Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Oomycota Arx 1967
Hyphochytriomycota Whittaker 1969
Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Picophagea Cavalier-Smith 2006
{{Expansion depth limit exceeded|1=Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
1=Leukarachnion Geitler 1942 2=Chrysophyceae Pascher 1914}} }}
Raphidophyceae s.l.
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Potatoes with Phytophthora (Oomycetes)
Actinophrys sol (Actinophryida)
Dinobryon sp. (Chrysophyceae)
Synura sp. (Synurophyceae)
Pelagophycus porra (Phaeophyceae)
|authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link) Heterokonta san en auerstam faan a Chromista. Jo wurd uk Stramenopiles näämd. Det san miast algen mä tau ünegool swöbstörter (flagella).
Heterokonte ili stramenopile (formalno, Heterokonta ili Stramenopiles) su glavna linija eukaryota. Većinom su alge, u rasponu od džinovskog višećelijskog do jednoćelijskog diatomeja, koji su osnovna komponenta planktona. Ostali značajni članovi stramenopila uključuju (uglavnom) parazitske Oomycete, uključujući Phytophthora, poznete iz perioda zloglasne velike gladi u Irskoj i rod Pythium čiji pripadnici uzrokuju truhljenje i prigušivanje sjemena.
Naziv "heterokont" odnosi se na tip pokretne faze životnog ciklusa, u kojoj flagelirane ćelije imaju dva različito oblikovana biča (vidi zoospora).
The Stramenopiles, also called Heterokonts, are a clade of organisms distinguished by the presence of stiff tripartite external hairs. In most species, the hairs are attached to flagella, in some they are attached to other areas of the cellular surface, and in some they have been secondarily lost (in which case relatedness to stramenopile ancestors is evident from other shared cytological features or from genetic similarity). Stramenopiles represent one of the three major clades in the SAR supergroup, along with Alveolata and Rhizaria.
Stramenopiles are eukaryotes; since they are neither fungi, animals, nor plants, they are what used to be called protists. Most stramenopiles are single-celled, but some are multicellular algae including some large seaweeds, the brown algae. The group includes a variety of algal protists, heterotrophic flagellates, opalines and closely related proteromonad flagellates (all endobionts in other organisms); the actinophryid heliozoa, and oomycetes. The tripartite hairs have been lost in some stramenopiles - for example in most diatoms (although these organisms still express mastigonemic proteins - see below).
Many stramenopiles are unicellular flagellates, and most others produce flagellated cells at some point in their lifecycles, for instance as gametes or zoospores. Most flagellated heterokonts have two flagella; the anterior flagellum has one or two rows of stiff hairs or mastigonemes, and the posterior flagellum is without such embellishments, being smooth, usually shorter, or in a few cases not projecting from the cell.
The term 'stramenopile' was introduced by D. J. Patterson in 1989, defining a group that overlapped with the ambiguously defined heterokonts.[10][11] The name "stramenopile" has been discussed by J. C. David.[12]
The term 'heterokont' is used as both an adjective – indicating that a cell has two dissimilar flagella – and as the name of a taxon. The taxon 'Heterokontae' was introduced in 1899 by Alexander Luther for algae that are now considered the Xanthophyceae.[13] But the same term was used for other groupings of algae. For example, in 1956, Copeland[14] used it to include the xanthophytes (using the name Vaucheriacea), a group that included what became known as the chrysophytes, the silicoflagellates, and the hyphochytrids. Copeland also included the unrelated collar flagellates (as the choanoflagellates) in which he placed the bicosoecids. He also included the not-closely-related haptophytes. The consequence of associating multiple concepts to the taxon 'heterokont' is that the meaning of 'heterokont' can only be made clear by making reference to its usage: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956, etc. This contextual clarification is rare, such that when the taxon name is used, it is unclear how it should be understood. The term 'Heterokont' has lost its usefulness in critical discussions about the identity, nature, character and relatedness of the group.[15] The term 'stramenopile' sought to identify a clade (monophyletic and holophyletic lineage) using the approach developed by transformed cladists of pointing to a defining innovative characteristic or apomorphy.[16]
Over time, the scope of application has changed, especially when in the 1970s ultrastructural studies revealed greater diversity among the algae with chromoplasts (chlorophylls a and c) than had previously been recognized. At the same time, a protistological perspective was replacing the 19th century one based on the division of unicellular eukaryotes into animals and plants. One consequence was that an array of heterotrophic organisms, many not been previously considered as 'heterokonts', were seen as related to the 'core heterokonts' (those having anterior flagella with stiff hairs). Newly recognized relatives included the parasitic opalines, proteromonads, and actinophryid heliozoa. They joined other heterotrophic protists, such as bicosoecids, labyrinthulids, and oomycete fungi, that were included by some as heterokonts and excluded by others. Rather than continue to use a name whose meaning had changed over time and was hence ambiguous, the name 'stramenopile' was introduced to refer to the clade of protists that had tripartite stiff (usually flagellar) hairs and all their descendents. Molecular studies confirm that the genes that code for the proteins of these hairs are exclusive to stramenopiles.[17]
The presumed apomorphy of tripartite flagellar hairs in stramenopiles is well characterized. The basal part of the hair is flexible and inserts into the cell membrane; the second part is dominated by a long stiff tube (the 'straw' or 'stramen'); and finally the tube is tipped by many delicate hairs called mastigonemes.[18] The proteins that code for the mastigonemes appear to be exclusive to the stramenopile clade, and are present even in taxa (such as diatoms) that no longer have such hairs.[19]
Most stramenopiles have two flagella near the apex.[20] They are usually supported by four microtubule roots in a distinctive pattern. There is a transitional helix inside the flagellum where the beating axoneme with its distinctive 9 peripheral couplets and two central microtubules changes into the nine triplet structure of the basal body.[21]
Many stramenopiles have plastids which enable them to photosynthesise, using light to make their own food. Those plastids are coloured off-green, orange, golden or brown because of the presence of chlorophyll a, chlorophyll c, and fucoxanthin. This form of plastid is called a stramenochrome or chromoplast.[a] The most significant autotrophic stramenopiles are the brown algae (wracks and many other seaweeds), and the diatoms. The latter are among the most significant primary producers in marine and freshwater ecosystems.[22] Most molecular analyses suggest that the most basal stramenopiles lacked plastids and were accordingly colourless heterotrophs, feeding on other organisms. This implies that the stramenopiles arose as heterotrophs, diversified, and then some of them acquired chromoplasts. Some lineages (such as the axodine lineage that included the chromophytic pedinellids, colourless ciliophryids, and colourless actinophryid heliozoa) have secondarily reverted to heterotrophy.[23][24]
Some stramenopiles are significant as autotrophs and as heterotrophs in natural ecosystems; others are parasitic. Blastocystis is a gastrointestinal parasite of humans;[25] opalines and proteromonads live in the intestines of cold-blooded vertebrates and have been called parasites;[26] oomycetes include some significant plant pathogens such as the cause of potato blight, Phytophthora infestans.[27] Diatoms are major contributors to global carbon cycles because they are the most important autotrophs in most marine habitats.[28] The brown algae, including familiar seaweeds like wrack and kelp, are major autotrophs of the intertidal and subtidal marine habitats.[29] Some of the bacterivorous stramenopiles, such as Cafeteria are common and widespread consumers of bacteria, and thus play a major role in recycling carbon and nutrients within microbial food webs.[30][31]
Stramenopiles are most closely related to Alveolates and Rhizaria - all with tubular mitochondrial cristae and collectively forming the SAR supergroup, whose name is formed from their initials.[32][24][33] The ancestor of the SAR supergroup appears to have captured a unicellular photosynthetic red alga, and many Stramenopiles, as well as members of other SAR groups such as the Rhizaria, still have plastids which retain the double membrane of the red alga and a double membrane surrounding it, for a total of four membranes.[34]
SAR HalvariaStramenopiles .jpg)
The tree is based on Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016. Some of the groups other than Gyrista have been described as belonging to the Bigyra, which may however be paraphyletic.[35][36][37]
StramenopilesPlatysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
Sagenista s.s.Bikosea Cavalier-Smith 2013
PlacidozoaPlacididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002
Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalomonadea Cavalier-Smith 2013
OpalinataBlastocystea Zierdt et al. 1967 
Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993 
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Oomycota Arx 1967 
Hyphochytriomycota Whittaker 1969
Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
Ochrophyta KhakistaBolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878 
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l. 
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971 
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914 
Raphidophyceae s.l. 
Phaeophyceae (brown seaweeds) Hansgirg 1886 
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae (yellow-green algae) Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 
The classification of the Stramenopiles according to Adl et al. (2012) is:[38]
The Stramenopiles, also called Heterokonts, are a clade of organisms distinguished by the presence of stiff tripartite external hairs. In most species, the hairs are attached to flagella, in some they are attached to other areas of the cellular surface, and in some they have been secondarily lost (in which case relatedness to stramenopile ancestors is evident from other shared cytological features or from genetic similarity). Stramenopiles represent one of the three major clades in the SAR supergroup, along with Alveolata and Rhizaria.
Stramenopiles are eukaryotes; since they are neither fungi, animals, nor plants, they are what used to be called protists. Most stramenopiles are single-celled, but some are multicellular algae including some large seaweeds, the brown algae. The group includes a variety of algal protists, heterotrophic flagellates, opalines and closely related proteromonad flagellates (all endobionts in other organisms); the actinophryid heliozoa, and oomycetes. The tripartite hairs have been lost in some stramenopiles - for example in most diatoms (although these organisms still express mastigonemic proteins - see below).
Many stramenopiles are unicellular flagellates, and most others produce flagellated cells at some point in their lifecycles, for instance as gametes or zoospores. Most flagellated heterokonts have two flagella; the anterior flagellum has one or two rows of stiff hairs or mastigonemes, and the posterior flagellum is without such embellishments, being smooth, usually shorter, or in a few cases not projecting from the cell.
Los heterocontos (Heterokonta) o estramenopilos (Stramenopiles) son una de las líneas evolutivas principales de Eukarya,[1] con unas 25 000 especies descritas.[3] El término "heteroconto" hace referencia a la presencia de flagelos desiguales, característica del grupo. El grupo incluye a organismos muy diversos, desde algas unicelulares como las diatomeas, que son componentes primarios del plancton, hasta las pluricelulares algas pardas, entre las que se encuentra el kelp, un tipo de alga gigante que forma bosques submarinos. Otros miembros notables son los oomicetos (generalmente parásitos), que superficialmente parecen hongos y que incluyen a Phytophthora, responsable de la plaga que asoló los cultivos de patata en Irlanda en el siglo XIX produciendo una gran hambruna, y Pythium que ocasiona la podredumbre de las semillas.[4]
Cavalier-Smith clasifica Heterokonta en tres grupos: Ochrophyta para las algas, Pseudofungi para los oomicetos y Bigyra como un clado ancestral a los anteriores conformado por fagótrofos no-fotosintéticos ciliados, flagelados y mohos mucilaginosos.[5][6]
Los heterocontos constituyen un grupo extenso y diverso que comprende tanto organismos fotosintéticos (algas) como fagotrofos (depredadores) y osmotrofos (comensales, parásitos y fungoides). Incluye desde organismos unicelulares y coloniales hasta verdaderos pluricelulares con diferenciación celular, como en el caso de las algas pardas. Incluye organismos marinos, de agua dulce, de suelo o parásitos de plantas y animales. La característica distintiva del grupo es la presencia en las etapas flageladas de dos flagelos heterocontos (desiguales), uno anterior mastigonemado y otro posterior liso.
Las células también pueden ser aflageladas, ciliadas, ameboides o formar parte de colonias, micelios (seudohongos), talos o verdaderos tejidos (algas pardas). Las células pueden estar desnudas, rodeadas de paredes celulares orgánicas o inorgánicas, o cubiertas de escamas y espinas. Los cloroplastos, cuando están presentes, están rodeados por cuatro membranas y presentan clorofilas a, c1 y c2, pues la clorofila b nunca está presente. Esto sugiere que los cloroplastos proceden de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Algunas formas presentan mancha ocular, bastante similar a la que tienen los euglénidos, y que utilizan en la fototaxis. Las mitocondrias tienen crestas tubulares.
Muchos heterocontos son unicelulares flagelados y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún punto de su ciclo vital, por ejemplo como gametos o zoosporas. El término heteroconto se refiere a la forma característica de estas células, que tienen típicamente dos flagelos desiguales. El flagelo anterior está cubierto con cerdas laterales o mastigonemas, mientras que el otro flagelo es liso y generalmente más corto o reducido a veces al cuerpo basal. Las cerdas del flagelo mastigonemado son tubulares tripartitas, esto es, presentan tres regiones. En algunas formas las cerdas están ausentes mientras que en otra se localizan sobre superficie del cuerpo. Los flagelos se insertan subapicalmente o lateralmente y se apoyan generalmente en cuatro raíces microtubulares con un patrón distintivo. Algunos grupos han perdido los flagelos.
Las mastigonemas están compuestas de glicoproteínas y son elaboradas en el retículo endoplasmático de la célula antes de ser transportadas a la superficie. Cuando el flagelo anterior se mueve, las mastigonemas crean una corriente contraria que tira de la célula a través del agua o le trae el alimento. Las mastigonemas tienen una estructura tripartita peculiar que se puede tomar como la característica que define al grupo, de tal modo se incluyen en el grupo algunos protistas que no producen células con la forma típica heteroconta. No obstante, las mastigonemas se han perdido en algunas líneas, siendo la de las diatomeas la más notable.
Las algas heterocontas tienen cloroplastos rodeados por cuatro membranas, las dos primeras rodeando directamente al cloroplasto y las otras dos al retículo endoplasmático cloroplástido. La última de estas membranas es continua con el retículo endoplasmático y con la envoltura nuclear. Esta disposición de membranas sugiere que los cloroplastos de los heterocontos fueron adquiridos de un eucarionte simbiótico, probablemente de un alga roja. Los cloroplastos contienen típicamente clorofilas a, c1 y c2 y generalmente el pigmento asociado fucoxantina que les da un color marrón-amarillento o verde-terroso. Nunca presentan clorofila b ni nucleomorfo. Dentro de los cloroplastos los tilacoides se agrupan se apilan de tres en tres (estas pilas se denominan lamelas). Una de las lamelas se localiza alrededor de la periferia del cloroplasto, paralela y justo debajo de la envoltura del cloroplasto, a esta se le denomina lamela ceñidora.
La mayoría de los heterocontos basales no están coloreados, lo que parece sugerir que la separación tuvo lugar antes de la aparición de cloroplastos en el grupo. Sin embargo, también se encuentran cloroplastos conteniendo fucoxantina en Haptophyta por lo que es posible que ambos grupos compartan un origen común. En vista de esto, es posible que el heteroconto ancestral fuera un alga y todos los grupos no coloreados sufrieron posteriormente la pérdida de cloroplastos.
Patatas infectadas por Phytophthora (Oomycetes)
Colonia de Synura (Synurophyceae)
Los heterocontos son excepcionalmente diversos y su clasificación se realiza casi exclusivamente sobre la base de análisis moleculares, pues la morfología de los distintos grupos es tan diversa que hace imposible establecer caracteres homólogos. Los análisis moleculares respaldan que los heterocontos comprenden tres líneas de organismos: los heterótrofos Bigyra y Pseudofungi y los predominantemente fotosintéticos Ochrophyta. La separación más temprana tuvo lugar entre Bigyra y las restantes dos líneas. No está claro si el heteroconto ancestral era heterótrofo y los cloroplastos fueron obtenidos posteriormente por Ochrophyta, o por el contrario, el heteroconto ancestral era fotosintético y posteriormente las otras dos líneas sufrieron la pérdida de cloroplastos.[7]
El siguiente árbol filogenético es un consenso de los publicados por varios autores:[8][7][9][10][11]
Heterokonta Opalozoa Placidozoa Gyrista Pseudofungi Ochrophyta Diatomista Chrysista LimnistaEl antepasado de Bigyra y probablemente de todos los heterocontos era un organismo fagotrofo de vida libre. Bicosoecea, Placididea y Platysulcea son los únicos grupos de esta línea que retienen el modo de alimentación ancestral fagotrófica. Posteriormente, Opalinea y Blastocystea reemplazaron la capacidad fagotrófica ancestral por una osmotrofia secundaria cuando se convirtieron en comensales o parásitos de los animales. Por su parte, Labyrinthulea probablemente perdió su capacidad fagotrófica independientemente cuando se adaptó a un modo de vida saprobio de tipo fungoide.
La línea Pseudofungi comprende organismos con un tipo de alimentación osmotrofa, aunque como excepción, un par de géneros retienen el modo de alimentación fagotrófica. Los antepasados de Oomycetes probablemente surgieron en el mar parasitando las algas heterocontas. El antepasado de Hyphochytridiomycetes fue probablemente un depredador que utilizaba sus seudópodos para penetrar a sus presas.
La clasificación de los heterocontos fotosintéticos o Ochrophyta también se realiza sobre la base análisis moleculares, pues no es posible comparar directamente la pared celular de celulosa de las algas pardas, la frústula silícea de las diatomeas y las células desnudas de las algas verde-amarillas. Así, las algas heterocontas comprenden cinco clados principales, obtenidos mediante análisis filogenéticos, que a su vez se pueden agrupar en tres grupos:[8]
La composición de los carotenos de las algas heterocontas puede dar una idea de su pasado evolutivo. La mayoría de los grupos de protistas con clorofila c realizan el ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), que puede asumirse como el ciclo original de los heterocontos ancestrales. El grupo III presenta solo este ciclo, por lo que sería la línea basal de las algas heterocontas. El grupo II, por el contrario, presenta solo el ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A), mientras que en el grupo I existen grupos con ambos ciclos. Esto es, probablemente el ciclo V-A apareció por primera vez en el grupo I y luego fue heredado por sus descendientes del grupo II.
Los miembros del grupo III tienden a la reducción del aparato flagelar, por ejemplo, carecen de raíces flagelares microtubulares y las células nadadoras tienen un solo flagelo emergente. Los centrosomas se unen directamente al núcleo celular que está desplazado anteriormente y ancla el flagelo al cuerpo celular. Esta reducción flagelar fue llevada al extremo en las diatomeas pennadas, en las que en la actualidad no se aprecian restos de flagelos.
Los heterocontos (Heterokonta) o estramenopilos (Stramenopiles) son una de las líneas evolutivas principales de Eukarya, con unas 25 000 especies descritas. El término "heteroconto" hace referencia a la presencia de flagelos desiguales, característica del grupo. El grupo incluye a organismos muy diversos, desde algas unicelulares como las diatomeas, que son componentes primarios del plancton, hasta las pluricelulares algas pardas, entre las que se encuentra el kelp, un tipo de alga gigante que forma bosques submarinos. Otros miembros notables son los oomicetos (generalmente parásitos), que superficialmente parecen hongos y que incluyen a Phytophthora, responsable de la plaga que asoló los cultivos de patata en Irlanda en el siglo XIX produciendo una gran hambruna, y Pythium que ocasiona la podredumbre de las semillas.
Cavalier-Smith clasifica Heterokonta en tres grupos: Ochrophyta para las algas, Pseudofungi para los oomicetos y Bigyra como un clado ancestral a los anteriores conformado por fagótrofos no-fotosintéticos ciliados, flagelados y mohos mucilaginosos.
Fucus distichus Olympicu rahvuspargis Taksonoomia Domeen Eukarüoodid Eukaryota Riik Kromalveolaadid Chromalveolata Hõimkond Heterokondid Heterokontophyta Heterokondid (Heterokontophyta) ehk stramenopiilid on suur eukarüootide rühm, kuhu kuulub umbes 10 500 liiki. Sellesse kuulub nii üherakulisi kui ka hulkrakseid organisme.
Heterokondid (Heterokontophyta) ehk stramenopiilid on suur eukarüootide rühm, kuhu kuulub umbes 10 500 liiki. Sellesse kuulub nii üherakulisi kui ka hulkrakseid organisme.
Heterokontophyta, Stramenopiles edo Heterokonta eukarioten filum nagusienetariko bat da, egun 100.000 espezie baino gehiago dituena.[2]
Talde koloredunak (alga antzekoak)
Ochrophyta
Talde koloregabeak
Pseudofungi
Artikulu hau biologiari buruzko zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz. Heterokontophyta, Stramenopiles edo Heterokonta eukarioten filum nagusienetariko bat da, egun 100.000 espezie baino gehiago dituena.
Ruskeat levät tai sukasiimaiset (Heterokontophyta tai Stramenopila) on Chromalveolata-kuntaan kuuluva kehityslinja, johon kuuluu noin 10 500 levämäistä ja sienimäistä eliölajia. Ruskeat levät on esitetty joko luokkina ruskeiden levien kaaressa tai erillisinä kaarina Chromalveolata-kunnassa.taksonin. Ruskeiden levien taksonia ei pidä käsitteellisesti sekoittaa ruskoleviin, jotka ovat ruskeiden levien eräs alaryhmä.
Suurin osa ruskeisiin leviin kuuluvista taksoneista on erilaisia yhteyttäviä leviä, jotka käsittävät kaikenkokoisia organismeja yksisoluisista piilevistä aina valtamerten monikymmenmetrisiin ruskoleviin. Levien lisäksi ruskeiden levien kehityslinjaan kuuluu erilaisia ulkoisilta olemuksiltaan sienimäisiä eliöitä, kuten munasienet, joihin lukeutuu esimerkiksi perunaruttoa aiheuttava Phytophthora infestans. Näitä sienimäisiä ryhmiä on kutsuttu myös leväsieniksi. Sienimäisten ryhmien kuuluminen samaan kehityslinjaan levämäisten kanssa on selvinnyt vasta 1990-luvulla molekulaaristen tutkimusmenetelmien (mm. DNA- ja RNA-analyysit) käyttöönoton jälkeen. Sitä ennen niitä pidettiin alkeellisina sieninä.
Yhteyttävät ruskeat levät saivat alkunsa, kun ruskeiden levien kantamuoto otti soluunsa endosymbiontiksi varhaisen punalevän tai glaukofyytin. Evoluution kuluessa endosymbiontti surkastui, ja nykyään siitä on jäljellä ruskeiden levien viherhiukkasten ympärillä oleva ylimääräinen kalvopari. Ruskeiden levien sienimäiset eliöryhmät ovat joko eriytyneet omiksi ryhmikseen ennen tämän endosymbioosin tapahtumista tai sitten ne ovat menettäneet viherhiukkaset evoluution kuluessa. Ruskeat levät ovat huomattavasti nuorempi eliöryhmä kuin kasvit ja viherlevät sekä punalevät. Varhaisimmat fossiilit ovat liitukaudelta noin 120 miljoonaa vuotta vanhoista kerrostumista. Eri ryhmien evoluutio on ollut nopeaa, ja esimerkiksi suurilla ruskolevillä tavattavat huomattavan erikoistuneet sekovarsirakenteet, jotka muistuttavat suuresti kasvien juuria, varsia ja lehtiä, ovat kehittyneet paljon nopeammin kuin kasvien ja viherlevien vastaavat rakenteet.
Ruskeiden levien kantamuodolla on ollut kaksi uintisiimaa eli flagellaa. Nykyäänkin tähän ryhmään kuuluvilla eliöillä on yleensä uintisiimallinen elämänvaihe. Toisessa uintisiimassa on pitkin sen pituutta kahdessa rivissä jäykkiä sukasia eli mastigoneemoja, joiden vuoksi ruskeita leviä on kutsuttu myös sukasiimaisiksi. Piilevillä uintisiimat ovat evoluution kuluessa hävinneet, poikkeuksena joidenkin lajien sukusolut. Ruskolevillä puolestaan uintisiimallisia ovat parveiluitiöt.
Ruskeisiin leviin kuuluvien eliöryhmien keskinäiset sukulaisuudet ovat alkaneet hahmottua molekyylisystemaattisilla menetelmillä. Vuonna 2009 niiden polveutuminen on esitetty seuraavasti: [2]
Opalinata
Bicosoecida
Ruskeat levät tai sukasiimaiset (Heterokontophyta tai Stramenopila) on Chromalveolata-kuntaan kuuluva kehityslinja, johon kuuluu noin 10 500 levämäistä ja sienimäistä eliölajia. Ruskeat levät on esitetty joko luokkina ruskeiden levien kaaressa tai erillisinä kaarina Chromalveolata-kunnassa.selvennä Näistä luokitteluvaihtoehdoista huolimatta ne muodostavat monofyleettisen eli kehityshistoriallisesti yhtenäisen taksonin. Ruskeiden levien taksonia ei pidä käsitteellisesti sekoittaa ruskoleviin, jotka ovat ruskeiden levien eräs alaryhmä.
Suurin osa ruskeisiin leviin kuuluvista taksoneista on erilaisia yhteyttäviä leviä, jotka käsittävät kaikenkokoisia organismeja yksisoluisista piilevistä aina valtamerten monikymmenmetrisiin ruskoleviin. Levien lisäksi ruskeiden levien kehityslinjaan kuuluu erilaisia ulkoisilta olemuksiltaan sienimäisiä eliöitä, kuten munasienet, joihin lukeutuu esimerkiksi perunaruttoa aiheuttava Phytophthora infestans. Näitä sienimäisiä ryhmiä on kutsuttu myös leväsieniksi. Sienimäisten ryhmien kuuluminen samaan kehityslinjaan levämäisten kanssa on selvinnyt vasta 1990-luvulla molekulaaristen tutkimusmenetelmien (mm. DNA- ja RNA-analyysit) käyttöönoton jälkeen. Sitä ennen niitä pidettiin alkeellisina sieninä.
Yhteyttävät ruskeat levät saivat alkunsa, kun ruskeiden levien kantamuoto otti soluunsa endosymbiontiksi varhaisen punalevän tai glaukofyytin. Evoluution kuluessa endosymbiontti surkastui, ja nykyään siitä on jäljellä ruskeiden levien viherhiukkasten ympärillä oleva ylimääräinen kalvopari. Ruskeiden levien sienimäiset eliöryhmät ovat joko eriytyneet omiksi ryhmikseen ennen tämän endosymbioosin tapahtumista tai sitten ne ovat menettäneet viherhiukkaset evoluution kuluessa. Ruskeat levät ovat huomattavasti nuorempi eliöryhmä kuin kasvit ja viherlevät sekä punalevät. Varhaisimmat fossiilit ovat liitukaudelta noin 120 miljoonaa vuotta vanhoista kerrostumista. Eri ryhmien evoluutio on ollut nopeaa, ja esimerkiksi suurilla ruskolevillä tavattavat huomattavan erikoistuneet sekovarsirakenteet, jotka muistuttavat suuresti kasvien juuria, varsia ja lehtiä, ovat kehittyneet paljon nopeammin kuin kasvien ja viherlevien vastaavat rakenteet.
Ruskeiden levien kantamuodolla on ollut kaksi uintisiimaa eli flagellaa. Nykyäänkin tähän ryhmään kuuluvilla eliöillä on yleensä uintisiimallinen elämänvaihe. Toisessa uintisiimassa on pitkin sen pituutta kahdessa rivissä jäykkiä sukasia eli mastigoneemoja, joiden vuoksi ruskeita leviä on kutsuttu myös sukasiimaisiksi. Piilevillä uintisiimat ovat evoluution kuluessa hävinneet, poikkeuksena joidenkin lajien sukusolut. Ruskolevillä puolestaan uintisiimallisia ovat parveiluitiöt.
Les Straménopiles, ou Stramenopiles, autrement appelés Hétérocontes, constituent un infra-règne des eucaryotes.
Ils sont caractérisés par l'existence, au cours de leur cycle, d'une cellule biflagellée avec deux flagelles différents : un flagelle lisse et un flagelle plumeux à mastigonèmes tubulaires tripartites.
Seuls les Ochrophyta sont photosynthétiques ce qui explique qu'ils étaient autrefois classés parmi les algues. Les lignées ayant divergé le plus anciennement, comme les oomycètes, étaient autrefois classées comme champignons et d'autres encore étaient classées dans les protistes.
Le terme Straménopiles vient du latin stramen, straminis, et pilus : organismes à « pelage » en forme de « feuillage »).
Le terme Hétérocontes vient du latin hetero ("différent") et cont ("perche", "pieu") qui a donné Heterokonta pour désigner un organisme « à flagelles différents »[1].
Initialement, le terme « straménopiles » était un terme informel inventé par Patterson[1] c'est-à-dire un mot descriptif anglais n'ayant pas vocation à servir comme nom scientifique latin d'un taxon. Il a ensuite été maladroitement latinisé en « Stramenopiles » par d'autres auteurs[2]. En conséquence, du point vue de la nomenclature botanique, le terme Straménopile, restant un synonyme taxinomique du terme originel Heterokonta, il est donc formellement invalide aux regard des codes de nomenclature du fait du principe d'antériorité.
L'origine du terme straménopile est explicitée dans le passage suivant d’Adl et al. (2005)[3] :
« Regarding the spelling of Stramenopile, it was originally spelled stramenopile. The Latin word for ‘‘straw’’ is ; d'autres ont corrigé l'orthographe latine en straminopiles. stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], made of straw—thus, it should have been spelled Straminopile. However, Patterson (1989)[4] clearly stated that this is a common name (hence, lower case, not capitalized) and as a common name, it can be spelled as Patterson chooses. If he had stipulated that the name was a formal name, governed by rules of nomenclature, then his spelling would have been an orthogonal mutation and one would simply correct the spelling in subsequent publications (e.g. Straminopiles). But, it was not Patterson’s desire to use the term in a formal sense. Thus, if we use it in a formal sense, it must be formally described (and in addition, in Latin, if it is to be used botanically). However, and here is the strange part of this, many people liked the name, but wanted it to be used formally. So they capitalized the first letter, and made it Stramenopiles. »
« En ce qui concerne l'orthographe de Stramenopile, il était à l'origine orthographié stramenopile. Le mot latin pour « paille » est stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], fait de paille - ainsi, il aurait dû être orthographié Straminopile. Cependant, Patterson (1989) a clairement indiqué qu'il s'agit d'un nom courant (donc, en minuscules, non en majuscules) et qu'en tant que nom commun, il peut être orthographié comme Patterson le souhaite. S'il avait stipulé que le nom fut un nom formel, régi par des règles de nomenclature, alors son orthographe aurait été une mutation orthogonale et on aurait simplement corrigé l'orthographe dans les publications ultérieures (par exemple Straminopiles). Mais ce n’était pas le désir de Patterson d’utiliser le terme dans un sens formel. Ainsi, si nous l'utilisons dans un sens formel, il doit être formellement décrit (et en plus, en latin, s'il doit être utilisé en botanique). Cependant, et voici la partie étrange de ceci, beaucoup de gens ont aimé le nom, mais voulaient qu'il soit utilisé formellement. Alors ils ont mis la première lettre en majuscule et en ont fait des Stramenopiles »
Lecointre & Le Guyader (2006)[5] emploient le terme Straménopiles dans la langue française.
Le comité Adl et al. (2012)[6] de la Société internationale des protistologistes entérine Stramenopiles Patterson 1989.
Le taxon constitue un cas de conflit de nomenclature. En effet, certains biologistes, entre autres des mycologues et des parasitologistes (étudiant les parasites fongiques des plantes, des algues et des invertébrés), confondent ou assimilent les taxons Stramenopila (aussi écrit Straminipila) et Chromista en tant que règne[7],[8],[9],[10].
Les Straménopiles, ou Stramenopiles, autrement appelés Hétérocontes, constituent un infra-règne des eucaryotes.
Ils sont caractérisés par l'existence, au cours de leur cycle, d'une cellule biflagellée avec deux flagelles différents : un flagelle lisse et un flagelle plumeux à mastigonèmes tubulaires tripartites.
Seuls les Ochrophyta sont photosynthétiques ce qui explique qu'ils étaient autrefois classés parmi les algues. Les lignées ayant divergé le plus anciennement, comme les oomycètes, étaient autrefois classées comme champignons et d'autres encore étaient classées dans les protistes.
Gli eteroconti formano una linea importante di eucarioti, nel clade dei cromalveolati.
Thomas Cavalier-Smith ha riconosciuto la peculiarità del gruppo e ha proposto di chiamare il gruppo Heterokonta, dal momento che una caratteristica del gruppo è quella di avere due flagelli differenti.
Un altro nome per indicare lo stesso gruppo è Stramenopiles. l termine è stato coniato da David J. Patterson in modo informale dal latino stramen, "paglia" e pilus, "pelo". L'aggettivo derivato da stramen è stramineus. Un termine più corretto sarebbe quindi Straminopili[1].
Attualmente il gruppo comprende circa 10.500 specie, perlopiù alghe.
Gli stramenopili sono cromalveolati con cloroplasti circondati da quattro membrane, che vengono contate dalla più esterna alla più interna. La prima membrana è in continuità con la membrana nucleare, derivata dal reticolo endoplasmatico della cellula ospitante. La seconda membrana presenta una barriera tra il lume del reticolo endoplasmatico della cellula e l'endosimbionte primario, ovvero il cloroplasto vero e proprio, racchiuso tra le due successive membrane, tra le quali si trovano le membrane dei tilacoidi. Da tutto questo sembra che il cloroplasto degli stramenopili derivi dall'ingestione di una cellula eucariote di una rodofita unicellulare.
I cloroplasti contengono clorofilla a e c e un pigmento chiamato fucoxantina che dà loro un caratteristico colore bruno.
Molti eteroconti sono unicellulari flagellati (e quindi, nelle classificazioni precedenti trovavano spazio tra i protozoi flagellati e altri) sono organismi pluricellulari che producono, a un certo punto del loro ciclo vitale, cellule flagellate. Il nome di eteroconti deriva dal fatto che i flagelli differiscono, a coppie, per la forma, orientazione e funzionamento. Quello orientato anteriormente presenta dei mastigonemi, una specie di peluria tubolare tripartita. L'altro flagello è liscio e di solito di dimensioni ridotte, fino ad essere ridotto a un corpo basale.
I mastigonemi sono costituiti da glicoproteine nel reticolo endoplasmatico della cellula prima di essere portati in superficie. Quando il flagello anteriore si muove, i mastigonemi creano una corrente all'indietro, spingendo la cellula in acqua o portando del cibo. Alcuni membri del gruppo, come le diatomee pur non avendo flagelli eteroconti, hanno queste strutture tripartite, che possono essere così considerate come la caratteristica principale del gruppo.
Gli eteroconti formano una linea importante di eucarioti, nel clade dei cromalveolati.
Thomas Cavalier-Smith ha riconosciuto la peculiarità del gruppo e ha proposto di chiamare il gruppo Heterokonta, dal momento che una caratteristica del gruppo è quella di avere due flagelli differenti.
Un altro nome per indicare lo stesso gruppo è Stramenopiles. l termine è stato coniato da David J. Patterson in modo informale dal latino stramen, "paglia" e pilus, "pelo". L'aggettivo derivato da stramen è stramineus. Un termine più corretto sarebbe quindi Straminopili.
Attualmente il gruppo comprende circa 10.500 specie, perlopiù alghe.
Stramenopile (Stramenopiles) – linia rozwojowa protistów, w zasadzie identyczna z grupą Heterokonta. Jednokomórkowe, kolonijne lub wielokomórkowe o budowie przypominającej tkankową. Wytwarzają dwie wici nierównej długości. Przynajmniej jedna z nich pokryta jest delikatnymi, rurkowatymi włoskami zwanymi mastygonemami. Niektóre grupy jednak (okrzemki) utraciły zdolność wytwarzania wici.
Podobnie jak inne Chromalveolata posiadają chloroplasty o czterech błonach, prawdopodobnie o endosymbiotycznym krasnorostowym pochodzeniu. Większość stramenopili ma ściany komórkowe zbudowane z celulozy. Formy samożywne posiadają chlorofil a i c, a także spore ilości karotenowców, wśród nich może znaleźć się fukoksantyna bądź luteina, co nadaje im kolor od żółtego po brunatny.
Materiałami zapasowymi są m.in. cukry (np. laminaryna, glikogen) bądź alkohol - mannitol. Nigdy zaś nie występuje skrobia.
Większość stramenopili tradycyjnie zaliczana jest do glonów. Niektóre z nich utraciły jednak zdolność fotosyntezy i upodobniły się do grzybów. Dopiero badania molekularne pozwoliły na odkrycie pokrewieństwa tych znacznie różniących się ekologicznie i morfologicznie grup. Szczegóły pokrewieństwa są przedmiotem badań i sporów.
Stramenopile według Cavalier-Smith, 2006[1] dzielą się na:
Dinobryon (złotowiciowiec)
Fucus distichus z Olympic National Park (brunatnica)
Hyaloperonospora parasitica (lęgniowiec)
Stramenopile (Stramenopiles) – linia rozwojowa protistów, w zasadzie identyczna z grupą Heterokonta. Jednokomórkowe, kolonijne lub wielokomórkowe o budowie przypominającej tkankową. Wytwarzają dwie wici nierównej długości. Przynajmniej jedna z nich pokryta jest delikatnymi, rurkowatymi włoskami zwanymi mastygonemami. Niektóre grupy jednak (okrzemki) utraciły zdolność wytwarzania wici.
Podobnie jak inne Chromalveolata posiadają chloroplasty o czterech błonach, prawdopodobnie o endosymbiotycznym krasnorostowym pochodzeniu. Większość stramenopili ma ściany komórkowe zbudowane z celulozy. Formy samożywne posiadają chlorofil a i c, a także spore ilości karotenowców, wśród nich może znaleźć się fukoksantyna bądź luteina, co nadaje im kolor od żółtego po brunatny.
Materiałami zapasowymi są m.in. cukry (np. laminaryna, glikogen) bądź alkohol - mannitol. Nigdy zaś nie występuje skrobia.
Większość stramenopili tradycyjnie zaliczana jest do glonów. Niektóre z nich utraciły jednak zdolność fotosyntezy i upodobniły się do grzybów. Dopiero badania molekularne pozwoliły na odkrycie pokrewieństwa tych znacznie różniących się ekologicznie i morfologicznie grup. Szczegóły pokrewieństwa są przedmiotem badań i sporów.
Stramenopile według Cavalier-Smith, 2006 dzielą się na:
Ochrophyta (okrzemki, złotowiciowce, różnowiciowce, brunatnice i podobne glony) Pseudofungi (lęgniowce i skoczki akrokontyczne) Bigyra (różne protisty grzybopodobne)Stramenopiles (do latim: stramen, straminis, "de palha"; e pilus "com pelos") é uma das linhagens principais dos organismos pertencentes ao domínio Eukarya,[2] com cerca de 25 000 espécies descritas.[11] O grupo é também designado por Heterokonta[12] devido à presença nos gâmetas dos seus membros de flagelos desiguais do tipo heteroconto. O agrupamento absorveu o anterior táxon Heterokontophyta, considerado parafilético.
Originalmente criado por Naja Vørs,[5][6] o agrupamento Stramenopiles foi proposto por David J. Patterson[13] como um grupo alargado de protistas, caracterizado pela presença de mitocôndrias com cristas tubulares, mitose aberta, e ocorrência nos seus gâmetas de flagelos heterocontos mastigonemados tripartidos. O termo «heteroconto», incorporado nalgumas designações taxonómicas, faz referência à presença de flagelos desiguais, uma das características definidoras do grupo. Na sua acepção original, a designação «stramenopiles» deveria ser usada como um protótipo para uma classificação científica liberta das contradições da hierarquia lineana. Apesar da sua circunscrição taxonómica se ter mantido essencialmente estável, o seu uso em sistemas de classificação hierarquizados levou a que fosse considerado desde um reino, ou pelo menos superfilo, até uma classe, constituindo um caso de conflito de nomenclatura. Com efeito, alguns biólogos, entre outros os micologistas e os parasitologistas (ao estudarem os parasitas fúngicos das plantas, das algas e dos invertebrados), assimilaram os táxons Stramenopila (também escrito Straminipila) e Chromista como um reino.[14][15][16][17]
A etimologia do termo «stramenopiles»[18] é explicada como uma derivação do termo latino para «palha» (stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], "feito de palha"),[19] e "pelo". Contudo, a construção não segue as regras do latim (deveria ser «straminipila» do genitivo latino), o que não releva dada não ter sido intenção do autor o seu uso no contexto do formalismo lineano. Apesar disso, o comité Adl et al. (2012)[20] da Sociedade Internacional de Protistologistas adoptou formalmente Stramenopiles Patterson 1989 como um táxon.
O agrupamento inclui organismos muito diversos, desde algas unicelulares como as diatomáceas, que são componentes primários do plâncton, até complexas algas pluricelulares, como as Phaeophyceae, entre as quais se inclui o kelp, um tipo de alga gigante que forma bosques submarinos. Outros membros notáveis são os oomycetes (geralmente parasitas), que superficialmente parecem fungos, onde se inclui o género Phytophthora, responsável pela praga que assolou a cultura da batata na Irlanda do século XIX, cujo ataque produziu a grande fome irlandesa, e Pythium que ocasiona o apodrecimento das sementes.[21]
Cavalier-Smith classifica os Heterokonta em três grupos: (1) Ochrophyta, para as algas; (2) Pseudofungi, para os oomicetes; e (3) Bigyra, como um clado ancestral dos anteriores constituído por fagótrofos não-fotossintéticos ciliados, flagelados e bolores (moldos).[22][23]
Apesar de constituírem um grupo monofilético, os heterocontos constituem u grupo extenso e muito diverso, que compreende tanto organismos foto-sintéticos (algas) como fagótrofos (predadores) e osmótrofos (comensais, parasitas e fungoides). Inclui desde organismos unicelulares e coloniais até verdadeiros organismos pluricelulares com diferenciação de tecidos, como as Phaeophyceae (algas castanhas). Inclui organismos marinhos, de água doce, do solo e parasitas de plantas e animais. A característica distintiva do grupo é a presença nas etapas flageladas de dois flagelos heterocontos (desiguais), um anterior mastigonemado e outro posterior liso.
As células também podem ser aflageladas, ciliadas, ameboides ou formar parte de colónias, micélios (pseudofungos), talos ou verdadeiros tecidos (Phaeophyceae). As células podem ser nuas, rodeadas de paredes celulares orgânicas ou inorgânicas, ou cobertas de escamas e espinhos. Os cloroplastos, quando estão presentes, estão rodeados por quatro membranas e apresentam clorofilas a, c1 e c2, mas a clorofila b nunca está presente. Esta última característica sugerem que os cloroplastos procedem da endossimbiose secundária de uma Rhodophyta (alga-vermelha). Algumas formas apresentam mancha ocular, bastante similar à que está presente no agrupamento Euglena (euglénidos), que utilizam na fototaxia. As mitocôndrias apresentam cristas tubulares.
Muitos heterocontos são unicelulares flagelados e a maioria dos restantes produz células flageladas em alguma fase do seu ciclo vital, por exemplo como gâmetas ou zoósporos. O termo «heteroconto» deriva da forma característica destas células, que apresentam tipicamente dois flagelos desiguais. O flagelo anterior está coberto por cerdas laterais, os mastigonemas, enquanto que o outro flagelo é liso e geralmente mais curto ou mesmo reduzido por vezes corpo basal. As cerdas do flagelo mastigonemado são tubulares tripartidas, apresentando três regiões distintas. Em algumas formas as cerdas estão ausentes e numa das linhagens localizam-se sobre a superfície do corpo. Os flagelos inserem-se subapicalmente ou lateralmente e apoiam-se geralmente em quatro raízes microtubulares com um padrão distintivo. Alguns grupos perderam os flagelos.
Os mastigonemas são compostas de glicoproteínas e são produzidos no retículo endoplasmático da célula antes de serem transportados para a superfície. Quando o flagelo anterior se move, os mastigonemas criam uma corrente contrária que impulsiona a célula através da água ou lhe aporta o alimento. Os mastigonemas apresentam uma estrutura tripartida peculiar que se pode tomar como a característica que define o grupo, de tal modo se incluem no grupo alguns protistas que não produzem células com a forma típica heteroconta. Não obstante, os mastigonemas perderam-se em algumas linhagens, sendo a das diatomáceas a mais notável.
As algas heterocontas apresentam cloroplastos rodeados por quatro membranas, as duas primeiras rodeando directamente o cloroplasto e as outras duas o retículo endoplasmático cloroplástico. A última destas membranas é contínua com o retículo endoplasmático e com a envoltura nuclear. Esta disposição de membranas sugere que os cloroplastos dos heterocontos foram adquiridos de um eucarionte simbiótico, provavelmente de uma alga vermelha. Os cloroplastos contêm tipicamente clorofilas a, c1 e c2 e geralmente o pigmento associado fucoxantina, o que lhes dá uma coloração castanho-amarelada ou verde-terrosa. Nunca apresentam clorofila b ou nucleomorfo. Dentro dos cloroplastos, os tilacoides agrupam-se de três em três, formando estruturas denominadas lamelas. Uma das lamelas localiza-se em torno da periferia do cloroplasto, paralela e imediatamente abaixo da envoltura do cloroplasto, sendo denominada «lamela cintura».
A maioria dos heterocontos basais não apresentam clorofila, o que parece sugerir que a separação teve lugar antes da aparição de cloroplastos no grupo. Contudo, também se encontram cloroplastos contendo fucoxantina nas Haptophyta pelo que é possível que ambos os grupos partilhem uma origem comum. Em vista disto, é possível que o heteroconto ancestral fosse uma alga e que todos os grupos não clorofilinos tenham sofrido posteriormente a perda de cloroplastos.
Os membros do agrupamento Satramenopiles são excepcionalmente diversos e a sua classificação assenta quase exclusivamente sobre os resultados de análises moleculares, pois a morfologia dos diferentes grupos é tão variada que impossibilita estabelecer caracteres homólogos.
Os resultados analíticos permitem distinguir entres os heterocontos três linhagens de organismos: (1) os Bigyra, heterotróficos; (2) os Pseudofungi, também heterotróficos; e (3) os Ochrophyta, predominantemente fotossintéticos.
A separação mais antiga ocorreu entre Bigyra e as restantes duas linhagens. Não está claro se o heteroconto ancestral era heterótrofo e os cloroplastos foram obtidos posteriormente por Ochrophyta, ou se pelo contrário, o heteroconto ancestral era fotossintético e posteriormente as restantes duas linhagens sofreram a perda dos cloroplastos.[24] Os relógios moleculares situam a origem dos heterocontos actuais há 1077–1025 milhões de anos, enquanto que a origem dos heterocontos fotossintéticos terá ocorrido há 719-414 milhões de anos.[25][26]
A seguinte árvore filogenética é um consenso com base nos trabalhos publicados por vários autores:[3][24][27][28]
HeterokontophytaCom base nesta estrutura filogenética é possível caracterizar os grandes grupos de organismos que se integram no agrupamento Stramenopiles, o que se faz nos pontos seguintes.
O antepassado de Bigyra, e provavelmente de todos os heterocontos, era um organismo fagotrófico de vida livre. Os grupos Bicosoecida e Placididea são os únicos desta linhagem que retiveram o modo de alimentação ancestral fagotrófica. Posteriormente, Opalinea e Blastocystea substituíram a capacidade fagotrófica ancestral por uma osmotrofia secundária quando se converteram em comensais ou parasitas dos animais. Por sua vez, os Labyrinthulea provavelmente perderam a sua capacidade fagotrófica independentemente quando se adaptaram a um modo de vida sapróbio de tipo fungoide.
A linhagem Pseudofungi agrupa organismos com um tipo de alimentação por osmotrofia, ainda que excepcionalmente alguns poucos géneros tenham retido o modo de alimentação fagotrófica. Os antepassados dos Oomycetes provavelmente surgiram no mar como parasitas das algas heterocontas. O antepassado de Hyphochytriomycetes foi provavelmente um predador que utilizava os pseudópodes para perfurar as suas presas.
A classificação dos heterocontos fotossintéticos no agrupamento Ochrophyta assenta quase exclusivamente na análise molecular, pois não é possível comparar directamente a parede celular de celulose das Phaeophyceae (algas-castanhas), a frústula siliciosa das Bacillariophyceae (diatomáceas) e as células nuas das Chrysophyceae (algas verde-amareladas). Esses estudos moleculares indicam que as algas heterocontas se dividem em cinco clados principais, obtidos mediante análises filogenéticas moleculares, que por sua vez se podem agrupar em três grupos monofiléticos:[27]
A tipologia e composição dos carotenos das algas heterocontas dá uma indicação do seu passado evolutivo. A maioria dos grupos de protistas com clorofila c realizam o ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), que pode assumir-se como o ciclo original dos heterocontos ancestrais. O grupo III apresenta apenas este ciclo, pelo que seria a linhagem basal das algas heterocontas. O grupo II, pelo contrário, apresenta apenas o ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A), enquanto que no grupo I existem taxa com ambos os ciclos. Com base nesta distribuição de ciclos fotossintéticos, pode-se assumir que o ciclo V-A apareceu pela primeira vez no grupo I e foi herdado pelos seus descendentes do grupo II.
Os membros do grupo III apresentam uma redução do aparato flagelar, por exemplo, carecendo de raízes flagelares microtubulares e apresentando células nadadoras com apenas um flagelo emergente. Os centrossomas unem-se directamente ao núcleo celular, o qual está deslocado para a parte anterior da célula. O flagelo está ancorado no corpo celular. Esta redução flagelar foi levada ao extremo nas Bacillariophyceae (diatomáceas), nas quais não restam vestígios dos flagelos.
Com base em estudos filogenéticos recentes (2015 e 2016) é possível estabelecer o seguintes cladograma para o agrupamento Stramenopiles:[29][30][31]
Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002
Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalomonadea Cavalier-Smith 2013
Blastocystea Zierdt et al. 1967
Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Oomycota Arx 1967
Hyphochytriomycetes Whittaker 1969
Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914
Raphidophyceae s.l.
Phaeophyceae Hansgirg 1886
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935
Patatas infestadas por Phytophthora (Oomycetes)
Colonia de Synura (Synurophyceae)
Stramenopiles (do latim: stramen, straminis, "de palha"; e pilus "com pelos") é uma das linhagens principais dos organismos pertencentes ao domínio Eukarya, com cerca de 25 000 espécies descritas. O grupo é também designado por Heterokonta devido à presença nos gâmetas dos seus membros de flagelos desiguais do tipo heteroconto. O agrupamento absorveu o anterior táxon Heterokontophyta, considerado parafilético.
Obarvane skupine
Chrysophyceae (zlatorjave alge)
Synurophyceae
Actinochrysophyceae
Pelagophyceae
Phaeothamniophyceae
Bacillariophyceae (kremenaste alge, diatomeje)
Bolidophyceae
Raphidophyceae
Eustigmatophyceae
Xanthophyceae (rumene alge)
Phaeophyceae (rjave alge)
Brezbarvne skupine
Oomycetes
Hyphochytridiomycetes
Bicosoecea
Labyrinthulomycetes
Opalinea
Proteromonadea
Rumenkaste alge (znanstveno ime Heterokontophyta) so raznolika skupina s skupnimi kemijskimi značilnostmi:
Značilni predstavniki te skupine alg so:
Rumenkaste alge (znanstveno ime Heterokontophyta) so raznolika skupina s skupnimi kemijskimi značilnostmi:
klorofil A in C rjava ali rumenkasta pomožna fotosintezna barvila (prekrivajo klorofil) rezervna snov je krizolaminarinZnačilni predstavniki te skupine alg so:
Kremenaste alge so med algami najpogostejše in kot skupina najlažje razpoznavne. So pomembni proizvajalci organske mase na Zemlji. Značilnost te skupine alg so s kremenom prepojene celične stene čudovitih oblik. So enocelične in v kolonijah povezane v plankton, ki se giblje na morski gladini. S prostim očesom jih je nemogoče videti. Rjave alge so večinoma morski organizmi. Prevladujejo v obalnem pasu, pritrjene na skalnato dno. Med njimi je najbolj znan endemit jadranski bračič. Živi v bibavičnem pasu in je del dneva v vodi, del dneva pa zunaj nje. Na take življenjske pogoje se je dobro prilagodil. V celicah ima klorofil ali zelenilo in še rjavo barvilo, ki mu daje značilno rjavo barvo. Ima vilasto razraslo steljko, ki je zelo žilava. Na koncih vršičkov ima mehurjaste odebeline. S spodnjim delom je priraščen na podlago in tako ga morje ne odnese. Pred izsušitvijo ga varuje sluzasta prevleka.Stramenopiler (av grekiska: stramen, "strå" och pila, "hår") eller heterokonter är en stor grupp eukaryoter varav de flesta är alger, från flercellig kelp till encelliga kiselalger (som utgör en stor beståndsdel i plankton). Enkelt kan heterokonterna delas in i färglösa heterotrofer, exempelvis parasitisk vattenmögel (Oomycetes), och färgade fotosyntetiserande alger, ibland benämnda Ochrophyta. I denna grupp finns bland andra kiselalger, guldalger, gulgrönalger och brunalger.
Hos stramenopila alger är kloroplasterna omgivna av fyra membran varav det sista sammanhänger med endoplasmanätet vilket antyder att de härstammar från en symbiotisk eukaryot som rödalg. Kloroplasterna innehåller klorofyll a och c och dessutom vanligtvis det accessoriska pigmentet fukoxantin som ger dem deras gyllenbruna eller brungröna färg.
De enklaste stramenopilerna är färglösa vilket tyder på att de ska ha förgrenat sig innan kloroplasterna dök upp inom gruppen. Kloroplaster som innehåller fukoxantin finns dock även bland haptofyterna vilket antyder att de två grupperna, och möjligtvis även kryptomonaderna, har en gemensam anfader. Om så är fallet var denna anfader en alg och alla färglösa grupper uppstod genom förlust av kloroplaster.
Många stramenopiler är encelliga flagellater och bland de övriga producerar många flageller under någon period i sin livscykel, till exempel som gameter eller zoosporer. Namnet "heterokonter" syftar på dessa cellers karaktäristiska form med två olikartade flageller: En främre "tinsel" (engelska: "glitter") täckt av laterala borst och en bakre piskformad "mastigonem" (mastigos, "piska" och nema, "tråd") som är mjuk och vanligtvis kortare, ibland till och med reducerad till enkel knopp på cellkroppen. Flagellerna fäster subapikalt (under ändarna) eller lateralt (i sidorna) och stöds ofta av fyra rötter som består av mikrotubuli och bildar ett särpräglat mönster.
Mastigonemer tillverkas av glykoproteiner i cellens endoplasmanät innan det transporteras till dess yta. När "tinsel"-flagellen rör sig uppstår en bakåtriktad ström som antingen driver cellen fram genom vattnet eller för in födan. Mastigonemernas speciella tredelade struktur, som gått förlorad hos kiselalgerna, får ibland tjäna som gruppens definierande egenskap, vilket i så fall placerar protister som inte producerar "heterokonta" celler inom gruppen.
Som nämnts ovan varierar klassifikationen av gruppen avsevärt. Ursprungligen bahandlades den som två divisioner som hörde till först växtriket och sedan till protisterna. Divisionen Chrysophyta delades upp i de två klasserna Chrysophyceae (guldalger) och Bacillariophyceae (kiselalger). Till dessa divisioner tillkom Phaeophyta (brunalger).
Enligt denna uppdelning är chrysophyceae parafyletiskt mot både de två andra grupperna vilket gör att olika medlemmar har hamnat i olika klasser och ofta olika divisioner. Nyare system behandlar dem som klasser inom en enda division kallade Heterocontophyta, Chromophyta respektive Ochrophyta. Alla använder sig dock inte av den uppdelningen utan kiselalger behandlas ibland som en egen division.
Upptäckten att vattenmögel och hypochytrider är besläktade med dessa alger snarare än med svamp, som man tidigare trott, har gjort att många valt att inlemma dem bland heterokonterna. Om det skulle visa sig att de härstammar från pigmenterade anfäder skulle gruppen bli parafyletisk i deras avsaknad. Behandling varierar dock och Davd J. Patterson har givit gruppen namnet "stramenopiler" med utgångspunkt i avsaknaden av tripartita mastigonemer, mitokondrier med tubulära cristae och öppen mitos. Patterson använde stramenopiler som prototyp för en klassifikation som inte utgår från Linnés systematik, vilket resulterat att användningen gentemot etablerade system varierar.
Thomas Cavalier-Smith behandlar heterokonter som identiska med stramenopilerna vad gäller sammansättningen, en definition som denna artikel följer. Han har föreslagit att de ska placeras i ett eget rike, chromista, tillsammans med haptofyter och kryptomonader. Numera räknas oftast heterokonter, haptofyter, kryptonomader och alveolater ihop under beteckningen Chromalveolata, som betraktas som rike. Denna indelning börjar sätta sig även monofylin inte är slutligt fastställd.
Stramenopilerna betraktas alltså ibland som en egen division Heterocontophyta eller som underrike till Chromalveolata och då kallad Heterokonta eller Sramenopiles. De olika grupper som ovan presenterats som klasser med ändelserna -phyceae resp -mycetes, betraktas ofta även som divisioner (fyla) med ändelserna -phyta resp. -mycota. Anledningen till bruket -mycetes/-mycota hos de färglösa medlemmarna är att tidigare räknats som svampar, trots att de inte är släkt med dessa.
Nedanstående kladogram visar släktskapen inom heterokonterna baserat på rDNA-data.[2]
StramenopilesAlgsvampar (Oomycetes)
Kiselalger (Bacillariophyceae)
Guldalger (Chrysophyceae)
Kloromonader (Raphidophyceae)
Gulgrönalger(Xanthophyceae)
Brunalger (Phaeophyceae)
Holly A.Bowerse, Vishwanath Patilb, Bente Edvardsena, Kjetill S. Jakobsen: Seven GenePhylogenyofHeterokonts, Protist, Vol.160,191—204, 2009.
Stramenopiler (av grekiska: stramen, "strå" och pila, "hår") eller heterokonter är en stor grupp eukaryoter varav de flesta är alger, från flercellig kelp till encelliga kiselalger (som utgör en stor beståndsdel i plankton). Enkelt kan heterokonterna delas in i färglösa heterotrofer, exempelvis parasitisk vattenmögel (Oomycetes), och färgade fotosyntetiserande alger, ibland benämnda Ochrophyta. I denna grupp finns bland andra kiselalger, guldalger, gulgrönalger och brunalger.
Гетероконти (Heterokontophyta) — тип живих організмів царства Хромальвеоляти (Chromalveolata). Складається з 18 класів, що в свою чергу поділяються на дві групи: забарвленні та незабарвлені.
Гетероконти (Heterokontophyta) — тип живих організмів царства Хромальвеоляти (Chromalveolata). Складається з 18 класів, що в свою чергу поділяються на дві групи: забарвленні та незабарвлені.
Các heterokonts hoặc stramenopiles là một dòng chính của sinh vật nhân chuẩn với hơn 100.000 loài được biết đến,hầu hết trong số đó là họ tảo.[9]
Heterokonts chủ yếu là tảo.Trong một giai đoạn của chu kỳ sống của chúng,chúng có hai lông roi không đồng đều.Chúng bao gồm cả các loại đơn bào và tảo nâu (rong biển như tảo bẹ và Sargassum).[10]
Dựa trên cây phát sinh sau đây của Ruggiero et al. 2015 vào năm 2016.[11][12][13]
Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
Sagenista s.s.
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placidozoa
Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002
Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalomonadea Cavalier-Smith 2013
Blastocystea Zierdt et al. 1967
Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Oomycota Arx 1967
Hyphochytriomycota Whittaker 1969
Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
Khakista
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878
Hypogyristea s.s.
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Eustigmista
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Phagochrysia
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914
Raphidoistia
Raphidophyceae s.l.
Phaeophyceae Hansgirg 1886
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935
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Heterokonts chủ yếu là tảo.Trong một giai đoạn của chu kỳ sống của chúng,chúng có hai lông roi không đồng đều.Chúng bao gồm cả các loại đơn bào và tảo nâu (rong biển như tảo bẹ và Sargassum).
Stramenopiles
Синонимы
Страменопилы[1], страминопилы[2] (лат. Stramenopiles), или гетероконтные, разножгутиковые организмы[3] (лат. Heterokonta) — большая группа одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариотических организмов.
В группу Страменопилы, которой придают ранг от надотдела до инфрацарства включительно, или в инфрацарство Гетероконты включают следующие отделы:
Страменопилы, страминопилы (лат. Stramenopiles), или гетероконтные, разножгутиковые организмы (лат. Heterokonta) — большая группа одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариотических организмов.
不等鞭毛總門（學名：Heterokonta）旧为不等鞭毛門，是真核生物的主要演化支之一，已知的下轄物種超過10萬個品種[8]，當中大多數屬於藻类[9]，从多細胞的大型藻类海带，到單細胞的各種浮游矽藻，這些藻類擁有多重内共生形成的多层膜葉綠體。其他值得注意的成員還有寄生性的卵菌綱，是不少植物性瘟疫的元兇，如愛爾蘭馬鈴薯飢荒及近日的橡樹突然死亡，都是由卵菌綱生物引起的。
不等鞭毛这一名称指的是在其生命周期的能动阶段，鞭毛虫细胞具有两种不同形状的鞭毛。
不等鞭毛類的色素体有四层膜结构。
不等鞭毛總門（學名：Heterokonta）旧为不等鞭毛門，是真核生物的主要演化支之一，已知的下轄物種超過10萬個品種，當中大多數屬於藻类，从多細胞的大型藻类海带，到單細胞的各種浮游矽藻，這些藻類擁有多重内共生形成的多层膜葉綠體。其他值得注意的成員還有寄生性的卵菌綱，是不少植物性瘟疫的元兇，如愛爾蘭馬鈴薯飢荒及近日的橡樹突然死亡，都是由卵菌綱生物引起的。
不等鞭毛这一名称指的是在其生命周期的能动阶段，鞭毛虫细胞具有两种不同形状的鞭毛。
Heterokonta
英名 Stramenopilesストラメノパイル (Stramenopiles) は、鞭毛に中空の小毛を持つ真核生物の一群である。群の名前もこの小毛に由来する（ラテン語の stramen 麦わら ＋ pilus 毛）。ストラメノパイルは前鞭毛と後鞭毛の2本の鞭毛を持ち、前鞭毛にこの小毛が見られる。
不等毛類 (Heterokonta) とも呼ぶ。まれに不等毛植物 (Heterokontophyta) とも呼ぶが、しばしばそれはストラメノパイル（不等毛類）のサブグループを意味する。
分類階級は当初は門とされた[1]が、これの下位分類を門とすることもある[2]。
ストラメノパイルには、藻類の一大分類群であり多細胞生物も多いオクロ植物（不等毛植物）が含まれる。オクロ植物の他に、原生動物として知られる太陽虫の仲間の一部や、古くは菌類として扱われていた卵菌・サカゲツボカビ類までを含む多様なグループである。
色素体の有無や細胞外被構造の種類など、ストラメノパイルの細胞構造は様々である。それらの生物をまとめる共有派生形質が、鞭毛に備わった管状小毛（管状マスチゴネマ tubular mastigonemes ; ギリシア語の mastigos 鞭毛 ＋ nema 糸）である。鞭毛全体の形が鳥の羽にも似るため、以前は羽型鞭毛と呼ばれた。鞭毛に小毛を持つ生物はハプト藻、ユーグレナ藻、プラシノ藻など様々な分類群に見られるが、ストラメノパイルの鞭毛小毛には細胞の推進力を逆転するという特異な機能がある。
ストラメノパイルの多くは2本鞭毛であり、前鞭毛（細胞の進行方向に伸ばした鞭毛）に管状小毛が付随している。この小毛は基部・軸部・先端毛から成る3部構成で、軸部の太さは数十nm、全体の長さは最長でも数μm程度である。軸部は「管状」の名の通り軸部が中空になっており、生物によってはこの部分にさらに細かい側毛が生えている。先端毛は1本〜数本で、本数は生物種によって異なっている。小毛の基部は鞭毛に対して柔軟であり、鞭毛打と共に管状小毛も水を掻くように動作する。この小毛の動きが鞭毛本体と逆方向の水流を生み出し、推進力の逆転に寄与していると考えられている。これらの小毛構造は非常に小さい為、観察には透過型電子顕微鏡が必要となる。一方、後鞭毛には管状小毛は付随せず、推進力を逆転する効果は無い。
代表的な不等毛植物である褐藻や珪藻は普段は鞭毛を持たないが、生活環の一部で遊走細胞を生じ、この時小毛のある鞭毛を備える。ストラメノパイルの形態は様々であるが、鞭毛を持つ遊走細胞の形態は共通性が高い。しかしながら Actinophrys sol （タイヨウチュウ）など、生活環を通して遊走細胞期を持たず、従って管状小毛を一切持たないストラメノパイルもいる。
ストラメノパイルは、アルベオラータ、リザリアと共にSAR (Sar) を形成する[3]。
以前は、ストラメノパイル、アルベオラータ、ハプト藻、クリプト藻がクロムアルベオラータ (Chromalveolata) を形成するという説が有力で、2005年には国際原生動物学会 (ISOP) の分類にも採用された[4]。しかし、2009年から2010年の複数の研究で否定され[3]、2012年の分類改定ではSARに取って代わられた。
さらに以前は、ストラメノパイルにクリプト藻とハプト藻を加えてクロミスタ (Chromista) とする説もあった。
ストラメノパイルは、ビギラ Bigyra、偽菌 Pseudofungi、オクロ植物 Ochrophyta（不等毛植物 Heterokontophyta）の3つの系統に分類される[1]。ストラメノパイルを門としない場合、これらの分類階級が門とされる[2]。
これらのうちビギラが系統的に離れており、偽菌とオクロ植物が互いに近縁である。
ストラメノパイルオクロ植物（不等毛植物） Ochrophyta
オクロ植物の多くは葉緑体を持つのに対し、ビギラと偽菌は葉緑体がない「無色ストラメノパイル」であるが、無色ストラメノパイルは単系統を形成しない。
ただしこれらの系統分類は国際原生動物学会 (ISOP) の分類には採用されておらず、彼らはストラメノパイルの直下に20余のグループを並立させている。
古くは藻菌類などと呼ばれていた菌類的なグループもここに含まれる。
他
オクロ植物は、ストラメノパイルのうち葉緑体を持つグループである。不等毛植物とも呼ばれ、古くは黄色植物 (Chrysophyta) とも呼ばれた。
多くは光合成を行う独立栄養生物であるが、一度獲得した葉緑体を二次的に失い、再び従属栄養生活を営む生物も含まれる。
オクロ植物はフェイスタ Phaeista と カキスタ Khakista の2亜門に分類される。それらのメンバーは系統的に修正されたが、単系統性は弱くしか支持されていない[1]。
ストラメノパイル (Stramenopiles) は、鞭毛に中空の小毛を持つ真核生物の一群である。群の名前もこの小毛に由来する（ラテン語の stramen 麦わら ＋ pilus 毛）。ストラメノパイルは前鞭毛と後鞭毛の2本の鞭毛を持ち、前鞭毛にこの小毛が見られる。
不等毛類 (Heterokonta) とも呼ぶ。まれに不等毛植物 (Heterokontophyta) とも呼ぶが、しばしばそれはストラメノパイル（不等毛類）のサブグループを意味する。
分類階級は当初は門とされたが、これの下位分類を門とすることもある。
ストラメノパイルには、藻類の一大分類群であり多細胞生物も多いオクロ植物（不等毛植物）が含まれる。オクロ植物の他に、原生動物として知られる太陽虫の仲間の一部や、古くは菌類として扱われていた卵菌・サカゲツボカビ類までを含む多様なグループである。
부등편모조류(不等鞭毛藻類, heterokonts)는 진핵생물의 주요 계통군의 하나로,[1] 이들의 대부분을 차지하는 규조류를 포함하여, 현재 100,000여 종 이상이 알려져 있다.[2] 대부분은 거대한 다세포인 다시마부터 단세포인 규조류에 이르는 조류로서, 플랑크톤의 주요 구성원을 이룬다. 기타 유명한 스트라메노필라는 (일반적으로 측계통군) 난균류가 포함되며, 난균류에는 악명높은 감자의 피토프토라(Phytophthora)와 씨앗을 말라죽게 하고 썩게 만드는 피티움(Pythium)이 포함되어 있다.
부등편모조류라는 이름은 편모 세포가 2개의 다른 모양의 편모를 가지는 운동성이 있는 생명 주기 단계를 가리킨다.
다음은 아들(Adl et al. 2012)과 부르키(Burki, 2014/2016) 등의 진핵생물 계통 분류이다.[3][4][5]
진핵생물 AH/SAR 원시색소체생물Eogyrea
플라시디아류플라시디아강
나노모나스강
오팔로모나스강
오팔리나상강 기리스타류
