Lehtisammalet

De mossen of bladmossen (stam Bryophyta Schimper (1836)^[1], vroeger ook wel in de rang van klasse als Musci of Bryopsida) zijn kleine, kruidachtige landplanten, die solitair tot dicht op elkaar gepakt groeien in matten of kussens op rotsen, bodem of als epifyten op de stam of bladeren van bomen. Mossen zijn meestal groene planten, vaak met stengels en bladen. Ze hechten zich vast met rizoïden (wortelachtige structuren). Anders dan bij de echte wortels van planten, worden rizoïden niet gebruikt voor opname van nutriënten.

Bryologie is de studie die zich richt traditioneel op mossen, hauwmossen en levermossen. Organisaties op dit terrein zijn onder andere de Bryologische en Lichenologische Werkgroep in Nederland, de Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie (VWBL)^[2] in Vlaanderen en de International Association of Bryologists. Een aandachtspunt in Nederland is daarbij de Nederlandse Rode Lijst voor de mossen.

Van de mossen zijn vooral de veenmossen van grote betekenis geweest bij de vorming van het Europese landschap. Deze mossen hebben een groot vermogen tot het vasthouden van water, waardoor het tot ver boven het grondwaterniveau kon doorgroeien.

De Hepaticae (levermossen) en Anthocerotae (hauwmossen) waren opgenomen in een veel wijder omgrensde stam Bryophyta, maar in de huidige opvattingen zijn deze afgesplitst als zelfstandige stammen Marchantiophyta, respectievelijk Anthocerotophyta. Mossen zijn het meest verwant met hauwmossen en levermossen en naar de huidige inzichten ook met de vaatplanten. Mossen, maar ook levermossen en hauwmossen hebben geen echte wortels, noch echte bladeren. De generatiewisseling van deze groepen is sterk overeenkomstig, en onderscheidt zich van die van de varens en overige vaatplanten.

De weinig verwante korstmossen, die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met blauwwieren en soms met beide, worden beschouwd als behorende tot de schimmels, veelal tot de ascomyceten (zakjeszwammen).

Bouw en levenscyclus

Mossen hebben een afwisseling van twee generaties: een haploïde (n) gametofyt en een diploïde (2n) sporofyt. Het zijn eenhuizige of tweehuizige isospore diplohaplonten met een dominante gametofyt.

De haploïde gametofyt is het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan een- of tweehuizig zijn (met mannelijke en vrouwelijke planten), maar de sporen zijn gewoonlijk van gemiddeld gelijke afmetingen (isospoor), hoewel er ook enkele tweehuizige heterospore soorten zijn.

De diploïde sporofyt is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt, maar vertoont bijzondere, karakteristieke kenmerken zoals een peristoom en huidmondjes. Er is altijd slechts één eindstandig sporenkapsel, dit in tegenstelling tot de bij varens en varenachtigen. Op dit schema zijn er verschillende variaties mogelijk. In zeldzame gevallen leeft de groene sporofyt zelfstandig, terwijl de gametofyt reeds is afgestorven.

Heteromorfe diplohaplont met dominante gametofyt^[3] kernfase diplofase
(2n) ←
→ haplofase
(1n) Ge-
ne-
ra-
ties zygote ← bevruch-
ting B! { ←
← ♂ gameten
♀ gameten ↓ ↑^↑ GAMETO-
FYT (meio-)
sporo-
fyt ↑ →R! sporische
(intermediaire)
meiose → spore

Gametofyt

In de levenscyclus van mossen begint de haploïde gametofytfase met de spore en de daaruit groeiende voorkiem of protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de mosknoppen, die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor genoemd). Deze fase is de dominante fase.

Bij tweehuizige mossoorten is er onderscheid tussen mannelijke en vrouwelijke sporen of protonemata, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen mannelijke en vrouwelijke planten. Men spreekt dan van "dwergmannetjes".

De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.

De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn:

• het protonema (draadvormige voorkiem) is een meercellig maar slechts een enkele cel dik, vaak fotosynthetisch, draadvormig uitgroeisel met dwarse tussenwanden. Hierop groeien de mosknoppen, die zich verder ontwikkelen tot de mosplanten
• de stengel, die vertakt kan zijn, soms zelfs meervoudig vertakt. Soms zijn er verschillende typen stengel en takken. De wijze van vertakking vormt een belangrijk kenmerk voor determinatie. Zo kunnen bijvoorbeeld boomvormig vertakte mossen, liggende slaapmossen, hangende baardmossen worden onderscheiden
• de bladeren, die voor het grootste deel slechts één cel dik zijn, en geen tot twee nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn met soms duidelijk verschillende celtypen. De bladeren van de takken kunnen afwijken van van de stengelbladen. Op de nerven of op bladeren kunnen aanhangsels voorkomen, zoals lamellen of broedlichaampjes. In sommige gevallen zijn de verschillende delen van het blad duidelijk te onderscheiden, bijvoorbeeld in celvorm (isodiametrisch tot lang gestrekt), celgrootte en structuren van de celwand (mamillen, papillen, stippels, poren). Zo zijn soms bladoortjes, bladschede, bladzoom en bladrand, bladschijf en bladtop te onderscheiden.
• rizoïden zijn meercellige maar slechts een enkele cel dikke, niet-fotosynthetische, draadvormige uitgroeisels met scheefstaande tussenwanden, die wel wat op het protonema lijken. Ze kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, meestal op de stengel maar ook wel op de bladen.
• de gametoecia (enkelvoud: gametoecium), die bestaan uit mannelijke (antheridia) en/of vrouwelijke (archegonia) voorplantingsorganen en steriele parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen. Soms is de situatie eenvoudiger of staan in zeldzame gevallen de antheridia los op de stengel, zoals bij het geslacht Takakia.

Vegetatieve vermeerdering

Mosplanten hebben vaak delen die dienen voor de vegetatieve vermeerdering:

• de broedlichamen zijn structuren voor vegetatieve vermeerdering waarin enigszins gereduceerde bladeren of stengels zijn te herkennen. Er is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes, broedknoppen, broedblaadjes en broedflagellen, alle nog herkenbaar als omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant.
• daarnaast zijn er gemmen: broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een meestal klein aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn; bladeren of stengels zijn niet meer te herkennen.

Geslachtelijke voortplanting

Organen voor geslachtelijke voortplanting bij mossen zijn de voorplantingsorganen (gametangiën, ev. gametangium). Deze bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij de landplanten en de mogelijk verwante kranswieren, maar niet bij de groenwieren:

• In het archegonium (het vrouwelijke gametangium) wordt de eicel, een niet-beweeglijke vrouwelijke geslachtscel gevormd.
• In het antheridium (het mannelijke gametangium) worden beweeglijke mannelijke geslachtscellen, de zaadcellen, gevormd. Deze zaadcellen hebben water nodig om naar de eicel te zwemmen en deze te bevruchten. De bevruchte eicel (zygote) zal zich beginnen te ontwikkelen binnen het archegonium.

• Gewoon krulmos
• Lengtedoorsnede door Funaria hygrometrica
  e=bladeren, d=bladnerven, c=parafysen (steriele organen), b=antheridia (mannelijk organen).

• Lengtedoorsnede door Funaria hygrometrica
  A. Lengtedoorsnede door een zeer jong sporogoon (f, f′) omsloten door de archegoniale wand (b, h).
  B, C. Opeenvolgende ontwikkelingsstadia van het sporogoon (f) ingesloten in de calyptra, dat gevormd wordt door de archegoniale wand (c). Ook de nek zit er nog aan (h). De voet van het sporogoon is het onderliggende weefsel van de stengel van de mosplant binnengedrongen.

• Funaria hygrometrica: A: Bladscheut (g) met een jong sporogoon, dat omsloten wordt door de calyptra (c).
  B: Met bijna rijp sporogoon; s=seta; f=doosje; c=calyptra.
  C:Mediane-longitudinale doorsnede van een doosje met de seta dat naar de basis toe verwijdt in de apofyse; d=operculum; p=peristoom; a=annulus; c=columella; s=archesporium; h=luchtholte tussen de sporezak en de wand van het doosje.

Sporofyt

Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.

Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit:

1. een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met kaboutermos (Buxbaumia) als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant; bij Sphagnum en bij Andreaea is de sporofyt ingeplant op een pseudopodium, een onbebladerd takje van de gametofyt.
2. een kapselsteel, de seta,
3. een sporogoon of sporekapsel.

Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het huikje of calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.

De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:

• een kapselhals, dat voorzien kan zijn van huidmondjes en
• een sporendoosje of theca. Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
  • een peristoom of mondbeslag, bestaande uit tot twee ringen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
  • een operculum of deksel en een annulus of dekselring
  • het weefsel dat de sporen vormt (endothecium); de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
  • het weefsel dat de kapselwand vormt (amfithecium)

Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.

In het sporendoosje vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevigere wand met sporenpollenine, waardoor ze wat minder gevoelig zijn voor uitdroging.

Schema morfologie en anatomie

Morfologie en anatomie van de Bryophyta^[4][5] Gametofyt Sporofyt

Systematiek

Plaats van de mossen en verwanten

Een traditionele indeling van de mossen

De mossen met verwanten en de vaatplanten verschillen op twee belangrijke punten:

1. De dominante fase in de levenscyclus van een mos is de gametofyt (de 'mosplant' of haploïde fase), terwijl het bij de landplanten de sporofyt (het sporekapsel, de diploïde fase) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk korte levensduur, en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, de seta, en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
2. De mossen hebben geen houtstof in hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echte vaatbundels, dit in tegenstelling tot de vaatplanten.

Mossen worden beschouwd als primitieve landplanten, die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de varens en varenachtigen (Monilophyta) en de wolfsklauwen (Lycophyta). De eerste landplanten wordt verondersteld levermossen te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.

De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. In het verleden werden ook de levermossen (oude naam: Hepaticae) en de hauwmossen (oude naam: Anthocerotae) samen met de (blad)mossen (oude naam: Musci) gerekend tot een fylum, de Bryophyta in wijdere zin. In modernere opvattingen zijn het zelfstandige stammen. Tegenwoordig omvat de stam van de Bryophyta alleen de groep die in de traditionele indelingen Musci of "bladmossen" werden genoemd. Een cladogram met recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:

Stamboom van de Embryophyta, landplanten

Stamboom van de Embryophyta, landplanten

Het is echter nog steeds niet geheel duidelijk welke groep het meest oorspronkelijk is en welk het meest verwant met de vaatplanten. Er zijn dan ook veel variaties op bovenstaand cladogram te vinden in de literatuur.

Vergelijking van mossen, levermossen en hauwmossen

In oudere indelingen werden de mossen (bladmossen of Musci), de levermossen en de hauwmossen (Hepaticae) samen genomen als de Bryophyta in wijdere zin. Tegenwoordig worden ze gewoonlijk elk in een eigen stam geplaatst. In onderstaande tabel worden de mossen, levermossen en hauwmossen vergeleken. Binnen deze groepen zijn vaak afwijkingen te vinden, waardoor ze niet geheel voldoen aan de kenmerken van onderstaande tabel. Dat geldt onder andere voor de peristoomloze mossen zoals Takakia, Sphagnum en Andreaea. Het meest kenmerkend zijn de Bryopsida, waarvan de naam soms gebruikt wordt om alle alle mossen mee aan te duiden.

Verschillen tussen mossen, levermossen en hauwmossen. Generatie ↓ Kenmerken Bryophyta
Mossen Marchantiophyta
Levermossen Anthocerotophyta
Hauwmossen Gametofyt,
haploïde fase protonema draadvormig thalleus bolvormig mosknoppen op protonema veel mosknoppen slecht 1 mosknop slecht 1 mosknop mosplant is
bebladerde spruit of thallus bebladerde spruit,
zelden duidelijk dorsivetrale bouw,
(stengel en takken met blaadjes) of bebladerde spruit meestal dorsivetraal,
of eenvoudig thallus,
of thallus met luchtkamers eenvoudig thallus blad rangschikking verspreid, spiralen 3 rijen of niet van toepassing (n.v.toep.) bladvorm zelden gelobd 2- tot meerlobbig of n.v.toep. (n.v.toep.) bladnerven 0, 1 of 2; meer cellen dik geen / n.v.toep. (n.v.toep.) olielichaampjes geen aanwezig geen chloroplasten per cel veel kleine chloroplasten veel kleine chloroplasten 1 enkele grote chloroplast met een pyrenoïde watertransporterende
cellen in stengel gametofyt (en in sporofyt) alleen bij enkele eenvoudige thalleuze vormen geen rizoïden bruin, meercellig hyalien, eencellig hyalien, eencellig gametangia plaatsing in clusters aan de top van bebladerde tak in clusters aan de top van bebladerde tak
of op oppervlak van thallus verzonken in het thallus, verspreid huidmondjes geen huidmondjes soms ademopeningen aanwezig Sporofyt,
diploïde fase kapselsteel (seta)
ontwikkeling strekt zich al voor de sporenrijping,
soms een pseudopodium strekt zich pas vlak voor het
loslaten van de rijpe sporen afwezig kapselsteel kleur fotosynthetisch en groen hyalien, niet fotosynthetisch (n.v.toep.) kapsel bouw met peristoom, operculum, theca en nek ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd ongedifferentieerd; langwerpig kapsel groei beperkte groei, vaste grootte beperkte groei, vaste grootte continue groei door basaal meristeem columella
in het kapsel aanwezig geen aanwezig steriele cellen
tussen de sporen nooit eencellige elateren met spiraalverdikkingen meercellige pseudo-elateren, vertakt kapsel rijping opent bij operculum en peristoom,
opent zelden met spleten opent met tanden of 4 kleppen opent met 2 kleppen huidmondjes op sporenkapsel geen aanwezig

Levermossen

Zie Levermossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Marchantiophyta of Levermossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Marchantiopsida of Hepaticae. De stam omvat onder andere:

• Klasse: Jungermanniopsida

Hauwmossen

Zie Hauwmossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Anthocerotophyta of Hauwmossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Anthocerotae. De stam omvat onder andere:

• Orde: Anthocerotales
• Orde: Nothothylales

Fylogenie en taxonomie

De systematiek van de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogere taxa. Stam Bryophyta zijn de Bladmossen of Mossen in engere zin. De mossen kunnen worden onderverdeeld in acht klassen, hier getoond met een cladogram:

Fylogenetische stamboom Systematische indeling

Uitgewerkt tot op soortniveau wordt het overzicht als volgt:

• Klasse: Takakiopsida
  • Orde: Takakiales
    • Familie: Takakiaceae
      • Geslacht: Takakia, met slechts 2 soorten:
        • Soort: Takakia ceratophylla
        • Soort: Takakia lepidozioides
• Klasse: Sphagnopsida
  • Orde: Sphagnales
    • Familie: Ambuchananiaceae
      • Geslacht: Ambuchanania, met slechts 1 soort:
        • Soort: Ambuchanania leucobryoides
      • Geslacht: Eosphagnum, met slechts 1 soort:
        • Soort: Eosphagnum inretortum
    • Familie: Flatbergiaceae
      • Geslacht: Flatbergium, met slechts 1 soort:
        • Soort: Flatbergium sericeum
    • Familie: Sphagnaceae
      • Geslacht: Sphagnum
        • Soort: Sphagnum palustre (gewoon veenmos )
        • Soort: Sphagnum magellanicum (hoogveen-veenmos)
• Klasse: Andreaeopsida
  • Orde: Andreaeales
    • Familie: Andreaeaceae
      • Geslacht: Acroschisma
      • Geslacht: Andreaea
• Klasse: Andreaeobryopsida
  • Orde: Andreaeobryales
    • Familie: Andreaeobryaceae
      • Geslacht: Andreaeobryum
        • Soort: Andreaeobryum macrosporum
• Klasse: Bryopsida
• Onderklasse: Tetraphidae (Viertandmossen)
• Onderklasse: Buxbaumiidae (Kaboutermossen)
• Onderklasse: Bryidae
  • Orde: Hypnales
    • Familie: Amblystegiaceae
      • Geslacht: Amblystegium
        • Soort: Amblystegium serpens (gewoon pluisdraadmos)
    • Familie: Brachytheciaceae
      • Geslacht: Brachythecium
        • Soort: Brachythecium rutabulum (gewoon dikkopmos)
      • Geslacht: Pseudoscleropodium
        • Soort: Pseudoscleropodium purum (groot laddermos)
    • Familie: Hypnaceae
      • Geslacht: Hypnum (klauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum andoi (bosklauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum cupressiforme (gesnaveld klauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum imponens (goudklauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum jutlandicum (heideklauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum pallescens (klein klauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum pratense (weideklauwtjesmos)
    • Familie: Hylocomiaceae
      • Geslacht: Rhytidiadelphus (haakmos)
        • Soort: Rhytidiadelphus loreus (riempjesmos)
        • Soort: Rhytidiadelphus squarrosus (gewoon haakmos)
        • Soort: Rhytidiadelphus triquetrus (pluimstaartmos)
    • Familie: Thuidiaceae
      • Geslacht: Thuidium (thujamos)
        • Soort: Thuidium abietinum (sparrenmos)
        • Soort: Thuidium assimile (zweepthujamos)
        • Soort: Thuidium delicatulum (fraai thujamos)
        • Soort: Thuidium recognitum (stug thujamos)
        • Soort: Thuidium tamariscinum (gewoon thujamos)
    • Familie: Pottiaceae
      • Geslacht: Tortula
        • Soort: Tortula muralis (gewoon muursterretje of muurmos)
  • Orde: Dicranales
    • Familie: Ditrichaceae
      • Geslacht: Ceratodon
        • Soort: Ceratodon purpureus (gewoon purpersteeltje)
• Onderklasse: Archidiidae
• Klasse: Haarmossen: Polytrichopsida (soms als onderklasse van de Bladmossen: Polytrichidae)
  • Orde: Polytrichales
    • Familie: Polytrichaceae
      • Geslacht: Dawsonia
        • Soort: Dawsonia superba
      • Geslacht: Polytrichum (Haarmos)
        • Soort: Polytrichum alpinum (berghaarmos)
        • Soort: Polytrichum commune (gewoon haarmos)
        • Soort: Polytrichum formosum (fraai haarmos)
        • Soort: Polytrichum juniperinum (echt zandhaarmos)
        • Soort: Polytrichum longisetum (gerand haarmos)
        • Soort: Polytrichum piliferum (ruig haarmos)
        • Soort: Polytrichum uliginosum (bulthaarmos)

Trivia

Niet tot de mossen behoren, ondanks de misleidende naam, onder andere:

• Iers mos (Chondrus crispus), dat behoort tot de roodwieren,
• IJslands mos (Cetraria islandica)

  en andere korstmossen (lichenen).

Bronnen, noten en/of referenties

---

Externe links

• BLWG Mossen in Nederland (blwg.nl)
• BLWG Verspreidingsatlas Mossen online (Verspreidingsatlas.nl)
• www.vwbl.org Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie
• Waarnemingen van mossen in Nederland (invoer) (Telmee.nl)
• Oud mos (VPRO Noorderlicht)

---

Bibliografie

• Introduction to Moss Morphology. Biology 321 Course Website
• BLWG (2007). Voorlopige verspreidingsatlas van de Nederlandse mossen. BLWG.
• Bouman, A.C. (2002). De Nederlandse veenmossen. BLWG.
• Van Dort, K.W., Chr. Buter & P. van Wielink (1996). Veldgids mossen. KNNV Uitgeverij.
• Van Dort, K.W., Chr. Buter & B. Horvers (2010). Fotogids mossen van Nederland en België. KNNV Uitgeverij., Errata foto's
• (en) Glime, J.M. (2007). Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology. gesponsord door de Michigan Technological University en de International Association of Bryologists.
• Gradstein, R. & H. van Melick (1996). De Nederlandse levermossen en hauwmossen. KNNV Uitgeverij & BLWG.
• Kalkman, C. (1972). Mossen en vaatplanten. Bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. A. Ooosthoek's Uitgversmaatschappij N.V., Utrecht ISBN 90 6046 598 9
• Kruijer H., B.O. van Zanten Mossen, een vergeten plantengroep
• Landwehr, J. (1984). Nieuwe atlas Nederlandse Bladmossen. KNNV Uitgeverij & Thieme.
• Landwehr, J. m.m.v. S.R. Gradstein & H. van Melick (1980). Atlas Nederlandse Levermossen. Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging
• (de) Probst, W. (1986). Biologie der Moos- und Farnpflanzen. UTB Quelle & Meyer, Wiesbaden
• Siebel, H.N. & H.J. During (2006). Beknopte mosflora van Nederland en België. KNNV Uitgeverij.
• Touw A. & W.V. Rubers (1989). De Nederlandse Bladmossen. KNNV Uitgeverij.