الأسماء في صفحات التنقل
Fåglar (Aves) är en klass tvåbenta, endoterma (jämnvarma), äggläggande ryggradsdjur med näbb, vingar och fjädrar. De flesta fåglar kan flyga, men inte alla. Det finns idag mellan 9 000 och 10 000 olika fågelarter i världen, beroende på hur man räknar, vilket gör dem till de mest skiftande landryggradsdjuren. De bebor ekosystem över hela jordklotet, från Arktis till Antarktis. Fåglar varierar i storlek från den 5 centimeter stora bikolibrin till den 2,7 meter stora strutsen. Fossilfynd tyder på att fåglarna utvecklades från dinosaurier under juraperioden, för omkring 150–200 miljoner år sedan. De flesta paleontologer betraktar fåglarna som den enda kladen av dinosaurier som överlevde krita/tertiär-utdöendet för ungefär 65,5 miljoner år sedan.
Det som särskiljer fåglar från alla andra djur är deras fjäderdräkt. Karakteristiskt för nutida fåglar är dessutom att de har en näbb utan tänder, att de lägger ägg med hårda skal, har hög metabolism, ett hjärta med fyra kamrar, spolformade kroppar, och ett lättviktigt men starkt skelett. Alla fåglar har främre extremiteter som utvecklats till vingar och de flesta kan flyga, med några undantag, däribland strutsfåglar, pingviner, och ett antal olika endemiska arter på öar. Fåglarna har också unika matspjälknings- och respirationssystem som är mycket anpassade till flygning. Vissa fåglar, särskilt kråkfåglar och papegojor, är bland de mest intelligenta av djurarter. Ett antal fågelarter har observerats tillverka och använda verktyg, och många sociala arter uppvisar kulturell förmedling av kunskap över generationer.
Många arter genomför långdistansflyttningar, och många utför kortare oregelbundna rörelser. I normalfall räknar man med att en adult fågel energimässigt har tre årliga huvudposter: häckning, ruggning och flyttning. För stannfåglar är övervintring i kallt eller extremt torrt klimat en av huvudposterna istället för flyttningen.[3] Fåglar är sociala; de kommunicerar med användning av visuella signaler och genom sång, och deltar i sociala beteenden som kooperativ häckning och jakt, flockbildning, och mobbning mot predatorer. Det stora flertalet fågelarter är socialt monogama, vanligen för en häckningssäsong åt gången, ibland i åratal, men sällan för livet. Andra arter har häckningssystem som är polygyna ("många honor") eller, sällsynt, polyandriska ("många hanar"). Ägg läggs vanligen i ett rede och ruvas av föräldrarna. De flesta fåglar har en lång period efter kläckningen då föräldrarna tar hand om ungarna.
Många arter har ekonomisk betydelse, mestadels som källor till mat som utvinns genom jakt eller lantbruk. Vissa arter, särskilt sångfåglar och papegojor, är populära som sällskapsdjur. En annan användning är skörd av guano (spillning) för användning som gödsel. Fåglar har framträdande roller i alla aspekter av mänsklig kultur från religion till poesi till populärmusik. Omkring 120–130 arter har dött ut som en följd av mänsklig aktivitet sedan 1600-talet, och ytterligare hundratals innan dess. För närvarande är ungefär 1 200 fågelarter hotade av utrotning av mänsklig aktivitet, fastän det görs insatser för att skydda dem.
Fåglar (Aves) är en monofyletisk grupp vars huvudlinjer utvecklades under den geologiska perioden jura, vilket innebär att de var samtida med dinosaurierna.
Den första klassificeringen av fåglar utvecklades av Francis Willughby och John Ray i deras verk Ornithologiae från 1676.[4] Carl von Linné modifierade det verket 1758 för att upprätta det taxonomiska klassificeringssystem som för närvarande används.[5] Fåglar kategoriseras som den biologiska klassen Aves i Linnés taxonomi. Inom fylogenetisk taxonomi placeras Aves i dinosauriekladen Theropoda.[6] Aves och systergruppen Crocodilia (krokodildjur), är tillsammans de enda levande medlemmarna av reptilkladen Archosauria (härskarödlor). Fylogenetiskt definieras Aves vanligen som alla efterkommande till de senaste gemensamma förfadern till de nutida fåglarna.[7] Andra har definierat Aves så att gruppen enbart innehåller de moderna fågelgrupperna, och utesluter merparten av de grupper som endast är kända från fossil. Enligt denna klassificering förs dessa fossiler istället till gruppen Avialae[8]
Alla nutida fåglar ingår i underklassen Neornithes, som har två underindelningar. Paleognata fåglar (Paleognathae), som mestadels omfattar fåglar utan flygförmåga, exempelvis strutsarna. Den andra gruppen är de kraftigt skiftande neognata fåglarna (Neognathae), som omfattar alla andra fåglar.[6] Dessa två underindelningar ges ofta rangen av överordningar.[9] Beroende på taxonomiskt synsätt varierar antalet kända levande fågelarter från 9 800[10] till 10 050.[11]
Fossilfynd och intensiva biologiska analyser har lett till att nästan alla paleontologer idag är överens om att fåglar härstammar från köttätande dinosaurier, även om avgörande bevis tills vidare saknas. Fåglarna tillhör enligt dessa teorier en grupp coelurosaurier (en ordning köttätande dinosaurier) som kallas maniraptorer. Maniraptorer är en grupp theropoder som bland annat omfattar dromeosaurider och oviraptoider.[12] I Kina har man under 1990-talet och framåt funnit fossil av befjädrade dinosaurier. Med dessa fynd blir gränsen mellan dinosaurie och fågel allt mer otydlig. Fossila fynd i Liaoning-provinsen i nordöstra Kina, visar att många små theropoddinosaurier hade fjädrar vilket bidrar till denna tvetydighet.[13] 2003 publicerades även en artikel om en trädlevande dinosaurie med fyra vingar som man funnit fossil av i Kina.[14]
Den allmänna uppfattningen i samtida paleontologi är att fåglarna, Aves, är de närmaste släktingarna till deinonychosaurierna, som inbegriper dromeosaurider och troodontider. Tillsammans bildar dessa en grupp som kallas Paraves. Den basala dromeosauriden Microraptor har drag som kan ha gjort det möjligt för den att främst glidflyga. De mest basala deinonychosaurierna är mycket små och trädlevande. Detta indikerar möjligheten att förfadern till alla Paraves kan ha varit trädlevande, och/eller haft förmåga att glidflyga.[15][16]
Den närmaste mellanform mellan dessa dinosaurier och fåglar som man hittills funnit fossil av är Archaeopteryx från yngre jura, som är välkänd som en av de första felande länkar som dokumenterades och som gav stöd till evolutionsteorin i slutet av 1800-talet. Archaeopteryx har tydligt reptillika drag: tänder, fingrar med klor, och en lång ödlelik svans, men den har fint bevarade vingar med flygfjädrar, mycket lika dem hos nutida fåglar. Den anses inte vara en direkt förfader till dagens fåglar, men är den äldsta och mest primitiva medlemmen av Avialae, och troligen närbesläktad med den verkliga förfadern.
Utifrån forskningsläget idag så är i praktiken fåglarna överlevande dinosaurier. Enligt det stora flertalet paleontologer som stödjer teorin att fåglarna utvecklats från köttätande dinosaurier är fåglarna (Aves) "avian dinosaurs", det vill säga "fågeldinosaurier" medan resten av deras utdöda släktingar är "non avian dinosaurs", det vill säga "icke fågeldinosaurier". Aves var den grupp av dinosaurierna som klarade massutdöendet för 65 miljoner år sedan när en stor del av livet på jorden utplånades, inklusive alla "icke fågeldinosaurier".
Det har varit många kontroverser i studiet av fåglarnas ursprung. Tidiga skiljaktigheter var bland annat om fåglar utvecklades från dinosaurier eller mer primitiva arkosaurier. Inom dinosaurielägret fanns åsiktsskillnader om huruvida ornithischier eller theropoder var de troligaste förfäderna bland dinosaurierna.[17] Fastän ornithischier (fågelhöftade dinosaurier) delar höftstrukturen med dagens fåglar, anses fåglar ha utvecklats från saurischier (ödlehöftade dinosaurier), och utvecklade därmed sin höftstruktur självständigt.[18] En fågelliknande höftstruktur utvecklades faktiskt en tredje gång bland en säregen grupp theropoder som kallas Therizinosauridae.
Vetenskapsmännen Larry Martin och Alan Feduccia anser att fåglar inte är dinosaurier, utan att fåglar utvecklades från tidiga arkosaurier som Longisquama. Merparten av deras publikationer hävdade att likheterna mellan fåglar och maniraptorer berodde på konvergent evolution och att de två är obesläktade. I slutet av 1990-talet blev bevisningen för att fåglar var maniraptorer nästan oemotsäglig, så Martin och Feduccia antog en modifierad version av en hypotes av dinosauriekonstnären Gregory S. Paul, där maniraptorer är sekundärt flygoförmögna fåglar men,[19] enligt deras version, utvecklades fåglar direkt från Longisquama. Därmed är fåglar fortfarande inte dinosaurier, och inte heller de arter som för närvarande klassificeras som theropoddinosaurier. Maniraptorer är istället flygoförmögna arkosauriska fåglar.[20] Denna teori bestrids av de flesta paleontologer.[21] De morfologiska drag som anförs som bevis för oförmåga att flyga tolkas av konventionella paleontologer som exaptationer, eller "för-anpassningar", som maniraptorer ärvde från sin och fåglarnas gemensamma förfader.
Protoavis texensis, beskrevs 1991 som en fågel äldre än Archaeopteryx. Kritiker har visat att fossilet är dåligt bevarat, i stor utsträckning rekonstruerat, och kan vara ett fantasidjur (tillverkat av en mycket tidig coelurosaurie).[22]
Fåglarna diversifierades till en stor mångfald former under kritperioden.[23] Många grupper behöll primitiva kännetecken, såsom kloförsedda vingar och tänder, även om de senare försvann oberoende av varandra i ett antal fågelgrupper, däribland Neornithes. Medan de tidigaste formerna, som Archaeopteryx och Jeholornis, behöll sina förfäders långa beniga stjärtar,[23] blev de mer framskridna fåglarnas stjärtar kortare när pygostylbenet framträdde i kladen Pygostylia.
Den första stora, mångfaldiga härstamning av kortstjärtade fåglar som utvecklades var Enantiornithes, eller "motsatta fåglar", som fått sitt namn eftersom uppbyggnaden av deras skulderben var tvärtemot den hos nutida fåglar. Enantiornithes intog en stor uppsättning ekologiska nischer, från sand-letande kustfåglar och fiskätare till trädlevande former och fröätare.[23] Mer framskridna härstamningar specialiserade sig också på att äta fisk, som den ytligt sett måsliknande underklassen Ichthyornithes ("fiskfåglar").[24] En ordning av mesozoiska havsfåglar, Hesperornithiformes, blev så väl anpassade till att jaga fisk i havsmiljöer att de förlorade flygförmågan och blev primärt vattenlevande. Trots deras extrema specialiseringar utgör Hesperornithiformes några av de närmaste släktingarna till nutida fåglar.[23]
Alla nutida fåglar tillhör underklassen Neornithes och flera av de grundläggande utvecklingslinjerna iom denna grupp härstammar från slutet av kritaperioden[25] och dessa delas upp i de två överordningarna: paleognata fåglar och neognata fåglar.
Paleognathae innehåller tinamoerna i Central- och Sydamerika och strutsfåglarna. De flygoförmögna strutsfåglarna (Struthioniformes) är den äldsta och därmed mest basala ordningen bland nu existerande fåglar. Denna klad separerade från övriga fåglar för över 100 miljoner år sedan. Nästa klad bland nu existerande fåglar att separera var Galloanserae, den överordning som innehåller hönsfåglarna och andfåglarna, vilket skedde för ungefär 95 miljoner år sedan. För cirka 75 miljoner år sedan började den tredje huvudgruppen, Neoaves utvecklas. Den omfattar i dag runt 95 procent av världens alla fågelarter. I och med massutdöendet av dinosaurier för omkring 65 miljoner år sedan så började fåglarna evolutionärt utvecklas åt olika håll och en stor mängd familjer och släkten uppstod på kort tid. DNA-analyser visar hur Neoaves splittrades i fyra klader där den första bland annat omfattar duvfåglar (Columbiformes), flamingor (Phoenicopteriformes) och doppingfåglar. Nästa klad omfattar bland annat seglar- och kolibrifåglar (Apodiformes) och skärrfåglar (Caprimulgiformes). Den tredje kladen omfattar vadarfåglar (Charadriiformes), pelikanfåglar, (Pelecaniformes), stormfåglar (Procellariidae), lomfåglar (Gaviiformes) och pingvinfåglar (Sphenisciformes). Den fjärde kladen omfattar fåglar som återfinns på land och som ofta är trädlevande, exempelvis tättingar (Passeriformes), papegojfåglar (Psittaciformes) och falkfåglar (Falconiformes).
Tidpunkterna för uppdelningen är mycket omdiskuterade bland forskare. Det råder enighet om att Neornithes utvecklades under kritperioden, och att uppdelningen mellan Galloanseri och de andra neognata fåglarna skedde före krita/tertiär-utdöendet, men det råder delade meningar om huruvida radiationen av de återstående neognata fåglarna skedde före eller efter de andra dinosauriernas utdöende.[26] Denna oenighet orsakas delvis av avvikelser i olika data. Molekylär datering tyder på att radiationen skedde under krita, medan fossilfynd stöder en radiation under tertiär. Försök att sammanföra resultaten ifrån de molekylära och de fossila studierna har visat sig vara kontroversiella.[26][27]
Fåglar (Aves) delas precis som alla andra organismer in i grupper som kallas ordningar. Ordningarna bland fåglar har ändelsen iformes i sitt vetenskapliga namn. Dessa ordningar delas sedan in i familjer som har ändelsen idae i sitt vetenskapliga namn. Familjen delas sedan upp i släkten som delas upp i arter som ibland delas upp i underarter. Underart är för vissa taxonomer synonymt med ras medan andra taxonomer bara använder begreppet ras om domesticerade djur, som tamhöns och dylikt. Läs mer om artbegreppet
Indelningarna av fåglar har tidigare baserats på anatomisk likhet. Med utgångspunkt i hur man ansett att ordningar varit släkt, och därmed hur de har bildats genom evolution, har man skapat ett klassificeringssystem - en taxonomi. Den listning av ordningar som ses till höger kallas för Clements-taxonomi. Med nya kunskaper om DNA har den klassiska taxonomin för fåglar ifrågasatts och det pågår världen över forskning på hur fåglar egentligen är släkt med varandra.
Klassificeringen av fåglarna är en tvistefråga. Ett mer modernt klassificeringssystem är exempelvis Sibley-Ahlquists taxonomi. Sibley och Ahlquists Phylogeny and Classification of Birds (1990) är en milstolpe i klassificeringen av fåglar,[28] fastän det ofta debatteras och ständigt revideras. Studier av fågelanatomi, fossil och DNA ger ständigt ny information och förtydligar relationen mellan olika grupper av arter. I både klassisk systematik såväl som i sentida så placeras ordningen strutsfåglar (Struthioniformes) först eftersom det utgör den äldsta utvecklingslinjen bland fåglarna.
Merparten av alla Europas fågelarter tillhör den största ordningen i världen, Passeriformes, det vill säga tättingar. Denna ordning utvecklades sent och är en av de sista ordningarna i både klassisk och modern taxonomi.
Ett uppdaterat kladogram enligt Gerald Mayr[29] (2010) och Per G. P. Ericson[30] (2012) visas nedan[31]:
Neornithes PaleognathaeStrutsfåglar (Struthioniformes)
Nandufåglar (Rheiformes)
Tinamofåglar (Tinamiformes)
Kasuarfåglar (Casuariiformes)
Kivifåglar (Apterygiformes)
Andfåglar (Anseriformes)
Hönsfåglar (Galliformes)
Duvor (Columbidae)
Flyghöns (Pteroclidae)
Solrallar (Eurypygidae)
Kaguer (Rhynochetidae)
Trappfåglar (Otidiformes)
Tran- och rallfåglar (Gruiformes)
Vadarfåglar (Charadriiformes)
Duvrallar (Mesitornithiformes)
Doppingfåglar (Podicipediformes)
Flamingofåglar (Phoenicopteriformes)
Hoatzin (Opisthocomiformes)
Turakofåglar (Musophagiformes)
Gökfåglar (Cuculiformes)
Lomfåglar (Gaviiformes)
Pingvinfåglar (Sphenisciformes)
Tropikfåglar (Phaethontiformes)
Petrellfåglar (Procellariiformes)
Storkfåglar (Ciconiiformes)
Pelikanfåglar (Pelecaniformes), n. dev.
Sulfåglar (Suliformes)
Oljefåglar (Steatornithiformes)
Grodmunnar (Podargiformes)
Nattskärror (Caprimulgidae)
Potoer (Nyctibiidae)
Seglar- och kolibrifåglar (Apodiformes)
Hökfåglar (Accipitriformes)
Ugglefåglar (Strigiformes)
Musfåglar (Coliiformes)
Kurol (Leptosomatiformes)
Trogonfåglar (Trogoniformes)
Härfåglar och näshornsfåglar (Bucerotiformes)
Praktfåglar (Coraciiformes)
Hackspettartade fåglar (Piciformes)
Seriemafåglar (Cariamiformes)
Falkfåglar (Falconiformes)
Papegojfåglar (Psittaciformes)
Tättingar (Passeriformes)
Referenser för några av kladerna är: Mirandornithes[32]; Strisores[33]; Afroaves; Australaves[30]; Psittacopasserae.[34]
Det finns idag ungefär 9 000 till 10 000 olika fågelarter i världen beroende på hur man kategoriserar en art (se artbegreppet). Fåglar lever och häckar i de flesta miljöer på jorden, på alla sju kontinenter och når sin allra sydligaste punkt, vad gäller häckningsutbredning, i ispetrellens kolonier som finns upp till 440 km inåt land i Antarktis.[36] Flera fågelfamiljer har också anpassat sig till ett liv på och i världshaven. Vissa havsfågelarter befinner sig på land enbart vid häckningstid[37] och vissa pingviner har observerats dyka upp till 300 meter.[38]
Många fågelarter har etablerat häckande populationer i områden dit de har introducerats av människor. Några av dessa introduktioner har varit avsiktliga. Exempelvis har fasan introducerats runtom i världen som viltfågel.[39] Andra har varit oavsiktliga, som etablerandet av vilda munkparakiter i flera nordamerikanska städer efter deras flykt från fångenskap.[40] Vissa arter, däribland kohäger[41] och rosenkakadua,[42] har spridit sig naturligt långt bortom sina ursprungliga utbredningsområden då jordbruksmetoder skapade lämpliga nya habitat.
Under ett längre tidsperspektiv minskar den totala mängden individer och även artantalet. Under de senaste årtusenden räknar man med att cirka en fjärdedel av det totala antal arter som existerade vid tidsrymdens början har försvunnit.[43] De områden i världen som har störst artrikedom i fråga om fåglar är tropikerna med länder som Colombia, Brasilien, Kamerun, Uganda, Indonesien och Nya Guinea medan exempelvis Nordamerika och Europa i jämförelse är artfattiga.[44]
I ett globalt perspektiv har den absoluta merparten av fågelarter små utbredningsområden och är få till antalet. I tropikerna är arter med små utbredningsområden och mindre populationer vanligare än norr om 40 eller 50 graders bredd där arternas genomsnittliga utbredningsområde ökar markant, samtidigt som artrikedomen minskar.
Fåglars anatomi och fysiologi uppvisar flera unika anpassningar, främst för att underlätta flygning. Fåglar har lätta skelett och lätt men kraftfull muskulatur som, tillsammans med hjärt-, kärl- och respirationssystemen möjliggör en mycket hög metabolism och syreupptagningsförmåga, vilket gör att fåglar kan flyga. Utvecklingen av en näbb har lett till evolutionära anpassningar vad gäller matsmältningssystemet. Alla dessa anatomiska specialiseringar gör att fåglar, bland ryggradsdjuren, placeras i en egen vetenskaplig klass inom systematiken.
Bland nu levande djur är det lätt att särskilja fåglar rent anatomiskt och det är inte flygförmågan utan fjäderdräkten som är deras mest typiska drag. Inga andra djur har fjädrar vilket alla fåglar har. Däremot kan inte alla fåglar flyga vilket många andra djur kan. Om man däremot ser till paleontologiska fynd av fossil så blir det genast svårare att särskilja fåglar från befjädrade dinosaurier. Dock har man inte funnit någon dinosaurie som har en fot konstruerad som fåglarnas, det vill säga med en bakåtriktad "stortå" som gör det möjligt för fågeln att gripa om trädgrenar och liknande. En annan anatomisk egenskap är fåglarnas sammanväxta svanskotor som bildar deras enda svansben.[45]
Fåglar är för övrigt jämnvarma äggläggare med vingar som är omvandlade framben. De har tre fingrar varav endast det andra fingret är någorlunda välutvecklat. De har en näbb utan tänder och spolformade kroppar.
Några arter har förmåga att använda kemiska försvar mot predatorer; vissa petrellfåglar kan utstöta en obehaglig olja mot en angripare,[46] och några arter av pitohui från Nya Guinea utsöndrar ett kraftfullt neurotoxin i huden och fjädrarna.[47]
Fåglar har två kön: hane och hona. Fåglars kön bestäms av Z- och W-könskromosomer, istället för X- och Y-kromosomer som hos däggdjur. Hanarna bär två Z-kromosomer (ZZ), och honorna bär en W-kromosom och en Z-kromosom (WZ).[48] Hos nästan alla arter bestäms en individs kön vid befruktningen. Dock har en studie av australisk buskhöna (Alectura lathami) visat på temperaturberoende könsbestämning hos denna art, där högre temperaturer under ruvningen medför en högre andel honor än hanar.[49]
Fåglars kroppar är lätta i förhållande till deras storlek och den största orsaken till detta är deras lätta skelett som ofta bara utgör cirka 10 procent av kroppsvikten. Bland annat har flera av benen och kraniet stora luftfyllda håligheter som har förbindelse med respirationssystemet.[50] Skallbenen är sammansmälta och kraniet har inga suturer.[48] Ögonhålorna är stora och åtskilda av en benvägg. Ryggraden har halsdel, bröstdel, länddel, bäckendel och bakparti. Antalet halskotor är mycket skiftande och särskilt flexibelt, men rörelsen är reducerad i de övre bröstkotorna och saknas i de senare ryggkotorna.[51] Till skillnad från de allra flesta ryggradsdjur har fåglar ett varierande antal halskotor. Det största antalet, tjugofem stycken, har svanar medan somliga papegojfåglar enbart har elva.[52] De sista ryggkotorna är sammanvuxna med bäckenet och bildar synsacrum.[48] Revbenen är tillplattade och bröstbenet är anpassat för att fästa flygmuskler, utom hos de flygoförmögna grupperna. Frambenen är modifierade till vingar.[53]
Hos duvor utgör skelettet endast 4,5 procent av kroppsvikten. Stabilitet skapas till exempel genom att flera av fågelns ben, bland annat några av ryggkotorna, samt nyckelben och höftben sammanvuxit och bildar något som kan liknas vid en inre rustning.
Hos fåglar, liksom hos reptiler, skiljer njurarna ut restprodukter från blodomloppet och utsöndrar det som urinsyra istället för urea eller ammoniak. Urinsyra utsöndras tillsammans med fekalier som halvfast spillning eftersom fåglar inte har separat urinblåsa eller urinrör.[54][55] Vissa fåglar, som kolibrier, kan dock utsöndra det mesta av de kvävehaltiga restprodukterna som ammoniak.[56] De utsöndrar också kreatin, snarare än kreatinin som däggdjur.[48] Detta material, liksom tarmarnas utsöndringar, kommer ut ur fågelns kloaköppning.[57][58] Kloaköppningen är en öppning som används till mycket: restprodukter lämnar kroppen genom den, fåglar parar sig genom att förena sina kloaköppningar, och honor lägger ägg genom den. Dessutom spyr många fågelarter upp spybollar.[59] Fåglarnas matspjälkningssystem är unikt, med en kräva för förvaring och en muskelmage som innehåller svalda stenar som används till att mala föda för att kompensera för frånvaron av tänder.[60] De flesta fåglar är mycket anpassade till snabb matspjälkning för att underlätta flygning (då de blir lättare för den att flyga).[61] Vissa flyttfåglar har dessutom förmåga att minska delar av inälvorna före flyttningen.[62]
Fåglarna har ett av de mest komplexa respirationssystemen av alla djurgrupper.[48] Efter inandning går 75 procent av den friska luften förbi lungorna och flödar direkt in i en lägre luftsäck som sträcker sig från lungorna och har förbindelse med luftfickor i benen, som fylls med luft. De övriga 25 procent av luften går direkt in i lungorna. När fågeln andas ut flödar den använda luften ut ur lungan och den sparade friska luften från den lägre luftsäcken tvingas samtidigt in i lungorna. Därmed får en fågels lungor ständigt tillgång till frisk luft under både inandning och utandning.[63] Fåglar framställer ljud genom användning av syrinx, en muskelkammare med flera trumhinnor som är belägen vid nedre änden av luftstrupen, varifrån den avskiljer sig.[64] Fågelns hjärta har fyra kammare och den högra aortabågen ger upphov till systemisk cirkulation (till skillnad från hos däggdjuren där den vänstra bågen är inblandad).[48] Undre hålvenen mottar blod från extremiteterna via renala portasystemet. Till skillnad från hos däggdjuren har de röda blodkropparna hos fåglarna en cellkärna.[65]
Alla fåglar har en kroppstemperatur på 40 °C plus/minus 2 °C. Precis som däggdjur har de en normal daglig fluktuation av sin kroppstemperatur på 1–2 °C. Dagaktiva fåglar har sin temperaturtopp på dagen medan de nattaktiva har den på natten. Dessa cykler styrs av ljustillgången.
De flesta fåglar är endoterma, homeoterma och termoreglerande. Det vill säga de producerar sin egen värme, deras kroppar försöker hålla en jämn temperatur och deras kroppar reglerar den egna kroppstemperaturen. Däremot är många mindre fåglar heteroterma då de är endoterma, homeoterma och termoreglerande på dagen men poikiloterma och bradymetaboliska när de sover. Detta innebär att de under natten har en varierande temperatur och en mycket låg ämnesomsättning. Andra fåglar, exempelvis pingviner, är regionalt heteroterma då de har olika temperaturer i ben och vingar än i resten av kroppen. Blodkärl i ben och vingar fungerar som värmeväxlare som håller kvar värmen i kroppen och därmed blir benen och vingarna kalla. Fotens hudtemperatur hos en pingvin som står på isen kan vara 0 °C.
De flesta fåglar kan flyga, vilket skiljer dem från nästan alla andra ryggradsdjur. Flygning är det främsta sättet att förflytta sig för de flesta fågelarter och används för häckning, födosök, för att undkomma predatorer och, hos många arter, för att förflytta sig mellan häckningsområde och övervintringsområde. Fåglarna har på olika sätt anpassat sig till flygning, bland annat med ett lättviktigt skelett, två stora flygmuskler och modifierade framben (vingar).[48] Vingens form och storlek bestämmer i allmänhet fågelns flygningstyp. Många fåglar kombinerar driven, flaxande flykt med mindre energiintensiv svävande flykt. Omkring 60 befintliga fågelarter saknar flygförmåga, liksom många utdöda fåglar.[66] Flygoförmåga uppstår ofta hos fåglar på isolerade öar, troligen på grund av begränsade resurser och frånvaro av landrovdjur.[67] Fastän de saknar flygförmåga använder pingviner liknande muskulatur och rörelser för att "flyga" genom vattnet, liksom alkor, liror och strömstarar.[68]
De flesta fåglars anatomi, fysionomi och fysiologi är anpassade för flygning[69] och aerodynamiken spelar därför stor roll. Lyftkraften får fåglar genom en kombination av vingens form, precis som på ett flygplan, och genom att flaxa med vingarna. Fågelns vingrörelser alstrar en kraft som för den framåt men de alstrar också virvelströmmar, vorticitet, som lyfter fågeln. Vid låga hastigheter är det framför allt vingens rörelse nedåt som alstrar lyftkraft men ju högre hastighet fågeln har desto större lyftkraft alstras även vid den uppåtgående vingrörelsen. De fjädrar som driver fågeln framåt i flykten är vingpennorna. De kraftigaste musklerna hos fåglar är de som svarar för vingrörelserna och dessa muskler är fästade vid den stora bröstbenskammen. Till skillnad från hos exempelvis människor och hästar förekommer det inte någon fysiologisk förändring i rörelsemekanik när fågeln växlar från långsam till snabb rörelse, utan skeendet är kontinuerligt och utan någon abrupt förändring av muskelrörelser eller vingslagsmönster.
För att stabilisera luftströmmar på ovan- och undersidan av vingen, mest vid låghastighetsflygning för att öka manöverdugligheten används Alula eller lillvingen. Det är en liten grupp fjädrar som sitter ovanför vingknogen på fågelns vinge. Alula utgörs av två till sex breda och styva fjädrar som ligger ovanpå varandra med den minsta fjädern överst och innerst mot kroppen. Dessa fjädrar skapar en sorts stel bladliknande funktion och de sitter fast på det enda rörliga benet på fågelns hand, motsvarande människans tumme, vars ben annars är sammanvuxna. Alula används framförallt vid start och landning.
Nervsystemet är stort i förhållande till fågelns storlek.[48] Den mest utvecklade delen av hjärnan är den som styr de funktioner som har anknytning till flygning, medan lillhjärnan koordinerar rörelse och storhjärnan styr beteendemönster, navigation, parning och bobygge. De flesta fåglar har dåligt luktsinne, med nämnvärda undantag som kivier,[70] Nya världens gamar[71] och Procellariiformes.[72] Fåglars öron saknar ytteröra men är täckta av fjädrar, men hos vissa fåglar, såsom ugglor i släktena Asio, Bubo och Otus, bildar fjädrarna tofsar som ser ut som öron. Innerörat har en hörselsnäcka, men den är inte spiralformad som hos däggdjuren.[73]
Fåglarnas synsinne är väl utvecklat. Jämfört med däggdjuren har de proportionellt sett en betydligt större ögonglob och oftast en bättre synskärpa och ett mer utvecklat färgseende. Synen hos de flesta fåglar omfattar ett brett färgspektrum som sträcker sig från kortvågigt ultraviolett ljus till långvågigt rött ljus. Deras ögon verkar även ha en förmåga att uppfatta såväl polariserat ljus som jordens magnetfält. Sitt välutvecklade synsinne utnyttjar de för att söka föda, navigera, välja partner och upptäcka rovdjur.
Det finns stora likheter mellan sömn hos fåglar och sömn hos däggdjur,[74] vilket är en av anledningarna till att man tänker sig att sömnen hos högre djur med dess uppdelning i REM- och icke-REM-sömn, har utvecklats evolutionärt tillsammans med varmblodighet.[75] En egenhet som dock skiljer dem från landlevande däggdjur men som de delar med exempelvis vattenlevande däggdjur är förmågan till så kallad unihemisfärisk sömn, det vill säga förmågan att sova med en hjärnhalva i taget medan den andra är vaken.[76]
Fjädrar är ett drag som är unikt för fåglar. De underlättar flygning, ger isolering som hjälper till vid termoreglering, och används för uppvisning, kamouflage och signalering.[48] Det finns flera typer av fjädrar, som var och en tjänar sin egen uppsättning syften. Fjädrar är utväxter från överhuden som sitter fast i huden och endast uppstår i specifika hudområden. Mönstret för dessa fjäderområdens fördelning används i taxonomi och systematik. Fjädrarnas ordning och utseende på kroppen, fjäderdräkten, kan variera inom arter efter ålder, social status[77] och kön.[78]
Fjäderdräkten ruggas regelbundet. De flesta arter ruggar årligen, men vissa kan ha två ruggningar om året, och stora rovfåglar kan rugga bara en gång på flera år. Ruggningens mönster varierar mellan arter. Vissa tappar och återväxer vingens flygfjädrar, börjar i sekvens från de yttersta fjädrarna och fortsätter inåt (centripetalt), medan andra ersätter fjädrar med början från de innersta (centrifugalt). Ett litet antal arter, såsom änder och gäss, tappar alla flygfjädrar på en gång och blir tillfälligt utan flygförmåga.[79] Centripetala ruggningar av stjärtfjädrar ses exempelvis hos fälthöns.[80] Centrifugal ruggning förekommer, exempelvis, i stjärtfjädrarna hos hackspettar och trädkrypare, fastän det börjar med det näst innersta paret stjärtfjädrar och slutar med det centrala fjäderparet så att fågeln behåller en funktionell stjärt för klättring.[81] Det allmänna mönstret hos tättingar är att handpennorna ersätts utåt, armpennorna inåt, och stjärten utåt från mitten.[82] Innan de bygger bo får honorna i de flesta arter en naken ruvfläck genom att de förlorar fjädrar nära buken. Huden där är väl utrustad med blodkärl och hjälper fågeln under ruvningen.[83]
Fjädrar kräver underhåll och fåglar putsar eller ansar dem dagligen. De ägnar i genomsnitt 9 procent av dagen åt detta.[84] Näbben används för att borsta bort främmande partiklar och applicera vaxutsöndringar från uropygialkörteln. Dessa utsöndringar skyddar fjädrarnas flexibilitet och hämmar tillväxten av bakterier som bryter ned fjädrarna.[85] Detta kan kompletteras med utsöndringar av myrsyra från myror, vilket fåglar upptar genom ett beteende som kallas myrning, för att få bort fjäderparasiter.[86]
Fåglars fjäll består av samma keratin som näbbar, klor och sporrar. De återfinns främst på tårna och mellanfoten, men kan befinna sig högre upp på vristen hos vissa fåglar. De flesta fågelfjäll överlappar inte påtagligt, utom hos kungsfiskare och hackspettar.
Fågelembryon börjar sin utveckling med len hud. På fötterna kan hudens yttersta lager, hornlagret, keratiniseras, tjockna och bilda fjäll.
Fjädrar kan blandas med fjäll på vissa fåglars fötter. Fjädersäckar kan ligga mellan fjäll eller till och med direkt under dem, i det djupare hudlagret läderhuden. I detta sista fall kan fjädrar framträda direkt genom fjäll och omges helt av fjällets keratin.[87]
De flesta fåglar är dagaktiva, men vissa fåglar, som många ugglearter och nattskärror, är nattaktiva eller skymnings- och gryningsaktiva, och många kustvadare födosöker när tidvattnet är lämpligt, på dagen eller natten.[88]
Bland fågelarterna finns många olika födoämnesspecialiseringar representerade. De kan till exempel äta nektar, frukt, hela växter, frön, as, och små djur (även andra fåglar).[48] Eftersom fåglar inte har tänder är deras matsmältningssystem anpassat för att bearbeta otuggad föda som svalts hel.
Fåglar som har många olika sätt att skaffa sig mat och äter många olika sorters mat kallas generalister. Andra koncentrerar sina födosökningsansträngningar på speciella födoämnen och har speciella metoder att få tag i dessa. De kallas specialister.[48] Många arter samlar små munsbitar, till exempel insekter, ryggradslösa djur, frön eller frukter. En del jagar insekter genom att plötsligt attackera dem från en trädgren.
Nektarätare såsom kolibrier, solfåglar, loripapegojor bland andra har särskilt anpassade borstiga tungor och i många fall näbbar utformade för att passa medanpassade blommor.[89] Kivier och vadare med långa näbbar söker efter ryggradslösa djur; vadares varierande näbblängder och födosöksmetoder får följden att ekologiska nischer åtskiljs.[48][90] Lommar, dykänder, pingviner och alkor jagar sitt byte under vattnet med vingar eller fötter som hjälp för att ta sig fram,[37] medan luftburna predatorer såsom sulor, kungsfiskare och tärnor störtdyker efter sitt byte. Flamingoer, tre arter av valfåglar och vissa änder är filtrerare.[91][92] Gäss och änder är i första hand gräsätare. Vissa arter, däribland fregattfåglar, måsar och trutar[93] och labbar,[94] ägnar sig åt kleptoparasitism, stjäl föda från andra fåglar. Kleptoparasitism tros vara ett supplement till föda som fås genom jakt, snarare än en betydande del av någon arts föda; en studie av större fregattfåglar som stal från masksulor uppskattade att fregattfåglarna stal högst 40 procent av sin föda och i genomsnitt stal bara 5 procent.[95] Andra fåglar är asätare; vissa av dessa, som gamar, är specialiserade på att äta as, medan andra, som måsar och trutar, kråkfåglar, eller andra rovfåglar, är opportunister.[96]
Många fågelarter flyttar för att dra fördel av globala skillnader i årstidstemperaturer och få så god tillgång till födokällor och häckningsområden som möjligt. Flyttningarna varierar bland de olika grupperna. Många landfåglar, kustfåglar och vattenfåglar genomför årliga långdistansflyttningar, som vanligen utlöses av dagsljusets längd samt väderförhållanden. Dessa fåglar kännetecknas av att de tillbringar häckningssäsongen i de tempererade eller arktiska-antarktiska områdena och en icke-häckningssäsong i de tropiska områdena eller motsatta halvklotet. Före flyttningen ökar fåglarna kroppsfetter och reserver betydligt och minskar storleken på en del av sina organ.[62][97] Flyttningen kräver stora mängder energi, särskilt då fåglar behöver korsa öknar och hav utan att tanka. Landfåglar kan flyga runt 2500 km och kustfåglar kan flyga upp till 4000 km,[48] men myrspoven kan flyga utan uppehåll upp till 10 200 km.[98] Havsfåglar genomför också långa flyttningar. Den längsta årliga flyttningen är grålirans. Gråliror bygger bo i Nya Zeeland och Chile och tillbringar den nordliga sommaren på födosök i norra Stilla havet utanför Japan, Alaska och Kalifornien, en årlig rundtur på 64 000 km.[99] Andra havsfåglar skingras efter häckning, färdas långt men har ingen bestämd flyttningsrutt. Albatrosser som bygger bo i Antarktiska oceanen genomför ofta cirkumpolära resor mellan häckningssäsonger.[100]
Vissa fågelarter genomför kortare flyttningar, där de bara färdas så långt som krävs för att undvika dåligt väder eller skaffa mat. Invasionsarter såsom de nordliga finkarna är en sådan grupp och kan vanligen hittas på en plats ett år och saknas nästa år. Denna typ av flyttning förknippas vanligen med tillgång på mat.[101] Arter kan också förflytta sig kortare distanser över delar av sitt utbredningsområde, då individer från högre latituder flyttar in i artfrändernas etablerade utbredningsområde. Andra genomför partiella flyttningar, där bara en liten del av populationen, vanligen honor och underdominanta hanar, flyttar.[102] Partiell flyttning kan bilda en stor andel av flyttningsbeteendet för fåglar i vissa regioner. I Australien visade undersökningar att 44 procent av icke-tättingar och 32 procent av tättingar var partiella flyttfåglar.[103] Altitudinell flyttning är en form av kortdistansflyttning där fåglar tillbringar häckningssäsongen på högre höjder och flyttar till lägre höjder under suboptimala förhållanden. Det utlöses oftast av temperaturförändringar och sker vanligen när de normala reviren också blir ogästvänliga på grund av brist på föda.[104] Vissa arter kan också vara nomadiska. De har då inget bestämt revir och flyttar efter väder och tillgång på föda. Äkta papegojor som familj är varken flyttfåglar eller stannfåglar utan anses antingen vara spridningsflyttare, invasionsflyttare, nomadiska eller genomföra små och oregelbundna flyttningar.[105]
Fåglars förmåga att återvända till exakta platser över stora avstånd har varit känd en längre tid. I ett experiment som utfördes på 1950-talet återvände en mindre lira som släppts i Boston till sin koloni i Skomer Island i Wales inom 13 dagar över ett avstånd på 5 150 km.[106] Fåglar navigerar under flyttningen med hjälp av en mångfald metoder. För dagaktiva flyttfåglar används solen för att flytta på dagen, och en stjärnkompass på natten. Fåglar som använder solen kompenserar för solens föränderliga position genom att använda en inre klocka.[48] Orientering med stjärnkompass beror på hur stjärnbilderna runt Polstjärnan står.[107] Dessa backas upp hos några arter av deras förmåga att förnimma jordens magnetfält genom specialiserade fotoreceptorer.[108]
Fåglarnas höga nivåer av metabolism under dygnets aktiva timmar kompletteras av vila vid andra tidpunkter. Sovande fåglar använder ofta en sorts sömn som kallas vaksam sömn, där perioder av vila omväxlar med snabba "tittar" då fågeln snabbt öppnar ögonen, vilket gör det möjligt för dem att vara känsliga för störningar och tillåter snabb flykt från hot.[109] Det har i stor utsträckning ansetts att seglare kan sova medan de flyger, men detta har inte bekräftats experimentellt. Det kan dock finnas vissa former av sömn som är möjliga även under flygning.[110] Vissa fåglar har också demonstrerat förmåga att falla i djupsömn med en hjärnhalva åt gången. Fåglarna tenderar att utöva denna förmåga beroende på position i förhållanden till utsidan av flocken. Detta kan tillåta ögat som är motsatt den sovande hjärnhalvan att fortsätta att hålla utkik efter predatorer genom att betrakta flockens yttre delar. Denna adaption har också observerats hos marina däggdjur.[111] Gemensam sömn är vanlig eftersom den sänker förlusten av kroppsvärme och minskar de risker som förknippas med predatorer.[112] Sovplatserna väljs ofta ut med tanke på termoreglering och säkerhet.[113]
Många sovande fåglar böjer huvudet över ryggen och stoppar in näbben i ryggfjädrarna, men andra placerar näbben bland bröstfjädrarna. Många fåglar vilar på ett ben, medan andra kan dra upp benen i fjädrarna, särskilt vid kallt väder. Fåglar som sitter på grenar har en senlåsande mekanism som hjälper dem att hålla sig kvar på grenen när de sover. Många marklevande fåglar, som vaktlar och fasaner, sover i träd. Några få papegojor av släktet Loriculus sover hängande upp och ned.[114] Vissa kolibrier faller i dvala på natten och nivåerna för deras ämnesomsättning sjunker.[115] Denna fysiologiska adaption finns även hos nästan hundra andra arter, däribland uggleskärror och nattskärror. En art, dvalnattskärran, faller till och med i vinterdvala.[116] Fåglar har inga svettkörtlar, men de kan kyla ned sig genom att flytta till skuggan, ställa sig i vatten, flämta, förstora sin yta, fladdra med halsen eller använda andra särskilda beteenden.
Fåglar kommunicerar med främst synliga och hörbara signaler. Signalerna kan användas mellan arter eller inom arter.
Fåglar använder ibland fjäderdräkten för att avgöra och hävda social dominans,[117] för att visa upp häckningskondition i arter med sexuellt urval, eller för att göra hotande uppvisningar, som solrallens härmning av ett stort rovdjur för att avvärja hökar och skydda ungfåglar.[118] Variationen i fjäderdräkt tillåter också identifiering av fåglar, särskilt urskillning av olika arter. Den visuella kommunikationen bland fåglar kan också inbegripa ritualiserade uppvisningar, som har utvecklats från icke-signalerande handlingar som putsning, justering av fjäderposition, hackande och andra beteenden. Dessa uppvisningar kan signalera aggression eller undergivenhet eller kan bidra till att bilda parband.[48] De mest utarbetade uppvisningarna sker under parningsleken, där "danser" ofta bildas av komplexa kombinationer av många möjliga ingående rörelser.[119] Hanarnas häckningsframgång kan bero på kvaliteten i sådana uppvisningar.[120]
Fåglar kan åstadkomma en mängd olika ljud, för en mängd olika syften, däribland att locka till sig en partner,[48] utvärdera potentiella partner,[121] bilda samhörighetsband, göra anspråk på och behålla revir,[48] identifiera andra individer (såsom när föräldrar letar efter ungar i kolonier eller när partner återförenas vid början av häckningssäsongen),[122] varna andra fåglar för potentiella predatorer, ibland med specifik information om hotets natur,[123] och ge respons på individer av samma art.
Det är framför allt de sjungande och visslande läten som fåglar, främst tättingar, åstadkommer som vi brukar förknippa med fågelläten. Dessa läten bildas i syrinx och är den främsta metoden med vilken fåglar kommunicerar med ljud. Lätena delas in i olika kategorier som sång, lockläte, varningsläte, skuggsång och tiggläte. De olika lätena används av fågeln vid olika tillfällen och i olika perioder i fågelns liv. Många arter har en stor repertoar av läten medan andra arter är i det närmaste stumma.
Denna kommunikation kan vara mycket komplex. Vissa arter kan hålla igång båda sidorna av syrinx oberoende av varandra, vilket tillåter att två olika sånger framförs samtidigt.[64]
Vissa fåglar använder även mekaniska ljud för att kommunicera. Coenocorypha-beckasinerna i Nya Zeeland framdriver luft genom sina fjädrar,[124] hackspettar trummar för att hävda revir,[61] palmkakaduor använder verktyg för att trumma,[125] storken klapprar med näbben och enkelbeckasinen åstadkommer ett vinande läte med hjälp av sina stjärtfjädrar när den störtdyker vid spelflykt.
Medan vissa fåglar i huvudsak är revirbundna eller lever i små familjegrupper, kan andra fåglar bilda stora flockar. De främsta fördelarna med flockbildning är säkerheten i större antal och ökad effektivitet vid födosök.[48] Försvar mot predatorer är särskilt viktigt i slutna miljöer som skogar, där överfallspredation är vanligt och många ögon kan ge ett värdefullt system för tidig varning. Detta har lett till utvecklingen av många flockar med olika arter som födosöker tillsammans. Dessa består vanligen av många arter i små antal och ger säkerhet i större antal men ökar potentiell konkurrens om resurser.[127] Bland nackdelarna med flockbildning finns att socialt underordnade fåglar utsätts för mobbning av mer dominanta fåglar och i vissa fall minskad effektivitet vid födosök.[128]
Fåglar bildar ibland också sammanslutningar med icke-fåglar. Störtdykande havsfåglar samarbetar med delfiner och tonfisk, som driver stimmande fiskar mot ytan.[129] Näshornsfåglar har en mutualistisk relation med Helogale-manguster, där de födosöker tillsammans och varnar varandra för rovfåglar och andra predatorer i närheten.[130]
Fåglarnas reproduktionsperiod, från parningsspel och parning till dess att ungarna kan lämna boet, kallas häckning. De flesta arter skapar ett revir som de försvarar på olika vis. Vissa fåglar häckar i kolonier och andra enskilt. Många fåglar bygger ett rede som kan vara allt ifrån en grund urgröpning i marken till enorma risbon. Parningen sker oftast på en gren eller på marken. Dock parar sig de flesta andfåglar i vattnet och seglare parar sig i luften. Parningen sker oftast genom att hanen och honans kloak möts för att sperma ska överföras. Vissa fåglar har så kallad omvänd könsordning och andra arter har ett polyandriskt parningssystem. Hos de flesta arter tar båda föräldrarna hand om ruvningen. Vissa arter, exempelvis göken, är så kallade häckningsparasiter, vilket innebär att arten lägger sitt ägg i någon annan arts bo och överlåter ruvning och uppfödning helt åt en annan fågel. De flesta fåglar lägger flera ägg, vanligtvis ett om dagen. Ruvningstiden tar allt från tättingarnas 10 dagar till albatrossens 80 dagar. Kläckningsprocessen tar allt från några minuter till de stora albatrossarna som kan ta uppemot fyra timmar att kläckas. Fåglar brukar grovt delas in i grupperna borymmare, bostannare och intermediära.
Nittiofem procent av världens fågelarter är socialt monogama, det vill säga lever socialt som par om än inte sexuellt. Dessa arter bildar par för åtminstone hela häckningssäsongen eller - i vissa fall - i flera år eller tills en av partnerna dör.[132] Monogami möjliggör omvårdnad från båda föräldrar, vilket är särskilt viktigt för arter där honor behöver hanars hjälp för att framgångsrikt föda upp ungarna.[133] Bland många socialt monogama arter är kopulation utanför paret (otrohet) vanligt.[134] Sådant beteende sker vanligen mellan dominanta hanar och honor i par med underordnade hanar, men kan också vara en följd av tvångskopulation hos änder och andra egentliga andfåglar.[135] För honor är möjliga fördelar av kopulation utanför paret att få bättre gener till sin avkomma och att försäkra sig mot möjlig infertilitet hos partnern.[136] Hanar av arter som ägnar sig åt kopulationer utanför parbildningen bevakar sina partner närgånget för att försäkra sig om föräldraskapet till den avkomma som de föder upp.[137]
Andra häckningssystem, däribland polygyni, polyandri, polygami, polygynandri och promiskuitet, förekommer också.[48] Polygama häckningssystem uppstår när honor kan uppföda ungar utan hjälp från hanar.[48] Vissa arter kan använda mer än ett system beroende på omständigheterna.
Häckningen inbegriper vanligtvis någon sorts parningslek, som oftast utförs av hanen.[138] De flesta uppvisningar är ganska enkla och innehåller någon sorts sång. Vissa uppvisningar är dock ganska utarbetade. Beroende på art kan dessa omfatta trumning med vinge eller stjärt, dans, flyguppvisningar eller gemensam lek. Honorna är vanligen de som driver partnervalet,[139] men hos de polyandriska simsnäpporna är detta omvänt: mer enkelt färgade hanar väljer bjärt färgade honor.[140] Partnerna genomför vanligen matning, näbbkontakt och putsning med varandra, i allmänhet efter att fåglarna har bildat par och kopulerat.[61]
Många fåglar försvarar aktivt ett revir från andra av samma art under häckningssäsongen. Att upprätthålla reviret försvarar födokällan för deras ungar. Arter som saknar förmåga att försvara födorevir såsom havsfåglar och seglare, häckar ofta i kolonier istället. Detta anses erbjuda skydd från predatorer. Kolonihäckare försvarar små boplatser och konkurrensen mellan och inom arter för boplatser kan vara intensiv.[141]
Alla fåglar lägger amniotiska ägg med hårda skal som mestadels består av kalciumkarbonat.[48] Arter som häckar i hålor tenderar att lägga vita eller bleka ägg, medan arter med öppna bon lägger kamouflerade ägg. Det finns dock många undantag från detta mönster; de markhäckande nattskärrorna har bleka ägg, och ger istället kamouflage med sin fjäderdräkt. Arter som är offer för häckningsparasiter har varierande äggfärger för att förbättra chanserna att upptäcka en parasits ägg, vilket tvingar honor av parasiter att anpassa sina ägg till värddjurens.[142]
Fågelägg läggs vanligen i ett rede. De flesta arter skapar ganska utarbetade reden, som kan vara skålformiga, kupolformiga, platta, gropar, högar eller hålor.[143] Vissa fågelbon är dock extremt primitiva; albatrossbon är inte mer än en grund fördjupning i marken. De flesta fåglar bygger bon i skyddade, gömda områden för att undvika predation, men stora eller kolonihäckande fåglar - som har större försvarsförmåga - kan bygga mer öppna bon. Under bobygget letar vissa arter upp växtmaterial från växter med parasitbegränsande gifter för att förbättra ungarnas överlevnad,[144] och fjädrar används ofta för att isolera boet.[143] Vissa fågelarter har inga bon: den klipphäckande sillgrisslan lägger sina ägg på bar klippa, och kejsarpingvinhanar håller ägg mellan kroppen och fötterna. Frånvaro av bon är särskilt vanligt hos markhäckande arter där de nykläckta ungarna är borymmare.
Ruvningen, som optimerar temperaturen för ungarnas utveckling, börjar vanligen efter att det sista ägget har lagts.[48] Hos monogama arter delas ofta ruvningen mellan föräldrarna, medan ofta en förälder är helt ansvarig för ruvningen hos polygama arter. Värmen från föräldrarna passerar till äggen genom ruvfläckar, områden med naken hud på buken eller bröstet på de ruvande fåglarna. Ruvning kan vara en energikrävande process. Adulta albatrosser, till exempel, förlorar så mycket som 83 gram av sin kroppsvikt per dag under ruvningen.[145] Värmen för ruvningen av ägg hos storfotshöns kommer från solen, ruttnande vegetation eller vulkaniska källor.[146] Ruvningsperioderna varierar från 10 dagar (hos hackspettar, gökar och tättingar) till över 80 dagar (hos albatrosser och kivier).[48]
Vid tiden för kläckningen varierar ungarna i utveckling från hjälplös till självständig, beroende på art. Hjälplösa ungar kallas "bostannare", och tenderar att födas små, blinda, orörliga och nakna. Ungar som föds rörliga och befjädrade kallas "borymmare". Bostannare behöver hjälp med termoreglering och måste ruvas längre tid än borymmare. Ungar som ligger mellan dessa ytterligheter kallas intermediära.
Längden och karaktären av föräldrarnas omvårdnad varierar kraftigt mellan olika ordningar och arter. En ytterlighet är storfotshöns, där föräldrarnas omvårdnad upphör när äggen kläcks. Den nykläckta ungen gräver ut sig själv från boet utan hjälp från föräldrarna och kan klara sig själv omedelbart.[147] Andra ytterligheten representeras av många havsfåglar som har långa perioder av omvårdnad från föräldrarna. Den längsta omvårdnadsperioden förekommer hos större fregattfågel, vars ungar tar upp till sex månader för att bli flygga och uppföds av föräldrarna i ytterligare upp till 14 månader.[148]
Hos vissa arter tar båda föräldrar hand om boungar och flygga ungar, medan detta sköts av bara ena föräldern hos andra arter. Hos vissa arter hjälper andra medlemmar av samma art – vanligen nära släktingar till det häckande paret, såsom avkomma från tidigare kullar – till med att föda upp ungarna.[149] Detta beteende är särskilt vanligt bland kråkfåglar[150] men har observerats hos så olika arter som klättersmyg (Acanthisitta chloris) och röd glada. Bland de flesta grupper av djur är det ovanligt att hanen sköter om ungarna. Hos fåglar är det däremot ganska vanligt – mer än hos någon annan klass av ryggradsdjur.[48] Fastän försvaret av revir och boplats, ruvning och uppfödning av ungar ofta är delade uppgifter, finns det ibland en arbetsdelning där ena partnern utför allt eller det mesta av en viss uppgift.[151]
Tidpunkten då ungarna blir flygga varierar dramatiskt. Ungarna hos Synthliboramphus, såsom kragalka, lämnar boet natten efter att de kläckts och följer sina föräldrar ut till havs, där de föds upp utom räckhåll för landlevande predatorer.[152] Vissa andra arter, såsom änder, flyttar sina ungar bort från boet vid tidig ålder. Hos de flesta arter lämnar ungarna boet precis innan, eller strax efter, de har fått flygförmåga. Mängden omvårdnad från föräldrarna efter att ungarna blivit flygfärdiga varierar. Albatrossungar lämnar boet på egen hand och får ingen ytterligare hjälp, medan andra arter fortsätter att ge kompletterande utfodring efter att ungarna blivit flygga.[153] Hos viss arter åtföljer årsungarna sina föräldrar under den första flyttningen.[154]
Häckningsparasitism, där en äggläggare lämnar sina ägg i en annan individs kull, är vanligare bland fåglar än hos någon annan sorts organism.[155] Efter att en parasitisk fågel lagt sina ägg i en annan fågels rede accepteras dessa ofta och föds upp av värddjuret på bekostnad av värdens egen kull. Häckningsparasiter kan vara antingen obligata häckningsparasiter, som måste lägga sina ägg i andra arters reden eftersom de är oförmögna att föda upp sina egna ungar, eller icke-obligata häckningsparasiter, som ibland lägger ägg i artfränders bon för att öka mängden avkomma fastän de kunde ha fött upp sina egna ungar.[156] Ungefär etthundra fågelarter, däribland arter av honungsvisare, trupialer, astrilder och andfåglar, är obligata parasiter, men de mest kända är gökarna.[155] Vissa häckningsparasiter är anpassade för att kläckas före värdfågelns ungar, vilket låter dem förstöra värdens ägg genom att knuffa ut dem från boet eller döda värdens ungar. Detta försäkrar att all föda som tas till boet kommer att ges till parasitungarna.[157]
Fåglar intar en stor uppsättning ekologiska positioner.[126] Vissa fåglar är generalister, medan andra är högt specialiserade i sitt habitat eller krav på föda. Även inom en enskild miljö, såsom en skog, varierar de ekologiska nischerna som intas av olika fågelarter. Vissa arter födosöker i skogens tak, andra under taket och ytterligare andra på skogens golv. Skogsfåglar kan vara insektsätare, fruktätare och nektarätare. Vattenlevande fåglar livnär sig vanligen av fisk, växter och kleptoparasitism. Rovfåglar specialiserar sig på att jaga däggdjur eller andra fåglar, medan gamar är specialiserade asätare.
Vissa nektarätande fåglar är viktiga som pollinerare, och många fruktätare spelar en nyckelroll i att sprida frön.[158] Växter och pollinerande fåglar utvecklas ofta tillsammans,[159] och i vissa fall är en blommas primära pollinerare den enda art som förmår nå dess nektar.[160]
Fåglar är ofta viktiga för öars ekologi. Fåglar har många gånger nått öar som däggdjur inte har nått. På dessa öar kan fåglarna uppfylla ekologiska roller som vanligen spelas av större djur. Exempelvis var moafåglarna viktiga växtätare på Nya Zeeland, liksom kereru och nordökokako är idag.[158] Idag behåller växterna på Nya Zeeland de försvarsanpassningar som utvecklats för att skydda dem från de utdöda moafåglarna.[161] Häckande havsfåglar kan också påverka öars och omgivande havs ekologi, främst genom koncentration av stora mängder guano, som kan berika den lokala jorden[162] och de omgivande haven.[163]
Havsfåglar lever generellt längre än landlevande fåglar. Hos småfåglar som exempelvis sångare, trastar och mesar dör 50 till 70 procent av beståndet varje år, vilket innebär att en blåmes som är fem år gammal hör till ovanligheten.
Fåglar möter ständigt faror som exempelvis rovdjur, födobrist, kyla, värme och sjukdomar. Under fåglarnas årliga flyttningar utgör stora hav och dålig väderlek som regn och motvind en livshotande fara och man beräknar att många hundratals miljoner fåglar drunknar årligen. Hur stort antal fåglar som totalt dör under sin flyttning är det ingen som vet. Dessa faktorer utgör alla förutsättningen för det Darwin beskrev i sin teori om evolution.
Utöver detta "naturliga" bortfall har människans påverkan på naturen skapat nya hot med habitatförändringar, skövling, jakt, miljögifter, fåglar som dödas i trafiken och fågelpopulationer som trängs undan eller dödas av djur som introduceras av människan. Statistik visar till exempel att Sveriges cirka 1 miljoner katter varje år tar cirka 6 miljoner fåglar [164] och är därmed de djur, utöver fåglar själva, som dödar flest fåglar i Sverige. Under modern tid känner man till mellan 90 och 120 arter (beroende på hur man ser på arter och underarter) som har utrotats.
För ålder- och dräktbeteckningar se ruggning.
Eftersom fåglar är mycket synliga och vanliga djur har människor haft ett förhållande till dem i alla tider.[165] Ibland är dessa relationer mutualistiska, som den kooperativa honungsinsamlingen bland honungsvisare och afrikanska folk som borana.[166] De kan också vara kommensalistiska, som när arter som gråsparven[167] har gynnats av mänsklig verksamhet. Flera fågelarter har blivit ekonomiskt betydande skadedjur i jordbruket,[168] och vissa utgör en fara för flygtrafiken.[169] Mänsklig påverkan på miljön har också resulterat i att många fågelarter är hotade eller har dött ut.
Fåglar kan sprida sjukdomar som papegojsjuka, salmonella, kampylobakterios, mykobakterios, fågelinfluensa, giardiasis och kryptosporidios över långa avstånd. Några av dessa är zoonoser som också kan överföras till människor.[170]
Många arter av fåglar hålls i fångenskap av människor, som nyttodjur för kött, ägg och fjädrar, samt som sällskapsdjur för deras skönhet, sällskaplighet, sång eller förmåga att härma tal och andra ljud.
När man beskriver fåglar brukar man dela upp dem i å ena sidan de vilda fåglarna och å andra sidan de domesticerade. I jakt- och avelsammanhang benämner man ofta fåglarna i singularis trots att det kan röra sig om ett större släkte eller om olika raser. Några vanliga exempel på termer för fågel som jaktbyte, föremål för fjäderfäavel och mat är anka, broiler, höna, kramsfågel, kyckling, tamgås och viltfågel.
Domesticerade fåglar som föds upp för deras kött och ägg, så kallat fjäderfä, är den största källan till animaliskt protein som äts av människor. År 2003 producerades 76 miljoner ton fjäderfä och 61 miljoner ton ägg i världen.[171] Höns står för en stor del av människors konsumtion av fjäderfä, men kalkon, anka och gås är också relativt vanliga. Många fågelarter jagas också för köttets skull. Idag är fågeljakt främst en fritidssysselsättning men på vissa håll utövas det för inkomst eller föda. De fåglarna som främst jagas i Nord- och Sydamerika är vattenfågel. Andra fåglar som jagas i stor utsträckning är fasan, kalkon, vaktel, duva, rapphöna, skogshöns, beckasin och morkulla.[172] Så kallad "muttonbirding" förekommer också i Australien och Nya Zeeland vilket innebär att man fångar fågelungar av olika arter av stormfåglar, främst för att utvinna fjädrar och olja.[173] Även om viss fågeljakt kan vara ekologiskt hållbar, har jakt också gjort att dussintals fågelarter utrotats och flera hotas av utrotning.[174]
Andra ekonomiskt värdefulla produkter från fåglar är bland annat fjädrar (särskilt dun från gäss och änder), som används som isolering i kläder och sängkläder, och spillning från havsfåglar (guano), som är en värdefull källa till fosfor och kväve. Stillahavskrigen utkämpades delvis för att få kontroll över guanotillgångar.[175]
Fåglar har domesticerats av människor både som sällskapsdjur och för praktiska syften. Färgstarka fåglar, som papegojor och majnor, avlas i fångenskap eller hålls som sällskapsdjur, vilket har lett till olaglig handel med vissa hotade arter.[176] Falkar och skarvar har länge använts för jakt respektive fiske. Brevduvor, som använts åtminstone sedan år 1 e.Kr., var viktiga så nyligen som under andra världskriget. Idag är sådana verksamheter vanligare som hobby, underhållning, turistattraktion,[177] eller sporter som duvsport.
Det finns miljontals fågelentusiaster, så kallade fågelskådare, i världen.[178] Många husägare sätter upp fågelbord nära sina hem för att dra till sig olika arter. Utfodring av fåglar har vuxit till en mångmiljonindustri. Exempelvis ger uppskattningsvis 75 procent av hushållen i Storbritannien någon gång mat till fåglar på vintern.[179]
Studiet av fåglar heter ornitologi. Ända sedan Aristoteles har människan studerat och skrivit ned information angående fåglar och deras beteende. Till en början var mycket av detta informationssamlande kopplat till jakt, men upplysningstiden, vetenskapsmän som Linné och senare den naturromantiska vågen på 1800-talet kom att popularisera ornitologin till att bli det vi idag allmänt kallar fågelskådning. I slutet av 1800-talet började enstaka personer experimentera med att individmärka fåglar för olika studier. Ganska snart ledde dessa experiment till den form av ringmärkning som har varit en källa till stor kunskap om fåglars förflyttningar och dylikt. Rent vetenskapligt är det framförallt det senaste femtio åren som forskningen av fåglar har inneburit att många hemligheter och egenheter med fåglars liv och leverne har avslöjats. Ornitologin har spelat ett viktigt roll inom vetenskapsgrenar som systematik, genetik, zoogeografi, zooekologi och beteendevetenskap.
Fåglar fungerar mycket bra som indikatorer på det allmänna miljötillståndet. Detta beror på att de befinner sig högt i näringskedjan och därmed snabbt svarar på förändringar. De täcker upp ett brett spektrum av olika ekologiska nischer och kunskapen om olika fågelarters ekologi är dessutom generellt sett högre än hos andra djurgrupper eller växter. Dessutom är fåglar relativt enkla att identifiera till art och det finns många kvalificerade ornitologer som är möjliga att anlita för fältarbete.
Fåglar spelar framträdande och skiftande roller i folklore, religion och populärkultur. Inom olika religioner fungera fåglar som budbärare eller präster, och ledare för en gudom, som i Makemakereligionen där Tangata manu på Påskön fungerade som hövdingar,[180] eller som tjänare, som i fallet Hugin och Munin, två korpar som viskade nyheter i öronen på den nordiske guden Oden.[181] De kan också fungera som religiösa symboler, som när Jona (hebreiska: יוֹנָה, duva) förkroppsligade skräcken, passiviteten, sörjandet och skönheten som traditionellt förknippas med duvor.[182] Fåglar har upphöjts till gudar, som påfågeln, som uppfattades som Moder Jord av draviderna i Indien.[183] Vissa fåglar har också uppfattats som vidunder, däribland den mytologiska Fågel Rock och maoriernas legendariska Pouākai, en jättefågel som kunde fånga människor.[184]
Fåglar har förekommit i kultur och konst sedan förhistorisk tid, då de framställdes på tidiga grottmålningar.[185] Fåglar användes senare i religiös eller symbolisk konst och konsthantverk, såsom den mogul- och perserkejsarnas magnifika Påfågelstron.[186] när det vetenskapliga intresset för fåglar vaknade beställdes många målningar av fåglar till böcker. Ett exempel på en av de mer välkända av dessa fågelmålare var John James Audubon, vars målningar av nordamerikanska fåglar blev en stor kommersiell framgång i Europa,[187] och i Norden gjorde bröderna von Wrights fågelillustrationer stor succé. Fåglar är också viktiga i poesi. Exempelvis införlivade Homeros näktergalar i sin Odyssén och Catullus använde en sparv som erotisk symbol i en dikt.[188] Relationen mellan en albatross och en sjöman är det centrala temat i Samuel Taylor Coleridges The Rime of the Ancient Mariner.[189]
Uppfattningar om olika fågelarter varierar ofta mellan olika kulturer. Ugglor förknippas med otur, häxeri och död i delar av Afrika,[190] men symboliserar vishet i stora delar av Europa.[191] Härfågeln ansågs helig i Antikens Egypten, men betraktades som tjuvar i stora delar av Europa och som förebud om krig i Skandinavien.[192]
Huvudartikel: Människans påverkan på fågelfaunan
PDF
Fåglar (Aves) är en klass tvåbenta, endoterma (jämnvarma), äggläggande ryggradsdjur med näbb, vingar och fjädrar. De flesta fåglar kan flyga, men inte alla. Det finns idag mellan 9 000 och 10 000 olika fågelarter i världen, beroende på hur man räknar, vilket gör dem till de mest skiftande landryggradsdjuren. De bebor ekosystem över hela jordklotet, från Arktis till Antarktis. Fåglar varierar i storlek från den 5 centimeter stora bikolibrin till den 2,7 meter stora strutsen. Fossilfynd tyder på att fåglarna utvecklades från dinosaurier under juraperioden, för omkring 150–200 miljoner år sedan. De flesta paleontologer betraktar fåglarna som den enda kladen av dinosaurier som överlevde krita/tertiär-utdöendet för ungefär 65,5 miljoner år sedan.
Det som särskiljer fåglar från alla andra djur är deras fjäderdräkt. Karakteristiskt för nutida fåglar är dessutom att de har en näbb utan tänder, att de lägger ägg med hårda skal, har hög metabolism, ett hjärta med fyra kamrar, spolformade kroppar, och ett lättviktigt men starkt skelett. Alla fåglar har främre extremiteter som utvecklats till vingar och de flesta kan flyga, med några undantag, däribland strutsfåglar, pingviner, och ett antal olika endemiska arter på öar. Fåglarna har också unika matspjälknings- och respirationssystem som är mycket anpassade till flygning. Vissa fåglar, särskilt kråkfåglar och papegojor, är bland de mest intelligenta av djurarter. Ett antal fågelarter har observerats tillverka och använda verktyg, och många sociala arter uppvisar kulturell förmedling av kunskap över generationer.
Många arter genomför långdistansflyttningar, och många utför kortare oregelbundna rörelser. I normalfall räknar man med att en adult fågel energimässigt har tre årliga huvudposter: häckning, ruggning och flyttning. För stannfåglar är övervintring i kallt eller extremt torrt klimat en av huvudposterna istället för flyttningen. Fåglar är sociala; de kommunicerar med användning av visuella signaler och genom sång, och deltar i sociala beteenden som kooperativ häckning och jakt, flockbildning, och mobbning mot predatorer. Det stora flertalet fågelarter är socialt monogama, vanligen för en häckningssäsong åt gången, ibland i åratal, men sällan för livet. Andra arter har häckningssystem som är polygyna ("många honor") eller, sällsynt, polyandriska ("många hanar"). Ägg läggs vanligen i ett rede och ruvas av föräldrarna. De flesta fåglar har en lång period efter kläckningen då föräldrarna tar hand om ungarna.
Många arter har ekonomisk betydelse, mestadels som källor till mat som utvinns genom jakt eller lantbruk. Vissa arter, särskilt sångfåglar och papegojor, är populära som sällskapsdjur. En annan användning är skörd av guano (spillning) för användning som gödsel. Fåglar har framträdande roller i alla aspekter av mänsklig kultur från religion till poesi till populärmusik. Omkring 120–130 arter har dött ut som en följd av mänsklig aktivitet sedan 1600-talet, och ytterligare hundratals innan dess. För närvarande är ungefär 1 200 fågelarter hotade av utrotning av mänsklig aktivitet, fastän det görs insatser för att skydda dem.
.jpg)
.jpg)
