Xenoturbella is a genus of small, ciliated marine worms with an unusual and simple morphology (Westblad 1949). Based on both morphological and molecular data, the phylogenetic placement of Xenoturbella in the animal tree has been controversial. Proposals have included a close relationship to Acoelomorpha, to Enteropneusta and Holothuroidea (in Echinodermata), and to Mollusca. It has also been suggested that Xenoturbella represents a basal bilaterian lineage. Recently, phylogenomic analyses by Hejnol et al. (2009) supported a sister group relationship between Xenoturbella and Acoelomorpha, with the clade they form sister to all other Bilateria. Philippe et al. (2011) analyzed a large molecular data set and concluded that Xenoturbella and the Acoelomorpha likely form a clade ("Xenacoelomorpha") that is sister to the Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata) within Deuterostomia. A large analysis of mitochondrial genomes (Perseke et al. 2013) suggested that Xenoturbella is sister to all the deuterostomes excluding tunicates, a finding consistent with most previous analyses based on mitochondrial DNA. Mitochondrial gene order also indicated a close relationship between Xenoturbella and deuterostomes. The phylogenetic position of Xenoturbella in the animal tree has been among the most challenging questions in efforts to resolve the metazoan tree.
(Perseke et al. 2013 and references therein)
Xenoturbella Westblad, 1949 - Xenoturbellida tipinini Xenoturbellidae fəsiləsinə aid cins.
2 dənizdə yaşayan qurdşəkilli növü var.
El gènere Xenoturbella comprèn dues espècies d'animals bilaterals vermiformes marins de posició taxonòmica incerta des del seu descobriment el 1949,[1] quan es van classificar com turbel·laris primitius i peculiars. Estudis realitzats el 2003 del seu ADN l'han classificat com un primitiu deuteròstom fora dels embrancaments prèviament coneguts (Bourlat et al., 2003).[2]
Prèviament ja s'havia relacionat amb els mol·luscs (Noren i Jondelius, 1997)[3] però es va objectar que l'ADN s'havia contaminat amb l'ADN dels mol·luscos dels quals s'alimentava (Bourlat et al., 2003). Aquells primers resultats s'han corroborat recentment. El gènere es considera actualment l'únic membre de l'embrancament Xenacoelomorpha (Haszprunar et al., 1991;[4] Bourlat et al., 2006[5]).
Xenoturbella té un pla corporal molt simple. No té cervell, ni tub digestiu, ni gònades (però produeix gàmetes; els ous i els embrions es produeixen en els folicles, Israelsson and Budd[6]) i de qualsevol altre òrgan definit, a excepció d'un estatocist proveït de cèl·lules flagel·lades. Té cilis i un sistema nerviós difús. Té una longitud de 4 cm. Se n'ha trobat enfront de les costes de Suècia, Escòcia i Islàndia [3].
El gènere Xenoturbella inclou dues espècies:
El gènere Xenoturbella comprèn dues espècies d'animals bilaterals vermiformes marins de posició taxonòmica incerta des del seu descobriment el 1949, quan es van classificar com turbel·laris primitius i peculiars. Estudis realitzats el 2003 del seu ADN l'han classificat com un primitiu deuteròstom fora dels embrancaments prèviament coneguts (Bourlat et al., 2003).
Prèviament ja s'havia relacionat amb els mol·luscs (Noren i Jondelius, 1997) però es va objectar que l'ADN s'havia contaminat amb l'ADN dels mol·luscos dels quals s'alimentava (Bourlat et al., 2003). Aquells primers resultats s'han corroborat recentment. El gènere es considera actualment l'únic membre de l'embrancament Xenacoelomorpha (Haszprunar et al., 1991; Bourlat et al., 2006).
Xenoturbella té un pla corporal molt simple. No té cervell, ni tub digestiu, ni gònades (però produeix gàmetes; els ous i els embrions es produeixen en els folicles, Israelsson and Budd) i de qualsevol altre òrgan definit, a excepció d'un estatocist proveït de cèl·lules flagel·lades. Té cilis i un sistema nerviós difús. Té una longitud de 4 cm. Se n'ha trobat enfront de les costes de Suècia, Escòcia i Islàndia [3].
El gènere Xenoturbella inclou dues espècies:
Xenoturbella bocki Xenoturbella westbladiMlžojedi (Xenoturbellida) je nejprimitivnější kmen druhoústých živočichů (Deuterostomia). Jsou to mořská zvířata slimákovitého tvaru s tělem 2–3 cm dlouhým. Na jejich povrchu jsou dvě postranní a jedna prsténčitá obrvená rýha. Trávicí soustava je váčkovitá, ústa jsou na břišní straně, řitní otvor není vytvořen. Svalovinu tvoří podkožní svalový vak. Pohlavní buňky, vznikající z parenchymu, volně padají do trávicí dutiny a odcházejí ústy ven. Pokožka má zvláštní stavbu s vakuolizovanou střední zónou a nervovou tkání na bázi, má mnoho bičíkatých buněk. Na přídi je uvnitř pokožky statocysta, na kterou je napojena nervová tkáň, nevytvářející ale ganglia či provazce (je jednoduše síťovitá).
Mlžojedi lezou po měkkém mořském dně. Nejčastěji se nacházejí ve fjordech u švédského pobřeží v hloubkách 60–100 metrů. Další nálezy pocházejí ze Skotska a ze severní části Jadranu.
Xenoturbella bocki byla popsaná E. Westbladem v roce 1949 a byla zařazena do skupiny bezstřevky (Acoelomorpha), které se přiřazovaly k ploštěncům (Plathelmithes). (Vědecký název je odvozen od slov „divná (cizí) ploštěnka“.) Na konci 90. let 20. století byla zkoumána týmem biologů (M. Norén, U. Jondelius a O. Israelsson) její ribozomální RNA a v listopadu 1997 bylo oznámeno, že jde o perožábrého mlže blízce příbuzného s oříškovkou (Nucula) – larvy se údajně vyvíjejí v těle rodiče a jsou velmi podobné larvám oříškovky. V roce 1999 byl objeven nový druh Xenoturbella westbladi, který podporoval domněnku o příbuznosti xenoturbel k mlžům.
Mnozí učenci výsledky zpochybňovali s odůvodněním, že se larvální stadia mlžů mohla do těla xenoturbely dostat jako její kořist a že nejde o vlastní xenoturbelí larvy. Na to zastánci příbuznosti xenoturbel s mlži odpovídali, že v Severním moři nežije žádný mlž, jehož larvy by vypadaly jako larvy nalezené v xenoturbelách.
Na podzim 2003 se ukázalo, že DNA izolovaná z nově nasbíraných xenoturbel byla dvojího druhu. Jeden typ zastupoval DNA jednoznačně měkkýšího původu, bez problémů zařaditelnou přímo do čeledi oříškovek (Nuculidae). Tým vedený zoology T. Littlewoodem a C. Nielsenem se však zaměřil na ten druhý typ DNA, který se na první pohled nepodobal DNA žádného známého zvířete, a zjistili, že xenoturbella je primitivní zástupce druhoústých a že se skutečně živí mlži. Jako jediný zástupce starobylého, patrně prekambrijského živočišného kmene nám ukazuje, jak asi vypadali předkové bilaterií (Bilateria) i předkové druhoústých. Poslední fylogenetická analýza je přiřadila zpět k bezstřevkám (Xenoturbellida + Acoelomorpha ⇒ Xenacoelomorpha).
Čeleď: Xenoturbellidae
Mlžojedi (Xenoturbellida) je nejprimitivnější kmen druhoústých živočichů (Deuterostomia). Jsou to mořská zvířata slimákovitého tvaru s tělem 2–3 cm dlouhým. Na jejich povrchu jsou dvě postranní a jedna prsténčitá obrvená rýha. Trávicí soustava je váčkovitá, ústa jsou na břišní straně, řitní otvor není vytvořen. Svalovinu tvoří podkožní svalový vak. Pohlavní buňky, vznikající z parenchymu, volně padají do trávicí dutiny a odcházejí ústy ven. Pokožka má zvláštní stavbu s vakuolizovanou střední zónou a nervovou tkání na bázi, má mnoho bičíkatých buněk. Na přídi je uvnitř pokožky statocysta, na kterou je napojena nervová tkáň, nevytvářející ale ganglia či provazce (je jednoduše síťovitá).
Mlžojedi lezou po měkkém mořském dně. Nejčastěji se nacházejí ve fjordech u švédského pobřeží v hloubkách 60–100 metrů. Další nálezy pocházejí ze Skotska a ze severní části Jadranu.
Die Xenoturbella (Gr. + Lat. Fremde Strudelwürmer) bilden eine Gattung der Tiere innerhalb der Bilateria. Es ist die einzige Gattung in der Familie Xenoturbellidae, die wiederum die einzige Familie im Unterstamm Xenoturbellida ist. Die nur wenige Zentimeter langen Tiere leben marin auf Schlammböden, die ersten Tiere wurden 1915 im Skagerrak gefunden, aber erst 1949 beschrieben.
Die Xenoturbella werden bis zu 20 cm lang. Sie sind durch einen abgeflachten Körper mit einer bauchseitigen Mittelrinne gekennzeichnet, die von Cilien umstanden ist (Wimpernrinne). Die Mundöffnung befindet sich ebenfalls in dieser Rinne oder davor. Die an den amerikanischen Küsten gesammelten Tiere wiesen ein epidermales Netzwerk an der Bauchseite auf, das für die europäischen Arten nicht beschrieben und vielleicht übersehen wurde.[1]
Sie haben einen eher einfachen inneren Aufbau. Trotz der fehlenden Gonaden bilden die Tiere Keimzellen aus, die Embryos lagern in Follikeln.[2] Die Tiere haben mit Ausnahme eines Gleichgewichtsorganes (Statocyste) nur wenige andere definierte Organe. Der Hohlraum der Statocyste ist mit Flagellen und mehreren Statolithen, die anders als bei allen anderen bekannten Tiergruppen ebenfalls bewimpert sind und sich innerhalb der Statocyste bewegen, bestückt. Des Weiteren verfügen die Tiere über ein diffuses Nervensystem unterhalb der Epidermis (Oberhaut), die zudem sehr drüsenreich ist. Die einzige Körperhöhle bildet ein afterloser und sackförmiger Darm, eine sekundäre Leibeshöhle (Coelom) ist nicht vorhanden.
Erste Exemplare der Gattung wurden an den Küsten von Schweden, Schottland und Island im Flachwasserbereich gefunden.[3][4] 2016 wurden vier neue Arten der Gattung aus den Tiefseeregionen der amerikanischen und mexikanischen Pazifikküste bis in Tiefen über 2500 Metern beschrieben.[1]
Die Gattung enthält heute sieben bekannte Arten wurmähnlicher Tiere. Seit der Erstbeschreibung eines 1915 gefundenen Exemplars, das 1949 den Namen Xenoturbella bocki erhielt,[5] ist die taxonomische Einordnung der Gattung umstritten. Zuerst wurden die gefundenen Tiere als freilebende Plattwürmer identifiziert. Dann wurden sie für Weichtiere gehalten,[6][7][2] daraufhin zu den Neumündern gestellt[7]. Innerhalb der Neumünder bilden sie zusammen mit den Acoelomorpha den Stamm Xenacoelomorpha.[8] Neueste Analysen platzieren die Xenacoelomorpha als Schwestergruppe zu den restlichen Bilateria, die als Nephrozoa zusammengefasst werden.[9][1]
X. bocki (beschrieben als X. westbladi)
Die bisherigen Arten, die dieser Gattung zugeordnet werden, sind:
Xenoturbella westbladi wurde von Rouse et al. 2016 aufgrund der großen Ähnlichkeiten des genetischen Materials zu Xenoturbella bocki nicht als eigenständige Art betrachtet und somit mit dieser synonymisiert.[1][9] Auf der Basis einer molekularbiologischen DNA-Analyse wurde die Verwandtschaft der bisher bekannten Arten untersucht, demnach bildet X. monstrosa gemeinsam mit X. profunda und X. churro ein gemeinsames Taxon von Tiefseearten, die den Flachwasserarten X. bocki und X. hollandorum gegenüber stehen.[1] Zu letzteren wird auch die erst 2017/2018 erstbeschriebene Art X. japonica gezählt.[10][11]
Die Xenoturbella (Gr. + Lat. Fremde Strudelwürmer) bilden eine Gattung der Tiere innerhalb der Bilateria. Es ist die einzige Gattung in der Familie Xenoturbellidae, die wiederum die einzige Familie im Unterstamm Xenoturbellida ist. Die nur wenige Zentimeter langen Tiere leben marin auf Schlammböden, die ersten Tiere wurden 1915 im Skagerrak gefunden, aber erst 1949 beschrieben.
She genus dy veiyn daa-heuagh eh Senoturbella ny Xenoturbella. Ta daa ghooie dhianeagh aynsyn. Hooar Sixten Bock y chied dooie (Xenoturbella bocki) ayns 1915, agh cha daink rish coontey screeuit derrey 1949, liorish Einar Westblad.[1]
Ta daa ghooie 'sy ghenus Xenoturbella:
Cha nel eie soit er y rang-oardraghey kiart. Hoshiaght chreid oayllee dy nee mooinjer eeastyn shliggagh v'ayn, agh dooyrt kuse jeu dy row y GDN er ny hollaghey ec GDN eeastyn shliggagh v'ad er nyn ee, as bare lhieu rang-oardraghey Xenoturbella myr deuterostomagh bunneydagh nagh row mastey ny phyla v'ayn hannah.[2] Ayns 2006, hooar studeyrys elley dy nee oohyn Xenoturbellida hene v'ayn, cha nee oohyn eeastyn shliggagh eeit v'ayn, agh ghow ad rish dy row y chied studeyrys er ny hollaghey ny yei shen as dy nee deuterostomagh t'ayn.[3] Ec y traa t'ayn she oltey ynrican y phylum Xenoturbellida t'ayn.[4][5] Rere jalloo-oaylleeaght as bea-oaylleeaght chovreneenagh, t'ad credjal dy nee faggys-mooinjer Acoelomorpha t'ayn.[6][7][8]
Ta oltscarrey GDN mitochondriagh cowraghey dy nee bun-phossan deuterostomagh t'ayn, ny co-phossan Echinoderma as Hemichordata, foddee.[9][10][11] Ta oayllee elley ad y chur ny smoo bunneydagh, mastey Metasoa.[12]
Ta Xenoturbella wheesh as 4cm er lhiurid. Ta corp neuchramp echey, gyn inçhyn, corys keckey, collane ny gonad , ny organe erbee agh statocyst as killagyn scuitçhal echey. Ta corys nearag skeayllt echey.
She genus dy veiyn daa-heuagh eh Senoturbella ny Xenoturbella. Ta daa ghooie dhianeagh aynsyn. Hooar Sixten Bock y chied dooie (Xenoturbella bocki) ayns 1915, agh cha daink rish coontey screeuit derrey 1949, liorish Einar Westblad.
Lo genre Xenoturbella correspond a doas espècias d'animals marins d'aspècte vermifòrme. Dempuèi sa descobèrta en 1949, fa partida d'aqueles animals rars que lor plaça dins la classificacion quita pas de far debat, al punt de suscitar de longa de qualificatius tant inacostumats dins la premsa scientifica especializada coma « enigmatic », « estranh », « incertan ».
Segon WRMS:
Xenoturbella — род на многу едноставни двострани животни, кои можат да бидат долги до неколку сантиметри. Родот содржи мал број на морски бентосни видови.[3]
Првиот претставник на овој род (Xenoturbella bocki) бил откриен во 1915 година од страна на Сикстен Бок, но детално бил опишан дури во 1949 година од страна на Ајнар Вестблад.[4]
Припадниците на родот Xenoturbella имаат многу едноставна градба на телото. Таа вклучува два слоја на трепчест епител: надворешен епидермис и внатрешен гастродермис, кој ја обложува внатрешноста на вреќестото „црево“. Устата е вентрално поставена, а не постои анален отвор,[5] па затоа несварените остатоци од храната се исфрлаат преку устата.[6]
Нервниот систем е изграден од мрежа на меѓусебно поврзани неврони, кои се наоѓаат под епидермисот. Не се среќава каква било концентрација на неврони во одреден дел на телото, која би формирала ганглии или нервни снопови.[7][8]
Видовите од родот Xenoturbella, исто така, немаат респираторен, циркулаторен и екскреторен систем. Всушност, овие животни не поседуваат дефинирани органи, освен статоцистот кој содржи камшичести клетки.[5] Не постојат организирани гонади, но животните се способни да создаваат гамети. Ретко се набљудуваат возрасни единки да создаваат сперматозоиди, а за јајце клетките и ембрионите е познато дека се јавуваат во фоликули.[9]
Јајцата на Xenoturbella се широки 0,2 милиметри, имаат бледо портокалова боја и се непровидни.[10] Новоизведените ембриони се трепчести и слободно пливаат во водата, а имаат тенденција да остануваат блиску до површината на водата. Тие немаат уста и очигледно не се хранат, а се многу слични на младенчињата на ацелата Neochildia fusca.[10]
Моментално родот Xenoturbella содржи шест признаени видови:[11]
Двата помали вида, X. bocki и X. hollandorum, кои достигнуваат должина до 4 сантиметри, се среќаваат во поплитки води, до 650 метри, и формираат посебен клад. Останатите три поголеми вида, кои можат да достигнат должина над 10 сантиметри, живеат во подлабоки води, на длабочина од 1700 – 3700 метри.[3]
Во 2017 година, бил предложен уште еден вид, Xenoturbella japonica.[15]
Од откривањето на родот Xenoturbella, неговото место во систематиката на животинските организми претставувало проблем за научниците. Раните ДНК анализи укажувале на сродство со мекотелите,[16] но подоцна било утврдено дека овие резултати се неточни и дека постоела контаминација со ДНК на мекотели со кои Xenoturbella се хранела.[17]
Подоцнежните истражувања предложиле сместување на овој род во посебно животинско колено, Xenoturbellida. Се верувало дека коленото припаѓа на второусните (деутеростомите) и дека е сестринска група на Ambulacraria.[18] Припадноста кон второусните била подржана и од други студии, кои предлагале базална позиција на ова колено во рамките на второусните,[19][20] или како сестринска група на Ambulacraria.[21]
Сепак, одредени морфолошки карактеристики, како што е структурата на епидермалните трепки, сугерирале на блиско сродство со Acoelomorpha, друга проблематична група од филогенетски аспект.[22] Студијата на ембрионалните фази на Xenoturbella, исто така укажувала на сродност со Acoelomorpha.[10] Молекуларните студии базирани на конкатенација на стотици протеини откриле дека навистина Xenoturbella и Acoelomorpha формираат монофилетична група.[23][21][24] Овој клад го добил името Xenacoelomorpha.[21]
Иако била потврдена монофилијата на Xenacoelomorpha, сѐ уште не било јасно дали овој клад припаѓа на второусните или претставува базален клад на двострани животни. Ова прашање останало нерешено сѐ до 2016 година, кога две нови студии, со побројни генски и таксонски примероци, повторно ја сместиле Xenoturbella како сестринска група на Acoelomorpha, во рамките на Xenacoelomorpha, додека Xenacoelomorpha ја поставиле како сестринска група на Nephrozoa (протостоми и деутеростоми), и, на тој начин, како најбазалното колено на двостраните животни.[3][25]
Xenoturbella je rod jednostavnih Bilateria, dugih do nekoliko centimetara. Uključuje mali broj morskih bentoskih crvolikih vrsta.[1]
Prvu poznatu vrstu (Xenoturbella bocki) otkrio je Sixten Bock, 1915., ali ju je valjano opisao Einar Westblad, tek 1949.[2]
Xenoturbella ima veoma jednostavan plan građe. Sastoji se od dva sloja trepljastog epitela: vanjske epiderme i unutrašnje gastrodermne obloge jednostavne vrećice poput crijeva. Usta se nalaze ventralno, a nemaju anus,[3] pa se otpad se odlaže kroz isti otvor u kojem se uzima hrana.[4]
Nervni sistem čini mreža međusobno povezanih neurona ispod epiderme, bez ikakvih koncentracija koji bi tvorile ganglije ili živčane vrpce.[5][6]
Vrste roda Xenoturbella također nemaju respiratorni, cirkulacijski sistem za lučenje. U stvari, nemaju definiranih organa, osim statocista koji sadrži bičaste ćelije.[3] Ne postoje ni organizirana gonada, ali gameti se proizvode. Vrlo rijetko se primjećuju odrasli koji stvaraju spermu, ali se zna da se jajašce i embrioni nalaze u folikulama.[7]
Jaja Xenoturbella široka su oko are 0,2 mm, blije do narandžasta i neprozirna[8] Novonastali embrioni su trepljasti, slobodno plivajući (teže da ostanu u blizini vodene površine). Nemaju usta i naizgled se ne hrane.[8] Slični su mladima acelomata Neochildia fusca.[8]
Rod Xenoturbella ima samo šest do sada prepoznatih vrsta:[9]
Dvije male vrste, X. bocki i X. hollandorum, duge ok 4 cm, žive u plićim vodama na dubini od oko 650 m i tvore poseban kladus. Tri veće vrste, X. churro , X. monstrosa i X. profunda , koje duge su 10 cm ili više i žive u dubljim vodama, na oko 1.700 – 3700 m, tvore drugi kladus..[1] Od šest vrsta, X. japonica, koje su duge su oko 5 cm, nađene su na manjim dubinama od 560 m.[14]
Sistematski položaj roda "Xenoturbella" smatra se zagonetnim, još od njegovog otkrića. Ranija analiza DNK sugerirala je blisku vezu s Mollusca,[16] što jr vjerovatno bilo posljedica kontaminacije sa njihovom DNK, koju ksenoturbele konzumiraju.[17]
Naknadna studija sugerirala je smještanje ovog roda u svoj vlastiti tip, "Xenoturbellida" ", kao kladus Deuterostomia i sestrinsku grupu Ambulacraria.[18] Povezanost s deuterostomama zatim je vraćena u studijama koje ukazuju na baznu poziciju ovog koljena u okviru deuterostomia[19][20] ili sestrinske odnose grupe sa Ambulacraria.[21]
Međutim, morfološka obilježja, poput strukture epidermnih cilija, sugerirali su blisku vezu s Acoelomorpha, drugom problematičnom grupom.[22] Proučavanje embrionskih stadija "Xenoturbella" također je pokazalo da imaju direktan razvoj, bez faze larve koja se hrani, što je slično razvoju acelomorfa.[8] Molekulske studije temeljene na stotinama lančanih proteina doista su otkrile monofiletnu skupinu koju čine Xenoturbella i Acoelomorpha.[21][23][24] This clade was named Xenacoelomorpha.[21] Ubrzo jee uspostavljena pretpostavka o monofiliji Xenacoelomorpha, ali njihov položaj, bilo baznog bilateralijskog kladusa ili deuterostomskog, ostao je neriješen sve do 2016. Tada su dvije nove studije, s povećanim uzorkovanjem gena i taksona, ponovno postavile „Xenoturbella“ kao sestrinsku skupinu Acoelomorpha u Xenacoelomorpha i postavile Xenacoelomorpha kao sestrinske sa Nephrozoa (Protostomia plus Deuterostomia), a samim tim i kao najosnovnije bilateralijsko tipsko koljeno.[1][25]
Lo genre Xenoturbella correspond a doas espècias d'animals marins d'aspècte vermifòrme. Dempuèi sa descobèrta en 1949, fa partida d'aqueles animals rars que lor plaça dins la classificacion quita pas de far debat, al punt de suscitar de longa de qualificatius tant inacostumats dins la premsa scientifica especializada coma « enigmatic », « estranh », « incertan ».
Xenoturbella — род на многу едноставни двострани животни, кои можат да бидат долги до неколку сантиметри. Родот содржи мал број на морски бентосни видови.
Првиот претставник на овој род (Xenoturbella bocki) бил откриен во 1915 година од страна на Сикстен Бок, но детално бил опишан дури во 1949 година од страна на Ајнар Вестблад.
Xenoturbella je rod jednostavnih Bilateria, dugih do nekoliko centimetara. Uključuje mali broj morskih bentoskih crvolikih vrsta.
Prvu poznatu vrstu (Xenoturbella bocki) otkrio je Sixten Bock, 1915., ali ju je valjano opisao Einar Westblad, tek 1949.
Taxonavigaçion
Xenoturbella
De Xenoturbellida zien een stamme binn'n 't beêstenriek (Animalia). De Xenoturbellida be'oôrn tot de Deuterostomata. De stamme Xenoturbellida besti mè uut 1 heslacht mie twi soôrten:
De twi beêsten van de stamme Xenoturbellida leven in zeê en ze zien kleine, tot 4 centimeter lange. De Xenoturbella leven in 't noôrn van de Atlantische Oceaon. Ze komm'n voe in de Oôstzeê en in fjorden an de Noôrdzeê. Ze zien onder are eziene in Zweden, Noorwegen en Iesland. Xenoturbella èn wè een zenuwstelsel en trilaeren (cilia), mè hin dermen, essens en heslachsklieren.
De Xenoturbellida zien een stamme binn'n 't beêstenriek (Animalia). De Xenoturbellida be'oôrn tot de Deuterostomata. De stamme Xenoturbellida besti mè uut 1 heslacht mie twi soôrten:
Xenoturbella bocki Xenoturbella westbladi
Xenoturbella is a genus of very simple bilaterians up to a few centimeters long. It contains a small number of marine benthic worm-like species.[3]
The first known species (Xenoturbella bocki) was discovered in 1915 by Sixten Bock, but it was only properly described in 1949 by Einar Westblad.[4]
Xenoturbella has a very simple body plan. It consists of dorsoventrally flattened acoelomate animals, with an anterior circumferential furrow.[5] It shows two ciliated epithelial layers: an external epidermis and an internal gastrodermis lining the simple sac-like gut. The multiciliated epiderm displays unique interconnected ciliary rootlets and mode of withdrawal and resorption of worn epidermal cells.[5] The mouth is a mid-ventral pore leading to a gastral cavity, and there is no anus:[6][5] waste is dispelled through the same opening as food is taken in.[7]
The nervous system is composed by a net of interconnected neurons beneath the epidermis, without any concentration of neurons forming ganglia or nerve cords.[8][9]
Species of Xenoturbella also lack a respiratory, circulatory and excretory system. In fact, there are no defined organs, except for an anterior statocyst containing flagellated cells and a frontal pore organ.[6][5] There are no organized gonads, but gametes are produced. Adults producing sperm are very rarely observed, but eggs and embryos are known to occur in follicles.[10]
Research on the species Xenoturbella bocki has shown it to have external fertilization, with eggs and sperm being released from new openings in the body wall. Gametes released into the water through ruptures also occurs in Xenoturbella's closest relatives the acoels and nemertodermatids. No examples of hermaphroditism was reported.[11][12]
Eggs of Xenoturbella are 0.2 millimetres (0.0079 in) wide, pale orange and opaque.[13] Newly hatched embryos are free-swimming (tending to stay close to water surface) and ciliated. They feature no mouth and they do not apparently feed.[13] They are similar to the juveniles of acoelomate Neochildia fusca.[13]
The term Xenoturbella derives from the Ancient Greek word ξένος (xénos), meaning "strange, unusual",[14][15] and from the Latin word turbella meaning "stir, bustle".[16] This refers to the enigmatic, unusual taxonomic status of the animal, initially considered as related to turbellarians, a group of flatworms whose aquatic species stir microscopic particles close to their ciliated epidermis.[17]
Currently the genus Xenoturbella contains 6 recognized species:[18]
To date, the genus Xenoturbella is composed of six species distributed into a shallow-water clade — three species up to 400–650 metres (1,310–2,130 ft) — and a deep-water clade — three species deeper than 1,700 metres (5,600 ft).
The two smaller species, X. bocki and X. hollandorum, which are up to 4 centimetres (1.6 in) long, are found in shallower waters less than 650 metres (2,130 ft) deep. They form a clade together with a third species, X. japonica, which is slightly over 5 centimetres (2.0 in) long and was found in waters less than 560 metres (1,840 ft) deep.[23] Three larger species, X. monstrosa, X. churro, and X. profunda, which were 10 centimetres (3.9 in) or greater long and lived in deeper waters 1,700–3,700 metres (5,600–12,100 ft), form another clade.[3]
Species-level cladogram of the genus Xenoturbella. Xenacoelomorpha Xenoturbella 'Shallow' clade 'Deep' clade The cladogram has been reconstructed from mitochondrial DNA and protein sequences.[3][23]The systematic and phylogenetic position of Xenoturbella among animals has been considered enigmatic since its discovery. An early DNA analysis suggested a close relationship to molluscs,[25] but it was probably a result from contamination with DNA of molluscs that Xenoturbella consumes.[26]
A subsequent study suggested a placement of the genus in its own phylum, Xenoturbellida, as a deuterostome clade and sister group to the Ambulacraria.[27] The deuterostome affiliations were then recovered by studies that indicate a basal position of this phylum within the deuterostomes[28][29] or in a sister group relationship with the Ambulacraria.[30]
However, morphological characters, such as the structure of epidermal cilia, suggested a close relationship with Acoelomorpha, another problematic group.[31] The study of the embryonic stages of Xenoturbella also showed that it is a direct developer without a feeding larval stage, and this developmental mode is similar to that of acoelomorphs.[13] Molecular studies based on the concatenation of hundreds of proteins revealed indeed a monophyletic group composed by Xenoturbella and Acoelomorpha.[32][30][33] This clade was named Xenacoelomorpha.[30]
The monophyly of Xenacoelomorpha soon became established, but its position as either a basal bilaterian clade or a deuterostome remained unresolved until 2016 when two new studies, with increased gene and taxon sampling, again placed Xenoturbella as the sister group of Acoelomorpha within Xenacoelomorpha, and placed Xenacoelomorpha as sister to Nephrozoa (Protostomia plus Deuterostomia), and therefore the basalmost bilaterian phylum.[3][34]
Xenoturbella is a genus of very simple bilaterians up to a few centimeters long. It contains a small number of marine benthic worm-like species.
The first known species (Xenoturbella bocki) was discovered in 1915 by Sixten Bock, but it was only properly described in 1949 by Einar Westblad.
Xenoturbella estas genro de tre simplaj duflankuloj ĝis kelkaj centimetroj longaj. Ĝi enhavas malgrandan nombron de maraj bentaj vermecaj specioj.[1]
La unua konata specio (Xenoturbella bocki) estis malkovrita en 1915 de Sixten Bock, sed ĝi estis akurate priskribita nur en 1949 fare de Einar Westblad.[2]
Nuntempe la genro Xenoturbella enhavas 6 agnoskitajn speciojn:[3]
Xenoturbella estas genro de tre simplaj duflankuloj ĝis kelkaj centimetroj longaj. Ĝi enhavas malgrandan nombron de maraj bentaj vermecaj specioj.
La unua konata specio (Xenoturbella bocki) estis malkovrita en 1915 de Sixten Bock, sed ĝi estis akurate priskribita nur en 1949 fare de Einar Westblad.
Xenoturbella es un género de animales bilaterales vermiformes marinos de posición taxonómica incierta desde su descubrimiento en 1949,[1] cuando fueron clasificados como turbelarios primitivos y peculiares. Los estudios moleculares dieron como resultado que pertenecen a un subfilo separado dentro de Xenacoelomorpha el cual actualmente es situado dentro de los deuteróstomos.[2]
Previamente ya había sido relacionado con los moluscos (Noren & Jondelius, 1997)[3] pero se objetó que el ADN había sido contaminado con ADN de los moluscos de los que se alimentaba (Bourlat et al., 2003). Esos primeros resultados han sido recientemente corroborados. El género se ha considerado el único miembro de su propio filo, Xenoturbellida (Haszprunar et al., 1991;[4] Bourlat et al., 2006[5]) o un subfilo de Xenacoelomorpha.
Xenoturbella tiene un plan corporal muy simple. Carece de cerebro, de tubo digestivo, de gónadas (pero sí produce gametos; los huevos y los embriones se producen en los folículos)[6] y de cualquier otro órgano definido, a excepción de un estatocisto provisto de células flageladas. Tiene cilios y un sistema nervioso difuso. Su longitud alcanza los 4 cm. Ha sido encontrado frente a las costas de Suecia, Escocia e Islandia.
De un ejemplar de estos organismos se puede decir que es grande, pues puede llegar a medir 4 cm, que es semejante a una planaria con un digestivo sin ano, con un sistema nervioso simple subepidérmico y con un sistema sensorial reducido esencialmente a un estatocisto.
Se reconocen las siguientes:[7][8][9][10]
Xenoturbella es un género de animales bilaterales vermiformes marinos de posición taxonómica incierta desde su descubrimiento en 1949, cuando fueron clasificados como turbelarios primitivos y peculiares. Los estudios moleculares dieron como resultado que pertenecen a un subfilo separado dentro de Xenacoelomorpha el cual actualmente es situado dentro de los deuteróstomos.
Previamente ya había sido relacionado con los moluscos (Noren & Jondelius, 1997) pero se objetó que el ADN había sido contaminado con ADN de los moluscos de los que se alimentaba (Bourlat et al., 2003). Esos primeros resultados han sido recientemente corroborados. El género se ha considerado el único miembro de su propio filo, Xenoturbellida (Haszprunar et al., 1991; Bourlat et al., 2006) o un subfilo de Xenacoelomorpha.
Xenoturbella on meres elavate ussitaoliste loomade perekond, mis arvatakse siuglejate hõimkonna alamhõimkonna ksenoturbelliidid monotüüpsesse sugukonda Xenoturbellidae.
Perekonnas on 6 liiki, kes elavad Atlandi ookeani ja Vaikse ookeani vetes.
Perekonda kuuluvatel loomadel puuduvad kesknärvisüsteem, pärak, nefriidid ja vereringeelundkond.
Xenoturbella elab Atlandi ja Vaikse ookeani vetes. Kaks liiki (Xenoturbella bocki ja Xenoturbella westbladi) on leitud Põhjamerest Norra, Rootsi ja Šotimaa rannikult ja Aadria merest Horvaatia rannikult. Ülejäänud liigid on avastatud Vaiksest ookeanist Mehhiko rannikult (California lahest) ja USA rannikult (Monterey lahest)[1][2].
Perekonda kuuluvad loomad väga lihtsa ehitusega kahekülgsed loomad pikkusega 1–3 cm (mõnel liigil üle 10 cm).
Värvus on pruunikas kuni kahvatukollane, keha eesosa on valkjas, paljudel isenditel on mustad laigud.
Umbes keha keskpaigas on vagu, on ka külgvaod.
Kehas on kaks kihti ripsrakke: väline epidermis ja seesmine gastrodermis, mis vooderdab lihtsat kotikujulist soolt. Epidermise ripsmeid on kasutusel kulgemisel.
Suuava asetseb kõhupoolel, keskvaost pisut eespool.
Suuava on kõhupoolel, keskvaost pisut eespool. Pärakuava puudub[3], seedimata toidujäätmed väljuvad suu kaudu[4].
Välisepiteeli vooderdava basaalmembraani all on kaks kihti lihaseid: väljaspool ringlihaste kiht, seespool pikilihaste kiht[5].
Närvisüsteem on esindatud neuronite võrguga epidermise all, puuduvad ganglione ja närvitüvesid moodustavad kogumid[6], kuigi külgvagude kõrval ja statotsüsti lähedal närvisüsteem pisut tiheneb. Külgvagudel on võib-olla sensoorne roll[5]. Sünapsid on vähearenenud, levinud on parakriinne signalisatsioon[7].
Puuduvad hingamiselundkond, vereringeelundkond ja erituselundkond. Ainsad väljakujunenud elundid on sool ja statotsüst, mille moodustavad ripsrakud[3]. Morfoloogiliselt ei ole Xenoturbella statotsüstil midagi ühist teiste mereselgrootute statotsüstiga. Pole teada, kas ta on tasakaaluelund, nagu teistel organismidel; oletatakse, et tal on endokriinseid funktsioone[5].
Xenoturbella gametogeneesi ja aastatsükli üksikasjad pole teada, kuigi 1949. aasta originaaluurimuses teatakse, et Gullmarsfjordi populatsioon eelistab paljuneda talvel. See fakt leidis hiljuti kinnitust, kuid endiselt on teadmata, mis on külmades pimedates vetes paljunemise stiimul[5].
Väljakujunenud gonaadid puuduvad, gameedid paiknevad mitmes kohas kehas. Täiskasvanud isendeid, kes produtseerivad spermat, kohtab harva, erinevalt munadest ja embrüotest[8]. Xenoturbella spermatosoidid sarnanevad algeliste kahekülgsete spermatosoididega ja koosnevad liigendumata liitpeast ja viburist, millel on eukarüootidele omane ehitus 9+2. Seda tüüpi spermatosoidid esinevad mitmesugustel selgrootutel, kellel on kehaväline viljastumine.
Munad on läbimõõduga kuni 0,2 mm, läbipaistmatud, kahvatuoranžid. Munast koorunud embrüod on ripsmetega kaetud, ujuvad vabalt, hoiduvad veepinna lähedusse. Neil ei ole soolt ega suud ja nad elavad ainult rebu arvel[8], kuid neil on närvirakud, mis asetsevad basaalepiteelis, ja lihasrakud, mis ei ole veel organiseeritud piki- ja ringlihasteks nagu täiskasvanud isenditel[9]. Embrüotel on tuhm kollakas värvus, mis vastab nende letsitotroofsusele (rebust toitumisele). Xenoturbella areng on otsene ja vastsestaadium puudub. Pole teada, kas Xenoturbella saab suguta paljuneda fragmentatsiooni või pungumise[5] Xenoturbella arengul on palju ühisjooni umbeliselaadset arenguga[10].
Perekonda kuuluvad loomad kuuluvad mere bentose hulka. Nende ökoloogiast on vähe teada. Arvatakse, et nad elavad põhjamuda lähedal või ei kaevu sellesse liiga sügavalt. Analüüs lämmastiku isotoopide abil näitas, et Xenoturbella 'l on kõrge troofiline tase ning nad toituvad tõenäoliselt teistest loomadest. Kuigi nende usside kõrval elab palju teisi selgrootuid, avastati nendest ainult karpide DNA-d, sellepärast nad toituvad võib-olla ainult karpidest. Et neil puuduvad spetsialiseeritud elundid karpide avamiseks, arvatakse, et Xenoturbella toitub karpide varastest arengustaadiumidest (munadest, spermast, vastsetst ja juveniilsetest isenditest), samuti surnud limustest, limuste limast ja nende ekskrementidest. Seda hüpoteesi kinnitab karbi trohhofooritaolise vastse leid täiskasvanud Xenoturbella 'st. Ent katsetingimustes suutsid need ussid kuude kaupa nälgida, keeldudes pakutut toidust, mis kuulub ülaltoodud loetellu. Võib-olla nad toituvad väga harva ja suudavad nälgida kuni aasta, võib-olla aga neelavad lahustunud orgaanilisi aineid epidermise kaudu[5].
Xenoturbella 'l on tuvastatud kaht tüüpi endosümbiootilisi baktereid: sooles on arvukad klamüüdiasarnased bakterid, samuti gammaproteobakter Endoxenoturbella lovénii[11]. Neid leiti ka spermatiidide kogumitest, mis tähendab, et Xenoturbella endosümbiontilisi baktereid antakse võib-olla edasi vertikaalselt, st vanematelt järglastele. On oletatud, et bakterid tagavad Xenoturbella nälgimisvõime ja võib-olla nende tõttu on Xenoturbella evolutsiooni käigus rea elundeid [5].
Esimesed Xenoturbella eksemplarid avastas Rootsi vetest 1915. aastal rootsi bioloog Sixten Bock, kuid neid kirjeldas alles 1949. aastal Einar Westblaf liigina Xenoturbella bocki, arvates need umbeliselaadsete hulka (tol ajal lameusside koosseisus)[12].
Nende kahe uurija materjali hulgas oli teine, väiksemate mõõtmetega liik, mida kirjeldas 1999. aastal nime Xenoturbella westbladi all rootsi zooloog Olle Israelsson[1].
Xenoturbella on meres elavate ussitaoliste loomade perekond, mis arvatakse siuglejate hõimkonna alamhõimkonna ksenoturbelliidid monotüüpsesse sugukonda Xenoturbellidae.
Perekonnas on 6 liiki, kes elavad Atlandi ookeani ja Vaikse ookeani vetes.
Perekonda kuuluvatel loomadel puuduvad kesknärvisüsteem, pärak, nefriidid ja vereringeelundkond.
Xenoturbella Bilateriako generoko ziren har animalia phyllum bat dira.
Xenoturbella Bilateriako generoko ziren har animalia phyllum bat dira.
Xenoturbellida on muutamia merenpohjan matoja käsittävä eläinryhmä, jonka systemaattinen asema pysyi pitkään arvoituksellisena. Vuonna 2006 sen esitettiin muodostavan oman pääjaksonsa kaksikylkissymmetristen eläinten joukossa, sittemmin se on yhdistetty Acoelomorpha-ryhmän kanssa pääjaksoksi Xenacoelomorpha.
Xenoturbellan rakenne on hyvin yksinkertainen. Vatsapuolella on värekarvojen reunustama uurre, jossa on suu, joka johtaa pussimaiseen suoleen. Peräaukkoa tai varsinaista ruumiinonteloa eläimellä ei ole. Muitakaan varsinaisia elimiä ei juuri ole, lukuun ottamatta statokystiä, tasapainoelintä jossa on siimallisia soluja ja statoliitteja. Eläimellä ei ole aivoja eikä erityselimiä. Epidermin alla on hajanainen hermosto. Xenoturbella tuottaa sukusoluja, mutta sillä ei ole eriytyneitä sukurauhasia.
Xenoturbella kuvattiin tieteellisesti ensi kerran Skagerrakista vuonna 1949, [1] ja pitkään tunnettiin vain kaksi noin neljän sentin pituista lajia Ruotsin, Skotlannin ja Islannin rannikkovesistä. Vuonna 2016 kuvattiin neljä uutta lajia Tyynestämerestä Pohjois-Amerikan rannikon edustalta tuhansien metrien syvyydestä. Näistä kolme on suurikokoisia, 10-20 cm pitkiä.[2][3]
Xenoturbellaa pidettiin aluksi laakamatoihin kuuluvana värysmatona (Turbellaria). Sittemmin virheellisten DNA-tutkimusten perusteella se katsottiin nilviäisten sukulaiseksi, jotka laakamatojen tavoin ovat alkusuisia (Protostomata). Tarkempien DNA-analyysien perusteella se puolestaan seuraavaksi katsottiin jälkisuisiin (Deuterostomia) kuuluvaksi kehityslinjaksi ja nostettiin niiden joukkoon kuuluvaksi pääjaksoksi.[4] Jälkisuiset ovat kaksikylkisten joukossa ”kehittyneimpiä” eläimiä, joihin kuuluvat selkärankaiset ja muut selkäjänteiset, esiselkäjänteiset ja piikkinahkaiset.[4][5]
Xenoturbellan asemalle jälkisuisten joukossa ei kuitenkaan saatu alkionkehitykseen perustuvaa näyttöä.[6] Uudemmat, mittaviin geeniaineistoon perustuvat tutkimukset eivät nekään ole vahvistaneet jälkisuishypoteesia, vaan pikemmin viittaavat sukulaisuuteen Acoelomorpha-ryhmän kanssa, joka hiljan on erotettu laakamadoista.[7] Viime kädessä nämä kaksi ryhmää on yhdistetty uudeksi Xenacoelomorpha-pääjaksoksi.[8][9] Xenaceolomorpha-haara sijoituu nyt sukupuussa kaksikylkisten tyvelle, ja alkusuiset ja jälkisuiset yhdessä muodostavat Xenaceolomorphan sisarryhmän Nephrozoa.[10]
Xenoturbellida on muutamia merenpohjan matoja käsittävä eläinryhmä, jonka systemaattinen asema pysyi pitkään arvoituksellisena. Vuonna 2006 sen esitettiin muodostavan oman pääjaksonsa kaksikylkissymmetristen eläinten joukossa, sittemmin se on yhdistetty Acoelomorpha-ryhmän kanssa pääjaksoksi Xenacoelomorpha.
Xenoturbella est un genre d'animaux marins à l'aspect vermiforme. Depuis sa découverte en 1949, il fait partie de ces rares animaux dont la place dans la classification n'a cessé de faire débat, au point de susciter constamment des qualificatifs aussi inhabituels dans la presse scientifique spécialisée que « énigmatique », « étrange », « incertain » [réf. nécessaire], reflétés par le nom scientifique du genre (xenos = « étrange » en grec).
À sa découverte, Xenoturbellela est classé parmi les protostomiens. Cette vision reste majoritaire jusque dans les années 2000, où elle est placée au sein des deutérostomiens par les phylogénies moléculaires. Bien que rejetée à plusieurs reprises, notamment au cours des années 1980, l'appartenance aux deutérostomiens a fait consensus pendant un temps, mais les discussions ont été relancées par des analyses plus récentes incluant, entre autres, des espèces additionnelles de Xenoturbella[1],[2].
Les premiers exemplaires de Xenoturbella furent découverts dans les eaux suédoises en 1915 par Sixten Bock (1884-1946), mais ne furent décrits qu'en 1949 par Einar Westblad sous le nom de Xenoturbella bocki[3]. Les récoltes anciennes de S. Bock et E. Westblad comportaient une seconde espèce de plus petite taille qui ne fut décrite qu'en 1999 sous le nom de Xenoturbella westbladi[4]. En 1956, des Xenoturbella ne correspondant peut-être pas à X. bocki furent récoltés en mer Adriatique ; toutefois, ce matériel n'a pas été conservé[4].
En 2016, Rouse, Wilson, Carvajal et Vrijenhoek décrivent 4 nouvelles espèces, collectées dans les abysses au large de la Suède, de la Californie et dans le Golfe du Mexique[5].
Selon World Register of Marine Species (20 décembre 2017)[6] :
La localité historique de découverte des deux premières espèces de Xenoturbella correspond au fond du Skagerrak, à la limite de la Suède et de la Norvège. Depuis lors, des échantillons ont été trouvés dans le Firth of Clyde en Écosse (un exemplaire), près de Bergen en Norvège (un exemplaire), en mer Adriatique dans les eaux croates[4] ainsi que dans le Cattégat[7].
C'est toutefois du secteur suédois du Skagerrak que provient la quasi-totalité des collectes récentes, en particulier pour les besoins des recherches morphologiques, moléculaires et phylogénétiques. Les principales zones de récolte, le Gullmarsfjord et l'archipel de Koster, sont situées au voisinage de la Kristineberg Marine Research Station (province de Bohuslän). Les deux espèces y semblent abondantes puisque certains chercheurs ont pu effectuer leurs travaux à partir de plusieurs centaines d'exemplaires[4].
Les Xenoturbella vivent sur des fonds vaseux, parfois très mous[4], à des profondeurs variant suivant les espèces entre 20 m[8] et plusieurs milliers de mètres de profondeur[5]. La faune associée comporte notamment plusieurs espèces de bivalves parmi lesquelles deux Nuculidae et Abra nitida[9].
En un peu plus d'un demi-siècle, la liste des groupes auxquels il a été proposé de rattacher Xenoturbella, ou desquels on a suggéré de le rapprocher, est si étendue qu'elle pourrait ressembler à un « inventaire à la Prévert » : plathelminthes, turbellariés du groupe des Acoelomorpha, cœlentérés, bryozoaires, hémichordés, holothuries, bivalves protobranches ; on a également suggéré d'en faire des taxons distincts situés tantôt à la base de tous les métazoaires, tantôt à la base des bilatériens ou encore à la base des deutérostomiens[8],[10],[11].
La principale raison d'une telle dispersion dans les propositions de classification, réside sans doute dans la simplicité de l'organisation de Xenoturbella. À défaut d'organes ou de structures susceptibles d'être comparées à des éléments analogues dans des groupes connus, les zoologistes des années 1950 à 1990 en ont été réduits à baser leurs présomptions sur des détails.
Par ailleurs, la simplicité structurale de Xenoturbella ne génère pas que des difficultés de comparaison : elle est un problème en soi. Une simplicité structurale de ce niveau est en effet généralement associée à une taille microscopique ou à un mode de vie endoparasitaire [réf. nécessaire]. Or ces animaux ne sont ni microscopiques (la plupart des spécimens de Xenoturbella bocki mesurent entre 1 et 3 cm, certains pouvant atteindre 4 cm[8]), ni endoparasites puisqu'ils vivent libres sur les fonds marins.
Dès 1952, au regard des connaissances et des techniques taxonomiques de l'époque, Westblad classe ces animaux dans le groupe des planaires, c'est-à-dire des vers plats appartenant à la classe des turbellariés ; en raison de leur simplicité, il crée pour eux l'ordre des Xenoturbellida qu'il place dans le super-ordre des archoophores, à côté de l'ordre des acoeles dont certains sont dépourvus de véritable cavité digestive permanente[12],[13] comme Xenoturbella [réf. nécessaire]. En 1959, Libbie Henrietta Hyman, zoologiste américaine faisant à l'époque autorité en matière d'invertébrés [réf. nécessaire], confirme l'appartenance de Xenoturbella aux plathelminthes et aux turbellariés, mais les range au sein de l'ordre des acoeles . De ce fait, l'ordre des Xenoturbellida de Westblad devenant obsolète, elle doit alors créer une nouvelle famille, les Xenoturbellidae, pour différencier ces animaux des autres représentants de l'ordre des acoeles[14].
En dépit de travaux remettant en cause l'appartenance de ces animaux aux plathelminthes dès les années 1950, cette hypothèse restera longtemps majoritaire. Elle suscitera même un regain d'intérêt à la fin des années 1980 et même jusqu'en 1998 à la suite de plusieurs études de nature ultrastructurale[8].
En 1997, deux articles parus simultanément dans la revue Nature, l'une de phylogénie moléculaire[15], l'autre d'embryogenèse[16] semblent montrer l'appartenance de Xenoturbella à une famille de mollusques bivalves. Cette hypothèse impliquait, à partir de larves ressemblant à celles des bivalves, une métamorphose provoquant la perte de tous les caractères des mollusques adultes. Depuis lors, plusieurs analyses ont montré que les Xenoturbella ingéraient régulièrement des mollusques, ou des œufs et des embryons de mollusques vivant dans leur environnement immédiat, et que c'était l'ADN de ces proies qui avait conduit à les classer parmi les mollusques[17],[9].
Dès 1960, Reisinger note les similitudes structurales entre l'épiderme des Xenoturbella et celui de certains deutérostomiens, et propose de les rapprocher du groupe des entéropneustes[18].
En 2001, les Xenoturbellida sont inclus pour la première fois au sein des deutérostomiens par une étude de phylogénénie moléculaire utilisant 3 gènes mitochondriaux. Ils sont alors rapprochés des Ambulacraria (échinodermes et hémichordés)[17]. Cette hypothèse est corroborée en 2006 par une étude utilisant des séquences d'acides aminés nucléaires et mitochondriales. Le nom Xenambulacraria est proposé pour le clade rassemblant les Xenoturbellida et les Ambulacraria[19]. Puis en 2011, les Acoelomorpha sont de nouveau rapprochés des Xenoturbellida, qui deviennent ensemble groupe-frère des Ambulacraria[20].
En 2016, un article de Rouse, Wilson, Carvajal et Vrijenhoek présente les résultats d'une vaste étude phylogénétique sur de nouveaux spécimens. Elle aboutit à conserver le regroupement des xénoturbellides et des acoelomorphes (Xenacoelomorpha) mais à le placer en groupe-frère des autres bilatériens (hypothèse Nephrozoa : Deuterostomia + Protozoa)[5],[1].
En décrivant les différents stades embryonnaires de X. bocki ( Xenoturbella bocki) nous pouvons constater qu'il s'agit d'un développement direct ne possédant aucun stade larvaire. Ce mode de développement appelé « direct » est similaire à celui d'acoelomorpha et supporte la suggestion d'un groupe sœur entre ces deux espèces formant ainsi un groupe phylétique nommé Xénacoelomorpha. Un débat persiste toujours en ce qui concerne la position de ce dernier groupe. Existe-t-il réellement un tel lien entre ces deux espèces, étant donné certaines différences marquées entre elles ? Pensons à la présence de systèmes nerveux centralisés chez les acoelomorphes, ou encore l'absence d'un épithélium d'organisation de l'organe digestif retrouvé chez les xénoturbellidés. De plus, le groupe des xénacoelomorphes est-il une ramification précoce des bilatériens, ou alors s'agit-il d'un groupe sœur des ambulacraires (Ambulacraria) ? C'est ce qu'a tenté de démystifier un article publié en 2013 dans Nature Communications[21].
Comme pour les observations faites sur le développement, Xenoturbella bocki est la seule espèce de tous les xénoturbellidés à avoir été utilisée pour les recherches sur la reproduction asexuée et la reproduction sexuée. La raison de cela en est que seule la saison de reproduction de cette espèce est connue.
Puisqu'une reproduction asexuée très efficace par fission ou par bourgeonnement a été observée chez les acélomorphes, il se pourrait que ce type de reproduction se manifeste également chez Xenoturbella, étant donné leur proximité phylogénétique. Malheureusement, en raison des difficultés rencontrées en laboratoire, aucune reproduction asexuée n'a été observée. Seul X. bocki, parmi les six espèces de xénoturbellidés, a pu survivre au cours de cette période. Une division a eu lieu sans aboutir cependant à la régénération de deux animaux. Il se pourrait que cette espèce ne soit pas capable de reproduction asexuée[22].
Lors de la reproduction sexuée, les gamètes matures de X. bocki sont présents seulement durant l'hiver, et se retrouvent dans de nombreuses parties du corps de cette espèce. Les gamètes peuvent se situer dans la cavité digestive, dans les cellules de l'intestin ou à la surface de celui-ci, entre l'intestin et la couche épidermique, ainsi qu'à l’intérieur de l'épiderme, autant au niveau postérieur qu'antérieur[22].
Des tests avec la microscopie confocale ont permis d'observer certaines structures internes de l'embryon de X. bocki, alors que la microscopie électronique a permis d’observer les ultra-structures du spécimen à partir des coupes transversales.
Les œufs de X. bocki, de couleur orange pâle et opaque, sont tombés au fond du récipient de l'expérimentation, une fois pondus. En plus d'être recouvert d'une couche transparente, l’œuf possède deux couches extracellulaires. Une couche dite externe recouvre une couche plus épaisse qui semble représenter l'enveloppe de fécondation. Durant ce stade, l'embryon possède des structures ciliées et deux grands groupes de cellules: la couche cellulaire épidermique externe et les cellules rondes indifférenciées situées à l'intérieur de l'embryon. Une fois l’œuf éclos, les embryons jaunâtres entrent dans ce que l'on appelle le stade de nage libre. Comme le nom de ce stade le dit, les embryons se mettent à nager à l'aide de leurs cils[21].
Trois jours après l'éclosion, la formation d'une touffe apicale de cils plus longs que les autres déjà présents, se développe à la pointe antérieure. Cette caractéristique commune aux larves est la seule ressemblance que possède l'embryon avec cette dernière. Cette structure permet de révéler, à ce stade de nage, la présence d'un système nerveux et une coordination du comportement de nage, puisqu'elle permet le changement de direction au contact d'un obstacle[22]. Étape par étape, les cellules épidermiques du nouveau-né se différencient, à l'exception de celles à l'intérieur de celui-ci. C'est pourquoi il est impossible de remarquer la présence d'une bouche, d'un anus, de bandes ciliaires, de crête larvaire, d'un cœlome ou d'un système digestif. Cette observation indique que l'embryon ne se nourrit pas.
Après cinq jours de nage, la présence de muscles internes se fait remarquer par la constriction et l'allongement du corps.
La similarité des étapes du développement retrouvée entre Xenoturbellida et Acoelomorpha vient appuyer la relation entre les deux[21]. Les analyses de séquences et les observations décrites ci-dessus confirment l'exclusion d’œuf et d'embryon provenant de bivalves.
Le cycle de développement direct est caractérisé par la ressemblance flagrante entre l'embryon en développement et l'adulte. Pour les xénoturbellidés, les caractéristiques qui confirment la présence d'un tel développement sont entre autres:
L'étude sur le développement de Xenoturbella bocki confirme l'importance de la position de ce groupe phylogénétique. Selon les résultats obtenus sur les stades embryonnaires et sur la reproduction de cette espèce, cette dernière, avec Acoelomorpha, représente un groupe sœur avec les bilatériens. Somme toute, de futures recherches sur le développement des xénocoelomorphes comparées avec les cnidaires et les deutérostomes seront cruciales pour la compréhension du développement des métazoaires et sur le caractère, soit ancestral, soit dérivé, du développement direct.
Xenoturbella est un genre d'animaux marins à l'aspect vermiforme. Depuis sa découverte en 1949, il fait partie de ces rares animaux dont la place dans la classification n'a cessé de faire débat, au point de susciter constamment des qualificatifs aussi inhabituels dans la presse scientifique spécialisée que « énigmatique », « étrange », « incertain » [réf. nécessaire], reflétés par le nom scientifique du genre (xenos = « étrange » en grec).
À sa découverte, Xenoturbellela est classé parmi les protostomiens. Cette vision reste majoritaire jusque dans les années 2000, où elle est placée au sein des deutérostomiens par les phylogénies moléculaires. Bien que rejetée à plusieurs reprises, notamment au cours des années 1980, l'appartenance aux deutérostomiens a fait consensus pendant un temps, mais les discussions ont été relancées par des analyses plus récentes incluant, entre autres, des espèces additionnelles de Xenoturbella,.
Xenoturbellida je podkoljeno u carstvu životinja koje obuhvaća porodicu Xenoturbellidae sa jednim rodom, Xenoturbella, i šest vrsta bilateralnih crvolikih morskih životinja dugih oko 2 centimetra[1] do tri centimetra, na mekanim podlogama do 100 metara dubine. Životinja ima usta na sredini tijela i vode drirektno u želudac, a nema ni ždrijela ni anusa. Njihova reprodukcija je vrlo jednostavna. Hermafroditi bez gonada (spolna žlijezda), genitalnog otvora i kopulacijskog rituala. Jajašca i spermiji nastaju u parenhimu oko crijeva (int).[2]. Dvije su vrste: Xenoturbella bocki i Xenoturbella westbladi.
Prva vrsta Xenoturbella bocki otkrivena je 1915. Otkrio ju je Sixten Bock po kojemu je dobila ime, ali ju je prvi opisao Einar Westblad, 1949. Njegov taksonomski položaj ostaje zagonetan sve od otkrića pa do DNA istraživanja 2003. koje ga pozicionira na primitivnu vrstu deuterostome[3].
Rod Xenoturbella živi pred obalama Skandinavije, Škotske i Islanda. Danas se povezuje sa Acoelomorpha crvima u novo kljeno nazvano Xenacoelomorpha, a znanstvenici za obje ove skupine kažu da dijele zajedničkog pretka od kojeg potječu drugouste (deuterostome)[4]
Xenoturbellida je podkoljeno u carstvu životinja koje obuhvaća porodicu Xenoturbellidae sa jednim rodom, Xenoturbella, i šest vrsta bilateralnih crvolikih morskih životinja dugih oko 2 centimetra do tri centimetra, na mekanim podlogama do 100 metara dubine. Životinja ima usta na sredini tijela i vode drirektno u želudac, a nema ni ždrijela ni anusa. Njihova reprodukcija je vrlo jednostavna. Hermafroditi bez gonada (spolna žlijezda), genitalnog otvora i kopulacijskog rituala. Jajašca i spermiji nastaju u parenhimu oko crijeva (int).. Dvije su vrste: Xenoturbella bocki i Xenoturbella westbladi.
Prva vrsta Xenoturbella bocki otkrivena je 1915. Otkrio ju je Sixten Bock po kojemu je dobila ime, ali ju je prvi opisao Einar Westblad, 1949. Njegov taksonomski položaj ostaje zagonetan sve od otkrića pa do DNA istraživanja 2003. koje ga pozicionira na primitivnu vrstu deuterostome.
Rod Xenoturbella živi pred obalama Skandinavije, Škotske i Islanda. Danas se povezuje sa Acoelomorpha crvima u novo kljeno nazvano Xenacoelomorpha, a znanstvenici za obje ove skupine kažu da dijele zajedničkog pretka od kojeg potječu drugouste (deuterostome)
Xenoturbella Westblad, 1949 è un genere di animali scoperto nel 1915 nei fondali oceanici e che si nutre di molluschi.[1]
Fa parte di un phylum nuovo, in fase di definizione, gli Xenacoelomorpha [2] (comunque appartenente al superphylum Deuterostomia[3] e strettamente imparentato con i Nephrozoa oppure Protostomia) e alcune recenti ricerche hanno individuato 7 specie appartenenti a questo genere. Le specie vanno dai 2,5 cm fino a oltre 20 cm e sono state individuate a profondità dai 600 fino ai 370 metri. Fra le specificità di questo animale, oltre ad avere un aspetto che assomiglia a un calzino rosa[4], ci sono quelle di non possedere nessuno dei seguenti organi: occhi, branchie, cervello, reni, ano e intestino[5]; e di essere probabilmente fra i più antichi organismi animali sulla Terra.[6]
Xenoturbella Westblad, 1949 è un genere di animali scoperto nel 1915 nei fondali oceanici e che si nutre di molluschi.
Fa parte di un phylum nuovo, in fase di definizione, gli Xenacoelomorpha (comunque appartenente al superphylum Deuterostomia e strettamente imparentato con i Nephrozoa oppure Protostomia) e alcune recenti ricerche hanno individuato 7 specie appartenenti a questo genere. Le specie vanno dai 2,5 cm fino a oltre 20 cm e sono state individuate a profondità dai 600 fino ai 370 metri. Fra le specificità di questo animale, oltre ad avere un aspetto che assomiglia a un calzino rosa, ci sono quelle di non possedere nessuno dei seguenti organi: occhi, branchie, cervello, reni, ano e intestino; e di essere probabilmente fra i più antichi organismi animali sulla Terra.
Xenoturbella is een geslacht in de onderstam van de Xenoturbellida. Het geslacht telt 7 soorten in totaal.
Voor kenmerken, voorkomen en ontwikkeling: zie Xenoturbellida.
Xenoturbella is een geslacht in de onderstam van de Xenoturbellida. Het geslacht telt 7 soorten in totaal.
Voor kenmerken, voorkomen en ontwikkeling: zie Xenoturbellida.
Xenoturbella er ei biologisk slekt av havlevande tosidig symmetriske dyr som kan minna om ormar. Den fyrste arten i slekta vart oppdaga i 1915, men ho vart fyrst skildra vitskapleg i 1949.[1] To artar er kjende frå vestkysten av Sverige, og i 2016 vart fire nye artar oppdaga i Stillehavet.
Observerte artar i Stillehavet er rosa eller lilla på let og avlange i forma, og vart difor kalla for «lilla sokkar» av forskarane som fann dei. Per februar 2016 er det ikkje kjend korleis artar i Xenoturbella et.
Artar kjende frå Sverige:
Artar kjende frå Stillehavet:
Xenoturbella er ei biologisk slekt av havlevande tosidig symmetriske dyr som kan minna om ormar. Den fyrste arten i slekta vart oppdaga i 1915, men ho vart fyrst skildra vitskapleg i 1949. To artar er kjende frå vestkysten av Sverige, og i 2016 vart fire nye artar oppdaga i Stillehavet.
Observerte artar i Stillehavet er rosa eller lilla på let og avlange i forma, og vart difor kalla for «lilla sokkar» av forskarane som fann dei. Per februar 2016 er det ikkje kjend korleis artar i Xenoturbella et.
Xenoturbellida – typ drobnych zwierząt morskich o prostym planie budowy, reprezentowany przez sześć gatunków reprezentujących rodzaj Xenoturbella. Xenoturbellida zostały odkryte w Bałtyku w 1915, a opisane naukowo dopiero w 1949[1]. Łączone wraz z wirkami bezjelitowymi i Nemertodermatida w klad Xenacoelomorpha.
Ciało Xenoturbella jest otoczone prostym worem powłokowo-mięśniowym, pokrytym urzęsionym nabłonkiem. Występują mięśnie podłużne i okrężne. Otwór gębowy, położony jest blisko środka na stronie brzusznej, posiada bardzo słabo wyrażoną gardziel i prowadzi do prostego workowatego jelita. Układ nerwowy w postaci epidermalnej sieci rozproszonych nerwów, funkcje narządów zmysłów pełnią statocysty. Długość ciała w zależności od gatunku waha się od kilku do ponad 20 cm (w przypadku form głębokomorskich)[2].
Obecnie opisanych jest sześć gatunków Xenoturbellida, wszystkie zaliczane do rodzaju Xenoturbella. Brak różnic molekularnych oraz ten sam zasięg geograficzny skłaniają niektórych autorów do uznawania Xeboturbella westbladi za młodszy synonim Xenoturbella bocki[2].
Analizy filogenetyczne oparte o genom mitochondrialny wykazały, że w obrębie rodzaju istnieją dwa klady: niewielkie X. bocki i X. hollandorum stanowią jeden z nich, podczas, gdy duże formy głębokomorskie są osobną linią filogenetyczną[2].
Xenoturbella bocki i Xenoturbella westbladi zostały opisane z południowo-zachodniego wybrzeża Szwecji [1]. Kolejne 4 gatunki opisano w 2016 roku z głębin Wschodniego wybrzeża Pacyfiku[2].
Biorąc pod uwagę prostą budowę Xenoturbella widziano w niej reliktowy organizm, nawiązujący do hipotetycznej grupy bilaterogastreata. Początkowo rodzaj opisano w obrębie płazińców (Platyhelminthes), gdzie utworzono dla niego nową gromadę Xenoturbellida. Odkrywca gatunku, E. Westblad, uważał go za najbardziej prymitywnego wirka[1], jednak budowa tych zwierząt wykazuje ważne różnice. Nabłonek pokrywający ich ciało różni się od jednolitego nabłonka wirków. Także statocysty nie odpowiadają swą budową tym spotykanym u płzińców. Są one zbliżone do narządu aboralnego Ctenophora, a najbardziej zbliżona do statocyst strzykw[potrzebny przypis].
Początkowo analizy filogenetyczne oparte na 18S rDNA oraz genach oksydazy cytochromowej wskazywały na bliskie pokrewieństwo tych zwierząt z półstrunowcami i szkarłupniami. Na podstawie tych badań zaliczono więc Xenoturbellida do zwierząt wtóroustych (Deuterostomia)[3][4]. Aktualnie większość analiz molekularnych wspiera wysuniętą na podstawie morfologicznego podobieństwa hipotezę o bliskim pokrewieństwie Xenoturbellida i Acoelomorpha [5][2][6]. Pozycja filogenetyczne takiego kladu – nazwanego przez Philippe'a i wsp. Xenacoelomorpha – jest jednak niejasna. Według Philippe'a i współpracowników stanowi on najbardziej bazalną linię Deuterostomia, której przedstawiciele utracili wiele cech obecnych u ostatniego wspólnego przodka wtóroustych[5]. Według innych badaczy, Xenacoelomorpha są taksonem siostrzanym do wszystkich pozostałych zwierząt dwubocznie symetrycznych[7][2][6]. Ta ostatnia propozycja została wysunięta na podstawie analiz filogenetycznych opartych na genomie mitochondrialnym i transkryptomach.
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Xenoturbellida – typ drobnych zwierząt morskich o prostym planie budowy, reprezentowany przez sześć gatunków reprezentujących rodzaj Xenoturbella. Xenoturbellida zostały odkryte w Bałtyku w 1915, a opisane naukowo dopiero w 1949. Łączone wraz z wirkami bezjelitowymi i Nemertodermatida w klad Xenacoelomorpha.
Xenotuberlla é um gênero de animais bilaterados que contêm duas espécies de animais marinhos vermiformes. A primeira espécie, X. bocki, foi descoberta em 1915 por Sixten Bock, mas a descrição oficial foi feita somente em 1949 por Einar Westblad.[1] Já em 2016 o pesquisador Greg Rouse, do centro de oceanografia Scripps, nos EUA, descobriu quatro novas espécies no fundo do Pacífico que possibilitou o estudo mais detalhado desse animal.
Com minissubmarinos remotos, foi possível filmar as criaturas pela primeira vez. A investigação identificou uma nova e grande espécie, com mais de 20 cm de comprimento, batizada como Xenoturbella monstrosa. O animal foi registrado a quase 3 km de profundidade, no golfo da Califórnia (México). E também a Xenoturbella churro: nomeada pela semelhança com o tradicional doce frito espanhol.
Com as novas inclusões à família, os pesquisadores puderam realizar testes genéticos mais completos, e reforçar a hipótese de que esses animais formam um grupo ate então desconhecido de organismos bilaterais. Sua posição taxonômica têm sido considerada enigmática desde o descobrimento da espécie, que foi inicialmente posicionada entre os platelmintos, próximo a planária. O gênero foi relacionado com os moluscos,[2] mas posteriormente descobriu-se que o material estava contaminado com o DNA de moluscos.[3] Em 2003, um estudo molecular (DNA) revelou que o gênero representa um grupo de deuterostômios primitivos, posicionando-o num filo próprio, o Xenoturbellida.[4] Este resultado foi corroborado num estudo de 2006.[5] A posição taxonômica entre os deuterostômios foi recenteme modificada num estudo que ligou o grupo ao Acoelomorpha.[6]
O animal habita o Mar Báltico (costa da Letônia, Estônia e Finlândia) e não tem mais de 4 cm de comprimento, um plano de corpo muito simples, possui cílios para locomoção e um sistema nervoso difuso, porém não possui cérebro, nem sistema digestivo, nem mesmo gónadas (mas tem gametas, e os ovos e embriões se desenvolvem em folículos) ou qualquer outro órgão definido, com exceção de "estatocistos", contendo células ciliadas. Alimenta-se de moluscos.
O gênero Xenoturbella contêm cinco espécies:[7]
Xenotuberlla é um gênero de animais bilaterados que contêm duas espécies de animais marinhos vermiformes. A primeira espécie, X. bocki, foi descoberta em 1915 por Sixten Bock, mas a descrição oficial foi feita somente em 1949 por Einar Westblad. Já em 2016 o pesquisador Greg Rouse, do centro de oceanografia Scripps, nos EUA, descobriu quatro novas espécies no fundo do Pacífico que possibilitou o estudo mais detalhado desse animal.
Com minissubmarinos remotos, foi possível filmar as criaturas pela primeira vez. A investigação identificou uma nova e grande espécie, com mais de 20 cm de comprimento, batizada como Xenoturbella monstrosa. O animal foi registrado a quase 3 km de profundidade, no golfo da Califórnia (México). E também a Xenoturbella churro: nomeada pela semelhança com o tradicional doce frito espanhol.
Com as novas inclusões à família, os pesquisadores puderam realizar testes genéticos mais completos, e reforçar a hipótese de que esses animais formam um grupo ate então desconhecido de organismos bilaterais. Sua posição taxonômica têm sido considerada enigmática desde o descobrimento da espécie, que foi inicialmente posicionada entre os platelmintos, próximo a planária. O gênero foi relacionado com os moluscos, mas posteriormente descobriu-se que o material estava contaminado com o DNA de moluscos. Em 2003, um estudo molecular (DNA) revelou que o gênero representa um grupo de deuterostômios primitivos, posicionando-o num filo próprio, o Xenoturbellida. Este resultado foi corroborado num estudo de 2006. A posição taxonômica entre os deuterostômios foi recenteme modificada num estudo que ligou o grupo ao Acoelomorpha.
O animal habita o Mar Báltico (costa da Letônia, Estônia e Finlândia) e não tem mais de 4 cm de comprimento, um plano de corpo muito simples, possui cílios para locomoção e um sistema nervoso difuso, porém não possui cérebro, nem sistema digestivo, nem mesmo gónadas (mas tem gametas, e os ovos e embriões se desenvolvem em folículos) ou qualquer outro órgão definido, com exceção de "estatocistos", contendo células ciliadas. Alimenta-se de moluscos.
O gênero Xenoturbella contêm cinco espécies:
Xenoturbella bocki Westblad, 1949 (=Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999) Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016 Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016 Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016 Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
Xenoturbella este un gen de animale nevertebrate ce cuprinde doar 2 specii. Este unicul gen în subîncrengătura Xenoturbellida [1].
Xenoturbelidele au corpul viermiform cu o lungime de până la 4 cm. Organizarea anatomică a acestor animale este foarte simplă. Aparatul digestiv este reprezentat de un orificiul bucal și un intestin saciform. Sistemul nervos este de tip dufuz, celulele nervoase fiind situate între piele și musculatură. Dintre structurile senzoriale este prezent statocistul. Sistemele respirator și excretor sunt absente. De semena lipsește sitemul reproducător, gameții fiind produși în interiorul corpului și eliminați prin tubul digestiv. Fecundația este externă.
Xenoturbelidele sunt animale bentonice. S-a presupus că ele se hrănesc cu moluște deoarece cohabitează. O altă teorie afirmă că în stadiul juvenil xenoturbelidele sunt endoparaziți ai moluștelor.
Genul Xenoturbella conține două specii:
Xenoturbella este un gen de animale nevertebrate ce cuprinde doar 2 specii. Este unicul gen în subîncrengătura Xenoturbellida .
Xenoturbella je jediný rod jedinej čeľade Xenoturbellidae kmeňa Xenoturbellida.
Jeho zástupcovia nemajú pharynx ani zreteľne vyvinuté cerebrálne ganglium, nervová sústava je difúzna. Nemajú protonefrídie, ani osobitný vývod gonád – gaméty sa zhromažďujú okolo čreva v parenchýme a telo opúšťajú ústami. Patrí sem morský belavý 2 – 3 cm veľký druh Xenoturbella bocki. Stavbou tela sa blíži rebrovkám (Acnidaria).
Zaradenie tohto rodu bolo v minulosti sporné, zaraďovali sa napríklad do ploskúľ, k rebrovkám a podobne. V roku 2006 sa zistilo, že tvoria samostatný kmeň druhoústovcov.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Xenoturbella
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Xenoturbella
Xenoturbella je jediný rod jedinej čeľade Xenoturbellidae kmeňa Xenoturbellida.
Jeho zástupcovia nemajú pharynx ani zreteľne vyvinuté cerebrálne ganglium, nervová sústava je difúzna. Nemajú protonefrídie, ani osobitný vývod gonád – gaméty sa zhromažďujú okolo čreva v parenchýme a telo opúšťajú ústami. Patrí sem morský belavý 2 – 3 cm veľký druh Xenoturbella bocki. Stavbou tela sa blíži rebrovkám (Acnidaria).
Zaradenie tohto rodu bolo v minulosti sporné, zaraďovali sa napríklad do ploskúľ, k rebrovkám a podobne. V roku 2006 sa zistilo, že tvoria samostatný kmeň druhoústovcov.
Paradoxmaskar[1], bockadjur[2] eller Xenoturbellider (Xenoturbella) är ett släkte tvåsidiga djur. Släktet utgörs av sex kända arter och är den enda systematiska gruppen i familjen Xenoturbellidae samt i understammen Xenoturbellida.[3][4] Individerna når bara en längd av några centimeter och de lever på slambottnar i havet. De första djuren hittades 1915 av Sixten Bock utanför Bohuslän men den vetenskapliga beskrivningen utfördes först 1949 av Einar Westblad.[5]
Paradoxmaskar har en maskliknande platt kropp och når en längd på upp till 4 cm. Deras flata kropp har en ränna vid buken som är flankerad av flimmerhår. I rännan ligger även djurets munöppning.
Xenoturbellider saknar könskörtlar men de skapar ändå könsceller. Embryon utvecklas i en enklare äggblåsa.[6] Förutom dessa fortplantningsorgan och en mera avancerad balansorgan saknas tydliga inre organ.
Av släktet är sex arter kända:
Sedan upptäckten 1915 och den första beskrivningen 1949 är släktets taxonomiska position omstridd. I början tolkades individerna som frilevande plattmaskar. Sedan listades de en tid som blötdjur[8][9][10] och från 2003 räknades de som deuterostomer.[10][11] Enligt olika molekylärgenetiska undersökningar 2009-2016 tillhör xenoturbellider inte överstammen deuterostomer, utan är en basal grupp av de tvåsidiga djuren med nära släktskap till acoeler (Acoelomorpha).[12][13][14]
Individer av släktet hittades hittills nära kustlinjerna av Sverige, Skottland och Island.[15]
Paradoxmaskar, bockadjur eller Xenoturbellider (Xenoturbella) är ett släkte tvåsidiga djur. Släktet utgörs av sex kända arter och är den enda systematiska gruppen i familjen Xenoturbellidae samt i understammen Xenoturbellida. Individerna når bara en längd av några centimeter och de lever på slambottnar i havet. De första djuren hittades 1915 av Sixten Bock utanför Bohuslän men den vetenskapliga beskrivningen utfördes först 1949 av Einar Westblad.
Xenoturbella Westblad, 1949
Виды
Xenoturbella (лат.) — род морских червеобразных животных, выделяемый в монотипические семейство Xenoturbellidae и подтип ксенотурбеллид[1] (Xenoturbellida) из типа Xenacoelomorpha. Включает 6 видов, которые встречаются в водах Атлантического и Тихого океанов. Для Xenoturbella характерно чрезвычайно простое строение: у них нет централизованной нервной системы, ануса, почек и кровеносной системы. Эволюционное происхождение рода Xenoturbella неясно, и на этот счёт существует несколько гипотез.
Первые экземпляры Xenoturbella были обнаружены в шведских водах Балтики в 1915 году шведским биологом Сикстеном Боком[de] (1884—1946), но описаны только в 1949 году Эйнаром Вестбладом под названием Xenoturbella bocki и отнесены к Acoelomorpha (тогда в составе плоских червей)[2].
Старые сборы этих двух исследователей, как оказалось, включали второй вид меньшего размера, который был описан только в 1999 году под именем Xenoturbella westbladi шведским зоологом Олле Исраэльссоном[3].
Внешние изображения 
Внешний вид Xenoturbella profunda Xenoturbella — очень просто устроенные двусторонне-симметричные животные длиной 1—3 сантиметра (или даже 10 см, в зависимости от вида), обитающие в морском бентосе. Цвет от коричневатого до бледно-жёлтого, причём передняя часть тела беловатая, на многих экземплярах имеются чёрные пятна. Примерно посередине тело перехвачено бороздой, кроме того, имеются боковые борозды. В теле имеется два слоя ресничных клеток: внешний эпидермис и внутренний гастродермис, выстилающий простую мешковидную кишку. Реснички эпидермиса используются для передвижения. Ротовое отверстие располагается на брюшной стороне, немного впереди от центральной борозды. Анального отверстия нет[3], и непереваренные останки пищи выбрасываются наружу через рот[4]. Под базальной мембраной, подстилающей наружный эпителий, залегают два слоя мышц: снаружи слой кольцевых мышц, внутри слой продольных мышц[5].
Нервная система представлена сетью нейронов под эпидермисом, без каких-либо скоплений, формирующих ганглии и нервные стволы[6], хотя рядом с боковыми бороздами и вблизи статоциста нервная сеть слегка уплотняется. Боковые борозды могут выполнять сенсорную роль, но доподлинно это неизвестно[5]. Синапсы плохо развиты, зато распространена паракринная передача сигнала[en][7].
У Xenoturbella также отсутствуют дыхательная, кровеносная и выделительная системы. Помимо кишки, в теле нет каких-либо оформленных органов, за исключением статоциста, образованного ресничными клетками[3]. Морфологически статоцист Xenoturbella не имеет ничего общего со статоцистами других морских беспозвоночных животных. Неизвестно, точно ли он выполняет, как у других организмов, роль балансира; высказывается предположение, что он имеет эндокринные функции[5].
Детали гаметогенеза и годичного цикла Xenoturbella неизвестны, хотя в оригинальном исследовании 1949 года сообщается о том, что популяция из Gullmarsfjord[en] предпочтительнее размножается зимой. Недавно этот факт был подтверждён, но по-прежнему неизвестно, что служит стимулом для размножения в холодных тёмных водах[5].
Оформленные гонады отсутствуют, однако гаметы образуются и располагаются в различных местах внутри тела. Взрослые особи, продуцирующие сперму, встречаются редко, в отличие от яиц и эмбрионов[8]. Тем не менее, установлено, что сперматозоиды Xenoturbella схожи с сперматозоидами примитивных Bilateria и состоят из слитной головки, не подразделённой на отделы, и жгутика с типичным для эукариот строением 9 + 2. Такой тип сперматозоидов встречается у разнообразных беспозвоночных, у которых имеет место наружное оплодотворение. Яйца достигают 0,2 мм в диаметре, непрозрачные, бледно-оранжевого цвета. Зародыши, вылупившиеся из яиц, покрыты ресничками, свободно плавают и стремятся держаться у поверхности воды. Они не имеют рта и кишки и живут только за счёт желтка[8], однако имеют нервные клетки, залегающие в базальном эпителии, и мышечные клетки[9], ещё не организованные в продольные и кольцевые мышцы, как у взрослых. Зародыши имеют мутный желтоватый цвет, что соответствует их лецитотрофности (питанию желтком). Таким образом, у Xenoturbella имеет место прямое развитие, и стадия питающейся личинки отсутствует. Неизвестно, способна ли Xenoturbella к бесполому размножению посредством фрагментации или почкования[5]. В развитии Xenoturbella имеется много общих черт с Acoelomorpha[10].
Ксенотурбеллиды населяют воды Атлантического и Тихого океанов. Два вида (Xenoturbella bocki и X. westbladi) найдены в Северном море у берегов Норвегии, Швеции и Шотландии и в Адриатическом море у берегов Хорватии. Остальные виды обнаружены у тихоокеанского побережья Мексики (в Калифорнийском заливе) и США (в заливе Монтерей)[3][11][12].
Об экологии Xenoturbella известно мало. Считается, что эти черви живут вблизи донного ила или не зарываются в него слишком глубоко. Анализ с помощью изотопов азота показал, что Xenoturbella имеет высокий трофический уровень и, скорее всего, питается другими животными. Хотя рядом с этими червями обитает много других беспозвоночных животных, внутри них была обнаружена ДНК только двустворчатых моллюсков, поэтому, возможно, ксенотурбеллиды питаются исключительно двустворчатыми. Поскольку они не имеют специализированных органов для вскрытия раковин моллюсков, предполагается, что Xenoturbella питается ранними стадиями развития двустворчатых (яйцами, спермой, личинками и ювенильными особями), а также мёртвыми моллюсками, слизью моллюсков и их экскрементами. Эта гипотеза подтверждается находкой трохофороподобной личинки двустворчатого моллюска внутри взрослой ксенотурбеллиды. В то же время в экспериментальных условиях эти черви могли голодать месяцами, отказываясь от предложенной пищи, входящей в приведенный выше перечень. Возможно, они питаются очень редко и могут выживать в условиях голодания до года, а может быть, они поглощают растворённые органические вещества через эпидермис[5].
У Xenoturbella были идентифицированы два типа эндосимбиотических бактерий: в кишечнике многочисленны похожие на хламидий бактерии, а также гамма-протеобактерия Candidatus Endoxenoturbella lovénii[13]. Они также были найдены в скоплениях сперматид, что означает, что эндосимбиотические бактери у ксенотурбеллид могут передаваться вертикально, то есть от родителей к потомкам. Высказываются предположения, что бактерии обеспечивают способность к голоданию у ксенотурбеллид, а также могут быть ответственны за утрату ими ряда органов в ходе эволюции[5].
Систематическое положение этой группы было загадочным с самого её открытия. Сначала найденные животные идентифицировались как свободноживущие плоские черви. Позже их сближали с моллюсками[14], но оказалось, что ДНК Xenoturbella была загрязнена ДНК моллюсков, которыми Xenoturbella, по-видимому, питаются[8][15]. В 2003 году анализ ДНК Xenoturbella показал положение этого таксона как одного из наиболее примитивных представителей вторичноротых животных. В 2006 году предлагалось также выделить их в отдельный тип Xenoturbellida, сестринский к кладе Ambulacraria (включающей два типа: иглокожие + полухордовые)[16][17][18].
Впрочем, по своим морфологическим характеристикам (таким, как строение ресничного эпителия) род Xenoturbella очень близок к Acoelomorpha — другой малоизученной группе червеобразных организмов. Молекулярные данные указывают на то, что Xenoturbella и Acoelomorpha образуют монофилетическую группу, поэтому в настоящее время их объединяют в тип Xenacoelomorpha[10][19] (к нему также относят группу Nemertodermatida[20]). Несмотря на подтверждённую монофилию Xenacoelomorpha, их точное систематическое положение — в качестве базальной группы двусторонне-симметричных животных или же базальной группы вторичноротых — не определено до сих пор. Анализ транскриптома Xenoturbella profunda показал, что Xenoturbella — сестринская группа Acoelomorpha в составе Xenacoelomorpha, а Xenacoelomorpha, в свою очередь, — сестринская группа Nephrozoa, в которую включаются первичноротые и вторичноротые животные; следовательно, по данным этого анализа Xenacoelomorpha является базальной группой двусторонне-симметричных животных (Bilateria)[12].
Эволюционная история ксенотурбеллид может быть реконструирована по-разному в зависимости от того, каково их настоящее происхождение. Если они являются ранней ветвью Bilateria, то, скорее всего, упрощённый план тела без централизованной нервной системы и ануса был унаследован ими от последнего общего предка двусторонне-симметричных животных. Более того, возможно, не питающиеся однообразно покрытые ресничками личинки губок, стрекающих и Xenoturbella являются симплезоморфией[en]* Metazoa. Если же Xenoturbella и Acoelomorpha образуют один тип Xenacoelomorpha, сестринский по отношению к Ambulacraria в составе вторичноротых, то у Xenacoelomorpha вторично утрачены такие органы, как анус, метанефридии и жабры, которые, как предполагается, были у общего предка вторичноротых животных. Однако причины вторичного упрощения у Xenoturbella неясны, поскольку эти черви не являются сидячими, паразитическими или микроскопическими организмами[5].
Род Xenoturbella содержит 6 видов[11]:
На основе анализа ДНК в 2016 году была исследована взаимосвязь ранее известных видов и выявлено, что таксоны X. monstrosa вместе с X. profunda и X. churro формируют общую кладу глубоководных видов (они достигают в длину 10 см и более и живут на глубинах до 1700 до 3700 м), а виды X. bocki и X. hollandorum (имеют длину до 4 см, обитают на глубинах до 650 м) составляют кладу мелководных видов[12]. В таблице ниже приводится краткое описание известных видов ксенотурбеллид.
Вид География Описание[12] Xenoturbella monstrosa Побережье Калифорнии и Мексики Тело длиной около 20 см, пурпурного или бледно-розового цвета. На дорсальной стороне тела имеется две продольные борозды. Рот овальной формы. Эпидермальная нервная сеть покрывает 2/3 вентральной поверхности. Гаметы залегают дорсально и вентрально Xenoturbella churro Побережье Калифорнии и Мексики Тело 10 см длиной, оранжевое или розовое. На дорсальной стороне тела четыре глубокие продольные борозды. Передний конец тела округлый, задний заострённо-суживающийся. Рот овальный. Эпидермальная нервная сеть покрывает 1/3 вентральной поверхности. Гаметы залегают дорсально и вентрально Xenoturbella profunda ПобережьеXenoturbella (лат.) — род морских червеобразных животных, выделяемый в монотипические семейство Xenoturbellidae и подтип ксенотурбеллид (Xenoturbellida) из типа Xenacoelomorpha. Включает 6 видов, которые встречаются в водах Атлантического и Тихого океанов. Для Xenoturbella характерно чрезвычайно простое строение: у них нет централизованной нервной системы, ануса, почек и кровеносной системы. Эволюционное происхождение рода Xenoturbella неясно, и на этот счёт существует несколько гипотез.
見内文
异涡虫（学名：Xenoturbella） 是一类生活在海底極簡單的两侧对称动物[2]，现在仅知1属8种，分布于波罗的海和太平洋東部。第一個物種於1915年首次被發現[3]。
这种生物早在1949年就被发现了，不过，那时它被认为是一种原始的涡虫。此后也有研究认为这是一种软体动物(Noren & Jondelius,1997)，不过它的身体构造却与软体动物有极大的差异。
直到2003年根据DNA研究的结果，异涡虫被确认为一类独立的后口动物（Bourlat et al., 2003），并确认其主要以软体动物的卵为食品，正因为如此，导致大量软体动物的DNA混入其标本中，从而导致此前被误认为是软体动物。经过更加详细的研究后，建立了仅有异涡虫的异涡动物门（Bourlat et al., 2006）。异涡虫根据18S rRNA被分在后口动物基部。
然而根據形態學上的特徵，比如上皮細胞的纖毛結構，異渦蟲與無腔動物應當具有緊密的關聯[4]。近期的分子生物學研究顯示原本的異渦蟲可以與無腔動物組成一個單係群異無腔動物[5][6][7]。2016年發表的對 X. profunda 等的研究結論支持異無腔動物是腎管動物的旁系群這一分類[8][2]。
异涡虫身体呈两侧对称。身体结构極简单，體積小，缺乏呼吸系統、循環系統及泌尿系统和性腺（但在囊中有配子、卵子和晶胚产生[Israelsson and Budd]），具有扩散神经系统和纤毛，沒有肛門，牠們甚至缺乏意義上的完整器官（除了一個名為平衡囊的組織）。
體型方面，較大的種 X. monstrosa 可長達20厘米（7.9英寸），而較小的種 X. hollandorum 則僅有2.5厘米（0.98英寸）[2]。
异涡动物门下仅有1属8种[9]，其中 X. bocki 和 X. westbladi 較早發現於瑞典、苏格兰、冰岛和挪威附近海域，而其餘4種均發現於東太平洋。
其中體型較小的兩個種 X. bocki 與 X. hollandorum 生存於650米（2,130英尺）以上水域中，而體型較大的三個種 X. churro、X. monstrosa 與 X. profunda 生存於1,700～3,700米（5,600～12,100英尺）以下深水中[2]。
分類 界 : 動物界 Animalia 亜界 : 左右相称動物 Bilateralia 階級なし : 後口動物 Deuterostomia 門 : 珍無腸動物門 Xenacoelomorpha 科 : 珍渦虫科 Xenoturbellidae 属 : 珍渦虫属 Xenoturbella 学名 Xenoturbella珍渦虫（ちんうずむし[1]、チンウズムシ[2]）、学名 Xenoturbella は、バルト海、太平洋の海底に生息するウズムシ様の左右相称動物。1属2種のみが知られていたが、2016年までに新たな4種が報告された。分類上の位置が永い間定まらない謎の多い動物であるが、無腸動物と近い発生型を持つことが判明し、また、ミトコンドリアのゲノム解析から動物の進化の初期段階に位置する単純な生物という説[3][4]が出ている。
1878年に発見され[2]、1949年に報告されたが[5]、その分類は長らく謎で、渦虫の珍しい仲間だと思われていた[2]。一時は二枚貝に近い軟体動物であろうとされたが(Noren & Jondelius, 1997) 、あまりにも体の構造が異なることから、この論は驚きをもって受け止められた。しかし実際には、これはサンプルにこの動物が食べた軟体動物の幼生が混入していたためらしい（DNAサンプルにもこれが混入して誤認された）。
2003年にDNAによる系統研究が行われ、後口動物に属する独立のグループとされた（Bourlat et al., 2003）。さらにその後の詳細な研究の結果、独立の門「珍渦虫動物門」（Xenoturbellida）とされていた（棘皮動物などに近い。Bourlat et al., 2006）。
2011年に中野裕昭は、 X. bocki の自然産卵による卵と胚の観察結果を報告し、摂食性の幼生期を経ない直接発生型であることから無腸動物（Acoelomorpha）とともに「珍無腸動物門」（Xenacoelomorpha）という動物門を構成することを提唱した[6][7]。2016年に発表された研究結果では、ゲノム解析によっても無腸動物と姉妹関係にあることが示された（Rouse et al., 2016）[3]。
幅は5 mm程度、長さは4 cm以下でやや細長く、扁平で左右対称。体制は非常に単純で、脳、中枢神経系や、生殖腺その他の独立した器官も体腔もない。下向きの口とそれに続く"腸"だけがあり、肛門はない。表面に繊毛があり散在神経系はある。平衡胞[8]のようなものがある[1]。
生殖法も不明であるが、産卵し、無腸動物と同じく、摂食性の幼生期を経ない直接発生型である。
Xenoturbella 属は2017年までに6種が記載されている。今のところ X. bocki はバルト海で、残りの5種は太平洋で見つかっている。そのうち X. japonica は太平洋西部の日本近海（東北沖と三浦半島沖）で、他の4種は太平洋東部から報告されている。
珍渦虫（ちんうずむし、チンウズムシ）、学名 Xenoturbella は、バルト海、太平洋の海底に生息するウズムシ様の左右相称動物。1属2種のみが知られていたが、2016年までに新たな4種が報告された。分類上の位置が永い間定まらない謎の多い動物であるが、無腸動物と近い発生型を持つことが判明し、また、ミトコンドリアのゲノム解析から動物の進化の初期段階に位置する単純な生物という説が出ている。
진와충속(珍渦虫屬) 또는 제노터벨라속(Xenoturbella)은 발트 해의 해저에 사는 플라나리아 모양의 좌우대칭동물의 일종이다. 1속 2종만이 알려져있는 작은 속으로, 오랫동안 분류 상의 위치가 정해지지 않았던 수수께끼 같은 동물이다.
1949년에 발견되었지만, 이 속(屬)은 오랫동안 수수께끼로 남아 있었다. 한 때는 이매패류에 가까운 연체동물로 여겨지기도 하였지만(Noren & Jondelius, 1997), 몸 구조가 너무 달라서, 이 이론은 놀라움을 가지고 받아들여졌다. 그러나 실제로는 진와충 속 샘플에 이 동물이 먹은 연체동물의 유생이 혼입해 있었기 때문으로 생각된다(DNA 샘플에도 이것이 혼입되어 오인되었다).
2003년에 DNA에 의한 계통 연구를 통해 후구동물상문에 속하는 독립된 문으로 여겨졌다(Bourlat et al., 2003). 이후 진행된 상세한 연구 결과에 의해, 극피동물 등에 가까운 진와충동물문 또는 진와충동물아문(Xenoturbellida)이라는 독립된 문(門) 또는 아문(亞門)으로 분류되고 있다(Bourlat et al., 2006).
길이는 4 cm이하로 약간 홀쪽하고, 평평하며 좌우 대칭이다. 체제는 매우 단순하고, 중추 신경계나, 생식선 그 외의 독립한 기관은 없다. 아래로 향한 입과 그 곳에 이어지는 장(항문은 없다)만이 있다. 생식도 불명확하고 표면에 섬모가 있으며 산만신경계는 있다.
제노터벨라속(Xenoturbella)은 다음과 같은 2종으로 분류된다. 현재 발트 해에서만 발견되고 있다.
진와충속(珍渦虫屬) 또는 제노터벨라속(Xenoturbella)은 발트 해의 해저에 사는 플라나리아 모양의 좌우대칭동물의 일종이다. 1속 2종만이 알려져있는 작은 속으로, 오랫동안 분류 상의 위치가 정해지지 않았던 수수께끼 같은 동물이다.
1949년에 발견되었지만, 이 속(屬)은 오랫동안 수수께끼로 남아 있었다. 한 때는 이매패류에 가까운 연체동물로 여겨지기도 하였지만(Noren & Jondelius, 1997), 몸 구조가 너무 달라서, 이 이론은 놀라움을 가지고 받아들여졌다. 그러나 실제로는 진와충 속 샘플에 이 동물이 먹은 연체동물의 유생이 혼입해 있었기 때문으로 생각된다(DNA 샘플에도 이것이 혼입되어 오인되었다).
2003년에 DNA에 의한 계통 연구를 통해 후구동물상문에 속하는 독립된 문으로 여겨졌다(Bourlat et al., 2003). 이후 진행된 상세한 연구 결과에 의해, 극피동물 등에 가까운 진와충동물문 또는 진와충동물아문(Xenoturbellida)이라는 독립된 문(門) 또는 아문(亞門)으로 분류되고 있다(Bourlat et al., 2006).
길이는 4 cm이하로 약간 홀쪽하고, 평평하며 좌우 대칭이다. 체제는 매우 단순하고, 중추 신경계나, 생식선 그 외의 독립한 기관은 없다. 아래로 향한 입과 그 곳에 이어지는 장(항문은 없다)만이 있다. 생식도 불명확하고 표면에 섬모가 있으며 산만신경계는 있다.
