Die Orussidae sind eine kleine Familie parasitischer Hautflügler (Hymenoptera). Zurzeit sind weltweit etwa 85 rezente und vier fossile Arten bekannt[2], in Europa sechs[3]. In Deutschland kommen Orussus abietinus, O. unicolor und Pseudorussus henschii vor[4]. Im Allgemeinen werden Orussidae nur selten gesammelt. Sie sind offenbar starken Populationsschwankungen unterworfen[5]. Da die Imagines wärmeliebend und zur heißesten Tageszeit aktiv sind, werden sie von Spezialisten für Pflanzenwespen üblicherweise nicht gesammelt. Orussidae weisen eine Reihe Besonderheiten auf. So sind sie die einzigen Pflanzenwespen mit parasitoider Lebensweise, während diese Lebensweise unter den Taillenwespen (Apocrita) die Regel ist und vermutlich entscheidend zum evolutionären Erfolg dieser Unterordnung mit weit über 130.000 beschriebenen Arten beigetragen hat.
Die geflügelten Imagines sind 2 bis 23 Millimeter lang. Die Tiere sind überwiegend schwarz. Chalinus-, Mocsarya- und Orussobaius-Arten sind mehr oder minder metallisch gefärbt. Einige Arten sind am Thorax oder Abdomen rot gefärbt. Viele Orussus-Arten weisen weiße Flecken an den Beinen auf. Die Antennen der Männchen besitzen elf, die der Weibchen zehn Glieder. Die modifizierten distalen Antennenglieder der Weibchen (Glied 9 vergrößert, Glied 10 klein) stehen im Zusammenhang mit der Echoortung der im Holz verborgenen Wirtslarven[6]. Im Gegensatz zu anderen Pflanzenwespen sitzen die Antennen am unteren Rand der Komplexaugen nahe der Mandibeln an. Die Mandibeln sind orthognath ohne deutliche Zähne. Die Anzahl der Taster (Palpen) der Maxillen und des Labiums sind unterschiedlich. Die Aderung der Flügel zeichnet sich durch die charakteristische Rückbildung einiger Queradern aus. Wie bei vielen Pflanzenwespen werden die Flügel in Ruhestellung durch spezialisierte Haltevorrichtungen („Cenchri“) an der Thoraxoberseite fixiert. Der gesamte Körper ist sehr stark sklerotisiert und weist eine artcharakteristische Oberflächenstruktur mit auf. Der Legebohrer (Ovipositor) der Weibchen ist sehr lang (etwa zweifache Körperlänge) und im Körperinnern verborgen. In Ruhehaltung liegt er intern über das Abdomen bis in den Rumpf (Thorax) nach vorn verborgen.
Orussidae und Stephanidae sind die einzigen Hymenopteren, bei denen der Kopf rings um den Frontalocellus einen Kranz aufrechter Zähne aufweist. Im Gegensatz zu den Orussidae besitzen Stephanidae keine Cenchri. Mesosoma und Metasoma sind bei den Stephanidae durch eine Wespentaille getrennt, die den Orussidae fehlt.
Die Larven der Orussidae weisen durch ihre parasitische Lebensweise im Inneren von Bohrgängen im Holz einige Rückbildungen im Körperbau auf, die sie meist mit den Larven der Apocrita (Taillenwespen) gemeinsam haben. Sie sind weiß gefärbt, meist etwas abgeplattet und überwiegend weichhäutig mit deutlich erkennbarer, sklerotisierter Kopfkapsel. Die Mundwerkzeuge sind nach unten gerichtet (hypognath). Sowohl die Augen wie auch die Beine sind vollständig zurückgebildet und fehlen. Die Körperoberfläche trägt auf allen (gut erkennbaren) Segmenten eine Querreihe aus nach hinten gerichteten Dörnchen. Von den Mundwerkzeugen sind vor allem die Mandibeln gut entwickelt und stark sklerotisiert. Es kommen weder Maxillar- noch Labialpalpen vor.
Nur für wenige Arten ist die Biologie der Larven bekannt. Orussidae sind Parasitoide von holzbewohnenden Käfer- oder Hautflügler-Larven, besonders Larven der Prachtkäfer, Bockkäfer, Schwertwespen und Holzwespen[7]. Die Weibchen erkennen die Larven vermutlich vor allem anhand von Erschütterungen im Holz, die durch die Fraßtätigkeit hervorgerufen werden, als Sinnesorgane dienen neben den Antennen auch die Vorderbeine (Subgenualorgan)[8]. Man kann sie häufig in schnellem Lauf an der Oberfläche von unberindetem Totholz suchend herumlaufen sehen. Ist ein Wirt lokalisiert, bohren sie anschließend mit dem Legebohrer durch das Holz hindurch bis zur Larve. Bei einigen Arten gibt es Hinweise, dass die Bohrung in den Fraßgang der Larve erfolgen kann, wenn die Käferlarve nicht direkt erreichbar ist. Die Orussidenlarve muss dann durch den Gang bis zur Wirtslarve vorkriechen. Dabei kann sie sich durch Verstopfungen durch Fraßmehl hindurchfressen. Inwieweit dieses Material möglicherweise zur Ernährung zumindest der jungen Larvenstadien beitragen kann, ist umstritten. Das Weibchen legt pro Bohrung ein einzelnes Ei ab, das ungewöhnlich groß ist und das Volumen des weiblichen Hinterleibs erreichen kann. Die geschlüpfte Larve frisst von außen an der Käferlarve (Ektoparasitoid), wobei sie zunächst lebenswichtige Organe verschont, letztlich wird diese aber schließlich abgetötet.
Die traditionelle Unterordnung „Symphyta“ oder „Pflanzenwespen“ ist zweifelsfrei eine paraphyletische Gruppe[9]. Die etwa 9000[2] Arten sind eine Zusammenfassung aller basalen, morphologisch ursprünglichen Hautflügler. Die Apocrita sind also nicht Schwestergruppe der gesamten Pflanzenwespen. Zahlreiche Untersuchungen weisen nun darauf hin, dass die Orussidae die Schwestergruppe darstellen[9]. Die parasitoide Lebensweise ist nicht erst bei den Taillenwespen, sondern bereits bei ihrem gemeinsamen Vorfahren mit den Orussidae entstanden.
Die Orussidae werden in eine eigene Überfamilie Orussoidea gestellt. Einige frühere Systematiker platzierten sie in eine eigene Unterordnung, die dann „Idiogastra“ genannt wird. Traditionell wurden auch andere Platzierungen, z. B. innerhalb der Holzwespen, erwogen, die aber nach den Regeln der phylogenetischen Systematik nicht gerechtfertigt sind, weil sie ausschließlich auf morphologisch ursprünglichen Merkmalen (Plesiomorphien) beruhen. Das Schwestergruppen-Verhältnis mit den Apocrita wird auch durch molekulare Stammbäume (mittels homologer DNA-Sequenzen) stark unterstützt.[10] Die Schwestergruppe des von Orussidae + Apocrita gebildeten Taxons ist nicht sicher. Möglicherweise ist es die Überfamilie der Xiphydrioidea, mit der Familie der Schwertwespen (Xiphydriidae).
Folgende Arten sind aus Deutschland bekannt[3]:
Diese Arten sind bestimmbar mit Kraus (1998)[7].
Ein Bestimmungsschlüssel zu den rezenten Gattungen wurde von Vilhemsen (2003)[11] publiziert.
Ophrynopus peritus Engel, 2008 wurde aus dem Dominikanischen Bernstein beschrieben[26], Baltorussus velteni Schedl, 2011 aus dem baltischen Bernstein[13], Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977 aus der späten Kreide von Taimyr, Sibirien[27] und Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 aus der späten Kreide von New Jersey[28]. Aus dem mittleren und jüngeren Jura aus Deutschland (Tongrube bei Grimmen) und China sind Fossilien gefunden worden, die Merkmale der Orussoidea und der basaleren Apocrita mosaikartig vereinen, so dass es nicht sicher möglich ist, sie einer dieser Linien zuzuweisen[29]. Die Aufspaltung der Linien, und damit der Ursprung der rezenten Orussidae und Apocrita, kann damit mit ziemlicher Sicherheit im Jura angenommen werden.
Die Orussidae sind eine kleine Familie parasitischer Hautflügler (Hymenoptera). Zurzeit sind weltweit etwa 85 rezente und vier fossile Arten bekannt, in Europa sechs. In Deutschland kommen Orussus abietinus, O. unicolor und Pseudorussus henschii vor. Im Allgemeinen werden Orussidae nur selten gesammelt. Sie sind offenbar starken Populationsschwankungen unterworfen. Da die Imagines wärmeliebend und zur heißesten Tageszeit aktiv sind, werden sie von Spezialisten für Pflanzenwespen üblicherweise nicht gesammelt. Orussidae weisen eine Reihe Besonderheiten auf. So sind sie die einzigen Pflanzenwespen mit parasitoider Lebensweise, während diese Lebensweise unter den Taillenwespen (Apocrita) die Regel ist und vermutlich entscheidend zum evolutionären Erfolg dieser Unterordnung mit weit über 130.000 beschriebenen Arten beigetragen hat.
The Orussidae or the parasitic wood wasps represent a small family of sawflies ("Symphyta"). Currently, about 93 extant and four fossil species are known.[2] They take a key position in phylogenetic analyses of Hymenoptera, because they form the sister taxon of the megadiverse apocritan wasps, and the common ancestor of Orussidae + Apocrita evolved parasitism for the first time in course of the evolution of the Hymenoptera. They are also the only sawflies with carnivorous larvae.
The fully winged wasps are 2−23 mm long. They are predominantly black but species of Chalinus, Mocsarya and Orussobaius are more or less metallic. Some species have a red thorax or abdomen and conspicuous white or golden pilosity. Many Orussus species bear white spots on the legs. The antennae of males are composed of 11, those of females of 10 articles. The modified distal antennal articles of females (article 9 enlarged, article 10 very small) are involved in vibrational sounding to detect suitable oviposition sites and the host larvae living concealed inside wood.[3] Contrary to other "Symphyta", the antennae insert near the lower edge of the compound eyes and close to the mandible. The mandibles are orthognathous and lack evident teeth. The number of palpomeres of the maxilla and the labium varies and is used as a taxonomic character. On the wings, some cross-veins are reduced in comparison with the more complete venation of other basal Hymenoptera. Similar as in most other sawflies, the wings are held at rest with a device called "cenchri". The complete body is strongly sclerotized and bears a species-specific microstructure, which is relevant for species identification. The ovipositor is several times as long as the body, and at rest it extends inside the body from the abdomen to the prothorax, where it is coiled, and back towards the tip of the abdomen again.
Orussidae and Stephanidae are the sole Hymenoptera in which the head bears a corona of erect teeth around the frontal ocelli. Contrary to Orussidae, the Stephanidae lack cenchri, and their mesosoma and metasoma are separated by a wasp waist, which is absent in Orussidae.
Similar to the larvae of apocritan Hymenoptera, larvae of Orussidae have reduced some morphological features as a result of their parasitic life style inside the tunnels of wood-boring insects. They are white, subcylindrical, weakly sclerotized with a distinct head capsule. The mouthparts are hypognathous. Eyes and legs are reduced or completely absent. The mandibles are well developed and strongly sclerotized. Palps of maxilla and labium lack. The surface of the body is subdivided into distinct segments, each bearing a transverse row of 8−10 backward pointing spines.[4]
Orussid wasps have been collected only rarely. Over the years, their abundance has been subject to strong fluctuations.[5] The species are thermophilous and wasps are active during the hottest hours of the day. Therefore, they are rarely found by the entomologists specialized in sawflies.
Only for few species the larval biology is known. Orussidae are parasitoids of xylobiontic larvae of beetles or Hymenoptera, particularly of the larvae of jewel beetles (Buprestidae), long-horned beetles (Cerambycidae), and wood wasps (Siricidae, Xiphydriidae).[6][7] Orussids can be observed running around quickly on dead tree trunks. The females locate the host larvae living concealed inside wood by generating vibrations by tapping the tips of their antennae against the wood surface. The vibrations are picked up by the modified fore legs.[3][8] After locating the host, the female drills into the wood with the very long ovipositor and lays the egg. The egg is very elongate with a small expansion on the anterior end and a long expansion on the posterior end. The egg is coiled on the host.[6] In some species the egg is possibly laid into the tunnel of the host if the host itself can not be reached, and the orussid larva itself crawls to the host. On its way to the host it may gnaw through the wood shavings left by the host. It has been disputed whether this material contributes to the nutrition of the larva. At least in Guiglia schauinslandi, the larva lives externally for its first two instars and then enters the putrid(?) liquid in the dead host, where it remains until the adult emerges.[6]
Numerous morphological and genetic studies indicate that the Orussidae form the sister taxon of the Apocrita, the wasps, bees, and ants.[9][10] Accordingly, parasitic life style has not evolved first in Apocrita but in the common ancestor of Orussidae + Apocrita.
Earlier, the Orussidae were sometimes put into a separate suborder, Idiogastra,[4] but today they are classified in their own superfamily, Orussoidea.[9][11] Orussidae are demonstrably monophyletic.[9] Tribes and subfamilies within the Orussidae have been abandoned, since such earlier subdivisions could not be corroborated in phylogenetic analyses.[12]
The cladogram is based on Schulmeister 2003. The Orussoidea are sister to the Apocrita.[13][14]
Hymenoptera, 250myaCephoidea (stem sawflies)
Siricoidea (horntails or wood wasps)
Xiphydrioidea (wood wasps)
Orussoidea (parasitic wood wasps)
An identification key for the genera of the World was published by Vilhemsen (2003).[12] The following list summarizes the genera and species and their gross distribution together with indications on identification keys:
Twelve species of Orussidae are distributed in the United States and in Canada:
In Great Britain, Orussus abietinus (Scopoli, 1763) was recorded by Stephens (1835)[31] upon two specimens caught by William Elford Leach in Darenth Wood and Devonshire around 1817. Morice (1904)[32] recorded a more recent specimen taken at Hastings about 1880, but after re-examination this turned out to be Xiphydria prolongata (Geoffroy, 1785) (Xiphydriidae).[33][34] Benson (1951)[35] supposed O. abietinus "to have occurred in Britain in former times."
The oldest members of Orussoidea, the group containing Orussidae and its close relatives, are known from the Middle Jurassic Karabastau Formation of Kazakhstan.[36] The oldest known members of modern Orussidae are from the Late Cretaceous. Ophrynopus peritus Engel, 2008 was described from Dominican Amber,[37] Baltorussus velteni Schedl, 2011 from Baltic Amber,[16] Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977 from the Late Cretaceous of Taimyr, Sibiria[20] und Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 from the Late Cretaceous of New Jersey.[21]
The Orussidae or the parasitic wood wasps represent a small family of sawflies ("Symphyta"). Currently, about 93 extant and four fossil species are known. They take a key position in phylogenetic analyses of Hymenoptera, because they form the sister taxon of the megadiverse apocritan wasps, and the common ancestor of Orussidae + Apocrita evolved parasitism for the first time in course of the evolution of the Hymenoptera. They are also the only sawflies with carnivorous larvae.
Las avispas orúsidas (Orussidae) —también llamadas avispas parasíticas de la madera— constituyen una familia perteneciente al suborden Symphyta. Se conocen 85 especies vivientes y cuatro extintas.[2] Ocupan una posición clave en el análisis filogenético de Hymenoptera porque forman el taxón hermano del diverso grupo de Apocrita. Los antepasados comunes de estos dos grupos fueron los primeros himenópteros en adoptar el parasitismo como estilo de vida.
Los adultos miden de 2 a 23 mm de longitud. Son predominantemente negros, pero algunas especies, como Chalinus, Mocsarya y Orussobaius, tienen colores metálicos. Algunas especies tienen el tórax o el abdomen de color rojo y con pilosidad. Muchas especies de Orussus tienen manchas blancas en las patas.
Las antenas de los machos tienen 11 segmentos, las de las hembras, solo 10. En las hembras los segmentos distales de las antenas están modificados (el 9 grande y el 10 muy pequeño) y tienen la función en detectar larvas ocultas en la madera que sirven de huéspedes a su progenie.[3] A diferencia de otros sínfitos, las antenas se insertan cerca del borde inferior del ojo compuesto y cerca de las mandíbulas. Las mandíbulas son ortognatas (dirigidas hacia adelante) y carecen de dientes. Tienen un número variable de palpómeros (segmentos de los palpos) de la maxila y del labium, lo cual sirve para la identificación taxonómica.
En las alas, algunas de las venas transversales están reducidas en comparación con la venación más completa de otros himenópteros basales. El cuerpo está marcadamente esclerotizado. El tegumento presenta una microestructura que varía según las especies y sirve para la identificación. El ovipositor es más largo que el cuerpo y es llevado bajo el abdomen y tórax replegado.
Orussidae y Stephanidae son los únicos himenópteros en que la cabeza lleva una corona de dientes alrededor del ocelo frontal. Orussidae se distingue de Stephanidae porque esta posee una "cintura de avispa".
La larva es diferente a la de otros sínfitos y similar a la de los himenópteros apócritos. Algunos rasgos están reducidos debido a su vida parasitaria dentro de túneles de insectos taladradores de madera. La larva es blanca, subcilíndrica, poco esclerotizada con marcada cápsula cefálica. Las piezas bucales se dirigen hacia abajo (hipognato). Los ojos y las patas están reducidos o totalmente ausentes. Las maxilas y el labium carecen de palpos. La superficie del cuerpo está dividida en tres segmentos claramente distintos, cada uno lleva una hilera transverssal de 8 a 10 espinas dirigidas hacia atrás.[4]
Las avispas orúsidas son coleccionadas raramente. Su abundancia varía a través de los años y está sujeta a marcadas fluctuaciones.[5] Son termófilas (prefieren el calor) y son más activas durante las horas más calientes del día.
La biología de la mayoría de las larvas permanece desconocida. Los orúsidos son parasitoides de larvas de la madera, especialmente de escarabajos como Buprestidae, Cerambycidae y de himenópteros como Siricidae y Xiphydriidae.[6][7] Se suele encontrar a los adultos corriendo rápidamente a lo largo de troncos de árboles muertos.
Las hembras generan vibraciones con sus antenas dando rápidos golpecitos en la madera(una forma de ecografía) para localizar a larvas escondidas en la madera. Tienen receptores de las vibraciones en sus patas.[3][8] Cuando la hembra localiza un huésped adecuado perfora la madera con su largo ovipositor y deposita un huevo. El huevo es alargado con un pequeño ensanchamiento en el extremo anterior y otro más grande en el extremo posterior. El huevo se enrolla alrededor del huésped.[6] Es posible que en algunas especies el huevo sea depositado en un túnel en las proximidades del huésped y la larva orúsida tiene que arrastrarse hasta su huésped. En la especie Guiglia schauinslandi la larva vive en el exterior del huésped durante los dos primeros estadios, luego penetra el huésped muerto y en estado de descomposición y permanece allí hasta el estadio adulto.[6]
Numerosos estudios morfológicos y genéticos indican que Orussidae es el taxón hermano de Apocrita (abejas, avispas y hormigas).[9][10][11][12] Por lo tanto, la vida parasítica evolucionó en los antepasados comunes de Orussidae y Apocrita.
Tiempo atrás Orussidae solía ser colocada en un suborden separado, Idiogastra,[4] pero ahora se la coloca en su propia superfamilia, Orussoidea.[9][13] Orussidae es decididamente monofilética.[9] Las tribus y subfamilias de Orussidae han sido abandonadas ya que las subdividiones tempranas no han podido ser corroboradas por los análisis filogenéticos.[14]
Hymenoptera, 250maXiphydrioidea (avispas de la madera)
Orussoidea (avispas parasíticas de la madera)
Apocrita (hormigas, abejas y avispas)
Vilhemsen (2003) publicó una clave de los géneros del mundo.[14] La siguiente lista resume los géneros y especies y su distribución geográfica aproximada:
Se cree que Orussidae se originó en el Jurásico. Se han encontrado fósiles en el Jurásico temprano (Toarciense) de Alemania y en el Jurásico medio de China. Estos fósiles presentan una combinación de rasgos de Orussoidea y de Apocrita basales, o sea rasgos intermedios entre estos dos clados.[30] Ophrynopus peritus (Engel, 2008) fue descrito de ámbar dominicano,[31] Baltorussus velteni (Schedl, 2011) de ámbar báltico,[16] Mesorussus taimyrensis (Rasnitsyn, 1977) del Cretáceo tardío de Taimyr, Siberia[20] y Minyorussus luzzii (Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000) del Cretáceo tardío de Nueva Jersey.[21]
Las avispas orúsidas (Orussidae) —también llamadas avispas parasíticas de la madera— constituyen una familia perteneciente al suborden Symphyta. Se conocen 85 especies vivientes y cuatro extintas. Ocupan una posición clave en el análisis filogenético de Hymenoptera porque forman el taxón hermano del diverso grupo de Apocrita. Los antepasados comunes de estos dos grupos fueron los primeros himenópteros en adoptar el parasitismo como estilo de vida.
Les Orussidae sont une famille d'insectes de l'ordre des hyménoptères.
Selon BioLib (4 février 2022)[2] :
Selon Catalogue of Life (23 mars 2019)[3] :
Selon NCBI (4 février 2022)[4] :
Selon Paleobiology Database (23 mars 2019)[5] :
Les Orussidae sont une famille d'insectes de l'ordre des hyménoptères.
Orussidae er en artsfattig gruppe som hører til blant plantevepsene og er en familie av årevingene. De finnes i barskog. Uvanlig for planteveps er at larvene er snyltere (parasitoider) på andre insekter (treborende biller og bartrevepser). Man regner med at denne lille familien er søstergruppen til stilkvepsene (Apocrita). Én art, Orussus abietinus, forekommer i Sverige der den er sjelden og truet, men ikke i Norge. Det er kjent ca. 70 arter fordelt på 16 slekter.
Middelsstore plantevepser som kan kjennes på at de nokså korte antennene er festet under fasettøynene. De består av 10 (hos hunnene) eller 11 (hos hannene) ledd. Mange arter er svarte og røde, andre er metallisk fargede. Orussus abietinus er 9 – 15 mm lang, svart med rød bakkropp. Vingene er velutviklede, men mangler en lukket analcelle i forvingen. Et unikt, anatomisk trekk er at hunnens eggleggingsrør (ovipositor) er meget langt og foldet inne i bakkroppen og også inn i forkroppen (thorax), men det stikker ikke ut fra bakkroppsspissen.
Orussidae er, såvidt man vet, den eneste planteveps-gruppen der larvene ikke er planteetere. De artene der biologien er kjent, er parasitoider som snylter på vedborende biller og bartrevepser. Hunnene legger egg som er lenger enn de voksne insektenes kroppslengde, disse ligger foldet opp inne i lange og foldete ovarioler i hunnens bakkropp. Noen orussider kan minne om maur, de beveger seg ofte tregt og flyr lite, noen er raskere, med rykkvise, hoppende bevegelser.
Orussidae er en artsfattig gruppe som hører til blant plantevepsene og er en familie av årevingene. De finnes i barskog. Uvanlig for planteveps er at larvene er snyltere (parasitoider) på andre insekter (treborende biller og bartrevepser). Man regner med at denne lille familien er søstergruppen til stilkvepsene (Apocrita). Én art, Orussus abietinus, forekommer i Sverige der den er sjelden og truet, men ikke i Norge. Det er kjent ca. 70 arter fordelt på 16 slekter.
Оруссиды[1][2] (лат. Orussidae) — реликтовое семейство перепончатокрылых, единственное паразитическое среди Symphyta.
Усики состоят из 10 (у самок) или 11 (у самцов) члеников. Многие виды окрашены в оттенки чёрного или красного цвета, иногда металлически блестящие (например, род Chalinus).[3] Вид Orussus abietinus имеет длину от 9 до 15 мм, чёрный с красным брюшком. Яйцеклад очень тонкий и длинный, полностью втянут в брюшко. Крылья хорошо развиты, но в них нет замкнутой анальной ячейки передних крыльев. Встречаются в хвойных лесах. Паразитоиды личинок древесных жуков и перепончатокрылых (рогохвостов Siricidae).
Предполагается, что это маленькое и древнейшее семейство является сестринской группой для всех стебельчатобрюхих перепончатокрылых насекомых. Некоторые энтомологи переносят сем. Orussidae в подотряд Apocrita (Rasnitsyn, 2002). Известны ископаемые виды из Мелового периода. 80 видов и около 20 родов.[4] В Европе 7 видов.
Оруссиды (лат. Orussidae) — реликтовое семейство перепончатокрылых, единственное паразитическое среди Symphyta.