nomes no trilho de navegação
The Tunicata (=Urochordata) comprise a subphylum of the phylum Chordata, the group that includes vertebrates. Although tunicates are close relatives of the vertebrates, this relationship is not superficially obvious. The basic tunicate body form includes a body covered by a “tunic” made of a cellulose-like polysaccharide, a notochord that is restricted to the tail and usually present only in larval stages (with the exception of adult appendicularian tunicates), a dorsal nerve cord present in larval stages, and a U-shaped gut. The pharynx (branchial chamber) typically has numerous mucus-covered gill slits. Water flows into the mouth and pharynx via an incurrent siphon and exits via an excurrent siphon; the anus empties into the excurrent flow just as it leaves the body. Nearly all tunicates are marine suspension feeders, but this is otherwise a very diverse group. Although the larvaceans are entirely sexual, many tunicates also reproduce asexually. Most tunicate species are hermaphroditic.
Ascidean tunicates (sea squirts, Ascidiacea) include both solitary (although individuals are sometimes clumped together) and truly compound colonial species, with many small individuals living together in a common gelatinous matrix. Individuals range in size from 1 mm to 60 cm and some colonies may measure several meters across. Water enters the body through an incurrent siphon and exits through an excurrent siphon. Both siphons are pointed upward. Ascideans have a global distribution and are found from shallow waters to the deep sea. They may attach to nearly any substratum. They are most abundant and diverse along rock shorelines and in deep sea mud.
Salps (pelagic tunicates, Thaliacea) float singly or in cylindrical or chainlike colonies that may reach several meters in length. The incurrent and excurrent siphons of salps are positioned at opposite ends, providing thrust for locomotion. Most salps are gelatinous and transparent. Salps are known from throughout the oceans, but are especially abundant in tropical and subtropical waters. They occur from the ocean surface down to around 1500 meters.
The larvaceans (appendicularians, Appendicularia=Larvacea) are solitary, luminescent zooplankton, rarely exceeding 5 mm. The name “larvacean” is a reference to their resemblance to the larval stages of some other tunicates. Larvaceans live in a gelatinous casing, or “house”, that is secreted around the body and is involved in their complex feeding. Larvaceans feed mainly on tiny phytoplankton and bacteria—as small as 0.1 µm. The anus of larvaceans opens directly to the outside into the path of water flowing out of the excurrent siphon.
The Sorberacea are deep sea ascidian-like tunicates that retain a dorsal nerve cord in the adult stage. They are carnivorous and lack a perforated branchial sac.
The feces of salps and larvaceans, and the abandoned gelatinous casings of larvaceans (used in feeding), represent an important source of food and particulate organic carbon in the open sea.
(Brusca and Brusca 2003)
The precise evolutionary relationships among the chordate subphyla remain somewhat controversial, with some interpretations leading to the suggestion that Tunicata should be treated as a phylum rather than a subphylum (see General Description under Details tab).
The Tunicata (=Urochordata) comprise a subphylum of the phylum Chordata, the group that includes vertebrates. Although tunicates are close relatives of the vertebrates, this relationship is not superficially obvious. The basic tunicate body form includes a body covered by a “tunic” made of a cellulose-like polysaccharide, a notochord that is restricted to the tail and usually present only in larval stages (with the exception of adult appendicularian tunicates), a dorsal nerve cord present in larval stages, and a U-shaped gut. The pharynx (branchial chamber) typically has numerous mucus-covered gill slits. Water flows into the mouth and pharynx via an incurrent siphon and exits via an excurrent siphon; the anus empties into the excurrent flow just as it leaves the body. Nearly all tunicates are marine suspension feeders, but this is otherwise a very diverse group. Although the larvaceans are entirely sexual, many tunicates also reproduce asexually. Most tunicate species are hermaphroditic. Tunicate development is reviewed by Jeffery and Swalla (1997).
Ascidean tunicates (sea squirts, Ascidiacea) include both solitary (although individuals are sometimes clumped together) and truly compound colonial species, with many small individuals living together in a common gelatinous matrix. Individuals range in size from 1 mm to 60 cm and some colonies may measure several meters across. Water enters the body through an incurrent siphon and exits through an excurrent siphon. Both siphons are pointed upward. Ascideans have a global distribution and are found from shallow waters to the deep sea. They may attach to nearly any substratum. They are most abundant and diverse along rock shorelines and in deep sea mud.
Salps (pelagic tunicates, Thaliacea) float singly or in cylindrical or chainlike colonies that may reach several meters in length. The incurrent and excurrent siphons of salps are positioned at opposite ends, providing thrust for locomotion. Most salps are gelatinous and transparent. Salps are known from throughout the oceans, but are especially abundant in tropical and subtropical waters. They occur from the ocean surface down to around 1500 meters.
The larvaceans (appendicularians, Appendicularia=Larvacea) are solitary, luminescent zooplankton, rarely exceeding 5 mm. The name “larvacean” is a reference to their resemblance to the larval stages of some other tunicates. Larvaceans live in a gelatinous casing, or “house”, that is secreted around the body and is involved in their complex feeding. Larvaceans feed mainly on tiny phytoplankton and bacteria—as small as 0.1 µm. The anus of larvaceans opens directly to the outside into the path of water flowing out of the excurrent siphon.
The Sorberacea are deep sea ascidian-like tunicates that retain a dorsal nerve cord in the adult stage. They are carnivorous and lack a perforated branchial sac.
The feces of salps and larvaceans, and the abandoned gelatinous casings of larvaceans (used in feeding), represent an important source of food and particulate organic carbon in the open sea.
(Brusca and Brusca 2003)
The precise relationships among the chordate subphyla remains somewhat controversial. Cameron et al. (2000) used an 18S ribosomal DNA data set to investigate relationships among the deuterostomes, including chordates. They concluded that the cephalochordates, not the tunicates, are sister to the vertebrates. Based on their analysis, in combination with morphological and life history data, the authors concluded that Tunicata should be treated as a phylum, rather than a subphylum within Chordata, that is sister to the Chordata (Vertebrata + Cephalochordata). This grouping of vertebrates with cephalochordates is consistent with the traditional view of deuterostome relationships, a view that has been challenged by a number of more recent studies, which recover vertebrates and tunicates as sister taxa (e.g., see review by Stach 2008 and references therein; Swalla and Smith (2008) note that mitochondrial and ribosomal evidence places cephalochordates as sister group to the vertebrates, whereas genomic evidence places tunicates as the sister group to the vertebrates).
Lambert (2005a,b) reviewed the history of research on hemichordates, cephalochordates, and tunicates as well as diverse aspects of their biology.
Die manteldiere (Tunicata[1]) is 'n subfilum van die rugstringdiere (Chordata).
Hierdie diere leef in vlak seewater en word gekenmerk deur 'n gedaantewisseling van 'n vryswemmende vorm, wat baie soos die lansetvissies lyk na 'n volwasse vorm wat meestal sessiel is, permanent vasgeheg op 'n klip of ander ondergrond.[2] Die Larvacea is 'n uitsondering. Hulle bly vryswemmend.
Manteldiere behoort tot die subphylum Urochordata (vroeër ook bekend as Tunicata). Hulle is uniek in die phylum Chordata omdat die volwasse manteldiere baie min eienskappe toon wat hulle as chordate kenmerk. Alle manteldiere - daar is ongeveer 2 100 spesies bekend – is seediertjies.
Sommige is sessiel (vassittend), terwyl ander vryelik in die water ronddryf (byvoorbeeld Appendicularia en salpe). Manteldiere kan solitêr of koloniaal leef en somtyds word 'n groot aantal individue onder 'n gemeenskaplike bedekking saamgegroepeer gevind. Die diertjies se liggame is sak- of balievormig, maar ondanks hierdie eenvoudige liggaamstruktuur word die Urochordata tog as naverwant aan die Vertebrata (werweldiere) beskou, aangesien die larwes ʼn dorsale senuweekoord (chorda dorsalis) het. Die diertjies wissel in grootte van amper mikroskopies klein tot ongeveer 30cm in deursnee.
Feitlik alle Urochordata is hermafrodities ('n enkele individu besit manlike sowel as vroulike geslagsorgane), maar die voortplantingswyses varieer. Sommige plant geslaglelik voort, terwyl ander deur middel van knopvorming ongeslagtelik voortplant. Die groep se naam verwys na die mantel of sakagtige bedekking oor die liggaam wat deur die diertjie afgeskei word.
Manteldiere leef van mikroplankton wat hulle filtreer uit water wat hulle insuig. Manteldiere (subphylum Urochordata, vroeër Tunicata) behoort saam met die lansetvisse (subphylum Acrania) en die werweldiere (subphylum Vertebrata) tot die phylum Chordata. Feitlik al die manteldiere besit tydens hulle larvale stadium 'n chorda dorsalis (vrugrugmurg, voorlopervan die rugstring) en 'n dorsaal geleë, longitudinale skeletstruktuur.
Bogenoemde is waar van die sakpype (klas Ascidiacea) en sommige spesies wat tot die orde Doliolida behoort. Sy die mantelvissies (klas Appendicularia) is die chorda dorsalis tydens die hele leeftyd aanwesig, terwyl dit heeltemal afwesig is by die salpe (orde Salpida) en by die spesies wat tot die orde Pyrosomatidae behoort. Die verwantskap tussen hierdie organismes en die vertebrate (werweldiere) is nie waarneembaar ten opsigte van hul uitwendige bou nie.
Die meeste Urochordata is sak- of balievormig. Die liggaam word omvou deur 'n mantel (tunika) wat opgebou is uit tunisien, wat somtyds dierlike sellulose genoem word. Die diertjie se liggaam bestaan grotendeels uit 'n enkele brangiale (kieu-) holte, wat homoloog (vergelykbaar) is met die dermkanaal van vertebrate. Sinne hierdie holte is die kieusak geleë, waarvan die voorste gedeelte soos 'n sif funksioneer as gevolg van 'n groot aantal splete wat daarin aangetref word.
Water word deur die werking van ʼn groot aantal silia (borselhaartjies) deur die kieusplete geforseer. Die kieusak is vir die opname van voedsel en suurstof uit die seewater verantwoordelik. Die kloakale holte, waarin die kloaak uitmond, lê rondom die brangiale holte. Die ware dermkanaal bestaan hoofsaaklik uit ʼn eenvoudige lus. Aan die onderkant van die dier se liggaam word ʼn endostiel aangetref wat 'n taai slym produseer waaraan voedseldeeltjies uit die water vaskleef.
Die bloedvatstelsel, sintuie en senuweestelsel is besonder eenvoudig van bou. Daar is ongeveer 2 100 spesies manteldiere, wat almal seediertjies is. Die sakpype lewe sessiel (vassittend), terwyl mantelvissies en salpe planktonies (vryswemmend) voorkom. Alle manteldiere is tweeslagtig (hermafrodities), maar selfbevrugting is hoogs uitsonderlik, aangesien die sperms voor die eiersel ryp word.
Urochordata groei en leef graag op ondergedompelde mensgemaakte strukture en waar hulle onderkant die waterlyn op die rompe van skepe voorkom, kan hulle die boot se vaart deur die water aansienlik vertraag. Manteldiertjies is feitlik reg oor die oseane en seë van die wêreld versprei en kom voor van die tussengetysone tot in die diepste dele van die oseane. Die sessiele vorm, soos sakpypies (klas Ascidiacea), is sakvormige diertjies wat alleen, in groepe of vergroeid in kolonies op die seebodem en kontinentale banke van alle seë en oseane lewe. Hulle groei ook op of onder rotse, op seebamboes, op sandbanke onder die wateroppervlak, op koraalriwwe en op ondersese kabels en pale waarop kaaie gebou is, asook op skulpe en doppe van molluske en krewe.
Klasse
'n Sakpyplarwe (B. in die beeld links) het nes 'n lansetvissie (A.) 'n stert met 'n notochord (rugstring)(1) en 'n senukoord (2) wat in die volwasse vorm van die sakpyp verdwyn. Aldrie het 'n farinks (4) met kieusplete (5). Die volwasse vorm is deur 'n mantel (21) omgewe. Die sakpyp het twee suiers, 'n inlaat- (11) en 'n uitlaatpyp (12) waarin die anus (9) uitkom. Voedselryke seewater word deur die inlaatpyp ingesuig, gefilter en deur die uitblaaspyp saam met die afvalstowwe uitgeblaas.
Sakpypies beskik oor ʼn instromingsopening (orale opening) aan die bokant van die liggaam, in die middel, met 'n uitstromingsopening (kloakale opening) net langsaan maar effens laer. Kolonievorme besit 'n gemeenskaplike kloakale opening. Die mantel is soms helderkleurig. Baie solitêre vorme kom in die Middellandse See voor.
Die gerimpelde solitêre rooi sakpyp (Halocynthia papillosa) word tot 15 cm lank. Die bokant van hierdie diertjie wys na die tig en is helderrooi van kleur, terwyl die onderkant wit is. 'n Ietwat kleiner spesie wat ook hier aangetref word, is die halfdeursigtige geel sakpyp (Ciona intestinalis). Die grootste (tot 30 cm) sakpyp (Microcosmus sabatieri) wat in die Middellandse See aangetref word, is altyd dig toegegroei met ander organismes soos sponse, mosdiertjies, seegras en kalkagtige alge.
Franse vissermanne beskou die geel bittersmakende kieusak (brangiale sak) as 'n lekkerny. Atlantiese spesies omsluit die seebessies (Dendrodoa grossularia) en die kolonievormende Botrylfus schlosseri. Laasgenoemde kom ook in die Noordsee voor en dit groei in die vorm van 'n jellieagtige kors op rotse en op groot seewiere soos die seegras Laminaria saccharina. Die geel, bruin of groen gekleurde individue lê radiaal uitgesprei om die gemeenskaplike kloakale opening,
Mantelvissies (klas Copelata, ook bekend as Appendicularia, Larvacea of Oikopleura) lyk baie soos die larwe van sakpypies. Hulle maak deel uit van die plankton van alle seë en oseane en kom soms in enorme getalle voor. Hierdie diertjies is klein (tot 30 mm), met 'n opvallende stert waarin 'n chorda dorsalis geleë is. Die liggaam skei (met behulp van klierselle) 'n gelatienagtige omhulsel (huis) af wat groter is as die diertjie self.
Die huisies beskik oor openinge met sifplate. Deurdat die diertjie sy stert voortdurend swaai, word die stroming van water na die huisie in stand gehou en die voedseldeeltjies in die water bly op die sifplate agter. Die diertjie se liggaam self is baie eenvoudig en kompak gebou. Oikopleura dioica een van die min manteldiere waarby die geslagte geskei is, word in die Noordsee aangetref.
Drie duidelik verskillende groepe planktoniese manteldiere word saamgegroepeer as salpe (klas Thaliacea): die pirosoma, die lede van die orde Doliolida en die egte (ware) salpe. Hoewel ander pelagiese manteldiere ook liggewend is, is dit veral by sommige salpesoorte (genus Cyclosafpa) en die pirosoma opvallend. Die diertjies besit groepies liggewende selle wat by aanraking 'n sterk lig afgee. Vermoedelik dien dit as afskrikmiddel. Pirosoma (orde Pirosomatida) vorm hol, silindervormige kolonies.
Die kolonievormende individue (daar is soms honderdduisende in ʼn kolonie) is in die wande van die silinder geleë, met hul monde na die buitekant en hul kloake na binne gerig. Die spiere van elke individu is verantwoordelik vir die regulering van die oopmaak en sluit van die liggaamsopeninge en is aan mekaar verbind om gelyktydige sametrekking moontlik te maak. Op hierdie wyse kan die kolonie voortbeweeg. Elke individu is egter selfstandig en bevat alle lewensnoodsaaklike organe.
Die opbouing van die kolonie vind plaas deur knopvorming. Die stolon, 'n buisvormige uitstulping, vorm tot drie knoppe wat tot nuwe individue uitgroei. Dit is 'n vorm van ongeslagtelike (vegetatiewe) voortplanting. Wanneer 'n spesifieke liggaamsgrootte bereik is (verskillend vir elke spesie), gaan die organisme oor tot die produksie van sperms en eierselle. Na bevrugting groei die eiersel uit tot 'n siatosoïed, wat 4 tot 90 stolonknoppe vorm en dan afsterf. Hierdie knoppe, die primêre soïede, word gelyktydig in die seewater vrygelaat en vorm die basis vir 'n nuwe kolonie.
Daar is ongeveer 15 spesies bekend, waarvan die meeste in warmer water voorkom. Die grootste spesie, Pyrostremma spinosum, kan 'n lengte van 20 m bereik. Lede van die orde Doliolida is deursigtige manteldiere wat soos vaatjies lyk: die effek word verder verhoog deur die aanwesigheid van agt of nege hoepelvormige spiere. Die mond- en kloakale openinge is op teenoorgestelde ente geleë. Die diertjies vertoon 'n besonder ingewikkelde voortplantingsiklus: na ʼn geslagtelike generasie (gonosoïed) kom drie ongeslagtelike generasies voor.
Die spesie wat die algemeenste voorkom, is Doliolum denticulatum. Die egte salpe (orde Salpida) is gewoonlik silindervormig en besit soms tentakels. Hulle word uitgeken aan 'n breë spierbandpatroon. Die geslagtelike en ongeslagtelike afstammelinge van 'n spesie verskil aansienlik ten opsigte van uiterlike voorkoms. Die geslagtelik-gereproduseerde vorme is in 'n ketting aan mekaar vasgeheg. Die ontwikkeling van die embrio vind grotendeels binne die moederdier plaas (viviparie = lewendbarend).
Die solitêre, ongeslagtelike individue produseer tydens hul lewe honderde knoppe wat in groot getalle in die seewater vrygelaat word en tot kettings van geslagtelike individue uitgroei. By kleiner spesies, soos Thalia demo cratica, kan dus binne enkele dae ʼn wolk geproduseer word wat uit miljoene diertjies bestaan. Salpe kom in die meeste warm en gematigde seë voor.
Die manteldiere (Tunicata) is 'n subfilum van die rugstringdiere (Chordata).
Hierdie diere leef in vlak seewater en word gekenmerk deur 'n gedaantewisseling van 'n vryswemmende vorm, wat baie soos die lansetvissies lyk na 'n volwasse vorm wat meestal sessiel is, permanent vasgeheg op 'n klip of ander ondergrond. Die Larvacea is 'n uitsondering. Hulle bly vryswemmend.
Manteldiere behoort tot die subphylum Urochordata (vroeër ook bekend as Tunicata). Hulle is uniek in die phylum Chordata omdat die volwasse manteldiere baie min eienskappe toon wat hulle as chordate kenmerk. Alle manteldiere - daar is ongeveer 2 100 spesies bekend – is seediertjies.
Sommige is sessiel (vassittend), terwyl ander vryelik in die water ronddryf (byvoorbeeld Appendicularia en salpe). Manteldiere kan solitêr of koloniaal leef en somtyds word 'n groot aantal individue onder 'n gemeenskaplike bedekking saamgegroepeer gevind. Die diertjies se liggame is sak- of balievormig, maar ondanks hierdie eenvoudige liggaamstruktuur word die Urochordata tog as naverwant aan die Vertebrata (werweldiere) beskou, aangesien die larwes ʼn dorsale senuweekoord (chorda dorsalis) het. Die diertjies wissel in grootte van amper mikroskopies klein tot ongeveer 30cm in deursnee.
Feitlik alle Urochordata is hermafrodities ('n enkele individu besit manlike sowel as vroulike geslagsorgane), maar die voortplantingswyses varieer. Sommige plant geslaglelik voort, terwyl ander deur middel van knopvorming ongeslagtelik voortplant. Die groep se naam verwys na die mantel of sakagtige bedekking oor die liggaam wat deur die diertjie afgeskei word.
Manteldiere leef van mikroplankton wat hulle filtreer uit water wat hulle insuig. Manteldiere (subphylum Urochordata, vroeër Tunicata) behoort saam met die lansetvisse (subphylum Acrania) en die werweldiere (subphylum Vertebrata) tot die phylum Chordata. Feitlik al die manteldiere besit tydens hulle larvale stadium 'n chorda dorsalis (vrugrugmurg, voorlopervan die rugstring) en 'n dorsaal geleë, longitudinale skeletstruktuur.
Bogenoemde is waar van die sakpype (klas Ascidiacea) en sommige spesies wat tot die orde Doliolida behoort. Sy die mantelvissies (klas Appendicularia) is die chorda dorsalis tydens die hele leeftyd aanwesig, terwyl dit heeltemal afwesig is by die salpe (orde Salpida) en by die spesies wat tot die orde Pyrosomatidae behoort. Die verwantskap tussen hierdie organismes en die vertebrate (werweldiere) is nie waarneembaar ten opsigte van hul uitwendige bou nie.
Die meeste Urochordata is sak- of balievormig. Die liggaam word omvou deur 'n mantel (tunika) wat opgebou is uit tunisien, wat somtyds dierlike sellulose genoem word. Die diertjie se liggaam bestaan grotendeels uit 'n enkele brangiale (kieu-) holte, wat homoloog (vergelykbaar) is met die dermkanaal van vertebrate. Sinne hierdie holte is die kieusak geleë, waarvan die voorste gedeelte soos 'n sif funksioneer as gevolg van 'n groot aantal splete wat daarin aangetref word.
Water word deur die werking van ʼn groot aantal silia (borselhaartjies) deur die kieusplete geforseer. Die kieusak is vir die opname van voedsel en suurstof uit die seewater verantwoordelik. Die kloakale holte, waarin die kloaak uitmond, lê rondom die brangiale holte. Die ware dermkanaal bestaan hoofsaaklik uit ʼn eenvoudige lus. Aan die onderkant van die dier se liggaam word ʼn endostiel aangetref wat 'n taai slym produseer waaraan voedseldeeltjies uit die water vaskleef.
Die bloedvatstelsel, sintuie en senuweestelsel is besonder eenvoudig van bou. Daar is ongeveer 2 100 spesies manteldiere, wat almal seediertjies is. Die sakpype lewe sessiel (vassittend), terwyl mantelvissies en salpe planktonies (vryswemmend) voorkom. Alle manteldiere is tweeslagtig (hermafrodities), maar selfbevrugting is hoogs uitsonderlik, aangesien die sperms voor die eiersel ryp word.
Urochordata groei en leef graag op ondergedompelde mensgemaakte strukture en waar hulle onderkant die waterlyn op die rompe van skepe voorkom, kan hulle die boot se vaart deur die water aansienlik vertraag. Manteldiertjies is feitlik reg oor die oseane en seë van die wêreld versprei en kom voor van die tussengetysone tot in die diepste dele van die oseane. Die sessiele vorm, soos sakpypies (klas Ascidiacea), is sakvormige diertjies wat alleen, in groepe of vergroeid in kolonies op die seebodem en kontinentale banke van alle seë en oseane lewe. Hulle groei ook op of onder rotse, op seebamboes, op sandbanke onder die wateroppervlak, op koraalriwwe en op ondersese kabels en pale waarop kaaie gebou is, asook op skulpe en doppe van molluske en krewe.
Sürfəsixordalılar, qişalılar və ya Tunikalılar (lat. Tunicata, Urochordata) — xordalılar tipinə daxil olan yarımtip. Bura 5 sinif aiddir.
100-dən çox növü məlumdur.
Bu heyvanlarda xorda yalnız sürfə mərhələsində olur. Yarımtipin adı da buradan götürülmüşdür. Bunlar dənizdə oturaq həyat keçirir. Bəziləri zəif hərəkətlidir. Bədən pərdə və ya tunika adlanan xüsusi qatla örtülüdür. Suyu süzməkİə passiv qidalanır. Hermafroditdir, yəni bir fərddə həm dişi, həm də erkək cinsiyyət hüceyrələri inkişaf edə bilir. Tumurcuqlanma yolu ilə çoxalanları da var. Sürfəsixordalılara assidilər, salplar və appendikularilər daxildir. Azərbaycanda yaşamır.
Qişalılar (Tunicata) alt-tipinin neümayəndələri dəniz canlıları olub 500 m-dən 7000 m-dək dərinliklərdə yaşayır. Onlar planetdə3 sinifə aid 3000-dən çox növlə təmsil olunur. Bədənləri əsasən, kisəvarı və çəlləkvarıdır. Bədəni qişa örtülüdür. Hermofrodit canlılar olub cinsi və qeyri-cinsi yolla coxalır. Azərbaycan faunasında bu canlılar tapılmayıb.
3 sinfi əhatə edir:
Assidilər (Ascidiacea) sinfi
Lavralar (Larvacea) sinfi
Salplar (Thaliacea) sinfi
Assidilər (Ascidiacea) sinfi bir neçə dəstədən, 100 cinsdən ibarət 2000 növü əhatə edir. Bu sinfin nümayəndələri bütün dənizlərdə yayılmışdır. Assidilərin yetkin fərdləri hər hansı bir səthə yapışaraq hərəkətsiz həyat sürdüyü halda, sürfələri suda sərbəst üzürlər. Bir neçə gün sərbəst üzdükdən sonra münasib bir qayanın səthinə çökərək süstləşirlər. Bəzi assidilər tək-tək, bəziləri isə koloniya şəraitində yaşayır. Ölçüləri 0.1 mm – 30 sm intervalında olan assidilərin bədənləri kutikulyar əmələgəlmədən ibarət qalın qat (tunika və ya mantiya) ilə örtülü olur. Mantiya ifrazından yaranmış bu qat onun bədənini əhatə edir.Udlaq çoxsaylı qəlsəmə dəliklərindən (stiqmalar) ibarət olub atrial boşluğa, oradan isə sifon vasitəsilə xarici mühitə açılır. Cinsi axarlar və arxa bağırsaqlar da öz növbəsində atrial boşluqla birləşir. Assidilər xordalı canlılardır. Onların inkişafının müxtəlif mərhələrində oxşar orqanları – bel hissədə sütun dayağı (xorda) olur. Onun əsasında onurğalı heyvanlarda onurğa sütunu yaranır. Xorda güçlü vakuollaşmış hüceyrələrdən formalaşır. Lakin assidilərdə xorda əlaməti yalnız sürfə fazasında müşahidə edilir. Assidilərdə sürfə fazasında beyin rüşeymi mövcuddur. Lakin yetkin fərd fazasında bu başlanğız tamamilə itir, onu sinir düyünü olan qanqli əvəz edir. Qanqli regenerasiya xüsusiyyətinə malikdir. Assidi sürfələrində xorda da mövcuddur. Assidilər hermofrodit (avtoqamiya) canlılardır. Assidilər xüsusi dəlikdən suyu xüsusi boşluğa sormaqla onun tərkibindəki qidanı filtrasiya edir. Bəzi assidilərin qanında vanadium vardır. Yaponiyada assidilər xüsusi plantasiyalarda süni çoxaldılır, yandırılaraq onlardan vanadium əldə edilir.
Larvaseyalar və ya Apendikulyariyalar (Larvacea) sinfinin əksər nümayəndələrinin ölçüləri bir neçə mm-dən çox olmur. Bəzi növlərin uzunluğu bir neçə sm-ə çatır. Dənizdə yaşayan bu canlılar xarici görünüşünə görə çönçəquyruqlara oxşayır. Onlar yumurtavari kiçik bədənə və quyruğa malikdir. Baş evcik formalı qişaya malikdir. Evcik sellülozadan deyil xitin maddəsindən ibarət olub canlının bədənini kip örtmür. Hal-hazırda Larvaseyaların 70-ə yaxın növü təsvir edilmişdir.
Bu sinifə aid növlər sərbəst üzən dəniz canlıları olub okean sularının səthindən bir neçə yüz metrdərinliklərə qədər yaşayırlar. Onlar bəzən çox böyük koloniyalar əmələ gətirir. Salpların 30-a qədər növü məlumdur. Simbiotik bakteriyalar hesabına işıq saça bilirlər. Salplar fitoplanktonlarla qidalanır. Bəzi balıqların, dəniz tısbağalarının yemini təşkil edir. Salpların bədənləri silindrik formada olub şəffaf tunika ilə örtülmüşdür. Onların uzunluğu 33 sm-ə çatır. Bədənin əks tərəfində sifon dəlikləri (udlağa aparan ağız və kloaka) yerləşir. Ürək qarın tərəfdə yerləşir. Qan-damar sistemi açıq tiplidir.Sinir sistemi qanqli və ondan şaxələnən sinirlərdən ibarətdir. Onun üst tərəfində işığahəssas orqan (göz) yerləşir. Həyat sikli ikicinsli və bircinsli nəsllərin əvəz olunması ilə gedir. Hermofroditar cinsi fərdin bədənində olan yeganə yumurtadan (blastozooida) bircinsli nəsl (oozoid) inkişaf edir. İnkişafın sonunda oozoid ana fərdi tərk edir və xüsusi şişdə (stolon) yeni blastozooidlərin tumurcuqlamasına başlayır. Blastozzodlar zənciri stolondan ayrılaraq bir neçə yüz fərddən ibarət koloniya şəklində yaşayır.
Sürfəsixordalılar, qişalılar və ya Tunikalılar (lat. Tunicata, Urochordata) — xordalılar tipinə daxil olan yarımtip. Bura 5 sinif aiddir.
100-dən çox növü məlumdur.
Bu heyvanlarda xorda yalnız sürfə mərhələsində olur. Yarımtipin adı da buradan götürülmüşdür. Bunlar dənizdə oturaq həyat keçirir. Bəziləri zəif hərəkətlidir. Bədən pərdə və ya tunika adlanan xüsusi qatla örtülüdür. Suyu süzməkİə passiv qidalanır. Hermafroditdir, yəni bir fərddə həm dişi, həm də erkək cinsiyyət hüceyrələri inkişaf edə bilir. Tumurcuqlanma yolu ilə çoxalanları da var. Sürfəsixordalılara assidilər, salplar və appendikularilər daxildir. Azərbaycanda yaşamır.
Els tunicats (Tunicata) són un subfílum d'invertebrats marins, que formen part dels cordats, un fílum que inclou tots els animals amb cordo nerviós dorsal i notocordi. Alguns tunicats viuen com individus solitaris, encara que altres es repliquen per gemmació i esdevenen colònies, en les quals cada unitat és coneguda amb el nom de zooide. Es tracta d'animals marins que s'alimenten per filtració per mitjà d'unes estructures en forma de sac i dues obertures tubulars, conegudes com sifons, a través de les quals absorbeixen i expulsen l'aigua. Mentre respiren i s'alimenten, absorbeixen aigua a través del sifó bucal i expulsen aigua filtrada a través del sifó atrial. La majoria dels tunicats adults són sèssils i estan permanentment units a roques o altres superfícies dures del fons marí, mentre que altres, com els sàlpids, els doliòlids o els pirosomes, neden lliurement per la zona pelàgica quan són adults. Algunes de les espècies més conegudes, algunes de les quals serveixen d'aliment als humans, són els bunyols de mar o les tulipes de mar, entre d'altres.[3]
Probablement la primera espècie de tunicat que apareix en el registre fòssil és del període Cambrià. Malgrat la seva aparença senzilla i una forma adulta molt diferent, la seva estreta relació amb els vertebrats es posa de manifest pel fet que durant la seva etapa larval mòbil, posseeix un notocordi i s'assemblen a un capgròs. El seu nom deriva de la seva cobertura externa o "túnica", que està formada per proteïnes i carbohidrats, i actua com a exoesquelet. En algunes espècies, és prima, translúcida i gelatinosa, mentre que en d'altres és gruixuda i dura.
Existeixen unes 2.150 espècies de tunicats als oceans, que viuen principalment en aigües poc profundes. El grup més nombrós el formen els ascidiacis, dels quals menys de 100 d'aquestes espècies es troben en profunditats superiors als 200 metres. Alguns són animals solitaris que porten una existència sèssil lligada al fons marí, mentre que d'altres viuen en colònies i uns pocs són pelàgics. Alguns es recolzen en una tija, però la majoria s'uneixen directament a un substrat, que pot ser una roca, una closca, un corall, algues, arrels de manglars, molls o cascs de vaixells. Es troben en una gamma de colors sòlids o translúcids i poden semblar-se a llavors, raïms, préssecs, barrils o ampolles. Un dels més grans és una tulipa de mar, Pyura pachydermatina, que pot arribar a fer més d'1 metre d'alçada.[4]
Els tunicats van ser descrits per Jean-Baptiste Lamarck el 1816. El 1881, Francis Maitland Balfour va introduir un segon nom pel mateix grup, "Urochorda", per emfatitzar l'afinitat del grup a altres cordats.[5] Sense dubte, en gran mesura a causa de la seva influència, diversos autors van recolzar el terme, ja sigui com a tal o com a "Urochordata", encara que el seu ús no és vàlid perquè "Tunicata" té precedència, i els motius per substituir el nom mai van existir. En conseqüència, la tendència actual (formalment correcte) és abandonar el nom Urochorda o Urochordata en favor del original. El nom Tunicata gairebé sempre s'utilitza en obres científiques modernes, el qual es acceptat com a vàlid pel World Register of Marine Species,[6] encara que no per l'ITIS.[7]
S'utilitzen diversos noms comuns per referir-se a diferents espècies. Les tulipes de mar són tunicats amb cossos colorits suportats per tiges esveltes.[8] Les ascídies tenen la costum de contraure els seus cossos i expulsar aigua quan se les pertorba.
Els tunicats estan més estretament relacionats amb els craniats (inclosos els peixos bruixa, les llamprees i els vertebrats) que amb els amfioxiformes, equinoderms, hemicordats, xenoturbèl·lids o altres invertebrats.[9][10][11]
El clade format pels tunicats i els vertebrats rep el nom d'Olfactores.[12]
Els tunicats contenen unes 3.051 espècies descrites,[4] tradicionalment dividides en aquestes classes:
Els membres de la classe Sorberacea van ser inclosos dins dels ascidiacis el 2011, com a conseqüència dels resultats de les anàlisis de seqüències d'ADN ribosòmic,[13] situant-los dins la família dels molgúlids. Tot i que aquesta classificació està provisionalment acceptada, nous estudis suggereixen que els ascidiacis són en realitat un grup parafilètic.[14][15]
Els fòssils de tunicats no disputats són rars. L'espècie més coneguda i primerament identificada inequívocament és Shankouclava shankouense, dels Esquistos de Maotianshan del Cambrià al poble de Shankou, a prop de Kunming.[16] També hi ha una bioimmuració comuna (Catellocaula vallata), d'un possible tunicat que es troba en els esquelets de briozous de l'Ordovicià superior del nord de l'oest mitjà dels Estats Units.[17]
També es van trobar tres espècies enigmàtiques del període Ediacarià: Ausia fenestrata del grup Nama de Namíbia, Yarnemia acidiformis i Burykhia hunti, de la península d'Onega al nord de Rússia. Els resultats d'un nou estudi han demostrat la possible afinitat d'aquests organismes de l'Ediacarià amb els ascidiacis.[18][19] Ausia i Burykhia van viure en aigües costaneres poc profundes fa entre 555 i 548 milions d'anys, i es creu que són les proves més antigues del llinatge de cordats dels metazous.[19] El fòssil del precambrià rus Yarnemia s'identifica provisionalment com a tunicat, tot i que, perquè els seus fòssils no estan tan ben conservats com els d'Ausia i Burykhia, aquesta identificació es qüestionada.
Els fòssils dels tunicats són rars perquè els seus cossos es descomponen poc després de la mort, encara que algunes famílies de tunicats tenen espícules microscòpiques, que es poden conservar com a microfòssils. Aquestes espècies s'han trobat ocasionalment al Juràssic i períodes posteriors, però com pocs paleontòlegs estan familiaritzats amb elles, poden haver estat confoses amb espícules d'esponges.[20]
Un estudi molecular multi-tàxon del 2010 proposà que els ascidiacis descendien d'un híbrid entre un cordat i un ancestre de protòstom. Aquest estudi es va basar en un enfocament dissenyat per revelar esdeveniments horitzontals de transferència de gens entre fílums de metazous.[21]
Les colònies de tunicats tenen lloc en una gran varietat de formes, i varien en el grau en què els organismes individuals, coneguts com zooides, s'integren entre si. Als sistemes de colònies més simples, els individus estan àmpliament separats, encara que estan enllaçats per connexions horitzontals anomenades estolons, les quals creixen al llarg del fons marí. Altres espècies tenen zooides creixent junts i compartint una base comuna. Les colònies més avançades integren els zooides en una estructura comuna envoltada per una única "túnica". Aquests poden tenir sifons bucals separats i un únic sifó atrial central i estar organitzats en sistemes més grans, formats per centenars d'unitats sovint amb forma d'estrella. Sovint, els zooides d'una colònia són petits però molt nombrosos, i les colònies poden arribar a formar grans parets.[4]
La classe més nombrosa és de llarg la dels ascidiacis. El cos d'aquests tunicats està envoltat per una testa o túnica, de la qual en deriva el nom del subfílum. Aquest embolcall varia en gruix entre espècies, podent ser dur, similar al cartílag, estret i delicat, o transparent i gelatinós. Està format per proteïnes i carbohidrats complexos, que inclouen la tunicina, una varietat de cel·lulosa. La túnica és única entre els exoesquelets dels invertebrats pel fet que pot créixer a mesura que l'animal creix i no necessita ser substituïda periòdicament. Dins la túnica es troba el mantell, que està format per teixit conjuntiu, fibres musculars, vasos sanguinis i nervis. En aquest mantell hi ha dues obertures: el sifó bucal a la part superior, a través del qual l'aigua flueix cap a l'interior, i el sifó atrial en el costat ventral, a través del qual s'expulsa l'aigua. Una gran faringe ocupa la major part de l'interior del cos. Es tracta d'un tub musculat que enllaça l'obertura bucal amb l'intestí. Té una ranura ciliada coneguda com endòstil a la seva superfície ventral, la qual segrega una mucosa a la que s'adhereixen partícules alimentàries. La gola, a l'extrem inferior de la faringe, la connecta a un llaç d'intestí que acaba a prop del sifó auricular. Les parets de la faringe estan perforades per diverses bandes de escletxes, conegudes com estigmes, a través dels quals l'aigua s'escapa cap a la cavitat envoltada d'aigua, l'atri. Aquesta és travessada per diverses membranes que s'estenen des del mantell i proporcionen suport a la faringe, impedint que es col·lapsi, alhora que subjecta els altres òrgans.[4]
Els taliacis, l'altre classe principal de tunicats, és caracteritzen per ser animals pelàgics de lliure natació. Tots ells s'alimenten per filtració utilitzant una xarxa mucosa faríngia per atrapar les seves preses. Els pirosomes són tunicats colonials bioluminis que tenen una estructura cilíndrica buida. Els seus sifons bucals estan a l'exterior i els sifons atrials a l'interior. Es coneixen unes 10 espècies, les quals es troben totes als tròpics. Les 23 espècies de doliòlids conegudes són petites, majoritàriament menors de 2 cm. Són animals solitaris, que tenen els dos sifons en els extrems oposats dels seus cossos en forma de canó, i neden per propulsió. Les 40 espècies conegudes de sàlpids també són petites, de menys de 4 cm i es troben a les aigües superficials dels mars càlids i freds. També es mouen per propulsió i, sovint, formen cadenes llargues d'individus.[4]
La tercera classe, la dels appendicularis, és l'únic grup de tunicats que conserva els trets dels cordats en estat adult, un producte de neotènia extensiva. Les 70 espècies d'appendicularis s'assemblen lleugerament als capgrossos dels amfibis, encara que la seva cua és en angle recte respecte al cos. Conserven el notocordi, tenen generalment una longitud inferior a un centímetre i es desplacen per ondulacions de la cua. Secreten una mucosa externa que els pot envoltar completament i que és molt eficient alhora de capturar partícules de plàncton.[4]
Igual que altres cordats, els tunicats tenen un notocordi durant el seu desenvolupament inicial, però quan completen els seus estadis larvaris, han perdut la segmentació miomèrica de tot el cos. Com a membres dels cordats, són veritables celomats amb endoderma, ectoderma i mesoderma, encara que no desenvolupen cavitats celòmiques molt clares, si és que en tenen. Tant si ho fan com si no, al final del seu desenvolupament larvari, tot el que queda són les cavitats pericàrdies, renals i gonadals dels adults. Excepte el cor, les gònades i la faringe (o sac branquial), els òrgans estan tancats en una membrana anomenada epicardi, que està envoltada per un mesènquima gelatinós. Els tunicats comencen la vida en un estadi larval mòbil que s'assembla a un capgròs. Una minoria d'espècies, els appendicularis, conserven la forma larval general durant tota la vida, però la majoria de tunicats s'estableixen ràpidament i s'adhereixen a una superfície adequada, desenvolupant-se posteriorment en forma d'un barril i en adults sedentaris. Els taliacis, però, són pelàgiques al llarg de tota la seva vida i poden tenir cicles de vida complexos.[22] Els tunicats tenen un cor i un sistema circulatori ben desenvolupats. El cor és un tub en forma de doble U situat just a sota de l'intestí. Els vasos sanguinis són tubs de teixit conjuntiu simples, i la seva sang té diversos tipus de corpuscles. La sang pot semblar de color verd pàl·lid, encara que això no es deu a cap pigment respiratori. L'oxigen es transporta dissolt en el plasma. Els detalls exactes del sistema circulatori encara no estan clars, però l'intestí, la faringe, les brànquies, les gònades i el sistema nerviós semblen disposar-se més aviat en sèrie que en paral·lel, com passa a la majoria d'altres animals. Cada pocs minuts, el cor deixa de bategar i després es reinicia, bombant el fluid en sentit invers.[4]
La sang dels tunicats té algunes característiques inusuals. En algunes espècies d'ascídids i perofòrids, la sang conté altes concentracions de vanadi i de proteïnes associades al vanadi als vacúols de cèl·lules sanguínies conegudes com vanadòcits.[23] Alguns tunicats poden concentrar vanadi fins a nivells 10 milions de vegades superiors als de l'aigua marina que els envolta. Aquest s'emmagatzema en una forma d'oxidació de +3 que requereix un pH per sota de 2 perquè siguin estables, i això s'aconsegueix en els vacúols, que contenen àcid sulfúric. Els vanadòcits es dipositen posteriorment per sota de la superfície exterior de la túnica, on es creu que la seva presència dissuadeix la depredació, encara que no està clar si això es deu a la presència del metall pesant o a un pH baix.[24] Altres espècies de tunicats concentren liti, ferro, niobi i tàntal, que poden tenir una funció similar.[4] Altres espècies de tunicats produeixen compostos orgànics desagradables com a defenses químiques contra els depredadors.[25]
Els tunicats no tenen òrgans metanefridis similars als ronyons dels deuteròstoms. La majoria no tenen estructures excretores, sinó que eliminen l'amoníac a través dels seus teixits per desfer-se dels residus nitrogenats, tot i que alguns tenen un sistema excretor simple. L'òrgan renal típic és una massa de grans vesícules que ocupen el llaç rectal, i no té cap conducte. Cada vesícula és un romanent d'una part del celoma primitiu, on les seves cèl·lules extreuen la matèria residual nitrogenada de la circulació sanguínia. Acumulen els residus dins de les vesícules en forma de cristalls d'àcid úric, però no tenen cap mitjà obvi d'eliminació del material durant les seves vides.[22]
Els tunicats adults tenen un gangli cerebral, equivalent a un cervell, i una estructura buida coneguda com glàndula neuronal. Tots dos provenen del tub neuronal embrionari i es troben entre els dos sifons. Els nervis sorgeixen dels dos extrems del gangli; els de l'extrem anterior innerven el sifó bucal i els de l'extrem posterior subministren la resta del cos, el sifó atrial, els òrgans, l'intestí i la musculatura de la paret del cos. No tenen òrgans sensorials pròpiament, però si hi ha cèl·lules sensorials als sifons, als tentacles bucals i a l'atri.[4]
Els tunicats són inusuals entre els animals ja que produeixen una gran part de la seva túnica i d'altres estructures en forma de cel·lulosa. La producció de cel·lulosa en animals és tan inusual que inicialment alguns investigadors es van oposar a la seva classificació fora de les plantes, però posteriorment es va trobar que els tunicats posseïen un enzim sintetitzador de cel·lulosa, codificat per un gen transferit horitzontalment des d'un bacteri.[26] Quan, el 1845, Carl Schmidt va anunciar per primera vegada la presència en alguns ascidiacis d'una substància molt similar a la cel·lulosa, la va anomenar "tunicina", encara que avui en dia es reconeix com a cel·lulosa.[27][28][29]
Gairebé tots els tunicats s'alimenten per suspensió, capturant partícules planctòniques que filtren de l'aigua de mar a través dels seus cossos. L'aigua penetra al cos a través del sifó bucal per l'acció dels cilis que recobreixen les escletxes branquials. Per obtenir suficient aliment, en general un ascidiaci necessita processar un volum d'aigua equivalent al volum del seu cos cada segon.[4] Això s'aconsegueix a través d'una mucosa que revesteix la faringe i que es secretada contínuament per l'endostil. Aquesta xarxa està formada per fils adhesius de mucoses amb forats de 0,5 μm de diàmetre, que està enrotllada al costat dorsal de la faringe i que poden atrapar partícules planctòniques i bacteris i transportar-les cap a l'esòfag. L'intestí, que té forma d'U, també té cilis per fer passar l'aliment a través seu. L'estómac és una regió ampliada que es troba a la part baixa de la "U", i que és on es secreten els enzims digestius i on el pílor hi afegeix les seves secrecions. Després de la digestió, l'aliment es trasllada a través de l'intestí, on es produeix l'absorció, i al recte, on les restes no digerides es transformen en excrements. L'anus s'obre cap a la part de la cloaca de la cavitat peribranquial prop del sifó atrial. Aquí, les femtes queden atrapades i són expulsades a l'exterior per la constant circulació d'aigua. L'animal s'orienta cap al corrent de tal manera que el sifó bucal mai no absorbeix aigua "contaminada".[4]
Alguns ascidiacis que viuen en sediments tous són detritívors. Algunes espècies d'aigües profundes, com Megalodicopia hians, són depredadors d'emboscada, que capturen petits crustacis, nematodes i altres petits invertebrats amb els lòbuls musculats que envolten els seus sifons bucals. Algunes espècies tropicals de la família dels didèmnids tenen algues verdes simbiòtiques o cianobacteris en les seves túniques.[4]
Els ascidiacis són gairebé tots hermafrodites i tenen un únic ovari i testicles, ja sigui a prop de l'intestí o a la paret del cos. En algunes espècies solitàries, els espermatozoides i els ous es dipositen al mar i les larves són planctòniques. En altres, especialment espècies colonials, l'esperma s'allibera a l'aigua i arriba a l'atri d'altres individus amb el corrent d'aigua entrant. La fertilització es produeix aquí i els ous es desenvolupen en els seus primers estadis de desenvolupament.[22] Algunes formes larvàries s'assemblen molt a cordats primitius amb un notocordi i s'assemblen superficialment a petits capgrossos. Aquests neden per ondulacions de la cua i poden tenir un ull simple, un ocel i un òrgan equilibrador, un estatocist.[30]
Quan estan prou desenvolupades, les larves de les espècies sèssils troba una roca adequada i s'hi adhereixen. La forma larval no és capaç d'alimentar-se, tot i que pot tenir un sistema digestiu rudimentari,[30] que només és un mecanisme de dispersió. Durant la metamorfosi es produeixen molts canvis físics al cos del tunicat, sent un dels més significatius la reducció del gangli cerebral, que controla el moviment i és l'equivalent al cervell vertebrat. Tanmateix, l'adult té un gangli cerebral que pot ser fins i tot més gran que en l'etapa embrionària. En algunes classes, els adults continuen sent pelàgics, encara que les seves larves experimenten metamorfosis similars en un grau superior o inferior.[22] Les formes colonials augmenten la grandària de la colònia afegint nous individus que comparteixen la mateixa túnica.[31]
Les colònies de pirosomes creixen a partir de nous zooides prop de l'extrem posterior de la colònia. La reproducció sexual s'inicia dins d'un zooide amb un ou fertilitzat internament.[32] Aquest es desenvolupa directament en un oozooide sense que hi intervingui cap tipus de forma de larva. Aquest brota precoçment per formar quatre blastozooides que es deslliguen en una sola unitat quan l'oozoide es desintegra.[33] El sifó atrial de l'oozoide es converteix en el sifó atrial per a la nova colònia formada per quatre zooides.[4]
Els doliòlids tenen un cicle de vida molt complex que inclou diversos zooides amb funcions diferents. Els membres amb funció de reproducció sexual de la colònia es coneixen com gonozooides.[34] Cadascun d'ells és hermafrodita i té els òvuls fecundats per espermatozoides d'un altre individu. El gonozooide és vivípar, i inicialment l'embrió en desenvolupament s'alimenta del seu sac vitel·lí abans de ser alliberat al mar com una larva amb forma de capgròs. Alguns d'ells es coneixen com trofozooides, tenen una funció nutricional, i estan ordenats en files laterals. Altres són els forozooides, que tenen una funció de transport, i estan disposats en una única fila central. Altres zooides s'uneixen als forozooides i es desenvolupen en gonozooides i, quan són madurs, es separen per viure independentment i començar de nou el cicle. Mentrestant, els forozooides han servit al seu propòsit i es desintegren. La fase asexual del cicle de vida permet al doliòlid multiplicar-se molt ràpidament quan les condicions són favorables.[4]
Els sàlpids també tenen un cicle de vida complex amb una alternança de generacions. En la fase solitària de la seva vida, un oozooide es reprodueix asexualment, produint una cadena de desenes o centenars de zooides individuals que creixen al llarg d'un estoló. La cadena de sàlpids és la part "agregada" del cicle de vida. Els individus agregats, coneguts com blastozooides, romanen units junts mentre neden i s'alimenten.[33] Els blastozooides són hermafrodites seqüencials. Un ou en cada blastozooide és fecundat internament per esperma d'una altra colònia. L'ou es desenvolupa en un sac dins del blastozooide i té una connexió placentària a la sang circulant. Quan s'omple el cos del blastozooide, s'allibera per iniciar la vida independent d'un oozoide.[4]
Els appendicularis només es reprodueixen sexualment. Són hermafrodites proteràndris,[35] excepte Oikopleura dioica que és gonocòric i la seva larva s'assembla a la larva dels ascidiacis.[36] Una vegada que el tronc està completament desenvolupat, la larva sofreix un "canvi de cua", on la cua es mou des d'una posició posterior cap a una orientació ventral i gira a 90° respecte al tronc. La larva està formada per un petit nombre de cèl·lules fixes i creix per creixement d'aquestes en comptes de per divisió cel·lular. El desenvolupament és molt ràpid i només es triguen set hores perquè un zigot es converteixi en un juvenil i comenci a alimentar-se.[4]
Durant el desenvolupament embrionari, els tunicats presenten una segmentació determinada, on el destí de les cèl·lules s'estableix des del principi amb nombres cel·lulars reduïts i genomes que evolucionen ràpidament. En canvi, els amfioxiformes i els vertebrats mostren una determinació del destí cel·lular relativament tardana en el desenvolupament i una segmentació indeterminada. L'evolució del genoma dels amfioxiformes i dels vertebrats també és relativament lenta.[37]
Ciona intestinalis (una espècie d'ascidiaci) és una hermafrodita que allibera gairebé simultàniament els espermatozoides i els òvuls a l'aigua marina de l'entorn. És autoestèril i, per tant, s'ha utilitzat per a estudis sobre el mecanisme d'auto-incompatibilitat.[38] Les molècules d'auto-reconeixement tenen un paper clau en el procés d'interacció entre l'esperma i la cobertura vitel·lina de l'òvul. Sembla que aquesta mena d'interacció és mecànicament similar als sistemes d'auto-incompatibilitat de plantes amb flors.[38] L'auto-incompatibilitat afavoreix l'encreuament i, per tant, proporciona a cada generació l'avantatge adaptatiu d'emmascarar les mutacions recessives perjudicials (és a dir, la complementació genètica) i evita la depressió endogàmica.[39]
Botryllus schlosseri (una altra espècie d'ascidiaci) és un tunicat colonial, i membre de l'únic grup de cordats que és capaç de reproduir-se tant sexualment com a asexualment. B. schlosseri és un hermafrodita seqüencial. Els seus òvuls són ovulats uns dos dies abans del pic d'emissions d'esperma.[40] Per tant, s'evita l'auto-fertilització afavorint la fertilització encreuada. Encara que s'evita l'auto-fertilització, aquesta encara es pot produir. Els òvuls auto-fertilitzats es desenvolupen amb una freqüència d'anomalies substancialment més elevada durant la segmentació que els òvuls amb fertilització encreuada (23% enfront del 1,6%).[40] Un percentatge significativament més baix de larves prové de la metamorfosi d'òvuls auto-fertilitzats, i el creixement de les colònies provinents de la seva metamorfosi és significativament més baix. Aquests descobriments suggereixen que la auto-fertilització dóna lloc a un augment de la depressió endogàmica associada a dèficits de desenvolupament, que són probablement causats per la manifestació de mutacions recessives perjudicials.[39]
Oikopleura dioica és un organisme semèlpar i, per tant, només es reprodueix un cop a la seva vida. Fa servir una estratègia reproductiva original en la qual tota la línia germinal femenina està continguda dins d'un ovari que és una única cèl·lula multinucleada gegant anomenada cenòcit.[41] Aquesta espècie es pot mantenir en un laboratori i és d'interès creixent com a organisme model a causa de la seva posició filogenètica dins del grup germà més proper als vertebrats.[9]
Durant les últimes dècades, els tunicats (sobretot les espècies dels gèneres Didemnum i Styela) han estat envaint les costes de molts països. Didemnum vexillum ha ocupat una àrea de 65 km2 del fons marí del banc Georges, situat a la costa nord-est de l'Amèrica del Nord, cobrint pedres, mol·luscs i altres objectes estacionaris.[42] D. vexillum, Styela clava i Ciona savignyi han aparegut i estan prosperant als canals Puget Sound i Hood del nord-oest del Pacífic.[43]
Normalment, els tunicats invasors arriben com a organismes adherits als cascos dels vaixells, però també poden introduir-se com a larves a l'aigua de llast. Un altre possible mitjà d'introducció és en les petxines de mol·luscs de cultius marins.[43] La investigació actual indica que molts tunicats que abans es consideraven indígenes d'Europa i les Amèriques són, de fet, invasors. Algunes d'aquestes invasions poden haver passat fa segles o fins i tot mil·lennis. En algunes zones, els tunicats estan demostrant ser una amenaça important per a les activitats de l'aqüicultura.[44]
Els tunicats contenen una gran quantitat de compostos químics potencialment útils, entre els que es troben les didemnines, i que són efectius contra diversos tipus de càncer, com a antivirals i immunosupressors. La aplidina o plitidepsina, que és una d'aquestes didemnines, s'utilitza per combatre tumors hematològics i tumors sòlids, i s'obté d'Aplidium albicans.[45] La trabectedina, una altra didemnina, s'utilitza per tractar determinats tipus de càncer d'ovari.[46]
Els tunicats són capaços de corregir les seves pròpies anomalies cel·lulars al llarg d'una sèrie de generacions, i un procés regeneratiu semblant pot ser possible en els humans. Els mecanismes subjacents al fenomen poden conduir a informació sobre el potencial de re-programar les cèl·lules i els teixits per regenerar òrgans humans compromesos.[47]
Diverses espècies d'ascidiacis es consumeixen com a aliment al voltant del món. Al Japó i Corea, Halocynthia roretzi és la principal espècie d'ascidiaci consumida. Es conrea sobre cordons penjats de fulles de palmera. El 1994 es van produir més de 42.000 tones, però des d'aleshores, es van produir diversos episodis de mortalitat massiva entre els ascidiacis conreats (les túniques es van fer toves) i el 2004 només es van produir 4.500 tones.[48]
S'està investigant l'ús dels tunicats com a biocombustible. La paret del cos de cel·lulosa es pot descompondre i convertir-se en etanol, i altres parts de l'animal són riques en proteïnes i es poden convertir en alimentació per peixos. Cultivar tunicats a gran escala pot ser possible i a més els seus beneficis potencials són atractius. Com que els tunicats tenen pocs depredadors, la seva retirada del mar podria no tenir impactes ecològics profunds. En ser espècies marítimes, la seva producció no competeix amb la producció d'aliments, com ho fan els cultius terrestres per a projectes de biocombustibles.[49]
Alguns tunicats s'utilitzen com a organismes model. Ciona intestinalis i Ciona savignyi s'han utilitzat en estudis del desenvolupament. Els genomes mitocondrials i nuclears d'ambdues espècies s'han seqüenciat.[50][51][52][53] El genoma nuclear d'Oikopleura dioica sembla ser un dels més petits entre els metazous, per això, aquesta espècie ha estat utilitzada per estudiar la regulació gènica i l'evolució i el desenvolupament dels cordats.[54][55]
Els tunicats (Tunicata) són un subfílum d'invertebrats marins, que formen part dels cordats, un fílum que inclou tots els animals amb cordo nerviós dorsal i notocordi. Alguns tunicats viuen com individus solitaris, encara que altres es repliquen per gemmació i esdevenen colònies, en les quals cada unitat és coneguda amb el nom de zooide. Es tracta d'animals marins que s'alimenten per filtració per mitjà d'unes estructures en forma de sac i dues obertures tubulars, conegudes com sifons, a través de les quals absorbeixen i expulsen l'aigua. Mentre respiren i s'alimenten, absorbeixen aigua a través del sifó bucal i expulsen aigua filtrada a través del sifó atrial. La majoria dels tunicats adults són sèssils i estan permanentment units a roques o altres superfícies dures del fons marí, mentre que altres, com els sàlpids, els doliòlids o els pirosomes, neden lliurement per la zona pelàgica quan són adults. Algunes de les espècies més conegudes, algunes de les quals serveixen d'aliment als humans, són els bunyols de mar o les tulipes de mar, entre d'altres.
Probablement la primera espècie de tunicat que apareix en el registre fòssil és del període Cambrià. Malgrat la seva aparença senzilla i una forma adulta molt diferent, la seva estreta relació amb els vertebrats es posa de manifest pel fet que durant la seva etapa larval mòbil, posseeix un notocordi i s'assemblen a un capgròs. El seu nom deriva de la seva cobertura externa o "túnica", que està formada per proteïnes i carbohidrats, i actua com a exoesquelet. En algunes espècies, és prima, translúcida i gelatinosa, mentre que en d'altres és gruixuda i dura.
Pláštěnci (Tunicata, Urochordata) je podkmen mořských strunatců. Hlavní vývojové znaky strunatců (pevná struna hřbetní a nervová trubice) jsou vyvinuty pouze u larev (s výjimkou vršenek). Tělo většiny dospělých obklopuje tuhý rosolovitý plášť (tunica), tvořený polysacharidem tunicinem. Pláštěnci žijí především přisedlým životem v koloniích.
Oplozené vajíčko pláštěnců je již před prvním dělením rozfragmentováno na části, z nichž se později vyvinou jednotlivé tkáně. Nejprve dochází k rýhování (dělení vajíčka), které je bilaterálního holoblastického typu. Na konci rýhování je tedy již dvoustranně symetrický zárodek. Ve stadiu 32 buněk vzniká uvnitř malá dutina – blastocoel – a poté začíná gastrulace. Ta probíhá tak, že nejprve se do dutiny vchlípí endoderm, vzniklá dutina (blastoporus) je obklopena rty z mezodermu. Tyto rty se ve druhé fázi sklouznou po vnitřním povrchu endodermálních buněk a usídlí se uvnitř. Výsledné embryo (gastrula) se začne podél předozadní osy prodlužovat. Následně vznikají první základy orgánů, jako je nervová trubice a chorda dorsalis. Vzniká postupně larva („pulec“).[1]
Larva pláštěnců je sice velká pouhých několik milimetrů a v mořském planktonu zcela zapadne, je pro vědce velmi cenná. Nese totiž řadu typických znaků strunatců. Připomíná pulce. Má ocasní chordu, nervovou trubici, kompletní trávicí soustavu, děrovaný hltan, endostyl, srdce a příslušné cévy, ale i jednoduchý „mozek“ a oči.[2]
Tyto znaky však do velké míry u dospělce nejsou patrné (výjimkou jsou však dospělé vršenky). Obvykle dojde k tzv. ontogenetické regresi, kdy např. zakrňuje nervová soustava a chorda, naopak začne velice růst hltan. Larva ztrácí ocas a přisedá na povrch mořského dna.[2]
Pláštěnci žijí buď samostatně, nebo v koloniích dosahujících velikosti až několik metrů. Velikost jednoho jedince může být někdy méně než milimetr, jindy však i 60 cm.[3] Pokožka je jednovrstevná a vylučuje zmíněný plášť (tuniku). Ač patří mezi strunatce, jejich struna hřbetní je většinou pouze u larev, a to v ocasní svalnaté části těla.[2]
Jsou to zpravidla hermafrodité s nepárovými pohlavními orgány. Pohlavně se množí larvální stádia. K nepohlavnímu množení dochází pučením, častá tvorba kolonií. Někdy dochází k rodozměně (metagenezi), při níž se oba způsoby střídají. Larva pláštěnců je nebarevná a vyvinutá. Po dosáhnutí dospělosti přisedne a následně je barevná a primitivnější.
Pláštěnci se dělí na tři třídy.[4]
Sumky žijí přisedlým životem především ve velmi studených vodách. Larva se tělem velmi podobá pulci a žije asi 2 až 3 dny. Dospělec měří zhruba 0,5 cm, žije průměrně rok a je primitivnější než larva.
Salpy mají červenou nebo oranžovou barvu. Žijí v koloniích, které se vznášejí mořem, nebo přisedle. Jsou menší než 20 cm. Pohybují se pomocí protékání a pumpují vodu podobně jako medúzy. Bývají částí planktonu. Na rozdíl od sumek je v jejich pohlavním cyklu přítomna rodozměna.
Nejvyspělejší z pláštěnců jsou vršenky. Jako jediní mají hřbetní strunu zachovanou po celý život. Žijí u hladiny, jelikož k životu potřebují světlo a živí se řasami, které se zde nacházejí. Vyskytují se ve všech oceánech a mají takzvané sítko, kterým filtrují potravu. Když se toto sítko zanese, vršenky se z něj svléknou. Jejich schránku tvoří vápník a bílkovina.
Obrázky, zvuky či videa k tématu pláštěnci ve Wikimedia Commons
Pláštěnci (Tunicata, Urochordata) je podkmen mořských strunatců. Hlavní vývojové znaky strunatců (pevná struna hřbetní a nervová trubice) jsou vyvinuty pouze u larev (s výjimkou vršenek). Tělo většiny dospělých obklopuje tuhý rosolovitý plášť (tunica), tvořený polysacharidem tunicinem. Pláštěnci žijí především přisedlým životem v koloniích.
Sækdyr (urochordata) er en gruppe af rygstrengsdyr der ikke er hvirveldyr, og som opdeles i tre klasser:[1]
Sækdyr (urochordata) er en gruppe af rygstrengsdyr der ikke er hvirveldyr, og som opdeles i tre klasser:
Appendcularierne Salperne Søpunge (ascidierne, Ascidiacea), der er fastsiddende dyrDie Manteltiere (Tunicata, Urochordata) sind ein weltweit rein marin verbreiteter Unterstamm der Chordatiere. Sie leben als sessile Tiere auf dem Meeresboden (Seescheiden) oder planktonisch (Salpen, Appendikularien). Manteltiere können als Einzeltiere oder als Kolonien auftreten. Ihr Name leitet sich von einem Mantel (Tunica) aus Tunicin (Cellulose) ab.
Wichtiges Merkmal ist ein Cuticularmantel, der von der einschichtigen Epidermis abgeschieden wird und – einmalig im Tierreich – das Polysaccharid Cellulose enthält.[1] Eine Besonderheit der Tunicata, welche sonst hauptsächlich von den Insekten bekannt ist, ist, dass ihr Herz die Möglichkeit hat, die Richtung des Blutflusses innerhalb kürzester Zeit zu ändern. Nachdem das Blut vom Herz eine gewisse Zeit in den Kiemendarm getrieben wurde, bleibt das Herz eine kurze Zeit stehen und wechselt die Pumprichtung des Blutes, sodass der Magen versorgt wird.[2]
Ihre Zugehörigkeit zu den Chordaten ergibt sich aufgrund der Organisation der Larven, bei denen der Ruderschwanz von einer Chorda dorsalis und einem Neuralrohr durchzogen wird. Nur bei den pelagisch lebenden Appendicularien gilt dies auch für die Adultform. Sonst weisen sie im Adultstadium keine myomere Segmentierung (V-förmige Muskelsegmente) sowie keine Schwanzstrukturen auf. Ebenso fehlen ihnen die nierenartigen Nephridien, wodurch die Exkretion über die Darmoberfläche oder über Speicherzellen erfolgt. Das Blutsystem ist offen (lakunär). Charakteristisch ist eine Ein- und Ausströmöffnung für das Atemwasser und die Planktonnahrung. Die Pumprichtung des Herzens wird in regelmäßigen Abständen umgekehrt.
Manteltiere sind mikrophage Filtrierer. Der Kiemendarm der Tunicata besitzt zahlreiche Spalten, die wie ein Sieb funktionieren. Mittels Zilien an der Mundregion wird ein Wasserstrom erzeugt, der Nahrungspartikel durch den reusenartigen Kiemenkorb treibt. Am Grund des Kiemendarms liegt die Hypobranchialrinne, das sogenannte Endostyl. Sie produziert einen Schleim, der die eingestrudelten Nahrungspartikel regelrecht aufrollt und schließlich dem Verdauungsteil des Darmes zuführt. Bei adulten Salpen öffnet sich der Peribranchialraum zu einer Ausströmöffnung hin. Hier finden sich auch die Öffnungen des Enddarms und der Geschlechtsöffnungen in einen Kloakenraum. Die Hypobranchialrinne lässt sich wegen ihrer Fähigkeit, Iod aufzunehmen, mit der Schilddrüse der Wirbeltiere in eine Entwicklungsreihe stellen.
Sehr auffällig sind auch die komplizierten Fortpflanzungsverhältnisse mancher Manteltierklassen: Es kann ein Wechsel zwischen geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Generation vorkommen (Salpen).
Überhaupt ist die ungeschlechtliche Vermehrung weit verbreitet. Sie führt vielfach zu charakteristischen Kolonienbildungen, wenn die Tochtertiere beisammenbleiben. Die Salpen bilden Ketten, die Feuerwalzen sind ausschließlich als Kolonien bekannt, und auch die Seescheiden entwickeln z. T. Stöcke oder Kolonien von typischer Form.
Traditionell werden die Manteltiere in drei Subtaxa im Rang von Klassen eingeteilt:
Von diesen drei Klassen bilden die Seescheiden nach DNA-Sequenzanalysen kein Monophylum. Ein Kladogramm zeigt die tatsächliche Verwandtschaft:
ManteltiereStolidobranchia („Seescheiden“)
Phlebobranchia („Seescheiden“)
Thaliacea (Salpen)
Aplousobranchia („Seescheiden“)
Larvacea (Appendikularien)
Die Manteltiere (Tunicata, Urochordata) sind ein weltweit rein marin verbreiteter Unterstamm der Chordatiere. Sie leben als sessile Tiere auf dem Meeresboden (Seescheiden) oder planktonisch (Salpen, Appendikularien). Manteltiere können als Einzeltiere oder als Kolonien auftreten. Ihr Name leitet sich von einem Mantel (Tunica) aus Tunicin (Cellulose) ab.
Tekst üüb Öömrang Manteldiarten (Tunicata of uk Urochordata) san en onerstam faan a ragstringdiarten (Chordata) an lewe uun't weeder.
Manteldiarten (Tunicata of uk Urochordata) san en onerstam faan a ragstringdiarten (Chordata) an lewe uun't weeder.
Plaštaši, poznati i kao morske štrcaljke, obuhvataju oko 2000 vrsta morskih životinja veoma karakterističnog izgleda i anatomije. Većina ih živi sesilnim načinom života na morskom dnu, a postoje i planktonski oblici. Tijelo im je slično punoglavcima žaba. Mnoge vrste žive u kolonijama. Tijelo odrasle jedinke je prilično jednostavne građe. Većina posjeduje nervnu cijev i hordu samo u larvenom stadiju i to u repnom dijelu tijela, pa su po tome i dobili ime urochordata, jer oura znači rep. Tijelo im je obavijeno plaštom, po čemu su i dobili ime plaštaši. Plašt je građen od celulozne materije – tunicina. Mišići i celom su veoma redukovani. Nervni sistem je znatno redukovan i sastoji se od samo jedne ganglije, smještene iznad prednjeg crijeva. Cirkulacijski sistem im je otvoren, srce ima oblik cijevi, koja naizmjenično potiskuje krv naprijed-nazad. Tjelesna tečnost im je bezbojna. Oni su hermafoditne životinje, a kod većine se pored polnog razmnožavanja, javlja i bespolno razmnožavanje pupljenjem, odnosno smjena generacija. Ovo potkolo je razvrstano u tri klase: apendikularije, koje jedine posjeduju hordu u odraslom stadiju, ascidije i salpe.
Tunicata es un subphylo de Chordata, Olfactores.
A tunicate is a marine invertebrate ainimal, a member o the subphylum Tunicata, which is pairt o the Chordata, a phylum which includes aw ainimals wi dorsal nerve cords an notochords.
A tunicate is a marine invertebrate ainimal, a member o the subphylum Tunicata, which is pairt o the Chordata, a phylum which includes aw ainimals wi dorsal nerve cords an notochords.
Tunicata (o Urocordata)
└─o Tunicato o Urocordato ├─o Larvaseo o Apendiculario └─o ├─o Taliaseo └─o Asidiaseo
Urochordata ya iku subfilum saka vertebrata. Urochordata saka basa latin (Uro: buntut, chorda: batang penyokong tubuh dalam). Kang paling njenggol ya iku tunicates laut squirts (kelas Ascidiacea). Ana warna-warna jinisé awak ning koloni. Paling akèh ning awak ya iku sing paling akèh tekak angsang slits kang gunané kanggo saringan panganan.
Urochordata lumrahé sok karan Tunicata (Tunicate = mantel). Akehé tunicate ya iku kéwan laut kang meneng utawa nempel (sesil) ning wewatuan. Tunicata liyané urip ning laut kaya plankton. Ning subfilum iki ana 3 kelas ya iku:
Kelas-kelas iku duwé sipat kang unik amarga duwé cirri tartemtu. Kabehané Ascideacea ya iku cecil, nanging klass liyané ya iku pelagic. Ning sajarah uripé duwé sajumlah seri utawa rentetan owah-owahan. antarané iku kaya-kaya pergantian turunan kaya ta cirri ning watara kéwan Invertebrata kang esih ana.
Aqueste article es un esbòs de completar a prepaus de la fauna. Podètz partejar vòstras coneissenças en lo modificant. Los urocordats, tanben apelats tunicièrs o tunicats, son un sosembrancament dels Cordats.
Suls autres projèctes Wikimèdia :
Ang subphylum ay sa isang oras na tinatawag na Urochordata, at ang mga termino ay minsan pa ginagamit para sa mga hayop na ito. Ang tunicate ay isang pandagat na imbertebrado na hayop, isang miyembro ng subphylum Tunicata. Ito ay bahagi ng Chordata, isang phylum na kinabibilangan ng lahat ng mga hayop na may dorsal nerve cords at notochords.
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Los urocordats, tanben apelats tunicièrs o tunicats, son un sosembrancament dels Cordats.
Suls autres projèctes Wikimèdia :
Urochordata, sus Wikimedia CommonsΤα χιτωνοφόρα (Tunicata), γνωστά και ως ουροχορδωτά (Urochordata), είναι υποσυνομοταξία θαλάσσιων ζώων η οποία εντάσσεται στην συνομοταξία των χορδωτών. Κάποια χιτωνοφόρα ζουν ως μονήρη, ενώ άλλα αναπτύσσονται σε αποικίες, με κάθε μονάδα να είναι γνωστή ως ζωΐδιο. Είναι διηθηματοφάγα, δηλαδή τρέφονται διηθώντας το νερό μέσω του σακκοειδούς σώματός τους, το οποίο φέρει δύο ανοίγματα, τα σιφώνια, μέσω των οποίων εισέρχεται και εξέρχεται το νερό. Τα περισσότερα ζουν προσκολλημένα στον πυθμένα, σε βράχια ή άλλες σκληρές επιφάνειες. Άλλα, κολυμπούν στην πελαγική ζώνη όταν ενηλικιωθούν.
Παρά την απλή εμφάνισή τους και την πολύ διαφορετική ενήλικη μορφή, η στενή τους συγγένεια με τα σπονδυλωτά είναι εμφανής κατά τη διάρκεια του σταδίου της προνύμφης, όπου είναι κινητά. Οι προνύμφες μοιάζουν με γυρίνους και έχουν νωτοχορδή. Το όνομα χιτωνοφόρα προέρχεται από το ιδιαίτερο εξωτερικό τους κάλυμμα ή «χιτώνα» ο οποίος αποτελείται από πρωτεΐνες και υδατάνθρακες και δρα ως εξωσκελετός. Τα παλαιότερα απολιθώματα που ανήκουν αναμφίβολα σε χιτωνοφόρο χρονολογούνται από την πρώιμη Κάμβρια περίοδο.
Υπάρχουν περίπου 2.150 είδη χιτωνοφόρων, με τα περισσότερα να απαντούν σε ρηχά νερά. Χωρίζονται σε 3 ομοταξίες (Ασκίδια, Θαλειοειδή και Κωπηλάτες), από τις οποίες η μεγαλύτερη είναι τα Ασκίδια. Λιγότερα από 100 είδη απαντώνται σε βάθος μεγαλύτερο των 200 μέτρων.[3]
Τα χιτωνοφόρα (Tunicata), γνωστά και ως ουροχορδωτά (Urochordata), είναι υποσυνομοταξία θαλάσσιων ζώων η οποία εντάσσεται στην συνομοταξία των χορδωτών. Κάποια χιτωνοφόρα ζουν ως μονήρη, ενώ άλλα αναπτύσσονται σε αποικίες, με κάθε μονάδα να είναι γνωστή ως ζωΐδιο. Είναι διηθηματοφάγα, δηλαδή τρέφονται διηθώντας το νερό μέσω του σακκοειδούς σώματός τους, το οποίο φέρει δύο ανοίγματα, τα σιφώνια, μέσω των οποίων εισέρχεται και εξέρχεται το νερό. Τα περισσότερα ζουν προσκολλημένα στον πυθμένα, σε βράχια ή άλλες σκληρές επιφάνειες. Άλλα, κολυμπούν στην πελαγική ζώνη όταν ενηλικιωθούν.
Παρά την απλή εμφάνισή τους και την πολύ διαφορετική ενήλικη μορφή, η στενή τους συγγένεια με τα σπονδυλωτά είναι εμφανής κατά τη διάρκεια του σταδίου της προνύμφης, όπου είναι κινητά. Οι προνύμφες μοιάζουν με γυρίνους και έχουν νωτοχορδή. Το όνομα χιτωνοφόρα προέρχεται από το ιδιαίτερο εξωτερικό τους κάλυμμα ή «χιτώνα» ο οποίος αποτελείται από πρωτεΐνες και υδατάνθρακες και δρα ως εξωσκελετός. Τα παλαιότερα απολιθώματα που ανήκουν αναμφίβολα σε χιτωνοφόρο χρονολογούνται από την πρώιμη Κάμβρια περίοδο.
Υπάρχουν περίπου 2.150 είδη χιτωνοφόρων, με τα περισσότερα να απαντούν σε ρηχά νερά. Χωρίζονται σε 3 ομοταξίες (Ασκίδια, Θαλειοειδή και Κωπηλάτες), από τις οποίες η μεγαλύτερη είναι τα Ασκίδια. Λιγότερα από 100 είδη απαντώνται σε βάθος μεγαλύτερο των 200 μέτρων.
Личинка-хордалылар (лат. Tunicata, Urochordata) — хордалы хайваннарның астөре. Үзенә 5 сыйныфны кертә — асцидияләр, аппендикулярияләр, сальп, пиросомнар һәм долиолидлар. Башка классификациягә күрә соңгы 3 сыйныф Thaliacea сыйныфына карый.
Личинка-хордалыларның 1 меңгә якын төре билгеле. Алар бөтен дөнья буенча таралган, күбесенчә диңгезләр төбендә яшиләр.
Плаштари или туникати (науч. Tunicata или Urochordata) — потколено на животни кои се членови на истоимениот поттип на примитивни морски хордови. Постојат околу 2000 познати видови. Ларвалниот стадиум на овие животни се карактеризира со присуство на нотохорд и грбно нервно стебло, кои отсуствуваат кај возрасната единка. Возрасниот организам се одликува со слој на заштитна секреција околу телото наречена туника (оттука и името на поттипот), која се состои главно од белковината туницин. Плаштарите се чести во живеалишта како што се карпестите брегови, но можат да се најдат и во големи длабочини. Видовите познати како асцидии сочинуваат една класа во поттипот, а всушност и повеќето плаштари спаѓаат во оваа класа. Плаштарите се важни бидејќи се врска помеѓу без‘рбетниците и ‘рбетниците.
Ларвалниот стадиум, кој најмногу личи на полноглавец, има грбно нервно стебло заштитено во нотохорд, потоа мозок (односно ганглија), жабри, крвни садови и целом (секундарна телесна празнина). Овие карактеристики на ларвата на плаштарите укажуваат на тоа дека оваа група е повеќе поврзана со хордовите отколку со без‘рбетниците. Слободнопливачката ларва се прикачува себеси за супстрат и поминува низ процес на видоизменување во возрасната форма, губејќи ги притоа повеќето од сличностите со повишите животни.
Возрасната единка обично претставува седентарно животно кое поседува целосен дигестивен систем, срце и циркулаторен систем, жабрена мрежа и редуциран нервен систем. Прекриена е со туника. Вазновидното животно има два сифона - еден кој дозволува водата да навлегува во телесната празнина и другиот низ кој водата излегува надвор. Водата поминува низ филтерски апарат кој ги заробува малите хранливи честички и ги предава на желудникот. Мрежестата жабрена торба го екстрахира кислородот од водата како што таа минува низ неа. Повеќето плаштари се хермафродити, но некои пливачки видови, како салпите, се размножуваат и полово и бесполово (смена на генерации). Колониите може да се образуваат по пат на бесполово размножување, а некои видови образуваат заеднички одводен сифон. Една класа на мали, ларвовидни плаштари се храни со помош на сложена мукозна "куќичка" која го обиколува телото.
Плаштарите го сочинуваат поттипот Tunicata во типот Chordata. Асцидиите ја сочинуваат класата Ascidiacea, а салпите спаѓаат во класата Thaliacea. Ларвовидните плаштари кои се хранат со помош на мукозната куќичка ја сочинуваат класата Larvacea.
Плаштари или туникати (науч. Tunicata или Urochordata) — потколено на животни кои се членови на истоимениот поттип на примитивни морски хордови. Постојат околу 2000 познати видови. Ларвалниот стадиум на овие животни се карактеризира со присуство на нотохорд и грбно нервно стебло, кои отсуствуваат кај возрасната единка. Возрасниот организам се одликува со слој на заштитна секреција околу телото наречена туника (оттука и името на поттипот), која се состои главно од белковината туницин. Плаштарите се чести во живеалишта како што се карпестите брегови, но можат да се најдат и во големи длабочини. Видовите познати како асцидии сочинуваат една класа во поттипот, а всушност и повеќето плаштари спаѓаат во оваа класа. Плаштарите се важни бидејќи се врска помеѓу без‘рбетниците и ‘рбетниците.
सचोली (Tunicata) एक प्रकार के समुद्री जीव है, जो अकेले, या समूह में, संसार के किसी भी महासागर की विभिन्न गहराइयों में पाए जाते हैं। इनके अधिकांश प्रकार स्थानबद्ध (sedentary) होते हैं एवं नाना प्रकार के पदार्थों के साथ जुड़े रहते हैं। इनका शरीर पारदर्शी, पारभासी या अपारदर्शी एवं कई प्रकार के रंगों का होता है। शरीर का आकार अनिश्चित एवं परिमाण एक इंच के सौवें भाग से लेकर एक फुट तक के व्यास का होता है। सारा शरीर एक पतले या मोटे चर्म सदृश आवरण में, जिसे चोल या कंचुक (Tunic or Test) कहते हैं लिपटा रहता है। चोल अधिकांश, ट्यूनिसिन (tunicine) नामक स्रवित पदार्थ का बना होता है। ट्यूनिसिन सेलुलोस के अनुरूप एक पदार्थ है। चोल में दो छिद्र या मार्ग होते हैं। एक मार्ग से जल भीतर प्रवेश करता है तथा दूसरे से बाहर निकल जाता है।
सचोली कशेरुकी (vertebrate) प्राणियों के संबंधी हैं, तथा कॉर्डेटा (Chordata) संघ (phylum) के एक उपविभाग (sub-division) का निर्माण करते हैं। डिंभक अवस्था (larval stage) में एक पूर्ण विकसित पृष्ठरज्जु (notochord) की उपस्थिति इनकी मुख्य विशेषता है। पृष्ठरज्जु मुख्यत: डिंभक के पुच्छ भाग में, जो वयस्क अवस्था में क्रमश: लुप्त हो जाता है, सीमित होता है।
सचोलियों की कई आकृतियाँ विचित्र एवं चित्ताकर्षक होती हैं। जंतुओं में ट्यूनिसिन का बना हुआ चोल (coat) स्रवित करनेवाले ये अकेले जीव हैं। इनका हृदय कुक्कुटों के भ्रूण के हृदय के समान होता है, परंतु हृदय की गति की दिशा समय समय पर बदली जा सकती है, जिससे रुधिर का संचरण विपरीत दिशाओं में भी संभव हो जाता है। रुधिर में श्वसन वर्णक (respiratory pigment) नहीं होते हैं। कुछ स्पीशीजों (species) की रुधिर कोशिकाओं में वैनेडियम एवं सल्फ्यूरि अम्ल अधिक मात्रा में मिलते हैं। मलोत्सर्जन की विचित्रता यह है कि मूत्रजनित त्याज्य पदार्थ ठोस आकारों के ढेर के रूप में शरीर के भीतर एक या अनेक थैलियों में एकत्र होते जाते हैं। दूसरे प्रकार की त्याज्य वस्तुओं का मस्तिष्क, ठोस पृष्ठीय गुच्छिका (ganglion) के रूप में तथा एक तंत्रिका ग्रंथि के साथ मिला हुआ होता है। यह तंत्रिका ग्रंथि केशेरुकी के पीयूष (pituitary body) से समानता रखती है।
सचोली उभयलिंगी (hermaphrodite), अर्थात् वृषण एवं अंडाशय, दोनों प्रकार के अंगोवाले होते हैं। कई जंतुओं में निषेचित अंडों, या फिर वयस्कों के किसी भी भाग के ऊतकों की वृद्धि एवं पुन:रचना (reconstruction) के, द्वारा अंतिम जीव का निर्माण होता है। कुछेक जंतु रात्रि में तीक्ष्ण प्रकाश उत्पन्न करते हैं।
पाइरोसोमा नामक जंतु उष्ण महासागरों के जल मे थपेड़ों में प्रवाहित होते हुए, जलती हुई मोमबत्ती के सदृश दृष्टिगोचर होते हैं।
सर्वप्रथम जगत्प्रसिद्ध दार्शनिक अरस्तू (384-322 ईसा पूर्व) ने एक सामान्य "ऐसिडियन" (ascidian) का विवरण प्रस्तुत किया था। अरस्तू के बाद लगभग 2,000 वर्षो तक इन जंतुओं के विषय में लोगों की अल्पज्ञता रही। लिनियस (Linnaeus) तथा उनके बाद के कुछ प्राणिविज्ञानियों ने कई "ऐसिडियन" जंतुओं को मस्तकरहित मोलस्का (Mollusca) के साथ एक वर्ग में रखा। लामार्क (1816 ई.) ने इन्हें मोलस्का से पृथक् कर, इनके समूह का नाम ट्यूनिकेटा (Tunicata, सचोली) प्रदान किया। सन् 1886 ई. में कॉवलेफस्कि (Kowalevsky) ने एक सामान्य ऐसिडियन की वृद्धि के विषय में अनुसंधान लेख प्रकाशित कर, यह प्रकट किया कि इसके बैगची डिंभक (tadpole larva) में कॉडेंटा के प्रमुख गुण वर्तमान होते हैं, तथा बैंगची के वयस्क में कायांतरण (metamorphosis) होने के समय, ये गुण क्रमश: लुप्त हो जाते हैं। इस प्रकार के कायांतरण को प्रतिक्रमणी (retrogressive) कायांतरण कहते हैं। इस अनुसंधान ने इस आधुनिक धारणा को जन्म दिया कि सचोली एक प्राचीन कॉडेंटा के विशेष प्रकार के अवशेष हैं, जिनका विकास प्रमुख कॉडेंटा से बहुत ही प्रारभिक अवस्था में हुआ था।
ऐसिडियन उभयलिंगी जंतु हैं। अधिकांश जंतु अपने ही अडों को निषेचित कर सकते हैं, परंतु अन्य जंतुओं में यह शक्ति नहीं होती। उनमें परनिषेचन (cross-fertilization) की क्रिया होती है। वृद्धि काल की प्रारंभिक आकृतियाँ प्राचीन कशेरुकी आकृतियों से मिलती जुलती हैं। अंडे, वृद्धि की इन अवस्थाओं के पश्चात्, बैंगची का रूप धारण करते हैं। बैगची आकार में बहुत छोटे होते हैं, एवं उनमें कुछ समय तक तैरते रहने की शक्ति होती है। प्रत्येक बैंगची में तैरने के लिए एक पुच्छ होती है, जिसके मध्य में कोशिकाओं के द्वारा निर्मित एक पृष्ठरज्जु भी होती है। ऐसिडियन के बैंगची की वृद्धि इस अवस्था के पश्चात् रुक जाती है। पृष्ठरज्जु के दोनों पार्श्वो में पेशीतंतु की एक पट्टी होती है, जिनकी तुलना मछलियों के चलन पेशियों (locomotary muscies) से की जा सकती है। पृष्ठरज्जु के ऊपर, उसकी पूरी लंबाई में, एक संकीर्ण, नालाकार मेरुरज्जु (spinal cord) स्थित होती है। सभी कशेरुकी एवं कॉर्डेटों में उपर्युक्त विशेषताएँ मिलती हैं, जो ऐसिडियन एवं अन्य सचोलियों की विकास की मुख्य पंक्ति के साथ संबद्ध करती है। इसी मुख्य पंक्ति के शीर्ष पर स्वयं मनुष्य भी स्थित है।
बैगची में तंत्रिका नाल (nerve-tube) का अग्र भाग विस्तृत होकर, मस्तिष्क के आशय (vesicle) का निर्माण करता है, जिसमें दो प्रकार की ज्ञानेंद्रियाँ होती हैं। ये ज्ञानेंद्रियाँ बैंगची के अभिविन्यास (orientation) को तथा उसे प्रकाश के स्रोत की ओर बढ़ने में सहायता प्रदान करती है।
इस प्रकार के बैगची प्रजापतियों के सुदूर विस्तार और प्रसार में सहायक होते हैं। कुछ समय के पश्चात् बैगची में ह्रासी (degenerative) परिवर्तन प्रारंभ हो जाता है। बैंगची समुद्र तल में डूब जाता है, इसका पुच्छ भा अचल हो जाता है तथा यह किसी ठोस वस्तु से, अपनी नासा के निकट स्थित तीन आसंजक (adhesive) रचनाओं द्वारा, संबद्ध हो जाता है। इस प्रकार बैंगची में कायांतरण की क्रिया प्रारंभ होती है तथा ऐसी अवस्था की वृद्धि होती है जिसमें यह सर्वप्रथम भोजन ग्रहण करने योग्य हो जाता है। इस नवीन अवस्था में इसका शरीर नालाकार हो जाता है, तथा इसके अग्र भाग में ऊपर की ओर स्थित कीप के आकार का मुख होता है, जिसके द्वारा जल एक विस्तृत ग्रसनी में प्रवाहित होता है। ग्रसनी में प्रत्येक ओर गिल छिद्र (gill slits) होते हैं, जिनके द्वारा जल एक दूसरे कोष्ठ (chamber) में पहुँचकर, फिर वहाँ से एक दूसरे कीप के द्वारा बाहर निकल जाता है। ये कीप क्रमश: अंतर्वाही नाल (Inhalent siphon) एवं अपवाही नाल (Exhalent siphon) कहलाते हैं और ये नाल सचोली वर्ग के जीवों के मुख्य लक्षण है।
प्रौढ़ ऐसिडियन में विस्थापित एवं विकसित बैगची के इन आवश्यक गुणों के अतिरिक्त कुछ विशेष लक्षण भी मिलते हैं। इनके अंग अधिक विकसित होते है एवं आकार अधिक विस्तृत हो जाता है और यौन ग्रथियाँ भी निर्मित हो जाती हैं। ये जंतु संबद्ध प्रौढ़ावस्था में ह्रासी जंतुओं एवं प्राचीन प्रकार के जंतुओं का निरूपण करते हैं।
यथार्थत: ऐसिडिन आकृति में एक बृहत् कोशिका जैसा होता है, जिसमें प्रवेशार्थ एक अंतर्वाही नाल होती है। ग्रहण किए जल के छानने की क्रिया कोशिका के प्रत्येक और स्थित असंख्य गिल छिद्रों के द्वारा होती है। जल वहाँ से बाह्य कोष्ठ में पहुँचकर अपवही नाल के द्वारा बाहर निकलता है। आहार नाल का शेष संकीर्ण भाग गिल कोष्ठ (gill chamber) के पश्च भाग से प्रारंभ होता है। इसके मुख्य भाग है, ग्रसिका (oesophagus), आमाशय तथा क्षुद्रांत्र। क्षुद्रांत्र ऊपर की ओर मुड़कर अपवाही नाल के निकट खुलता है। अंतर्वाही नाल के द्वार के निकट, स्पर्शिकाओं की एक वृत्ताकार रचना होती है, जो इस छिद्र में बहुत बड़े वस्तुओं को नहीं प्रविष्ट होने देती है। क्षुद्रात्र के मुड़े भाग के मध्य बहुधा उभयलिंगी यौन ग्रंथियाँ स्थित होती है तथा पार्श्व में एक हृदय होता है। मस्तिष्क दोनों नालों के मध्य में स्थित होता है।
अशन साधन के मुख्यत: दो अंग हैं। एक अंग का कार्य श्लेष्मा (muscus) उत्पन्न करना है, जिसके द्वारा खाद्य पदार्थ के टुकड़े एक साथ श्लेष्मा में लिपटकर एकत्र हो जाते हैं। दूसरे अंग का कार्य जलस्रोत उत्पन्न करना है, जिसके द्वारा खाद्य पदार्थ भीतर प्रविष्ट हो सकें। ये जलस्रोत ग्रसनी की दीवारों में स्थित, असंख्य गिल छिद्रों के पक्ष्माभिका (cilia) अंत:स्तरण (lining) के निर्गामी स्पंदन (outward beating) के द्वारा उत्पन्न होते हैं, एवं अंतर्वाही नाल के द्वारा भीतर प्रविष्ट होते हैं। गिल छिद्रों के द्वारा जल अपवाही नाल के निकट स्थित परिकोष्ठगुहिका (atrial cavity) में एकत्र होता है, तथा पुन: अपवाही नाल के द्वारा, धार के रूप में, प्रबल वेग से कुछ दूर पर जाकर गिरता है, जिससे वह जल मुख के द्वारा पुन: भीतर नहीं प्रविष्ट हो सके। गिल कोष्ठ में प्रविष्ट होनेवाले जल में भोजन योग्य कई प्रकार के सूक्ष्म जीवित पौधे एवं जंतु होते हैं, जो एंडोस्टाइल (endostyle) से स्रवित श्लेष्मा के द्वारा उलझाकर रोक लिए जाते है। भोजन की पाचन क्रिया आमाशय के द्वारा स्रावित पाचक एंजाइमों से होती है। अपचित अवशेष अपवाही नाल के मूल के निकट एकत्र होता है। यहाँ से अपवाही जल के तीव्र स्रोत के द्वारा मलपदार्थ समुचित दूरी पर फेंक दिए जाते हैं।
जनन प्राय: लैगिक होता है, जिसमें एक अवस्था डिंभ की होती है। कुछ जंतु राजीवप्रजक (viviparous) किस्म के भी होते हैं, जिनमें अंडे एक विशिष्ट प्रकार की भ्रूणधानी में कुछ समय के लिए एकत्र होकर बढ़ते और बैगची का रूप धारण करते हैं, एवं इसी रूप में बाहर निकलते हैं। कुछ जातियों में अंकुरण के द्वारा भी जनन क्रिया होती है। कई प्रकार के अचर (non-metile) ऐसिडियनों में पौधों की तरह जेमोद्भवन (gemmation) एवं अलैंगिक जनन की क्रिया भी होती है। अधिचर्म (epidermis) के संकुचि होने के फलस्वरूप, भीतरी ऊतकों के कई खंड हो जाते हैं एवं प्रत्येक खंड अंकुरों में परिवर्तित हो जाते हैं। अंकुर शीत ऋतु में नष्ट नहीं होते एवं वसंत के आते ही पुन: नवीन जीवों की वृद्धि करते हैं। कुछ जंतुओं में अंकुर आंशिक रूप में अपने जनक (parent) से जुड़े रहते हैं। ऐसी अवस्था में दोनों की रुधिरवाहक नलिकाएँ एवं अपवाही नाल संयुक्त होते हैं। इस प्रकार अंकुरण की क्रिया के फलस्वरूप अनेक जंतु (व्यक्तिगत रूप में) वेष्ठन (tunic) के एक ही पुंज में एकत्र होते है, एवं एक जंतुसमूह का निर्माण करते हैं। इन जंतुओं में पुनर्जनन (regeneration) की क्षमता भी असाधारण रूप में होती है। इस प्रकार हम देखते हैं कि कुछ जातियों की वृद्धि एकल वयस्क के रूप में होती हैं, जबकि अन्य जातियों में लैगिक एवं अलैगिक जनन की अवधि एकांतरित रूप में मिलती हैं।
एकल एवं सामूहिक ऐसिडियन कई प्रकार के वासस्थान के अनुकूल परिवर्तित हो गए हैं। साधारणतया एकल ऐसिडियन आकार में कुछ अधिक बड़े होते है तथा उन्हें अधिक स्थान की आवश्यकता होती है। ये मुख्यत: या तो चट्टानों, स्तभों या जहाजों के तल भाग के साथ जुड़े होते हैं, या बालू अथवा कीचड़ के भीतर स्थित होते हैं।
अंकुर उत्पन्न करनेवाले, या संयुक्त ऐसिडियन, उपर्युक्त प्रकार के वातावरण में जीवित नहीं रह सकते। ये अधिकांशत: उन समतल धरातलों के साथ जुड़े होते हैं, जहाँ स्वच्छ जल पर्याप्त मात्रा में, परंतु वेग से नहीं, उपलब्ध होता है। जिन जंतुओं में अंकुरण की क्रिया अधिक सक्रिय होती है, उनका आकार छोटा होता है, परंतु उनकी संख्या अधिक होती है। इस प्रकार के जंतुनिवह (colonics) बहुधा क्षेत्रफल में विस्तृत होते हैं, परंतु इनकी मोटाई अधिक नहीं होती। संयुक्त ऐसिडियन अल्प संख्या में अपेक्षाकृत बड़े आकार के अंडों का निर्माण करते हैं। इन अंडों के बैगचियों की अवस्था में वृद्धि जनक के अलिंद (atrium) या अंडवाहिनी (oviduct) में सुरक्षित रूप में होती है।
सामूहिक ऐसिडियन बहुधा पीले, भूरे, लाल, हरे एव नीले रंगकणों के द्वारा अभिरीजेत होते है तथा समूह का आकार तारा सदृश, (जैसे बोट्रिलस (Botryllus) में), सीढ़ी की तरह पंक्तिबद्ध, (जैसे बोट्रिलायड (Botrylloids) में), या गुच्छ के रूप में, जैसा पोलिक्लिनम (Polyclinum) में, होता है।
सचोलियों का प्रत्यक्ष आर्थिक महत्व बहुत ही कम है। कुछ जीव तो जहाजों के भतर सड़ाँघ भी उत्पन्न करते हैं। सचोलियों के केवल छ: प्रकार प्राच्य देशों के मनुष्यों (orientals) के द्वारा भोजन के रूप में ग्रहण किए जाते हैं।
इनकी लगभग 2,000 जातियाँ ज्ञात हैं, जो निम्नलिखित तीन गणों (orders) में विभाजित हैं :
1. ऐसिडिएशिआ (Ascidiacea) - ये संलग्न (attached) होते हैं। पृष्ठतल पर अपवाही तथा ग्रसनी में पदमाभिकामय (ciliated) गिल छिद्रों की अनुप्रस्थ पंक्तियों की उपस्थिति इनकी मुख्य विशेषता है; उदाहरण: सायोना (Ciona), मोलगुला (Molgula), बोट्रिलस (Botryllus) आदि।
2. थैलिएसिआ (Thaliacea) - ये वेलापवर्ती (pelagic) जीव है। इनमें अंतर्वाही और अपवाही नाल शरीर के विपरीत छोर पर स्थित होते है, तथा इनके गिलछिद्र साधारणतया लबे होते हैं, छोटे और पंक्तिबद्ध नहीं; उदाहरण : पाइरोसोमा (Pyrosoma), डोलाइओलम (Doliolum), सेल्पा (Salpa) आदि।
3. लारवेसिआ (Larvacea) - ये क्षुद्र वेलापवर्ती जीव है। इनकी पुच्छ स्थायी होती है तथा इनकी आंतरिक रचना साधारण होती है; उदाहरण : ऐपेंडिकूलेरिआ (Appendicularia)।
सचोली (Tunicata) एक प्रकार के समुद्री जीव है, जो अकेले, या समूह में, संसार के किसी भी महासागर की विभिन्न गहराइयों में पाए जाते हैं। इनके अधिकांश प्रकार स्थानबद्ध (sedentary) होते हैं एवं नाना प्रकार के पदार्थों के साथ जुड़े रहते हैं। इनका शरीर पारदर्शी, पारभासी या अपारदर्शी एवं कई प्रकार के रंगों का होता है। शरीर का आकार अनिश्चित एवं परिमाण एक इंच के सौवें भाग से लेकर एक फुट तक के व्यास का होता है। सारा शरीर एक पतले या मोटे चर्म सदृश आवरण में, जिसे चोल या कंचुक (Tunic or Test) कहते हैं लिपटा रहता है। चोल अधिकांश, ट्यूनिसिन (tunicine) नामक स्रवित पदार्थ का बना होता है। ट्यूनिसिन सेलुलोस के अनुरूप एक पदार्थ है। चोल में दो छिद्र या मार्ग होते हैं। एक मार्ग से जल भीतर प्रवेश करता है तथा दूसरे से बाहर निकल जाता है।
கடற்குடுவை அல்லது தியூனிக்காட்டா (tunicate) என்னும் உயிரினம் முதுகெலும்பில்லா ஓர் கடல்வாழ் உயிரி. இதனை முதுகுநாணித் தொகுதியில் தியுனிக்காட்டா (Tunicata) என்னும் துணைத்தொகுதியில் வைத்துக் கருதுகின்றார்கள். இந்தக் துணைத்தொகுதியை ஒருகாலத்தில் வால் எனப் பொருள்படும் கிரேக்கச்சொல்லாகிய ஔரா (οὐρά (ourá, “tail”)) என்பதோடு முதுகுநாணி (chorda) என்னும் சொல்லையும் சேர்த்து ஊரோக்கோர்டாட்டா (Urochordata) என அழைத்தனர். இன்றும் சிலநேரங்களில் இச்சொல்லால் அழைக்கப்படுவதுமுண்டு. முதுகுநாணிகளிலேயே கடற்குடுவைகள் மட்டுமே மயோமேர் (Myomere) என்று அழைக்கப்படும் குறுக்கும் நெடுக்குமாக அமைந்த (zig-zagging W- or V-shaped) தசைநார்கள் பிரிப்பை இழந்தவை (செதிள் பிளவுகள் ஒரு விலக்காக இருக்கலாம்) [4][5] சில கடற்குடிவைகள் தனியாக வாழ்கின்றன, ஆனால் மற்றவை சூழ்ந்து குமுகமாக வாழ்கின்றன, இனப்பெருக்கம் செய்கின்றன. இவை குடுவை போன்ற பையில் நீர்நிரப்பி இரு குழாய் போன்ற அமைப்புகள் வழியாக நீரை உள்ளிழித்து வெளியேற்றுகின்றன. இவ்வகையில் நீரிலிருந்து தன் உணவை வடிகட்டிப்பெறுகின்றன. பெரும்பாலான கடற்குடுவைகள் பாறைகள் அல்லது கடற்தரை ஆகியவற்றில் நிலையாக ஒட்டிக்கொண்டு உயிர்வாழ்கின்றன. கடற்குடுவைகளில் உள்ள பல இனங்களைக் கடற்குமிழிப்பூ (sea tulips) கடற்கல்லீரல் ( sea livers), கடற்குழாய்க்குஞ்சம் (sea squirt) என அழைப்பர்.
இந்தக் கடற்குடுவை யினத்தின் தொல்லெச்சப் பதிவுகள் முற்காலக் கேம்பிரியக் காலத்திலேயே கிடைக்கின்றன. தோற்றமும் முழுப்பருவ வளர்ச்சியடைந்த வடிவமும் மிகவும் எளிய உடையதாயினும், புழுப்பருவத்தில் (larva) முதுகெலும்பு உயிருடலம் போன்ற முதுகுநாண் கொண்டிருப்பதைக் கண்டுரைத்துள்ளனர். கடற்குடுவையின் புறவங்கூடு போன்று அமைந்துள்ள பகுதி, புடவை போன்ற ஆடையைச் சுற்றிக்கட்டியிருப்பதுபோல் இருப்பதால் தியூனிக்கு (tunic தியூனிக்கு என்பது உரோமானியர் தம் உடலைப் போர்த்தியவாறு அணிந்த துணியாடை) என்னும் பெயரடிப்படையில் தியூனிக்கேட்டு (tunicate) என ஆங்கிலத்தில் பெயர் பெற்றது. இந்தப் புறவங்கூடு போன்ற பகுதி கார்போஐதரேட்டுகளாலும் புரதப்பொருள்களாலும் அமைந்தது.
ஏறத்தாழ 2,150 கடற்குடுவை இனங்கள் உலகத்தின் கடல்களிலே காணப்படுகின்றன. பெரும்பாலானாவை ஆழங்குறைந்த இடத்தில் வாழ்கின்றன. மிகவும் அதிகமாகக் காணப்படும் ஒரு குழுவாகிய ஆசிடியன் (ascidians) என்பதில் 100 இனங்களுக்கும் குறைவானவையே 200 மீட்டருக்கும் கூடுதலான ஆழத்தில் வாழ்கின்றன.[6] சில கடற்குடுவைகள் தனியே வாழ்வன. இவை கடற்தரையில் ஒட்டிக்கொண்டு வாழ்பவை. ஆனால் மற்றவை குழுவாகக் கூட்டமாக வாழ்பவை. பெரும்பாலானாவை பாறை, பவளப்பாறை, கிளிஞ்சல் கடற்களையினம் (seaweed) கப்பல் முதலான கலங்களில் அடிப்பகுதி ஆகிய இடங்களில் ஒட்டிக்கொண்டிருப்பவை. இவை பலவும் பல நிறங்களிலும் ஒளிகசிவுடையது போன்ற நிறங்களிலும் காணப்படுகின்றன. பலவும் விதைகள், கொடிமுந்திரி அல்லது திராட்சைப் பழங்கள், சுரைக்காய் வடிவங்கள்,உருளைகள் போன்ற பல்வடிவங்களில் காணப்படுகின்றன. இவற்றுள் பியூரா தடித்தோல் (Pyura pachydermatina) என்னும் ஒன்று நெடுங்காம்புடைய கடற்குமிழ்ப்பூ (தியூலிப்பு, tulip) ஒரு மீட்டர் உயரம் வரை வளரக்கூடியது.[6]
கடற்குடுவைகளை (தருணிக்காட்டா, Tunicata) முதன்முதலாக இழான் பாப்டிசிட்டே இலமார்க்கு (Jean-Baptiste Lamarck) என்னும் உயிரினவறிஞர் 1816 இல் அடையாளப்படுத்தினார். 1881 இல் பிரான்சிசு மைத்துலாந்து பால்ஃபோர் (Francis Maitland Balfour) என்பார் இன்னொரு பெயராகிய ஊரோகோர்டா ("Urochorda") என்பதை மற்ற முதுகுநாணிகளுடன் உள்ள தொடர்பைக் கொண்டு வழங்கினார்.[7]
கடற்குடுவை அல்லது தியூனிக்காட்டா (tunicate) என்னும் உயிரினம் முதுகெலும்பில்லா ஓர் கடல்வாழ் உயிரி. இதனை முதுகுநாணித் தொகுதியில் தியுனிக்காட்டா (Tunicata) என்னும் துணைத்தொகுதியில் வைத்துக் கருதுகின்றார்கள். இந்தக் துணைத்தொகுதியை ஒருகாலத்தில் வால் எனப் பொருள்படும் கிரேக்கச்சொல்லாகிய ஔரா (οὐρά (ourá, “tail”)) என்பதோடு முதுகுநாணி (chorda) என்னும் சொல்லையும் சேர்த்து ஊரோக்கோர்டாட்டா (Urochordata) என அழைத்தனர். இன்றும் சிலநேரங்களில் இச்சொல்லால் அழைக்கப்படுவதுமுண்டு. முதுகுநாணிகளிலேயே கடற்குடுவைகள் மட்டுமே மயோமேர் (Myomere) என்று அழைக்கப்படும் குறுக்கும் நெடுக்குமாக அமைந்த (zig-zagging W- or V-shaped) தசைநார்கள் பிரிப்பை இழந்தவை (செதிள் பிளவுகள் ஒரு விலக்காக இருக்கலாம்) சில கடற்குடிவைகள் தனியாக வாழ்கின்றன, ஆனால் மற்றவை சூழ்ந்து குமுகமாக வாழ்கின்றன, இனப்பெருக்கம் செய்கின்றன. இவை குடுவை போன்ற பையில் நீர்நிரப்பி இரு குழாய் போன்ற அமைப்புகள் வழியாக நீரை உள்ளிழித்து வெளியேற்றுகின்றன. இவ்வகையில் நீரிலிருந்து தன் உணவை வடிகட்டிப்பெறுகின்றன. பெரும்பாலான கடற்குடுவைகள் பாறைகள் அல்லது கடற்தரை ஆகியவற்றில் நிலையாக ஒட்டிக்கொண்டு உயிர்வாழ்கின்றன. கடற்குடுவைகளில் உள்ள பல இனங்களைக் கடற்குமிழிப்பூ (sea tulips) கடற்கல்லீரல் ( sea livers), கடற்குழாய்க்குஞ்சம் (sea squirt) என அழைப்பர்.
இந்தக் கடற்குடுவை யினத்தின் தொல்லெச்சப் பதிவுகள் முற்காலக் கேம்பிரியக் காலத்திலேயே கிடைக்கின்றன. தோற்றமும் முழுப்பருவ வளர்ச்சியடைந்த வடிவமும் மிகவும் எளிய உடையதாயினும், புழுப்பருவத்தில் (larva) முதுகெலும்பு உயிருடலம் போன்ற முதுகுநாண் கொண்டிருப்பதைக் கண்டுரைத்துள்ளனர். கடற்குடுவையின் புறவங்கூடு போன்று அமைந்துள்ள பகுதி, புடவை போன்ற ஆடையைச் சுற்றிக்கட்டியிருப்பதுபோல் இருப்பதால் தியூனிக்கு (tunic தியூனிக்கு என்பது உரோமானியர் தம் உடலைப் போர்த்தியவாறு அணிந்த துணியாடை) என்னும் பெயரடிப்படையில் தியூனிக்கேட்டு (tunicate) என ஆங்கிலத்தில் பெயர் பெற்றது. இந்தப் புறவங்கூடு போன்ற பகுதி கார்போஐதரேட்டுகளாலும் புரதப்பொருள்களாலும் அமைந்தது.
యూరో కార్డేటా (Urochordata) లేదా ట్యునికేటా (Tunicata)కార్డేటాలోని ఉప వర్గము.
ఎస్.ఎమ్.దాస్ (1957) యూరో కార్డేటాను మూడు విభాగాలుగా విభజించెను.
Taxonavigaçion
Urochordata
A tunicate is a marine invertebrate animal, a member of the subphylum Tunicata (/ˌtjuːnɪˈkeɪtə/ TEW-nih-KAY-tə). It is part of the Chordata, a phylum which includes all animals with dorsal nerve cords and notochords (including vertebrates). The subphylum was at one time called Urochordata, and the term urochordates is still sometimes used for these animals. They are the only chordates that have lost their myomeric segmentation, with the possible exception of the 'seriation of the gill slits'.[8][9] However, doliolids still display segmentation of the muscle bands.[10]
Some tunicates live as solitary individuals, but others replicate by budding and become colonies,[11] each unit being known as a zooid. They are marine filter feeders with a water-filled, sac-like body structure and two tubular openings, known as siphons, through which they draw in and expel water. During their respiration and feeding, they take in water through the incurrent (or inhalant) siphon and expel the filtered water through the excurrent (or exhalant) siphon. Adult ascidian tunicates are sessile, immobile and permanently attached to rocks or other hard surfaces on the ocean floor. Thaliaceans (pyrosomes, doliolids, and salps) and larvaceans on the other hand, swim in the pelagic zone of the sea as adults.
Various species of the subphylum tunicata are commonly known as ascidians, sea squirts, tunicates, sea pork, sea livers, or sea tulips.
The earliest probable species of tunicate appears in the fossil record in the early Cambrian period. Despite their simple appearance and very different adult form, their close relationship to the vertebrates is evidenced by the fact that during their mobile larval stage, they possess a notochord or stiffening rod and resemble a tadpole. Their name derives from their unique outer covering or "tunic", which is formed from proteins and carbohydrates, and acts as an exoskeleton. In some species, it is thin, translucent, and gelatinous, while in others it is thick, tough, and stiff.
.jpg)
About 3,000 species of tunicate exist in the world's oceans, living mostly in shallow water. The most numerous group is the ascidians; fewer than 100 species of these are found at depths greater than 200 m (660 ft).[12] Some are solitary animals leading a sessile existence attached to the seabed, but others are colonial and a few are pelagic. Some are supported by a stalk, but most are attached directly to a substrate, which may be a rock, shell, coral, seaweed, mangrove root, dock, piling, or ship's hull. They are found in a range of solid or translucent colours and may resemble seeds, grapes, peaches, barrels, or bottles. One of the largest is a stalked sea tulip, Pyura pachydermatina, which can grow to be over 1 metre (3.3 ft) tall.[12]
The Tunicata were established by Jean-Baptiste Lamarck in 1816. In 1881, Francis Maitland Balfour introduced another name for the same group, "Urochorda", to emphasize the affinity of the group to other chordates.[13] No doubt largely because of his influence, various authors supported the term, either as such, or as the slightly older "Urochordata", but this usage is invalid because "Tunicata" has precedence, and grounds for superseding the name never existed. Accordingly, the current (formally correct) trend is to abandon the name Urochorda or Urochordata in favour of the original Tunicata, and the name Tunicata is almost invariably used in modern scientific works. It is accepted as valid by the World Register of Marine Species[14] but not by the Integrated Taxonomic Information System.[15]
Various common names are used for different species. Sea tulips are tunicates with colourful bodies supported on slender stalks.[16] Sea squirts are so named because of their habit of contracting their bodies sharply and squirting out water when disturbed.[17] Sea liver and sea pork get their names from the resemblance of their dead colonies to pieces of meat.[18]
Tunicates are more closely related to craniates (including hagfish, lampreys, and jawed vertebrates) than to lancelets, echinoderms, hemichordates, Xenoturbella or other invertebrates.[19][20][21]
The clade consisting of tunicates and vertebrates is called Olfactores.[22]
The Tunicata contain roughly 3,051 described species,[12] traditionally divided into these classes:
Members of the Sorberacea were included in Ascidiacea in 2011 as a result of rDNA sequencing studies.[7] Although the traditional classification is provisionally accepted, newer evidence suggests the Ascidiacea are an artificial group of paraphyletic status.[23][24][25] A close reationship between Thaliacea and Ascidiacea, with the former possibly emerging from the latter, had already been proposed since the early 20th century under the name of Acopa.[26]
The following cladogram is based on the 2018 phylogenomic study of Delsuc and colleagues.[25]
Tunicata Thaliacea Stolidobranchia Ascidiacea
Undisputed fossils of tunicates are rare. The best known and earliest unequivocally identified species is Shankouclava shankouense from the Lower Cambrian Maotianshan Shale at Shankou village, Anning, near Kunming (South China).[27] There is also a common bioimmuration, (Catellocaula vallata), of a possible tunicate found in Upper Ordovician bryozoan skeletons of the upper midwestern United States.[28]
Three enigmatic species were also found from the Ediacaran period – Ausia fenestrata from the Nama Group of Namibia, the sac-like Yarnemia ascidiformis, and one from a second new Ausia-like genus from the Onega Peninsula of northern Russia, Burykhia hunti. Results of a new study have shown possible affinity of these Ediacaran organisms to the ascidians.[29][30] Ausia and Burykhia lived in shallow coastal waters slightly more than 555 to 548 million years ago, and are believed to be the oldest evidence of the chordate lineage of metazoans.[30] The Russian Precambrian fossil Yarnemia is identified as a tunicate only tentatively, because its fossils are nowhere near as well-preserved as those of Ausia and Burykhia, so this identification has been questioned.
Fossils of tunicates are rare because their bodies decay soon after death, but in some tunicate families, microscopic spicules are present, which may be preserved as microfossils. These spicules have occasionally been found in Jurassic and later rocks, but, as few palaeontologists are familiar with them, they may have been mistaken for sponge spicules.[31]
A multi-taxon molecular study in 2010 proposed that sea squirts are descended from a hybrid between a chordate and a protostome ancestor (before the divergence of panarthropods and nematodes). This study was based on a quartet partitioning approach designed to reveal horizontal gene transfer events among metazoan phyla.[32]
Colonies of tunicates occur in a range of forms, and vary in the degree to which individual organisms, known as zooids, integrate with one another. In the simplest systems, the individual animals are widely separated, but linked together by horizontal connections called stolons, which grow along the seabed. Other species have the zooids growing closer together in a tuft or clustered together and sharing a common base. The most advanced colonies involve the integration of the zooids into a common structure surrounded by the tunic. These may have separate buccal siphons and a single central atrial siphon and may be organized into larger systems, with hundreds of star-shaped units. Often, the zooids in a colony are tiny but very numerous, and the colonies can form large encrusting or mat-like patches.[12]
By far the largest class of tunicates is the Ascidiacea. The body of an ascidiacean is surrounded by a test or tunic, from which the subphylum derives its name. This varies in thickness between species but may be tough, resembling cartilage, thin and delicate, or transparent and gelatinous. The tunic is composed of proteins[33] and complex carbohydrates, and includes tunicin, a variety of cellulose. The tunic is unique among invertebrate exoskeletons in that it can grow as the animal enlarges and does not need to be periodically shed. Inside the tunic is the body wall or mantle composed of connective tissue, muscle fibres, blood vessels, and nerves. Two openings are found in the body wall: the buccal siphon at the top through which water flows into the interior, and the atrial siphon on the ventral side through which it is expelled. A large pharynx occupies most of the interior of the body. It is a muscular tube linking the buccal opening with the rest of the gut. It has a ciliated groove known as an endostyle on its ventral surface, and this secretes a mucous net which collects food particles and is wound up on the dorsal side of the pharynx. The gullet, at the lower end of the pharynx, links it to a loop of gut which terminates near the atrial siphon. The walls of the pharynx are perforated by several bands of slits, known as stigmata, through which water escapes into the surrounding water-filled cavity, the atrium. This is criss-crossed by various rope-like mesenteries which extend from the mantle and provide support for the pharynx, preventing it from collapsing, and also hold up the other organs.[12]
The Thaliacea, the other main class of tunicates, is characterised by free-swimming, pelagic individuals. They are all filter feeders using a pharyngeal mucous net to catch their prey. The pyrosomes are bioluminous colonial tunicates with a hollow cylindrical structure. The buccal siphons are on the outside and the atrial siphons inside. About 10 species are known, and all are found in the tropics. The 23 species of doliolids are small, mostly under 2 cm (0.79 in) long. They are solitary, have the two siphons at opposite ends of their barrel-shaped bodies, and swim by jet propulsion. The 40 species of salps are also small, under 4 cm (1.6 in) long, and found in the surface waters of both warm and cold seas. They also move by jet propulsion, and often form long chains by budding off new individuals.[12]
A third class, the Larvacea (or Appendicularia), is the only group of tunicates to retain their chordate characteristics in the adult state, a product of extensive neoteny. The 70 species of larvaceans superficially resemble the tadpole larvae of amphibians, although the tail is at right angles to the body. The notochord is retained, and the animals, mostly under 1 cm long, are propelled by undulations of the tail. They secrete an external mucous net known as a house, which may completely surround them and is very efficient at trapping planktonic particles.[12]
Like all other chordates, tunicates have a notochord during their early development, but it is lost by the time they have completed their metamorphosis. As members of the Chordata, they are true Coelomata with endoderm, ectoderm, and mesoderm, but they do not develop very clear coelomic body cavities, if any at all. Whether they do or not, by the end of their larval development, all that remain are the pericardial, renal, and gonadal cavities of the adults. Except for the heart, gonads, and pharynx (or branchial sac), the organs are enclosed in a membrane called an epicardium, which is surrounded by the jelly-like mesenchyme.
Ascidian tunicates begin life as a lecithotrophic (non-feeding) mobile larva that resembles a tadpole,[34] with the exception of some members of the families Styelidae and Molgulidae which has direct development.[35] The latter also have several species with tail-less larval forms.[36][37] The ascidian larvae very rapidly settle down and attach themselves to a suitable surface, later developing into a barrel-like and usually sedentary adult form. The species in the class Appendicularia are pelagic, and the general larval form is kept throughout life. Also the class Thaliacea is pelagic throughout their lives and may have complex lifecycles. In this class a free living larval stage is absent: Doliolids and pyrosomatids are viviparous–lecithotrophic, and salpids are viviparous–matrotrophic. Only some species of doliolids still have a rudimentary tailed tadpole stage, which is never free-living and lacks a brain.[38][39][40]
Tunicates have a well-developed heart and circulatory system. The heart is a double U-shaped tube situated just below the gut. The blood vessels are simple connective tissue tubes, and their blood has several types of corpuscle. The blood may appear pale green, but this is not due to any respiratory pigments, and oxygen is transported dissolved in the plasma. Exact details of the circulatory system are unclear, but the gut, pharynx, gills, gonads, and nervous system seem to be arranged in series rather than in parallel, as happens in most other animals. Every few minutes, the heart stops beating and then restarts, pumping fluid in the reverse direction.[12]
Tunicate blood has some unusual features. In some species of Ascidiidae and Perophoridae, it contains high concentrations of the transitional metal vanadium and vanadium-associated proteins in vacuoles in blood cells known as vanadocytes. Some tunicates can concentrate vanadium up to a level ten million times that of the surrounding seawater. It is stored in a +3 oxidation form that requires a pH of less than 2 for stability, and this is achieved by the vacuoles also containing sulfuric acid. The vanadocytes are later deposited just below the outer surface of the tunic, where their presence is thought to deter predation, although it is unclear whether this is due to the presence of the metal or low pH.[41] Other species of tunicates concentrate lithium, iron, niobium, and tantalum, which may serve a similar function.[12] Other tunicate species produce distasteful organic compounds as chemical defenses against predators.[42]
Tunicates lack the kidney-like metanephridial organs typical of deuterostomes. Most have no excretory structures, but rely on the diffusion of ammonia across their tissues to rid themselves of nitrogenous waste, though some have a simple excretory system. The typical renal organ is a mass of large clear-walled vesicles that occupy the rectal loop, and the structure has no duct. Each vesicle is a remnant of a part of the primitive coelom, and its cells extract nitrogenous waste matter from circulating blood. They accumulate the wastes inside the vesicles as urate crystals, and do not have any obvious means of disposing of the material during their lifetimes.[39]
Adult tunicates have a hollow cerebral ganglion, equivalent to a brain, and a hollow structure known as a neural gland. Both originate from the embryonic neural tube and are located between the two siphons. Nerves arise from the two ends of the ganglion; those from the anterior end innervate the buccal siphon and those from the posterior end supply the rest of the body, the atrial siphon, organs, gut and the musculature of the body wall. There are no sense organs but there are sensory cells on the siphons, the buccal tentacles and in the atrium.[12]
Tunicates are unusual among animals in that they produce a large fraction of their tunic and some other structures in the form of cellulose. The production in animals of cellulose is so unusual that at first some researchers denied its presence outside of plants, but the tunicates were later found to possess a functional cellulose synthesizing enzyme, encoded by a gene horizontally transferred from a bacterium.[43] When, in 1845, Carl Schmidt first announced the presence in the test of some ascidians of a substance very similar to cellulose, he called it "tunicine", but it is now recognized as cellulose rather than any alternative substance.[44][45][46]
_cophocerca_001.png)
Oikopleura cophocerca in its "house". Arrows indicate water movement and (x) the lateral reticulated parts of the house.
Blue sea squirts from the genus Rhopalaea.
_(4_cm).png)
Fluorescent-colored sea squirts, Rhopalaea crassa.
Nearly all adult tunicates are suspension feeders (the larval form usually does not feed), capturing planktonic particles by filtering sea water through their bodies. Ascidians are typical in their digestive processes, but other tunicates have similar systems. Water is drawn into the body through the buccal siphon by the action of cilia lining the gill slits. To obtain enough food, an average ascidian needs to process one body-volume of water per second.[12] This is drawn through a net lining the pharynx which is being continuously secreted by the endostyle. The net is made of sticky mucus threads with holes about 0.5 µm in diameter which can trap planktonic particles including bacteria. The net is rolled up on the dorsal side of the pharynx, and it and the trapped particles are drawn into the esophagus. The gut is U-shaped and also ciliated to move the contents along. The stomach is an enlarged region at the lowest part of the U-bend. Here, digestive enzymes are secreted and a pyloric gland adds further secretions. After digestion, the food is moved on through the intestine, where absorption takes place, and the rectum, where undigested remains are formed into faecal pellets or strings. The anus opens into the dorsal or cloacal part of the peribranchial cavity near the atrial siphon. Here, the faeces are caught up by the constant stream of water which carries the waste to the exterior. The animal orientates itself to the current in such a way that the buccal siphon is always upstream and does not draw in contaminated water.[12]
Some ascidians that live on soft sediments are detritivores. A few deepwater species, such as Megalodicopia hians, are sit-and-wait predators, trapping tiny crustacea, nematodes, and other small invertebrates with the muscular lobes which surround their buccal siphons. Certain tropical species in the family Didemnidae have symbiotic green algae or cyanobacteria in their tunics, and one of these symbionts, Prochloron, is unique to tunicates. Excess photosynthetic products are assumed to be available to the host.[12]
Ascidians are almost all hermaphrodites and each has a single ovary and testis, either near the gut or on the body wall. In some solitary species, sperm and eggs are shed into the sea and the larvae are planktonic. In others, especially colonial species, sperm is released into the water and drawn into the atria of other individuals with the incoming water current. Fertilization takes place here and the eggs are brooded through their early developmental stages.[39] Some larval forms appear very much like primitive chordates with a notochord (stiffening rod) and superficially resemble small tadpoles. These swim by undulations of the tail and may have a simple eye, an ocellus, and a balancing organ, a statocyst.[47]
When sufficiently developed, the larva of the sessile species finds a suitable rock and cements itself in place. The larval form is not capable of feeding, though it may have a rudimentary digestive system,[47] and is only a dispersal mechanism. Many physical changes occur to the tunicate's body during metamorphosis, one of the most significant being the reduction of the cerebral ganglion, which controls movement and is the equivalent of the vertebrate brain. From this comes the common saying that the sea squirt "eats its own brain".[48] However, the adult does possess a cerebral ganglion adapted to lack of self-locomotion.[49] In the Thaliacea, the larval stage is rudimentary or suppressed, and the adults are pelagic (swimming or drifting in the open sea).[39] Colonial forms also increase the size of the colony by budding off new individuals to share the same tunic.[50]
Pyrosome colonies grow by budding off new zooids near the posterior end of the colony. Sexual reproduction starts within a zooid with an internally fertilized egg. This develops directly into an oozooid without any intervening larval form. This buds precociously to form four blastozooids which become detached in a single unit when the oozoid disintegrates. The atrial siphon of the oozoid becomes the exhalent siphon for the new, four-zooid colony.[12]
Doliolids have a very complex life cycle that includes various zooids with different functions. The sexually reproducing members of the colony are known as gonozooids. Each one is a hermaphrodite with the eggs being fertilised by sperm from another individual. The gonozooid is viviparous, and at first, the developing embryo feeds on its yolk sac before being released into the sea as a free-swimming, tadpole-like larva. This undergoes metamorphosis in the water column into an oozooid. This is known as a "nurse" as it develops a tail of zooids produced by budding asexually. Some of these are known as trophozooids, have a nutritional function, and are arranged in lateral rows. Others are phorozooids, have a transport function, and are arranged in a single central row. Other zooids link to the phorozooids, which then detach themselves from the nurse. These zooids develop into gonozooids, and when these are mature, they separate from the phorozooids to live independently and start the cycle over again. Meanwhile, the phorozooids have served their purpose and disintegrate. The asexual phase in the lifecycle allows the doliolid to multiply very rapidly when conditions are favourable.[12]
Salps also have a complex lifecycle with an alternation of generations. In the solitary life history phase, an oozoid reproduces asexually, producing a chain of tens or hundreds of individual zooids by budding along the length of a stolon. The chain of salps is the 'aggregate' portion of the lifecycle. The aggregate individuals, known as blastozooids, remain attached together while swimming and feeding and growing larger. The blastozooids are sequential hermaphrodites. An egg in each is fertilized internally by a sperm from another colony. The egg develops in a brood sac inside the blastozooid and has a placental connection to the circulating blood of its "nurse". When it fills the blastozooid's body, it is released to start the independent life of an oozooid.[12]
Larvaceans only reproduce sexually. They are protandrous hermaphrodites, except for Oikopleura dioica which is gonochoric, and a larva resembles the tadpole larva of ascidians. Once the trunk is fully developed, the larva undergoes "tail shift", in which the tail moves from a rearward position to a ventral orientation and twists through 90° relative to the trunk. The larva consists of a small, fixed number of cells, and grows by enlargement of these rather than cell division. Development is very rapid and only takes seven hours for a zygote to develop into a house-building juvenile starting to feed.[12]
During embryonic development, tunicates exhibit determinate cleavage, where the fate of the cells is set early on with reduced cell numbers and genomes that are rapidly evolving. In contrast, the amphioxus and vertebrates show cell determination relatively late in development and cell cleavage is indeterminate. The genome evolution of amphioxus and vertebrates is also relatively slow.[51]
Ciona intestinalis (class Ascidiacea) is a hermaphrodite that releases sperm and eggs into the surrounding seawater almost simultaneously. It is self-sterile, and thus has been used for studies on the mechanism of self-incompatibility.[52] Self/non-self-recognition molecules play a key role in the process of interaction between sperm and the vitelline coat of the egg. It appears that self/non-self recognition in ascidians such as C. intestinalis is mechanistically similar to self-incompatibility systems in flowering plants.[52] Self-incompatibility promotes out-crossing, and thus provides the adaptive advantage at each generation of the masking of deleterious recessive mutations (i.e. genetic complementation)[53] and the avoidance of inbreeding depression.
Botryllus schlosseri (class Ascidiacea) is a colonial tunicate, a member of the only group of chordates that are able to reproduce both sexually and asexually. B. schlosseri is a sequential (protogynous) hermaphrodite, and in a colony, eggs are ovulated about two days before the peak of sperm emission.[54] Thus self-fertilization is avoided, and cross-fertilization is favored. Although avoided, self-fertilization is still possible in B. schlosseri. Self-fertilized eggs develop with a substantially higher frequency of anomalies during cleavage than cross-fertilized eggs (23% vs. 1.6%).[54] Also a significantly lower percentage of larvae derived from self-fertilized eggs metamorphose, and the growth of the colonies derived from their metamorphosis is significantly lower. These findings suggest that self-fertilization gives rise to inbreeding depression associated with developmental deficits that are likely caused by expression of deleterious recessive mutations.[53]
Oikopleura dioica (class Appendicularia) is a semelparous organism, reproducing only once in its lifetime. It employs an original reproductive strategy in which the entire female germ-line is contained within an ovary that is a single giant multinucleate cell termed the "coenocyst".[55] O. dioica can be maintained in laboratory culture, and is of growing interest as a model organism because of its phylogenetic position within the closest sister group to vertebrates.[19]
Over the past few decades, tunicates (notably of the genera Didemnum and Styela) have been invading coastal waters in many countries. The carpet tunicate (Didemnum vexillum) has taken over a 6.5 sq mi (17 km2) area of the seabed on the Georges Bank off the northeast coast of North America, covering stones, molluscs, and other stationary objects in a dense mat.[56] D. vexillum, Styela clava and Ciona savignyi have appeared and are thriving in Puget Sound and Hood Canal in the Pacific Northwest.[57]
Invasive tunicates usually arrive as fouling organisms on the hulls of ships, but may also be introduced as larvae in ballast water. Another possible means of introduction is on the shells of molluscs brought in for marine cultivation.[57] Current research indicates many tunicates previously thought to be indigenous to Europe and the Americas are, in fact, invaders. Some of these invasions may have occurred centuries or even millennia ago. In some areas, tunicates are proving to be a major threat to aquaculture operations.[58]
Tunicates contain a host of potentially useful chemical compounds, including:
Tunicates are able to correct their own cellular abnormalities over a series of generations, and a similar regenerative process may be possible for humans. The mechanisms underlying the phenomenon may lead to insights about the potential of cells and tissues to be reprogrammed and to regenerate compromised human organs.[60][61][62]
Various Ascidiacea species are consumed as food around the world. The piure (Pyura chilensis) is used in the cuisine of Chile, both raw and in seafood stews. In Japan and Korea, the sea pineapple (Halocynthia roretzi) is the main species eaten. It is cultivated on dangling cords made of palm fronds. In 1994, over 42,000 tons were produced, but since then, mass mortality events have occurred among the farmed sea squirts (the tunics becoming soft), and only 4,500 tons were produced in 2004.[63]
The use of tunicates as a source of biofuel is being researched. The cellulose body wall can be broken down and converted into ethanol, and other parts of the animal are protein-rich and can be converted into fish feed. Culturing tunicates on a large scale may be possible and the economics of doing so are attractive. As tunicates have few predators, their removal from the sea may not have profound ecological impacts. Being sea-based, their production does not compete with food production as does the cultivation of land-based crops for biofuel projects.[64]
Some tunicates are used as model organisms. Ciona intestinalis and Ciona savignyi have been used for developmental studies. Both species' mitochondrial[65][66] and nuclear[67][68] genomes have been sequenced. The nuclear genome of the appendicularian Oikopleura dioica appears to be one of the smallest among metazoans[69] and this species has been used to study gene regulation and the evolution and development of chordates.[70]
_cophocerca_001.png)
_(4_cm).png)
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) A tunicate is a marine invertebrate animal, a member of the subphylum Tunicata (/ˌtjuːnɪˈkeɪtə/ TEW-nih-KAY-tə). It is part of the Chordata, a phylum which includes all animals with dorsal nerve cords and notochords (including vertebrates). The subphylum was at one time called Urochordata, and the term urochordates is still sometimes used for these animals. They are the only chordates that have lost their myomeric segmentation, with the possible exception of the 'seriation of the gill slits'. However, doliolids still display segmentation of the muscle bands.
Some tunicates live as solitary individuals, but others replicate by budding and become colonies, each unit being known as a zooid. They are marine filter feeders with a water-filled, sac-like body structure and two tubular openings, known as siphons, through which they draw in and expel water. During their respiration and feeding, they take in water through the incurrent (or inhalant) siphon and expel the filtered water through the excurrent (or exhalant) siphon. Adult ascidian tunicates are sessile, immobile and permanently attached to rocks or other hard surfaces on the ocean floor. Thaliaceans (pyrosomes, doliolids, and salps) and larvaceans on the other hand, swim in the pelagic zone of the sea as adults.
Various species of the subphylum tunicata are commonly known as ascidians, sea squirts, tunicates, sea pork, sea livers, or sea tulips.
The earliest probable species of tunicate appears in the fossil record in the early Cambrian period. Despite their simple appearance and very different adult form, their close relationship to the vertebrates is evidenced by the fact that during their mobile larval stage, they possess a notochord or stiffening rod and resemble a tadpole. Their name derives from their unique outer covering or "tunic", which is formed from proteins and carbohydrates, and acts as an exoskeleton. In some species, it is thin, translucent, and gelatinous, while in others it is thick, tough, and stiff.
La Tunikuloj (science Urochordata) konsistigas grupon de maraj ĥorduloj, nutrantaj sin per filtrado. Ilin karakterizas la posedo de polisakarida tuniko. La larvoj similas al ranidoj, kaj havas aktivan vivon ĝis la metamorfozo. Ĝi posedas dorsan ĥordon, kiu troviĝas plejparte en la vosto.
La tunikuloj dividiĝas en tri grupoj:
La Tunikuloj (science Urochordata) konsistigas grupon de maraj ĥorduloj, nutrantaj sin per filtrado. Ilin karakterizas la posedo de polisakarida tuniko. La larvoj similas al ranidoj, kaj havas aktivan vivon ĝis la metamorfozo. Ĝi posedas dorsan ĥordon, kiu troviĝas plejparte en la vosto.
La tunikuloj dividiĝas en tri grupoj:
ascidioj, kiuj vivas fiksite sur la marfundo taliacoj, kiuj flosas libere en la maro apendikuloj, kiuj konservas larvecan aspekton dum la tuta vivoLos urocordados (Urochordata) o tunicados (Tunicata) son un subfilo de animales encuadrado dentro del filo de los cordados (Chordata), el mismo del que forman parte los vertebrados, estos a su vez situados en el clado (rama evolutiva) de los deuteróstomos. Comprenden unas 3090 especies,[1] todas marinas, y con distinto tipo de movilidad: bentónicas, planctónicas, solitarias o coloniales.
Reciben el nombre de tunicados porque la pared del cuerpo segrega una túnica constituida por una sustancia celulósica llamada tunicina; las larvas presentan notocorda en la región caudal. El cuerpo está dividido en tórax y abdomen (a veces prolongado en un postabdomen); en el tórax se localiza la faringe que funciona como elemento para captura de alimento y respiración (esto último también ocurre en las paredes de la cavidad atrial que recubre dicha faringe). El sistema digestivo nace en una boca que comunica con la faringe perforada por un número variable de hendiduras branquiales; en la región anatómicamente ventral del animal se encuentra el endostilo, constituido por un surco provisto de células ciliadas y mucosas que segregan una sustancia mucilaginosa. Los nutrientes aglutinados por el mucílago son conducidos por el movimiento de unos flagelos durante todo el trayecto por el aparato digestivo.
El sistema nervioso de los urocordados está muy reducido, y esto refleja un ciclo de vida relativamente inactivo.[2] Poseen un pequeño ganglio cerebroide por encima del extremo anterior de la faringe y del cual derivan algunos nervios que se dirigen hacia los músculos del resto del cuerpo. En el estado larval, los urocordados presentan un cordón nervioso dorsal bien desarrollado, el cual se pierde cuando llegan a su estado adulto, y en general los receptores sensoriales están poco desarrollados en este grupo de animales.
Su sistema circulatorio está poco desarrollado, el cual está conformado por un corazón tubular que realiza sus latidos de forma peristáltica, y del que salen dos vasos sanguíneos uno hacia la parte anterior y otro hacia la posterior. Estos vasos desembocan en espacios alrededor de los órganos internos para irrigarlos (estos también irrigan la túnica[2]). El intercambio gaseoso se produce por difusión simple en las paredes del cuerpo, en especial en las mucosas de la faringe y del atrio.[2] Aunque la fisiología respiratoria de estos animales esta poco estudiada.
En lo que respecta al soporte y locomoción de estos animales, poseen una túnica conformada por una secreción del epitelio externo que puede variar en grosor y consistencia.[2] Esta túnica puede considerarse el exoesqueleto del animal, esto se debe a que posee algunos tipos celulares (amebocitos y células sanguíneas) e incluso puede llegar a poseer vasos sanguíneos.[2] Bajo el epitelio externo de estos animales se encuentran unas bandas musculares orientadas en sentido longitudinal, que tienen la función de retraer los sifones. También poseen esfínteres para el cierre de estas estructuras. Además, poseen una cavidad llamada atrio o cavidad perifaríngea, a la que desemboca el agua que ha atravesado las hendiduras branquiales. Esta agua luego sale por el sifón exhalante.
Los urocordados son hermafroditas. La fecundación es habitualmente externa. Los gametos se expulsan por el sifón exhalante. Al completarse la fecundación se forma un zigoto que se convierte en una larva parecida a un renacuajo en cuanto a morfología.
Las larvas, que son nadadoras, están dotadas de cola con notocorda, de ahí el nombre de urocordados (uro = cola). Estas larvas nadadoras son de vida pelágica hasta que adoptan un fototropismo negativo que las hace descender al fondo. Entonces, a raíz de una metamorfosis, la cola desaparece por reabsorción, pierden la notocorda y sufren una inversión de 180º que hace abrirse el sifón, reorganizarse la posición de las gónadas y adoptar la vida adulta de forma bentónica en el fondo del mar. Algunas especies son vivíparas (los embriones se desarrollan en una cámara interna), este fenómeno se da en ascidias compuestas. Además de estas adaptaciones se ha observado que estos organismos pueden variar en gran medida su ciclo de vida, un ejemplo de este fenómeno sería la especie Protostyela longicauda, en la cual se produce una larva que no posee la capacidad de nadar, aunque se puede llegar incluso a especies que tienen un desarrollo directo (es decir que no pasan por estado de larva).[2]
En estos organismos además se pueden encontrar formas de reproducción asexual, principalmente en taliáceos y ascidias coloniales en los cuales se generan yemas que pueden variar mucho en composición, siendo las más simples porciones de las paredes del animal, y las más complejas yemas que contienen partes de epidermis, gónadas, tubo digestivo, etc. Estas yemas son una adaptación para cubrir el sustrato cercano y así colonizarlo.
Hay 4 clases incluidas en los Urocordados, estas son:
Algunos tipos de urocordados son consumidos como alimento; ejemplo de ello es el piure (Pyura chilensis), de las costas de Chile; el Microcosmus sabatieri del mar Mediterráneo; el Halocynthia roretzi en las costas de Corea y Japón, o el Styela clava en Corea.
Taxononomía:[3]
Los urocordados (Urochordata) o tunicados (Tunicata) son un subfilo de animales encuadrado dentro del filo de los cordados (Chordata), el mismo del que forman parte los vertebrados, estos a su vez situados en el clado (rama evolutiva) de los deuteróstomos. Comprenden unas 3090 especies, todas marinas, y con distinto tipo de movilidad: bentónicas, planctónicas, solitarias o coloniales.
Tunikadun (Tunicata) kordatuen phylum-eko izen bereko azpiphylum-eko itsas ornogabeez esaten da. Urokordadun (Urochordata) izenez ere ezagutzen dira. Hodi edo zorro itxura izan dezakete. Gelatinaren edo zelulosaren antzeko gaiez eta karakiz eratua izaten dute hodi edo zorro hori (tunika). Isatsaldean bakarrik eta larba egoeran daudenean dute bizkar-korda; hortik urokordadun izena. Zirkulazio-aparatua irekia, guneka antolatua eta odola alde bietara dabilena dute. Arnasketa eta digestioa zakatz moduko zulo ziliodun batzuetatik bideratzen dituzte. Ugaltzeko eraz hermafroditak dira, baina sexu guruinen beharrik gabe edo sexuz ez dela ere ugal daitezke. Itsasazpiari itsatsita edo uretan libre bizi daitezke, taldeetan eta kolonietan antolaturik edo banaka. Hiru klase (aszidiazeoena, apenikularioena eta taliazeoena) eta 2.000 kordadun mota baino gehiago biltzen dira tunikadunen baitan. Horietan ezagunak dira, besteak beste, apendikularioa eta aszidia.
Larba garaian notokorda bat eta nerbio korda bat dute, baina heldu bihurtzean galdu egiten dute.
Tunikadun (Tunicata) kordatuen phylum-eko izen bereko azpiphylum-eko itsas ornogabeez esaten da. Urokordadun (Urochordata) izenez ere ezagutzen dira. Hodi edo zorro itxura izan dezakete. Gelatinaren edo zelulosaren antzeko gaiez eta karakiz eratua izaten dute hodi edo zorro hori (tunika). Isatsaldean bakarrik eta larba egoeran daudenean dute bizkar-korda; hortik urokordadun izena. Zirkulazio-aparatua irekia, guneka antolatua eta odola alde bietara dabilena dute. Arnasketa eta digestioa zakatz moduko zulo ziliodun batzuetatik bideratzen dituzte. Ugaltzeko eraz hermafroditak dira, baina sexu guruinen beharrik gabe edo sexuz ez dela ere ugal daitezke. Itsasazpiari itsatsita edo uretan libre bizi daitezke, taldeetan eta kolonietan antolaturik edo banaka. Hiru klase (aszidiazeoena, apenikularioena eta taliazeoena) eta 2.000 kordadun mota baino gehiago biltzen dira tunikadunen baitan. Horietan ezagunak dira, besteak beste, apendikularioa eta aszidia.
Larba garaian notokorda bat eta nerbio korda bat dute, baina heldu bihurtzean galdu egiten dute.
Vaippaeläimet (Tunicata tai Urochordata) on alkeellisten selkäjänteisten eläinten alajakso. Vaippaeläimet jaetaan kolmeen luokkaan ja seitsemään lahkoon, joista tunnetaan noin 3 000 lajia.
Noin 90 % vaippaeläinlajeista kuuluu merituppien luokkaan. Merituppia elää kaikissa maailman merissä aina rantavesistä suuriin syvyyksiin. Suuri osa elää yksittäin, mutta jotkut muodostavat runkokuntia, joissa yksilöillä on yhteinen veden sisäänottoaukko. Runkokuntaan kuuluvat meritupet lisääntyvät suvuttomasti silmikoimalla, jolloin uudet yksilöt eivät irtoa emostaan.
Monet vaippaeläimet ovat läpikuultavia, mutta lämpimissä merissä tavataan myös hyvinkin värikkäitä lajeja. Vaippaeläimen suojavaippa on nahkamainen ja siinä voi olla kalkkipiikkejä, nystyjä ja verisuonia. Aikuinen vaippaeläin koostuu kahdesta sisäkkäisestä säkistä tai pussista, jotka ovat suuaukoistaan kiinni toisissaan.
Säkeistä sisempään johtavan kidussuolen värekarvat saavat veden virtaamaan sisempään säkkiin, josta se rakojen läpi virtaa säkkien väliseen onteloon. Kun vesi virtaa suolessa, veden sisältämää ravintoa tarttuu jodipitoiseen limaan, josta se sitten kulkeutuu suolistoon. Vesi poistuu ulomman säkin sivussa olevasta aukosta.
Vaippaeläimen alaosassa sijaitsevat suolisto, sukurauhaset ja muut sisäelimet. Siellä on myös verisuonisto ja putkimainen sydän, joka välillä saattaa muuttaa veren virtaamissuuntaa.
Vaippaeläimet on luokiteltu selkäjänteisiksi, koska niillä toukkavaiheessa on eräänlainen selkäjänne ja ehkä myös pyrstö. Nämä kuitenkin surkastuvat pois vaippaeläimen aikuistuessa.
Vaippaeläimet (Tunicata tai Urochordata) on alkeellisten selkäjänteisten eläinten alajakso. Vaippaeläimet jaetaan kolmeen luokkaan ja seitsemään lahkoon, joista tunnetaan noin 3 000 lajia.
Noin 90 % vaippaeläinlajeista kuuluu merituppien luokkaan. Merituppia elää kaikissa maailman merissä aina rantavesistä suuriin syvyyksiin. Suuri osa elää yksittäin, mutta jotkut muodostavat runkokuntia, joissa yksilöillä on yhteinen veden sisäänottoaukko. Runkokuntaan kuuluvat meritupet lisääntyvät suvuttomasti silmikoimalla, jolloin uudet yksilöt eivät irtoa emostaan.
Monet vaippaeläimet ovat läpikuultavia, mutta lämpimissä merissä tavataan myös hyvinkin värikkäitä lajeja. Vaippaeläimen suojavaippa on nahkamainen ja siinä voi olla kalkkipiikkejä, nystyjä ja verisuonia. Aikuinen vaippaeläin koostuu kahdesta sisäkkäisestä säkistä tai pussista, jotka ovat suuaukoistaan kiinni toisissaan.
Säkeistä sisempään johtavan kidussuolen värekarvat saavat veden virtaamaan sisempään säkkiin, josta se rakojen läpi virtaa säkkien väliseen onteloon. Kun vesi virtaa suolessa, veden sisältämää ravintoa tarttuu jodipitoiseen limaan, josta se sitten kulkeutuu suolistoon. Vesi poistuu ulomman säkin sivussa olevasta aukosta.
Vaippaeläimen alaosassa sijaitsevat suolisto, sukurauhaset ja muut sisäelimet. Siellä on myös verisuonisto ja putkimainen sydän, joka välillä saattaa muuttaa veren virtaamissuuntaa.
Vaippaeläimet on luokiteltu selkäjänteisiksi, koska niillä toukkavaiheessa on eräänlainen selkäjänne ja ehkä myös pyrstö. Nämä kuitenkin surkastuvat pois vaippaeläimen aikuistuessa.
Les Tuniciers, Tuniciens ou Tunicés (Tunicata), anciennement Urochordés (Urochordata), sont des animaux qui appartiennent à l'embranchement des Chordés (Chordata). Ils comptent 1 300 espèces dont 1230 sont des caducicordés. En plus d'un stade larvaire caractéristique des Chordés[1], les Tuniciers possèdent une « tunique » produite par l'épiderme et recouverte d'une cuticule. Selon leur stade, ils alternent la nage libre et une forme directement fixée au support.
Certains tuniciers sont des individus solitaires, mais d'autres se reproduisent par bourgeonnement et deviennent des colonies, chaque individu étant alors défini comme un zoïde[2].
Des études scientifiques ont mis en évidence que ce groupe à la morphologie pourtant simple en apparence est en réalité le plus proche parent des vertébrés[1].
Au stade larvaire, sont présents les caractères des Chordés[1] :
Selon l'hypothèse de Garstang[4], la larve devint au cours de l'évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Tuniciers (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal[1]. Cela fait très probablement des tuniciers les plus proches parents des vertébrés[1], même si leur apparence évoque plus facilement des éponges (pour les ascidies) ou des méduses (pour les tuniciers pélagiques).
Les Tuniciers sont également caractérisés par leur « tunique » (définition des tuniciers), produite par l'épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d'origine sanguine ou conjonctive, constituée d'eau, de protéines et d'un glucide proche de la cellulose[3], la tunicine. La tunique est recouverte d'une cuticule constituée de scléroprotéines[3].
Le cycle biologique classique des Tuniciers est marqué par la succession d'un stade larvaire nectonique (nageant librement) et d'un stade adulte libre ou (le plus souvent) sessile. Les Tuniciers réalisent souvent une importante reproduction asexuée par bourgeonnement[3].
Les autres Chordés sont :
Les Prochordés rassemblaient les groupes des Tuniciers et des Céphalochordés. Ces embranchements remontent à environ 530 Ma.
Des études récentes[1] tendent à prouver que les Tuniciers sont plus proches des Vertébrés (Vertebrata) que les Céphalochordés. Les vertébrés et les Tuniciers formeraient ainsi le clade monophylétique des Olfactoriens.
Pendant longtemps, jusqu'en 1870, les animaux constituant ce groupe ont été classés comme parents des Mollusques. En effet, les formes adultes ne justifient guère leur place dans le groupe de Chordés : s'ils possèdent bien un pharynx branchial, il y a absence de tube neural et absence de notochorde. Ce sont les travaux de l'embryologiste russe Alexandre Kovalevski qui ont démontré que ces animaux présentaient les caractéristiques des Chordés à l'état larvaire (qui par ailleurs rappelle, par son organisation, les Céphalochordés)[3].
Il existe 3 classes de Tuniciers ; celle des Ascidies est vraisemblablement polyphylétique :
Selon World Register of Marine Species (21 avril 2017)[6] :
Cyclomyaria sp., une colonie de Doliolida
Les Tuniciers, Tuniciens ou Tunicés (Tunicata), anciennement Urochordés (Urochordata), sont des animaux qui appartiennent à l'embranchement des Chordés (Chordata). Ils comptent 1 300 espèces dont 1230 sont des caducicordés. En plus d'un stade larvaire caractéristique des Chordés, les Tuniciers possèdent une « tunique » produite par l'épiderme et recouverte d'une cuticule. Selon leur stade, ils alternent la nage libre et une forme directement fixée au support.
Certains tuniciers sont des individus solitaires, mais d'autres se reproduisent par bourgeonnement et deviennent des colonies, chaque individu étant alors défini comme un zoïde.
Des études scientifiques ont mis en évidence que ce groupe à la morphologie pourtant simple en apparence est en réalité le plus proche parent des vertébrés.
Os tunicados (Tunicata) ou urocordados (Urochordata) son un subfilo de animais encadrado dentro do filo dos cordados (Chordata), o mesmo do que forman parte os vertebrados (Vertebrta), á súa vez situados no clado (rama evolutiva) dos deuteróstomos.
Comprende case 2 800 especies,[1] todas elas mariñas, e con distinto tipo de mobilidade: hainas bentónicas, plantónicas, e solitarias ou coloniais.
Os urocordados son hermafroditas. A fecundación é habitualmente externa. Os gametos expúlsanse polo sifón exhalante. Ao completarse a fecundación fórmase un cigoto, que se converte nunha larva parecida a un cágado en canto á morfoloxía.
As larvas, que son nadadoras, están dotadas de cola con notocorda, de aí o nome de urocordados (das fomas latinas uro-, do grego ουρά ourá, "cola", e -chordata, do grego χορδή chordé, "corda"). Estas larvas nadadoras son de vida peláxica até que o alcanzar un determinado desenvolvemento e en resposta a un fototropismo negativo, descenden ao fondo.
Entón, a raíz dunha metamorfose retrógada, a cola desaparece por dixestión, perden a notocorda e sofren unha inversión de 180º que fai abrirse o sifón, reorganizarse a posición das gónadas e adoptar a vida adulta de forma bentónica no fondo do mar.
Algunhas especies son vivíparas (os embrións desenvólvense nunha cámara interna).
Hai tres biotipos ou formas biolóxicas que coinciden coas tres clases en que se adoitaban clasificar antigamente (todas, menos as dos sorberáceos (Soberacea):
Algúns tipos de urocordados son consumidos como alimento. Exemplo diso é o piure (Pyura chilensis), das costas de Chile; Microcosmus sabatieri do mar Mediterráneo; Halocynthia roretzi das costas de Corea e Xapón, ou Styela clava de Corea.
Taxononomía actualizada [2]
Filo Tunicata
Os tunicados (Tunicata) ou urocordados (Urochordata) son un subfilo de animais encadrado dentro do filo dos cordados (Chordata), o mesmo do que forman parte os vertebrados (Vertebrta), á súa vez situados no clado (rama evolutiva) dos deuteróstomos.
Comprende case 2 800 especies, todas elas mariñas, e con distinto tipo de mobilidade: hainas bentónicas, plantónicas, e solitarias ou coloniais.
Plaštenjaci (Tunicata, Urochordata) su skupina morskih životinja iz koljena svitkovaca i skupine bezlubanjaca. Nastanjuju sva mora, a žive od plićaka do dubina od nekoliko tisuća metara. Vrećastog su oblika i žive pričvršćeni za morsko dno (osim dvootvorki) ili neku drugu podlogu (ove životinje spadaju u skupinu bentosa). U larvalnom stadiju mnoge vrste slobodno plivaju, imaju rep i svitak te nalikuju na punoglavce.
Najstariji fosilni nalazi datiraju iz starijeg silura.
Tijelo plaštenjaka obavijeno je debelim ovojem građenim od tunicina, tvari koja je kemijski slična biljnoj celulozi. Na gornjem dijelu tijela imaju dva otvora. Veći, tzv. "usni otvor", u kojem se nalazi škržna vrećica, služi za ulazak vode za disanje zajedno s planktonskom hranom, dok kroz drugi, manji otvor, izlazi neiskorištena voda zajedno s neprobavljivim produktima. Probavilo se nalazi na trbušnoj strani, a ispod njega nalazi se srce. Srce kod ovih životinja u pravilnim razmacima mijenja smjer "pumpanja". Živčevlje je na leđnoj strani škržne vrećice.
Ove životinje su filtratori. Dio probavila ovih životinja, negdje poznato pod nazivom "škržno crijevo", je jedinstveno i ne pojavljuje se kod drugih vrsta životinja. Tu se radi o dijelu crijeva koje je cijelim nizom sitnih proreza povezano sa škrgama i gdje se na tankim izraslinama, kao na filteru, zadržavaju hranjive tvari. Kod odraslih dvootvorki kraj crijeva i spolni otvor završavaju u prostoru kloake.
Plaštenjaci su većinom dvospolci. Iz tijela s izbačenom vodom ispuštaju spermije, a do oplodnje dolazi unutar tijela kad spermiji druge životinje uđu u tijelo s usisnom vodom. Pored spolnog, kod većine se susreće i bespolno razmnožavanje pupanjem, a prisutna je i smjena generacija, kad generaciju koja se razmožava spolno, smjenjuje generacija bespolnog razmnožavanja.
Plaštenjaci (Tunicata, Urochordata) su skupina morskih životinja iz koljena svitkovaca i skupine bezlubanjaca. Nastanjuju sva mora, a žive od plićaka do dubina od nekoliko tisuća metara. Vrećastog su oblika i žive pričvršćeni za morsko dno (osim dvootvorki) ili neku drugu podlogu (ove životinje spadaju u skupinu bentosa). U larvalnom stadiju mnoge vrste slobodno plivaju, imaju rep i svitak te nalikuju na punoglavce.
Najstariji fosilni nalazi datiraju iz starijeg silura.
Urochordata merupakan sebuah subfilum dari chordata. Urochordata berasal dari bahasa latin (Uro: ekor, chorda: batang penyokong tubuh dalam). Yang paling menonjol adalah tunicates laut squirts (kelas Ascidiacea). Berbagai macam tumbuh di koloni. Sebagian besar dari tubuh yang diduduki insang yang sangat besar dengan berbagai tekak insang slits yang berfungsi sebagai saringan untuk makanan.
Urochordata umumnya di sebut Tunicata (Tunicate = mantel). Sebagian besar tunicate adalah hewan laut yang diam atau menempel (sesil) pada bebatuan. Tunicata yang lain hidup seperti plankton. Pada subfilum ini terdapat 3 kelas yaitu: 1.Ascidiacea 2.Thaliacea 3.Appendicularia
Masing-masing klass mempunyai sifat yang unik karena memiliki ciri tertentu. Semua Ascideacea adalah cecil, sedangkan klass lainnya adalah pelagic. Dalam sejarah hidupnya mempunyai sejumlah seri atau rentetan perubahan. Beberapa di antaranya menunjukan pergantian turunan seperti cirri di antara Invertebrata yangmasih ada.
Lapisan luar dari tubuh terdiri atas lapisan tembus pandang (transparan) dan tebal. Lapisan itu sebagian besar terdiri atas bahan tunicin. Analisis defraksi sinar-X menunjukan bahwa bahan itu merupakan bahan yang sama dengan selulosa, yang merupakan bahan produksi tumbuhan yang umumnya tidak diproduksi oleh hewan, kecuali beberapa hewan Protozoa yang mirip berbahan citicula yang terletak di luar ectoderm dan merupakan bagian luar dari lapisan itu.
Pembungkus tubuh bila dibagi akan tampak lapisan lunak yang disebut mantel seperti yang telah diterngkan di atas. Merupakan endapan dalam pembungkus tubuh dan mempunyai hubungan yang erat dengan sekitar mulut dan aperture oralis. Mantel yang merupakan dinding tubuh terdiri atas jaringan ectoderm dan jaringan ikat yang membungkus berkas fiber. Pembunkus tubuhsecara umum diperpanjang dengan siphon (pipa) baik pada oral maupun atrial.
Lubang mulut ke arah dalam akan disambunng oleh saluran pendek dan lebar yang disebut stomodium, terus ke kamar besar yang disebut Pharynx atu branchialis. Ini mrupakan salah satu ciri organ Urochordata yang tinggi tingkatnya. Terdapat diding yang tipis dengan celah-celah yang disebut stigmata yang berjajar transversal. Melalui pembuluh ini pharynx berhubungan dengan saluran peribranchial. Pada kamar branchialis inilah terjadi pengambilan oksigen dan pelepasan karbon dioksida yang dilakukan oleh darah.
Oesophagus merupakan lanjutan pharynx dekat akhir posterioe lamina. Selajutnya ke lambung (gastricus) bersambung dengan usus (intestinum). Yang terletak melekat sebelah kiri dari mantel. Gasrtricus merupakan kantung dengan dinding tebal yang menghasilkan karbohidrase yang mampu memecah karbohidrat. Disamping itu menghasilkan enzim proteolitik dan lipolitik. Sebelah dalam dari lambung dan usus penebalan sebelah ventral yang terkenal sebagai typhlosole. Terdapat kelenjar hati (grandulae hepaticae) yang besar. Kecuali itu untuk melancarkan saluran pencernaan makanan terdapat kelenjar piloris (grandulae pyloricae) bercabang-cabang diseluruh dinding usus yang berhubungan dengan lambung. Baru sedikit diketahui fungsi kelenjar piloris sebagai kelenjar pencernaan makanan dan alat pembantu eksresi. Bagian akhir usus memutar melingkar ke depan berakhir pada lubang dubur (apertura analis) yang nantinya berhubungan dengan siphon analis.
Sistem pembuluh darah bekerja baik. Jantung (cor) merupakan kantung sederhana yang berotot, terletak dekat lambung berada dalam rongga pericardium. Dalam jantung terdapat darah yang akan dipompa ke seluruh tubuh dan ke alat respirasi (insang). Darah yang kembali dari insang akan banyak mengandung oksigen dan sebaliknya yang kembali dari jaringan tubuh banyak mengandung karbon dioksida. Namun pembulu areteri belum sempurna, sehingga peredaran darah setengah terbuka. Di dalam darah akan kita jumpai lymphocyt, macrophagositosis dan beberpapa sel berwarna dan tidak berwarna lainnya.
Beberapa Ascidia mempunyai vanadium hijau yang terkandung dalam vanadocyt atau larut dalam plasma darah. Zat vanadium itu dianggap sebagai pigment resparasi, tetapi belum dapat dibuktikan dengan pasti, karena kemampuan oksidasinya sangat rendah. Dengan demikian cara respirasi yang pasti belum diketahui.
Pertukaran zat atau eksresi dilakukan oleh nephrocytes melalui sirkulasi darah. Sel-sel nephorocyte mengandung uratedan xantine yang dikumpulkan dalam bentuk konsentrasi pada vesicula axcretoris atau alat ginjal (organa renalis).
Kelenjar ini terletak sebelah ventral dari simpul saraf yang sering dianggap homolog dengan kelenjar hypophysa. Kelenjar ini masih belum pasti peranannya, walaupun mengeluarkan sekresi. Terdapat suatu pembuluh ke muka yang terdapat pada pharynx. Saluran itu pada bagian terminal mengandung sel-sel yang bersillia, dan pada bagian dorsalnya terdapat proyeksi tubercel dorsalis ke pharynx.
Sistem ini merupakan ciri yang sangat sederhana. Pada hewan ini terdapat simpul saraf yang terletak antara lubang mulut dengan lumbang atrial yang terbenam dalam mantel. Simpul itu di perpanjang pada arah dorsal ventral (menyilang), yang selanjutnya memberi persarafan pada bagian tubah. Perpanjangan simpul itu berfungsi untuk gerak refleks yang sering disebut “refleks silang” dan menimbulkan kontraksi.
Seks hewan ini menyatu, artinya ovarium dan testis masih bersama-sama terletak pada sebelah kanan kiri dalam tubuh. Lanjutan dari gonad (ovarium dam testis) berupa saluran oviduct atau sperma yang akhirnya terbuka dekat anus. Bila sel kelamin dihasilkan dari hewan yang berbeda akan dimasukan ke dalam mulut, kemudian mengikuti aliran air akan tertambat di suatu saluran dalam tubuh bersilia. Diduga bahwa kelenjar thereupon mengeluarkan sekresi yang mirip dengan hormonn gonadrophic yang dihasilkan oleh bagian anterior dari kelenjar pituitaria (hyphophysa).
Terdapat bukti bahwa simpul saraf peka terhadap rangsangan hormon sehingga memberikan perintah gamet dilepaskan. Ini merupakan salah satu cara merangsang gamet yang berbeda, sehingga terjadi pembuahan (fertilisasi). Selanjutnya telur yang telah dibuahi berkebang menjadi larva, yang mengalami metamorphosis. Larva awal mempunyai ciri seperti Chordata lainnya artinya berchorda dorsalis pada ekor, yang selanjutnya mengalami rudimentasi, sehingga hewan yang dewasa tidak mempunyai chorda dorsalis lagi.
Urochordata merupakan sebuah subfilum dari chordata. Urochordata berasal dari bahasa latin (Uro: ekor, chorda: batang penyokong tubuh dalam). Yang paling menonjol adalah tunicates laut squirts (kelas Ascidiacea). Berbagai macam tumbuh di koloni. Sebagian besar dari tubuh yang diduduki insang yang sangat besar dengan berbagai tekak insang slits yang berfungsi sebagai saringan untuk makanan.
Urochordata umumnya di sebut Tunicata (Tunicate = mantel). Sebagian besar tunicate adalah hewan laut yang diam atau menempel (sesil) pada bebatuan. Tunicata yang lain hidup seperti plankton. Pada subfilum ini terdapat 3 kelas yaitu: 1.Ascidiacea 2.Thaliacea 3.Appendicularia
Masing-masing klass mempunyai sifat yang unik karena memiliki ciri tertentu. Semua Ascideacea adalah cecil, sedangkan klass lainnya adalah pelagic. Dalam sejarah hidupnya mempunyai sejumlah seri atau rentetan perubahan. Beberapa di antaranya menunjukan pergantian turunan seperti cirri di antara Invertebrata yangmasih ada.
I Tunicati o Urocordati sono un sottotipo dei cordati comprendente tre classi con complessivamente più di 3000 specie.
Il termine Urocordati si riferisce al fatto che questi organismi possiedono la notocorda nell'estremità caudale (uro in greco significa coda) presente nello stadio larvale. Gli Urocordati perdono nello stadio adulto sia la notocorda che la coda. Il termine Tunicati deriva invece dal rivestimento del corpo, chiamato tunica. Attualmente il termine valido per l'indicazione di questo subphylum è Tunicata[1].
Da un'iniziale analisi morfologica, i tunicati sono stati individuati come i più vicini parenti dei Vertebrati. Con l'avanzare della tecnologia molecolare si è potuto osservare che in realtà la visione morfologica non è ben supportata. Infatti recenti studi dimostrano che il subphylum dei Tunicata è più strettamente imparentato col phylum Vertebrata. Analisi filogenetiche e genomiche supportano l'ipotesi secondo cui il clade che comprende Tunicata e Craniata viene identificato con il nome di Olfactores, come sister group dei Cefalocordati, rendendo obsoleta la visione precedente che prevedeva il gruppo degli Eucordati[2]. Il clade Olfactores viene ben supportato anche da recenti analisi genetiche con l'utilizzo di miRNA[3] che rappresentano un sempre più promettente marker filogenetico.
OlfactoresTunicata
Tunicata contiene 2150 specie descritte, ed è tradizionalmente divisa in 3 classi:
Fino al 2011 vi era una quarta classe, Sorberacea,[4], ma a seguito di sequenziamento di rDNA è stata inclusa in Ascidiacea[5].
Questa classificazione è stata negli ultimi anni soggetta a numerose controversie, soprattutto per ciò che riguarda la classe Ascidiacea, in cui sono state trovate evidenze di parafilia[6].
TunicataI fossili ritenuti certamente appartenenti ai tunicati sono molto rari. Una delle più antiche e note specie identificata sinora è Shankouclava shankouense, risalente al tardo Cambriano. Questa è stata trovata nel villaggio Shankou, vicino a Kunming nella Cina meridionale[7]. È stata anche rinvenuta una comune bioimmurazione di Catellocaula Vallata, un possibile tunicato risalente al periodo Ordoviciano[8].
Inoltre sono anche state trovate tre specie enigmatiche, risalenti al periodo Ediacarano:
I risultati di un nuovo studio hanno mostrato ulteriori possibili affinità di questi organismi, risalenti al periodo Ediacarano, con le Ascidie. Ausia e Buryhia vivevano in acque costiere poco profonde, poco più di 555-548.000.000 di anni fa e si ritiene che siano la più antica testimonianza di lineage dei Cordati. I fossili di Yarnemia sono indicativamente identificati come tunicati, ma non si ha una certezza che essi lo siano realmente, perché i fossili rinvenuti non sono ben conservati come quelli di Ausia e Burykhia, quindi questa identificazione è tuttora in discussione.
I fossili dei tunicati sono rari perché i loro corpi si decompongono velocemente poco dopo la morte, ma in alcune famiglie di tunicati, sono presenti delle microscopiche spicole, che possono essere conservate come microfossili. Occasionalmente queste spicole sono state trovate in rocce risalenti all'era del Giurassico e alle ere successive, ma pochi paleontologi hanno una reale familiarità con loro, infatti queste piccole spicole possono essere facilmente scambiante con le spicole presenti nelle spugne.
La notocorda, che è presente nello stadio larvale pelagico vagile, regredisce quasi sempre nella fase adulta bentonica sessile che si ha dopo la metamorfosi.
Il corpo ha l'aspetto di un sacco ed è avvolto dalla tunica secreta dall'epidermide. La cavità interna è occupata dalla faringe fessurata che svolge funzione respiratoria e di filtraggio del cibo. È presente inoltre l'endostilo che secerne del muco che agglutina le particelle alimentari.
Sopra la faringe branchiale vi è un ganglio nervoso accanto a cui, nelle forme che conducono vita libera, si trova un organo di senso statico (statocisti). Le Salpe possiedono anche un occhio semplice e uno composto.
Quasi tutti i Tunicati sono ermafroditi, ma i gameti maschili e femminili maturano in momenti diversi in uno stesso individuo; la fecondazione è esterna.
Accanto alla riproduzione sessuale è diffusa quella agamica, che dà luogo a colonie, e, in alcuni casi, vi è alternanza di generazioni.
I Tunicati o Urocordati sono un sottotipo dei cordati comprendente tre classi con complessivamente più di 3000 specie.
Il termine Urocordati si riferisce al fatto che questi organismi possiedono la notocorda nell'estremità caudale (uro in greco significa coda) presente nello stadio larvale. Gli Urocordati perdono nello stadio adulto sia la notocorda che la coda. Il termine Tunicati deriva invece dal rivestimento del corpo, chiamato tunica. Attualmente il termine valido per l'indicazione di questo subphylum è Tunicata.
Tunicata sunt grex animalium sacciformium et marinorum quae siphonibus incurrentibus excurrentibusque percolandis vescuntur et intra phylum Chordata classificantur. Plurima urochordata in alveo oceani habitant, sed alia—sicut Salpidae, Doliolida, et Pyrosomida—adulti super zonam pelagicam vivunt. Urochordata olim "Ascadia" appellabantur.[1]
Tunicata sunt grex animalium sacciformium et marinorum quae siphonibus incurrentibus excurrentibusque percolandis vescuntur et intra phylum Chordata classificantur. Plurima urochordata in alveo oceani habitant, sed alia—sicut Salpidae, Doliolida, et Pyrosomida—adulti super zonam pelagicam vivunt. Urochordata olim "Ascadia" appellabantur.
Gaubtagyviai arba tunikatai (lot. Urochordata, Tunicata) – chordinių (Chordata) gyvūnų potipis.
Kūną gaubia odos epidermio darinys – tunika. Gyvūnai maišo arba statinės formos, nuo 1 mm iki 30-33 cm ilgio. Chorda redukuota, didžiausią kūno dalį užima labai išsipūtusi ryklė. Jutimo organų nėra, būdingi žiediniai raumenys. Virškinimo ir kvėpavimo funkcijas atlieka žiaunaryklė. Pro ją yra košiamas vanduo su maisto medžiagomis. Kraujotakos sistema atvira, ji išnešioja maisto medžiagas. Tikrųjų šalinimo organų nėra. Gaubtagyviai – hermafroditai. Ascidijos dauginasi nelytiškai, salpoms būdingas lytinės ir nelytinės kartos kaita.
Gyvena sūriuose vandenyse, sudaro kolonijas, kai kurios rūšys pavieniui. Tai daugelio žuvų ir banginių maistas.
Gaubtagyviai skirstomi į šias klases:
Tunikāti, kāpurhordaiņi (Tunicata, Urochordata) — hordaiņu apakštips, kuru ķermeņa uzbūve stipri atšķiras no tipisko hordaiņu ķermeņa uzbūves. Visiem šiem dzīvniekiem raksturīgs tas, ka ķermeni apņem īpatnējs apvalks - tunika. Tunika daļēji ir ādas epitēlija izdalījums, daļēji - tajā esošo mezenhīmas šūnu izdalītais produkts. Pēc ķīmiskā sastāva tā ir tuva augu celulozei, un tas ir gandrīz vienīgais piemērs, kur šī viela (tunicīns) sastopama dzīvnieku ķermenī.
Tunikātus varētu uzskatīt par hordaiņu sānzaru, kas ir regresējis, pielāgojoties mazkustīgam, pasīvam dzīvesveidam. Tipiskās hordaiņu pazīmes skaidri ir izteiktas tikai kāpura stadijā. Tie sastopami vienīgi jūrās. Daļai sugu ir sēdošs dzīvesveids, citas lēnām pārvietojas ūdenī. Barojas pasīvi, izfiltrējot lielas ūdens masas. Asinsrites sistēma vaļēja, lakunāra tipa. Hermafrodīti, vairums sugu ir spējīgas vairoties arī bezdzimumiski, pumpurojoties.
Tunikātus parasti dala 3 klasēs (rezēm arī 4 vai 5). Pasaulē zināmas ap 2000 tunikātu sugu.
Apakštips Tunikāti (Tunicata) (Kāpurhordaiņi (Urochordata))
Tunikāti, kāpurhordaiņi (Tunicata, Urochordata) — hordaiņu apakštips, kuru ķermeņa uzbūve stipri atšķiras no tipisko hordaiņu ķermeņa uzbūves. Visiem šiem dzīvniekiem raksturīgs tas, ka ķermeni apņem īpatnējs apvalks - tunika. Tunika daļēji ir ādas epitēlija izdalījums, daļēji - tajā esošo mezenhīmas šūnu izdalītais produkts. Pēc ķīmiskā sastāva tā ir tuva augu celulozei, un tas ir gandrīz vienīgais piemērs, kur šī viela (tunicīns) sastopama dzīvnieku ķermenī.
Tunikātus varētu uzskatīt par hordaiņu sānzaru, kas ir regresējis, pielāgojoties mazkustīgam, pasīvam dzīvesveidam. Tipiskās hordaiņu pazīmes skaidri ir izteiktas tikai kāpura stadijā. Tie sastopami vienīgi jūrās. Daļai sugu ir sēdošs dzīvesveids, citas lēnām pārvietojas ūdenī. Barojas pasīvi, izfiltrējot lielas ūdens masas. Asinsrites sistēma vaļēja, lakunāra tipa. Hermafrodīti, vairums sugu ir spējīgas vairoties arī bezdzimumiski, pumpurojoties.
Tunikat ialah haiwan laut invertebrata, ahli subfilum Tunicata, yang merupakan sebahagian daripada Chordata, filum yang merangkumi semua haiwan dengan kord saraf dorsal dan notokord. Subfilum itu pernah pada satu masa dipanggil Urochordata, dan istilah itu masih kadang kala digunakan untuk haiwan-haiwan ini. Sesetengah tunikat hidup individu bersendirian, tetapi yang lain mereplikasi dengan bertunas dan menjadi koloni, setiap unit dikenali sebagai zooid. Ia adalah penyuap penapis laut dengan struktur badan seperti kantung dan dua bukaan tiub yang penuh air, dikenali sebagai sifon, di mana mereka menarik ke dalam dan membuang air. Semasa mereka pernafasan dan suapan, mereka mengambil dalam air melalui sifon inkuren (atau inhalan) dan membuang air yang ditapis melalui sifon ekskuren (atau hembus). Kebanyakan tunikat dewasa adalah sesil dan kekal melekat pada batu atau permukaan keras lain di dasar laut; lain seperti salpa, doliolida dan pyrosome, berenang di laut zon pelagik krtika dewasa. Pelbagai spesies yang dikenali sebagai pepancut laut, babi laut, hati laut atau tulip laut.
Lebih kurang 2,150 spesis tunikat wujud di lautan di dunia, kebanyakannya tinggal di kawasan air cetek. Kumpulan yang paling banyak adalah askidia, dan kurang daripada 100 spesies ini terdapat pada kedalaman yang lebih daripada 200 m (660 ka).[5] Ada yang haiwan bersendirian menerajui kewujudan sesil melekat pada dasar laut, tetapi yang lain adalah kolonial dan sedikit yang pelagik. Ada yang disokong oleh tangkai, tetapi kebanyakan melekat terus kepada substrat, yang boleh menjadi batu, cengkerang, batu karang, rumpai laut, akar bakau, dok, cerucuk, atau badan kapal. Mereka dijumpai dalam pelbagai warna legap atau lut dan boleh menyerupai benih, anggur, pic, tong, atau botol. Salah satu yang terbesar ialah tulip laut bertangkai, Pyura pachydermatina, yang boleh tumbuh menjadi lebih satu meter (ela) tinggi.[5]
Tunikat mengandungi pelbagai sebatian kimia berguna, termasuk:
Pelbagai spesies Ascidiacea dimakan sebagai makanan di seluruh dunia. Di Jepun dan Korea, nanas laut (Halocynthia roretzi) adalah spesies utama dimakan. Ia ditanam pada tali tergantung yang diperbuat daripada pelepah kelapa. Pada tahun 1994, lebih daripada 42,000 tan telah dihasilkan, tetapi sejak itu, kematian besar-besaran telah berlaku di kalangan pepancut laut ternak (tunik menjadi lembut), dan hanya 4,500 tan yang dihasilkan pada tahun 2004.[7]
Penggunaan tunikat sebagai sumber biobahan api sedang dikaji. Dinding badan selulosanya boleh dipecahkan dan ditukar menjadi etanol, dan bahagian-bahagian lain haiwan tersebut kaya dengan protein dan boleh ditukar menjadi makanan ikan. Pengkulturan tunikat pada skala yang besar boleh dibuat dan ekonomi untuk berbuat demikian adalah menarik. Memandangkan tunikat mempunyai hanya beberapa pemangsa, penyingkiran mereka dari laut mungkin tidak mempunyai impak ekologi yang mendalam. Sebagai berasaskan laut, pengeluaran mereka tidak bersaing dengan pengeluaran makanan seperti penanaman tanaman berasaskan tanah untuk projek-projek biobahan api.[8]
Sesetengah tunikat digunakan sebagai model organisma. Ciona intestinalis dan Ciona savignyi telah digunakan untuk kajian perkembangan. Kedua-dua genom mitokondria[9][10] dan nukleusnya[11][12] spesies telah disusun. Genom nukleus appendicularian Oikopleura dioica kelihatan sebagai salah satu yang paling kecil di kalangan metazoa[13] dan spesies ini telah digunakan untuk mengkaji peraturan gen dan evolusi dan perkembangan kordata.[14]
. PMID 17374142.Selenggaraan CS1: Pelbagai nama: senarai pengarang (link) Tunikat ialah haiwan laut invertebrata, ahli subfilum Tunicata, yang merupakan sebahagian daripada Chordata, filum yang merangkumi semua haiwan dengan kord saraf dorsal dan notokord. Subfilum itu pernah pada satu masa dipanggil Urochordata, dan istilah itu masih kadang kala digunakan untuk haiwan-haiwan ini. Sesetengah tunikat hidup individu bersendirian, tetapi yang lain mereplikasi dengan bertunas dan menjadi koloni, setiap unit dikenali sebagai zooid. Ia adalah penyuap penapis laut dengan struktur badan seperti kantung dan dua bukaan tiub yang penuh air, dikenali sebagai sifon, di mana mereka menarik ke dalam dan membuang air. Semasa mereka pernafasan dan suapan, mereka mengambil dalam air melalui sifon inkuren (atau inhalan) dan membuang air yang ditapis melalui sifon ekskuren (atau hembus). Kebanyakan tunikat dewasa adalah sesil dan kekal melekat pada batu atau permukaan keras lain di dasar laut; lain seperti salpa, doliolida dan pyrosome, berenang di laut zon pelagik krtika dewasa. Pelbagai spesies yang dikenali sebagai pepancut laut, babi laut, hati laut atau tulip laut.
Manteldieren (onderstam Tunicata) zijn een groep in zee levende dieren die tot de Deuterostomia behoren.
Manteldieren worden tot de stam van de chordadieren (Chordata) gerekend, samen met de schedellozen (Cephalochordata) en de gewervelden (Vertebrata). Genetische analyses geven echter slechts zwakke statistische steun te zien voor de monofylie van de chordadieren, waardoor ze bijvoorbeeld door Zeng & Swalla (2005) als een aparte stam worden gezien.
Aan de volwassen dieren is die verwantschap met vissen of vogels niet te zien. Zij lijken oppervlakkig eerder op een zeeanemoon. Net als deze zijn ze sessiel, dat wil zeggen dat zij zich met hun voet op een rots of andere stevige ondergrond vastgezet hebben. Manteldieren zijn zakvormige dieren omgeven door een laag cellulose. Zij hebben in tegenstelling tot zeeanemonen niet een maar twee buisvormige openingen, een in- en een uitstroomopening, waardoor water door de lichaamsholte gepompt wordt. Er zijn solitaire en kolonievormende manteldieren. Ze hebben gespecialiseerde organen zoals maag, darm en hart.
Manteldieren zijn filtervoeders. Met de mondopening zuigen ze water naar binnen, dat vervolgens in de kieuwkorf van voedseldeeltjes wordt ontdaan. De voedseldeeltjes komen in het darmkanaal terecht, het water gaat via het atrium (hart) terug naar buiten. Ook de lancetvisjes filteren voedseldeeltjes uit het water.
De larve van een manteldier zwemt vrij rond en lijkt vrij veel op de primitiefste vormen van de Cephalochordata. Men vermoedt dat de lancetvisjes zich uit een manteldier-achtige voorouder ontwikkeld hebben die is opgehouden in volwassen vorm over te gaan. De larven hebben een primitieve ruggengraat.
Er zijn in totaal circa 2760[1] soorten manteldieren, waarvan in Nederland 13 soorten[bron?] zakpijpen (Ascidiacea) en 3 soorten mantelvisjes (Appendicularia) zijn vastgesteld. In het Belgisch deel van de Noordzee werden al 11 soorten aangetroffen.[2]
De onderstam omvat de volgende klassen:
Manteldieren (onderstam Tunicata) zijn een groep in zee levende dieren die tot de Deuterostomia behoren.
Kappedyr (Tunicata) er ei underrekkje av sjølevande ryggstrengdyr. Dei er omgjevne av ei kappe danna av cellulose og protein som kan veksa med individet og som ikkje trengst skiftast.[1][2] Kappedyra vert rekna for å vera dei næraste slektningane til ryggradsdyra, og dei to gruppene skal ha hatt eit sams opphav som skilde lag med lansettfiskane.[2][3]
Kappedyr har hjarto, og retninga på blodstraumen skifter periodisk.[2][4] Kappedyr er dei einaste dyra som kan laga cellulose. Genet for enzymet som lagar cellulosen, cellulosesyntase, kan dei ha ervt frå ein annan mikroorganisme gjennom horisontal genoverføring.[5]
Kappedyra vert delte inn i tre klassar:
Kappedyr (Tunicata) er ei underrekkje av sjølevande ryggstrengdyr. Dei er omgjevne av ei kappe danna av cellulose og protein som kan veksa med individet og som ikkje trengst skiftast. Kappedyra vert rekna for å vera dei næraste slektningane til ryggradsdyra, og dei to gruppene skal ha hatt eit sams opphav som skilde lag med lansettfiskane.
Kappedyr har hjarto, og retninga på blodstraumen skifter periodisk. Kappedyr er dei einaste dyra som kan laga cellulose. Genet for enzymet som lagar cellulosen, cellulosesyntase, kan dei ha ervt frå ein annan mikroorganisme gjennom horisontal genoverføring.
Kappedyra vert delte inn i tre klassar:
Larvesekkdyr (Appendicularia) Sekkdyr (Ascidiacea) Salpar (Thaliacea)Kappedyrene (tunikater) er en underrekke av ryggstrengdyrenes rekke, men sammenlignet med andre ryggstrengdyr er dens genom lite og ser ut til å ha vært gjenstand for en omfattende reduksjon. Alle er marine. Sjøpunger (også kalt sekkdyr) er en artsrik gruppe av kappedyr som er meget vanlig langs norskekysten. Enkelte avvikende former som den rovlevende Megalodicopia hians har et meget karakteristisk utseende.
Av særtrekkene de har utviklet i forhold til deres forfedre er evnen til å skille ut et hudpanser kalt kappe (som også kan inneholde blodkar) bestående at et celluloseaktig materiale, blod med høy konsentrasjon av grunnstoffene vanadium og niob, manglende segmentering (selv i halen), tvekjønnethet, evnen til knoppskyting og kolonidannelse (ikke appendikularier) og et betydelig hulrom (kalt atrialrommet eller peribranchialhulen). Hulrommet, som er i dyrets midte, omslutter gjelletarmen og er åpent mot omgivelsene via et par sifoner.
Den egentlige kroppshulen (coelom) er svært tilbakedannet og begrenset til gjelleapparatet, hjertesekken og gonadene. Nervesystemet deres regnes for å være primitivt, men å kalle det redusert vil være mer korrekt. Blodstrømmen er i stand til å skifte bevegelsesretning.
De fleste livnærer seg som filterspisere og lever av mikroplankton som de filtrerer ut av vannet. Vannet som tas inn gjennom munnen og føres ut av kroppen gjennom hver sin åpningsmekanisme, en type trakt som kalles sifoner. Vannstrømmen blir opprettholdt av flimmerhår som slår kontinuerlig, men vannet kan også støtes ut av hulrommet via plutselige muskelsammentrekninger. Maten fanges opp i gjellene og partikler fester seg i et meget finmasket nett av slim som sklir langs gjellebuene etterhvert som det produseres av spesialiserte celler, og føres til slutt inn i fordøyelseskanalen, der både nettet og fangsten fordøyes. Dette nettet utgjør et slags vedvarende bånd av slim som et slags samlebånd.[1]
Enkelte krepsdyr har spesialisert seg som snyltere i kappedyr, der de forsyner seg av slimnettet før det trekkes inn i den rettmessige eierens fordøyelsessystem.
Ifølge en teori hadde deuterostomienes felles forfedre en segmentert kropp og gjellespalter. Én gren førte til pigghudene og hemichordatene, og den andre til ryggstrengdyrene. Blant ryggstrengdyrene hadde stamformen en todelt kropp (som kanskje går helt tilbake til de første deuterostomier):
Hos forfedrene til Notochordata (de øvrige ryggstrengdyr) har halens muskulatur gradvis omsluttet forkroppen helt med tiden. En kan si at den «posen» som utgjorde forkroppen har trukket seg inn i en kraftig utviklet hale som siden er blitt modifisert i mange ulike varianter. Denne todelingen ser man lettest om man sløyer fisk, hvor fiskesloen representerer den opprinnelige fremre del mens fileten representerer den opprinnelige bakre del.
Utviklingen gikk i motsatt retning hos kappedyrene. Her forsvant den aktive halen/bakkroppen, og den sekkelignende forkroppen ble det dominerende trekk ved dyret. En kan derfor si at kappedyrenes larveform viser hvordan kappedyrenes og Notochordatenes felles forfedre kan ha sett ut. Den virkelige stamformen har imidlertid mest sannsynlig vært en god del større og hatt segmenteringen i behold.
Nye forskningsresulater tyder imidlertid på at den gamle inndelingen av ryggstrengdyr, der lansettfisker og vertebrater er søstergrupper, og kappedyrene, de første som forgrenet seg fra ryggstrengdyrene, ikke er korrekt. Det kan se ut som om det er lansettfiskene som er den eldste og mest primitive gruppen, mens virveldyrenes nærmeste slektninger er kappedyrene.[2] At kappedyrene virker mer primitive, skyldes i så fall en sterk spesialisering og forenkling av anatomien. I motsetning til lansettfiskene, som har beholdt det meste av sin opprinnelige bygning, har kappedyrene hatt en langt raskere evolusjon og langt større endringer i sitt arvestoff, hvilket har resultert i det motsatte av virveldyrenes evolusjon, som har gått mot stadig mer komplekse og avanserte organismer. En fossil gruppe kalt Vetulicolia er trolig kappedyrenes nermeste slektninger og var frittsvømmende hele livet.[3]
Spørsmålet blir da hvor mye av lansettfiskenes og kappedyrenes bygning som er opprinnelig, og hva som har oppstått i ettertid. Er kappedyrenes todelte larveform en primær eller sekundær egenskap? Er den et embryologisk trekk som er beholdt og forsterket hos dem, men siden gått tapt hos både virveldyr og lansettfisker? Har virveldyrene videreutviklet trekk vi primært sett også finner hos lansettfiskene, eller er konvergent utvikling en medvirkende årsak til noen av disse likhetene? Oppdagelsen er for øyeblikket såpass ny at spørsmålene ikke kan besvares enda.
Kappedyrene/tunikatene deles tradisjonelt inn i følgende fire klasser:
1. Sjøpunger/Ascidiacea (også kalt sekkdyr)(Aplousobranchia, Phlebobranchia og Stolidobranchia). I denne klassen, den mest artsrike gruppen, er det kun på larvestadiet at vi finner en hale, ryggstreng og et hult nerverør. Dette forsvinner ved metamorfosen og kun de sekkelignende delene ved kroppen utvikles videre. Metamorfosen kan ta bare noen få timer, og larvenes oppgave er derfor utelukkende viet til oppgaven med å spre seg og finne et egnet sted å slå seg ned på, et sted de vil feste seg til underlaget og bli sittende resten av livet. De har derfor som regel ingen munn på spredningsstadiet. Flere arter danner kolonier via knoppskyting, og/eller lever i symbiose med encellete alger.
2. Halesekkedyr/Appendikularier(Larvacea) viser kappedyrenes mest opprinnelige bygning, og befinner seg på larvestadiet hele livet igjennom (pedomorfose). De beholder derfor halen, ryggstrengen og nerverøret hele livet. Dyrene bygger små hus av slim som de lever i, og som skiftes regelmessig.
3. Salper/Thaliacea er pelagiske og gjennomsiktige tønneformete kappedyr og består av ordenene Doliolida, Pyrosomida (ildpølser) og Salpida (egentlige salper). De tar seg frem gjennom vannet ved å benytte seg av jetkraft, hvor vann tas inn i én åpning og støtes ut gjennom en annen i motsatt ende. Noen benytter seg av muskelkraft, mens andre bruker cilier (flimmerhår). Åtte sirkulære muskelbånd omgir kroppen. Noe frittlevende larvestadie med hale og ryggstreng finnes ikke. Salpene har i stedet utviklet en innfløkt generasjonsveksling som varierer mellom kjønnete og ukjønnete individer. Noen arter danner kompliserte kolonier. Knoppskytingen kan resultere i lange kjeder eller mer avanserte kolonier, blant annet de imponerende og blått selvlysende ildpølsene, som produserer noe av det sterkeste lyset med organisk opphav man kjenner. Salpene kan vokse i et utrolig raskt tempo, både individuelt og i antall. Det forekommer derfor iblant masseoppblomstringer av disse geleaktige dyrene når forholdene er gunstige.
4. Sorberacea, en klasse bestående av dypvannsarter som livnærer seg av mindre dyr og foreløpig ikke er videre studert. De sies å mangle gjeller.
Nyere undersøkelser kan imidlertid tyde på at denne inndelingen er kunstig, og at klassen sjøpunger (Ascidiacea) er polyfyletisk og bør deles opp. Resultatet etter en omstrukturering av klassene blir da som følger:
1. Stolidobranchia
2. Phlebobranchia og salper
3. Aplousobranchia og appendikularier
Hvorvidt Sorberacea i så fall fremdeles utgjør en egen klasse, eller om den bør slås sammen med en av de nye enhetene i den alternative klassifiseringen, gjenstår å se. For øyeblikket følges den opprinnelige systematikken.
Kappedyrene (tunikater) er en underrekke av ryggstrengdyrenes rekke, men sammenlignet med andre ryggstrengdyr er dens genom lite og ser ut til å ha vært gjenstand for en omfattende reduksjon. Alle er marine. Sjøpunger (også kalt sekkdyr) er en artsrik gruppe av kappedyr som er meget vanlig langs norskekysten. Enkelte avvikende former som den rovlevende Megalodicopia hians har et meget karakteristisk utseende.
Multimedia w Wikimedia Commons Osłonice (Tunicata), strunoogonowe (Urochordata, Urocorda) – grupa zwierząt dwubocznie symetrycznych o bardzo uproszczonej budowie, zaliczana do strunowców. Osłonice to zwierzęta wyłącznie morskie, charakteryzujące się obecnością zewnętrznej, organicznej osłonki, tzw. tuniki, o rozmaitej grubości i konsystencji, zbudowanej z tunicyny- węglowodanu niestrawnego, który stanowi rodzaj ochrony przed drapieżnikami. Tunika spełnia rolę szkieletu zewnętrznego, okresowo zrzucanego. Ciało niesegmentowane, workowate lub beczułkowate, o długości od 0,3 mm do 40 cm, a u form kolonijnych do około 4 m. Struna grzbietowa występuje jedynie w stadium larwalnym (poza ogonicami), u form dorosłych występują szczeliny skrzelowe. Układ rozrodczy obojnaczy albo rozdzielnopłciowy, układ krwionośny otwarty, brak układu wydalniczego. Osobliwością osłonic jest periodyczna zmiana kierunku obiegu krwi- każdorazowo po wykonaniu ok.10 skurczów.
Szacuje się, że na świecie występuje 2000–3000 gatunków osłonic. Do osłonic zalicza się gatunki osiadłe i wędrowne, larwy są zawsze planktoniczne. Większość osłonic zasiedla ciepłe, płytkie wody, niektóre żyją w głębinach, gdzie tworzą liczne skupiska. W Bałtyku spotykane są w jego zachodniej części. Gatunki pelagiczne stanowią składnik zooplanktonu.
Niektóre prochlorofity (gatunek Prochloron didemnii) żyją w ścisłej symbiozie z osłonicami[2].
Podział osłonic na gromady uwzględnia ich występowanie, brak ogona oraz wykształcenie szpar skrzelowych:
Osłonice (Tunicata), strunoogonowe (Urochordata, Urocorda) – grupa zwierząt dwubocznie symetrycznych o bardzo uproszczonej budowie, zaliczana do strunowców. Osłonice to zwierzęta wyłącznie morskie, charakteryzujące się obecnością zewnętrznej, organicznej osłonki, tzw. tuniki, o rozmaitej grubości i konsystencji, zbudowanej z tunicyny- węglowodanu niestrawnego, który stanowi rodzaj ochrony przed drapieżnikami. Tunika spełnia rolę szkieletu zewnętrznego, okresowo zrzucanego. Ciało niesegmentowane, workowate lub beczułkowate, o długości od 0,3 mm do 40 cm, a u form kolonijnych do około 4 m. Struna grzbietowa występuje jedynie w stadium larwalnym (poza ogonicami), u form dorosłych występują szczeliny skrzelowe. Układ rozrodczy obojnaczy albo rozdzielnopłciowy, układ krwionośny otwarty, brak układu wydalniczego. Osobliwością osłonic jest periodyczna zmiana kierunku obiegu krwi- każdorazowo po wykonaniu ok.10 skurczów.
Szacuje się, że na świecie występuje 2000–3000 gatunków osłonic. Do osłonic zalicza się gatunki osiadłe i wędrowne, larwy są zawsze planktoniczne. Większość osłonic zasiedla ciepłe, płytkie wody, niektóre żyją w głębinach, gdzie tworzą liczne skupiska. W Bałtyku spotykane są w jego zachodniej części. Gatunki pelagiczne stanowią składnik zooplanktonu.
Niektóre prochlorofity (gatunek Prochloron didemnii) żyją w ścisłej symbiozie z osłonicami.
Os Urochordata (ou urocordados, do grego oura, cauda; do latim chorda, corda, + ata, caracterizado por), também conhecidos como Tunicata (tunicados), é um subfilo de animais marinhos, que pertencem ao filo Chordata. Seus membros não possuem espinha dorsal, mas uma notocorda em pelo menos alguma fase de suas vidas, sem falar que neste subfilo existe também um cordão nervoso oco dorsal, fendas branquiais e cauda pós-anal, características estas distinguíveis nos cordados.
As maiorias dos Urocordados são sésseis, outros são livre-natantes e em seus corpos em geral existem uma túnica complexa, que podem ter uma aparência macia ou cartilaginosa, que os recobrem externamente. Essa túnica é composta por quantidades variáveis de água, proteína e carboidratos, e fibras estruturais compostas de Tunicina de estrutura semelhante a celulose (de onde vem o nome tunicado).
Os Urocordados são seres filtradores, que removem o plâncton da corrente hídrica e alguns sedimentos úteis para nutrição, que da faringe passa para o esôfago, estômago, intestino e desemboca no mesmo sifão atrial.
Os sistemas dos Urocordados são relativamente simples, se comparados aos dos outros Cordados. O sistema circulatório tem vasos simples mas bem definidos e um coração cilíndrico em forma de U. O sistema nervoso dos Urocordados consiste de um gânglio cerebral cilíndrico e nervos saindo tanto na extremidade anterior quanto na posterior. Na questão reprodução, os Urocordados podem ser tanto assexuados quanto sexuados. Quando assexuado, a reprodução é por brotamento, enquanto os sexuados são geralmente hermafroditas.
A água com seus sedimentos entra pelo sifão bucal através de batimentos de cílios laterais e chega numa grande faringe. As paredes desta faringe são perfuradas por fendas branquiais (estigmas), permitindo que a água passe da faringe para o Átrio (que circunda completamente a faringe) e depois saia pelo sifão atrial. Antes da água entrar na faringe, ela passa também pelos tentáculos bucais (localizados no final do sifão bucal) que impede que sedimentos muito grandes entrem pela faringe.
Embora o sangue deles seja bem pigmentado (predominância de verde-pálido), nenhum desses pigmentos servem como transporte, sendo os gases transportados na solução plasmática. É no sistema sanguíneo dos Urocordados que existe uma característica incomum, uma reversão do fluxo sanguíneo que ocorre a cada 2 ou 3 minutos. O coração, que bombeia sangue em uma direção, para momentaneamente e volta a bater, levando o sangue para a direção oposta. Isso ocorre pois o fluxo sanguíneo irriga os órgãos de forma serial, os primeiros órgãos recebem um sangue de melhor qualidade, enquanto os últimos recebem o que sobrou de oxigênio do fluxo. A reversão do sangue garante que todos os órgão recebam fluxos de boa qualidade.
O sistema nervoso dos Urocordados, originado do tubo neural embrionário, está localizado entre os dois sifões no tecido conjuntivo e com nervos saindo tanto na extremidade anterior quanto na posterior. Sob o gânglio aloja-se um órgão esponjoso e oco chamado de glândula neural, que mesmo com o seu nome, não se encontra nervos presentes e a presença de glândulas nele é questionável. Mas acredita-se que sua função está relacionada com a restauração e conservação do volume do fluido sanguíneo. Os órgãos sensoriais dos Urocordados podem ser encontrados na superfície dos sifões, nos tentáculos bucais e no átrio, exercendo um controle na corrente de água com sedimentos que passa pelo sistema digestório.
O subfilo Urochordata pode ser dividido em três Classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvácea. Sendo Ascidiacea a classe com mais membros neste subfilo.
As ascídias são sésseis e comuns em todo mundo. Podendo-se encontrar indivíduos grandes e solitários ou indivíduos pequenos que vivem em grandes colônias. O formato do corpo das ascídias varia de esféricas, cilíndricas a irregulares e um dos lados se prende ao substrato e o lado oposto de seu corpo existe duas aberturas, o sifão bucal e o sifão atrial, por onde se alimentam e secretam seu alimento. São encontradas de várias cores e vários tamanhos (de 1mm a 18 cm). A túnica que reveste as ascídias é predominantemente espessa, variando de gelatinosa a resistente.
Muitas ascídias são coloniais, seus indivíduos (chamado de zooides) são geralmente pequenos, mas suas colônias podem chegar a tamanhos consideráveis. Os zooides são unidos um com os outros, sendo que em famílias mais especializadas, esses zooides apresentam uma túnica compartilhada. Em algumas espécies, esses zooides são independentes de seus vizinhos. No entanto, em outras espécies, os zooides coloniais são integrados em um sistema organizado que apresenta até uma cavidade atrial em comum.
Nas Taliácias seus membros são especializados em uma vida livre-natante. Apresentando um sifão bucal e atrial em lados opostos, que não só servem para a alimentação, mas também funciona na propulsão do indivíduo (propulsão por jato d’água). As taliácias apresentam uma aparência transparente e um tecido conjuntivo gelatinoso.
A classe Thaliacea pode ser dividida em três ordens: Pyrosomida, Doliolida e Salpida. A Pyrosomida compreende uma ordem mais primitiva. Seus indivíduos formam colônias especializadas, em que os pequenos zooides estão juntos numa estrutura em comum, onde a água entra no sifão bucal de cada indivíduo e vai para uma grande câmara atrial compartilhada (cloaca comum), que faz a água sair em um único sifão atrial. Os Pirossomos podem apresentar também uma alta bioluminescência. As ordens Doliolida e Salpida compreende de indivíduos que alternam entre etapas sexuais coloniais e solitárias. Esses membros possuem uma ação muscular que contrai a câmara atrial, auxiliando no fluxo aquático no átrio.
A classe Larvácea (ou Apendiculários) são os seres mais diferentes dos Urochordata. São conhecidos por ainda apresentar características larvais (presença de cauda) e por viverem em uma casca ou casa gelatinosa que eles secretam em torno do corpo. Possui um corpo bulboso e uma cauda muscular em que ainda se conserva a notocorda.
A água entra por filtros localizados na parede dessa casa, na qual é bombardeada pelo batimento complexo de sua cauda e sai por um orifício, produzindo uma força propulsora. Pela existência desse abrigo, nos larváceos não é necessário à presença da túnica que é comum nos Urochordata. Esta túnica é descartada frequentemente pelos larváceos, sendo gerados por dia de 4 a 16 abrigos.
São exclusivamente marinhos e a maior parte desses animais se alimenta de materiais em suspensão, como plâncton e outros detritos orgânicos. Há raros casos de espécies que caçam pequenos invertebrados. A classe Ascidiacea é séssil e captura o alimento que passe próximo delas ou que se sedimenta no substrato em que elas estão ancoradas. As ascídias possuem também tentáculos bucais que impedem a passagem de detritos muito grandes para a faringe. Já as classes Thaliacea e Larvacea são livre-natantes e vão em busca de lugares com maiores concentrações de seus alimentos. A excreção (as fezes) desses animais têm uma grande importância para a fonte de suprimento orgânico do mar, sendo até os abrigos das Larvacea envolvidas na formação da neve marinha.
As Ascidiacea são encontradas predominantemente fixadas em rochas de recifes, restos de navios naufragados e outros substratos duros. Sendo poucas encontradas em superfícies macias, como lama ou areia. As Thaliacea são muito vistas em oceanos de águas quentes, sendo que algumas espécies ainda podem ser encontradas em mares temperados ou polares, mas não são a maioria. E as Larvacea são extremamente abundantes, sendo encontradas nas águas de superfície de vários oceanos.
Urochordata foi o nome dado para enfatizar a presença da medula espinhal na cauda. O grupo compreende as classes Appendicularia ou Larvacea, Thaliacea, animais planctônicos, e Ascidiacea, animais exclusivamente bentônicos, solitários ou coloniais. Foi proposta uma nova classe, Sorberacea, compreendida por muitos como um grupo de ascídias bastante especializadas para vida em grandes profundidades. Tunicata é um grupo monofilético, cujas sinapomorfias são: presença da túnica; hermafroditismo e fluxo sanguíneo bidirecional.
As análises moleculares também indicam que Tunicata é grupo monofilético. As relações entre as três classes de Tunicata, porém ainda não foram totalmente esclarecidas. Trabalhos demonstraram que Thaliacea é provavelmente grupo irmão de Phlebobranchia, uma ordem de Ascidiacea, o que indica que esta classe não é monofilética. Appendicularia, classe de animais planctônicos capazes de secretar um invólucro mucoso semelhante à túnica dos demais tunicados, constitui o grupo-irmão dos mesmos, mas há controvérsia. Estudos morfológicos anteriores já haviam reconhecido a proximidade entre ascídias Phlebobranchia e Thaliacea. O plano corporal dos tunicados é tão distinto dos demais cordados que foi proposto que os mesmos fossem elevados à condição de Filo, restringindo o Filo Chordata aos Cephalochordata e Vertebrata.
Os Urochordata (ou urocordados, do grego oura, cauda; do latim chorda, corda, + ata, caracterizado por), também conhecidos como Tunicata (tunicados), é um subfilo de animais marinhos, que pertencem ao filo Chordata. Seus membros não possuem espinha dorsal, mas uma notocorda em pelo menos alguma fase de suas vidas, sem falar que neste subfilo existe também um cordão nervoso oco dorsal, fendas branquiais e cauda pós-anal, características estas distinguíveis nos cordados.
As maiorias dos Urocordados são sésseis, outros são livre-natantes e em seus corpos em geral existem uma túnica complexa, que podem ter uma aparência macia ou cartilaginosa, que os recobrem externamente. Essa túnica é composta por quantidades variáveis de água, proteína e carboidratos, e fibras estruturais compostas de Tunicina de estrutura semelhante a celulose (de onde vem o nome tunicado).
Os Urocordados são seres filtradores, que removem o plâncton da corrente hídrica e alguns sedimentos úteis para nutrição, que da faringe passa para o esôfago, estômago, intestino e desemboca no mesmo sifão atrial.
Os sistemas dos Urocordados são relativamente simples, se comparados aos dos outros Cordados. O sistema circulatório tem vasos simples mas bem definidos e um coração cilíndrico em forma de U. O sistema nervoso dos Urocordados consiste de um gânglio cerebral cilíndrico e nervos saindo tanto na extremidade anterior quanto na posterior. Na questão reprodução, os Urocordados podem ser tanto assexuados quanto sexuados. Quando assexuado, a reprodução é por brotamento, enquanto os sexuados são geralmente hermafroditas.
Tunicierii (Tunicata) sau urocordatele (Urochordata) este o subîncrengătură de animale cordate marine planctonice sau bentonice care au notocordul și cordonul nervos dorsal tubular prezente doar în stadiul larvar. Sunt cele mai primitive cordate. Animalele adulte au corpul în formă de urnă sau sac învelit într-o tunică protectoare polizaharidică. Sunt animale hermafrodite, se înmulțesc sexuat și asexuat prin înmugurire. Larvele înoată liber și au aspect de mormoloci. Tunicierii se împart în trei clase: Ascidiacea (ascidii) care include 2500–2800 specii sesile, Thaliacea, cuprinde 73 specii pelagice și Larvacea, care cuprinde 64 specii pelagice la care forma larvară se menține și la maturitate.
Tunicierii (Tunicata) sau urocordatele (Urochordata) este o subîncrengătură de animale cordate marine planctonice sau bentonice care au notocordul și cordonul nervos dorsal tubular prezente doar în stadiul larvar. Sunt cele mai primitive cordate. Animalele adulte au corpul în formă de urnă sau sac învelit într-o tunică protectoare polizaharidică. Sunt animale hermafrodite, se înmulțesc sexuat și asexuat prin înmugurire. Larvele înoată liber și au aspect de mormoloci. Tunicierii se împart în trei clase: Ascidiacea (ascidii) care include 2500–2800 specii sesile, Thaliacea, cuprinde 73 specii pelagice și Larvacea, care cuprinde 64 specii pelagice la care forma larvară se menține și la maturitate.
Plášťovce (lat. Tunicata alebo Urochordata) sú podkmeň kmeňa chordátov (Chordata). Sú to výlučne morské živočíchy. Ich telo je obalené plášťom, ktorého základnou zložkou je tunicín, chemicky podobný celulóze. Plášť je výlučkom pokožky. Chorda je vyvinutá v chvostovej časti a to buď iba v larválnom štádiu alebo po celý život.
Pláštovce majú niektoré starobylé znaky, ktoré pozorujeme aj u bezchordátov: jednovrstvovú pokožku (u stavovcov je viacvrstvová), otvorenú cievnu sústavu, hermafrodizmus a možnosť nepohlavného rozmnožovania, ktoré je inak u chordátov veľmi zriedkavé. S chordátmi ich naopak spája napríklad chorda, nervová trubica vedúca po chrbtovej (dorzálnej) strane a žiabrové štrbiny. Dospelé formy žijú prisadnuto alebo voľne plávajú.
Hlavné triedy majú tieto znaky:
Toto je úplná systematika plášťovcov po úroveň rodu (pri posledných troch triedach je pokračovanie kliknutím na jednotlivé triedy).
Plášťovce (Urochordata, Tunicata):
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Plášťovce (taxón)
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Plášťovce (taxón)
Plášťovce (lat. Tunicata alebo Urochordata) sú podkmeň kmeňa chordátov (Chordata). Sú to výlučne morské živočíchy. Ich telo je obalené plášťom, ktorého základnou zložkou je tunicín, chemicky podobný celulóze. Plášť je výlučkom pokožky. Chorda je vyvinutá v chvostovej časti a to buď iba v larválnom štádiu alebo po celý život.
Pláštovce majú niektoré starobylé znaky, ktoré pozorujeme aj u bezchordátov: jednovrstvovú pokožku (u stavovcov je viacvrstvová), otvorenú cievnu sústavu, hermafrodizmus a možnosť nepohlavného rozmnožovania, ktoré je inak u chordátov veľmi zriedkavé. S chordátmi ich naopak spája napríklad chorda, nervová trubica vedúca po chrbtovej (dorzálnej) strane a žiabrové štrbiny. Dospelé formy žijú prisadnuto alebo voľne plávajú.
Ascidiacea (kozolnjaki)
Thaliacea (salpe)
Appendicularia (repati plaščarji)
Sorberacea
Plaščarji (znanstveno ime Tunicata) so vodne sesilne živali iz debla strunarjev. Lahko živijo posamično ali pa tvorijo kolonije. So filtratorji, hrano dobivajo s precejanjem morske vode. Prek nje poteka tudi razmnoževanje.
Strunarske znake (hrbtno struno, škržno črevo) imajo samo ličinke plaščarjev. Odrasle živali so v razvoju nazadovale in pri njih teh znakov več ne opazimo.
Wikimedijina zbirka ponuja več predstavnostnega gradiva o temi: PlaščarjiManteldjur (Urochordata; äldre även: Tunicata, tunikater) är en understam till stammen ryggsträngsdjur.
De finns över hela världen på havens, flodernas och sjöarnas botten. Några arter lever också på växternas yta. Kroppen omsluts av ett material, Tunica, som liknar cellulosa (utom i klassen appendikularier). Födan består av plankton. Med hårliknande celler skapar de en vattenström som forslar det näringsrika vattnet till munöppningen.
Endast larverna har ryggsträng som de använder för att simma till en lämplig plats att fästa vid. Efter att de fäst absorberas svans och ryggsträng.
Manteldjuren saknar, till skillnad från kraniedjur (Craniata) och lansettfiskar (Cephalochordata), hjärna.
I understammen finns omkring 3 000 arter som vanligen fördelas på följande klasser:
Denna djurrelaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Manteldjur (Urochordata; äldre även: Tunicata, tunikater) är en understam till stammen ryggsträngsdjur.
De finns över hela världen på havens, flodernas och sjöarnas botten. Några arter lever också på växternas yta. Kroppen omsluts av ett material, Tunica, som liknar cellulosa (utom i klassen appendikularier). Födan består av plankton. Med hårliknande celler skapar de en vattenström som forslar det näringsrika vattnet till munöppningen.
Endast larverna har ryggsträng som de använder för att simma till en lämplig plats att fästa vid. Efter att de fäst absorberas svans och ryggsträng.
Manteldjuren saknar, till skillnad från kraniedjur (Craniata) och lansettfiskar (Cephalochordata), hjärna.
Tulumlular (Urochordata) ya da Kuyruğu kordalılar, boyları 2–3 cm olan, kutuplardan ekvatora kadar denizlerin çeşitli derinliklerinde bulunan hayvanlardır. Yalnız larva döneminde notokorda bulunur ve kuyruk bölümündedir. Bu yüzden kuyruğu kordalılar (Urochordata) olarak adlandırılırlar. Vücut yüzeyinde bulunan selülozik örtü sebebiyle de tulumlular (Tunicata) olarak isimlendirilmişlerdir. Yaklaşık 1.000 çeşit türü olduğu düşünülmektedir.
Tulumlular (Urochordata) ya da Kuyruğu kordalılar, boyları 2–3 cm olan, kutuplardan ekvatora kadar denizlerin çeşitli derinliklerinde bulunan hayvanlardır. Yalnız larva döneminde notokorda bulunur ve kuyruk bölümündedir. Bu yüzden kuyruğu kordalılar (Urochordata) olarak adlandırılırlar. Vücut yüzeyinde bulunan selülozik örtü sebebiyle de tulumlular (Tunicata) olarak isimlendirilmişlerdir. Yaklaşık 1.000 çeşit türü olduğu düşünülmektedir.
Phân ngành Sống đuôi (danh pháp khoa học: Tunicata) là một phân ngành thuộc ngành động vật có dây sống. Phân ngành này từng một thời được gọi là Urochordata. Vài số loài sống thành từng cá thể riêng biệt, nhưng đa số tập hợp lại với nhau, nhiều khi thành một tập đoàn, một cá thể được gọi là zooid. Chúng là sinh vật biển ăn lọc. Những hóa thạch cổ nhất của Tunicata được ghi nhận vào thời kỳ đầu kỷ Cambri.
Phân ngành Sống đuôi (danh pháp khoa học: Tunicata) là một phân ngành thuộc ngành động vật có dây sống. Phân ngành này từng một thời được gọi là Urochordata. Vài số loài sống thành từng cá thể riêng biệt, nhưng đa số tập hợp lại với nhau, nhiều khi thành một tập đoàn, một cá thể được gọi là zooid. Chúng là sinh vật biển ăn lọc. Những hóa thạch cổ nhất của Tunicata được ghi nhận vào thời kỳ đầu kỷ Cambri.
Оболо́чники[1] (лат. Tunicata), или личиночнохо́рдовые[2] (лат. Urochordata) — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов[1]. Они распространены в морях по всему миру.
Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией из туницина, материала, похожего на целлюлозу. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой), другое для её выделения (клоакальный). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.
Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются однополым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»[2]): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.
В подтип включают следующие таксоны[3]:
Это заготовка статьи по зоологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.
Оболо́чники (лат. Tunicata), или личиночнохо́рдовые (лат. Urochordata) — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов. Они распространены в морях по всему миру.
被囊动物亚门（學名：Tunicata），舊稱尾索动物亚门（Urochordata[1][2]），是脊索动物门的一个亚门。本纲动物脊索和背神经管仅存于幼体尾部，成体退化消失。身体表面披有一层棕褐色植物性纤维质的囊包。全部是海洋动物。常见种类有各种海鞘和住囊虫，营自由生活或固着生活。有些种类有世代交替现象。
被囊动物與有頭類（包括盲鰻、七鰓鰻和有下頜的脊椎動物）相比較，與諸如文昌魚、棘皮動物、半索动物（hemichordates）、异涡虫（Xenoturbella）或其他無脊椎動物更密切相關[3][4][5]。
包括有被囊动物亚门和脊索動物的支序叫做嗅球類（Olfactores）支序[6][7]。
被囊动物亚门包括約莫三千個已描述的物種[8]，傳統上分成下列三個綱：
在2011年，一項有關濾食性海鞘及捕食性海鞘的分子支序親緣學研究將這些海鞘物種的rDNA進行排序，確認這些物種間的關係，原深水海鞘綱（Sorberacea）的成員都被併入到海鞘綱[9]的Molgulidae（英语：Molgulidae）科中[10][11]。儘管傳統的分類仍然接受，較新的證據認為海鞘綱其實仍然是一個由並系群組成的人造群組[12][13]。
有關本分類的化石物種從屬從來都不會沒有爭議：一來這些化石的年代非常久遠，難以保存；二來化石物種沒有現生種可透過分子生物學手段來分析，並借以釐清當中爭議。
被囊动物亚门（學名：Tunicata），舊稱尾索动物亚门（Urochordata），是脊索动物门的一个亚门。本纲动物脊索和背神经管仅存于幼体尾部，成体退化消失。身体表面披有一层棕褐色植物性纤维质的囊包。全部是海洋动物。常见种类有各种海鞘和住囊虫，营自由生活或固着生活。有些种类有世代交替现象。
尾索動物（びさくどうぶつ、Urochordata[1][2] または Tunicata[3]）とは、脊索動物門の下位分類群のひとつで、ホヤ類、タリア類、オタマボヤ類の3つの動物のグループの総称。被嚢動物やホヤ動物とも。すべて、海中に住み、プランクトンを濾過して食べる動物で、脊椎動物に近縁のグループである。ホヤ類は世界で2300種以上、タリア類、オタマボヤ類はそれぞれ数十種程度の現生種が知られている。
尾索動物の分類上の取り扱いについては、
場合などがあるが、最初の分類が主流である。詳しくは脊索動物を参照。
3つのグループ、ホヤ類、オタマボヤ類、タリア類では、その特徴は大きく異なるが、共通するのは、幼生の時期にオタマジャクシの形をしており、プランクトン生活をすること、その時期には、内臓などは頭部に、長い尾の部分に脊索や、背側神経索、筋肉が存在することである。この時期の幼生は尾を振って泳ぐことができる。脊索が尾部に存在することが、尾索動物の名の由来である。脊索とは、発生の過程で最初に現れる体の軸を作る構造で、同じ脊索動物門に属する脊椎動物でも発生の過程で一時的に形成される。いずれのグループも、脊椎動物とは異なり、背側神経索を中心とした中枢神経系は発達せず、脳を持たない。多くの種が雌雄同体であり、特にタリア類では有性世代と無性世代を繰り返す複雑な生活史をもつ。
ホヤ類では、オタマジャクシ型の幼生は成熟を前にして変態を行い固着性の成体となる。ホヤの幼生は海底にたどり着き、頭部を下にして付着すると、尾部は吸収され、同時に脊索や背側神経索も消滅する。また、頭部の構造も変化し、体全体を包む筋肉性の膜である被嚢（外套）があらわれる。この被嚢が、尾索動物の別名、被嚢動物の名前の由来である。ホヤ類の被嚢には入水口と出水口の2つの穴があり、被嚢を収縮させることで水流を起こし、被嚢内部のエラに酸素や餌となる微生物を含んだ新鮮な水流を送り込む。
タリア類でも、ホヤ類と同様に尾部が吸収され、体全体を包む被嚢が形成される変態が起こるが、ホヤ類のように海底に固着することはなく、一生をプランクトンとして過ごす。被嚢の出入口は体の前後方向にあり、外見は樽状である。被嚢の筋肉を収縮させることで、被嚢の中に水を通し、濾過して餌を摂ると同時に、ゆるやかな水流を起こして移動する。タリア類では特に、脊索の形成は痕跡的である。
オタマボヤ類では、成熟に伴うわずかな形態の変化はあるものの、基本的に成熟してもオタマジャクシ型を維持し、また脊索を終生維持しており、いわゆる幼形成熟（ネオテニー）をすると考えられている。これがオタマボヤの名前の由来である。オタマボヤ類は、被嚢は形成しないが、ゼラチン質を分泌し、体全体を包むカゴのようなものをつくり、その中で生活する。尾を振ることで内部に水流を起こし、微細なふるい状の分泌物に引っかかったものを餌にし、またその水流で移動する。
脊索、神経索の存在など、脊椎動物と比較的形態が似ていて、尾部の運動により移動できるのが幼生の時期だけであることから、脊椎動物は、尾索動物の幼生の形態に近いものから進化した、一種の幼形成熟であると主張する人もいる（Tokioka,T. 1971など）。しかし、もちろん、脊椎動物で神経管が失われた固着性の形態を持つ動物は知られておらず、仮説の域を出ていない。
尾索動物（びさくどうぶつ、Urochordata または Tunicata）とは、脊索動物門の下位分類群のひとつで、ホヤ類、タリア類、オタマボヤ類の3つの動物のグループの総称。被嚢動物やホヤ動物とも。すべて、海中に住み、プランクトンを濾過して食べる動物で、脊椎動物に近縁のグループである。ホヤ類は世界で2300種以上、タリア類、オタマボヤ類はそれぞれ数十種程度の現生種が知られている。
尾索動物の分類上の取り扱いについては、
尾索動物亜門として扱い、脊椎動物亜門、頭索動物亜門と合わせて脊索動物門とする 尾索動物亜門として扱い、頭索動物亜門と合わせて原索動物門とする 尾索動物門という独立の門として取り扱う場合などがあるが、最初の分類が主流である。詳しくは脊索動物を参照。
피낭동물(被囊動物, Tunicata)은 척삭동물의 한 부류로 미삭동물(尾索動物, Urochordata) 또는 미색동물로 더 알려져 있다. 암수한몸으로, 무성생식 또는 유성생식을 한다. 해초강, 탈리아강, 유형강으로 나뉘는데, 이들 중 해초강은 성체가 되면 고착생활을 한다. 이러한 고착성 동물의 유생은 꼬리 쪽에 척삭이 있어서 원삭동물의 성질을 뚜렷이 가지나, 성체가 되어 고착생활을 하게 되면 꼬리 부분이 퇴화되므로 결국 척삭도 없어진다. 이때 꼬리부분뿐만 아니라 체강·배설기·신경이나 소화관의 뒤쪽도 함께 퇴화된다. 우렁쉥이(멍게)·모래무치만두우렁쉥이·버섯유렁우렁쉥이·대추우렁쉥이·무화과곤봉우렁쉥이·붉은우렁쉥이·칠면조안장우렁쉥이·국화판우렁쉥이·보라판우렁쉥이·점우렁쉥이·미더덕·침우렁쉥이·바다술통·송곳살파 등이 여기에 속한다.
.jpg){kind=spacer}
