Dictyochophyceae

Die Dictyochophyceae sind ein Taxon von Einzellern aus der Gruppe der Stramenopilen (auch Heterokonta oder Chromista genannt).

Merkmale

Alle Vertreter sind Einzeller, selten bilden sie Aggregate oder Zellkolonien. Dictyochophyceae besitzen, wie die verwandten Gruppen (als Taxon Diatomista genannt), keine Zellwand, manchmal tragen die Zellen eine Hülle aus Zelluloseschüppchen. Viele Vertreter sind begeißelt, es ist dann immer nur eine funktionale Geißel vorhanden, die als Schleppgeißel wirkt (d. h. vorn ansetzt und die Zelle zieht), diese ist mit dreiteiligen Flimmerhärchen (Mastigonema) besetzt. Charakteristisch für die weitere Verwandtschaftsgruppe ist die Verankerung des Kinetosomen der Geißel, die teilweise reduziert ist, eine Verankerung aus Mikrotubuli fehlt ebenso wie eine Rhizoplast genannte Wurzel; dadurch sitzt der Kinetosom fast unmittelbar dem Zellkern auf. Der Kinetosom, gelegentlich ein Rudiment der zweiten Geißel (typisch für die, danach benannten, Heterokonta) sind vorhanden. Einige Vertreter besitzen ein Zellskelett aus amorphem Siliciumdioxid, andere sind nackt und oft amöbenartig beweglich, viele können Scheinfüßchen (Pseudopodien) ausstülpen. Die Chloroplasten sind durch einen gürtelförmigen einzelnen Pyrenoid gegliedert. Sie sind gelbgrün gefärbt, Pigmente sind die Chlorophylle a und c1 und c2, außerdem Carotinoide (aus der Gruppe der Xanthophylle), darunter Fucoxanthin Diatoxanthin und Diadinoxanthin. Bei einigen Vertretern sind die Plastiden teilweise rückgebildet und farblos, sie ernähren sich heterotroph, die anderen sind rein phototroph oder mixotroph. Augenflecken fehlen immer.

Die Gruppe ist durch morphologische und molekulare (genetische) Merkmale recht gut abgesichert, ihre Zusammengehörigkeit ist seit Anfang der 1990er Jahre bekannt. Nahe verwandt und mögliche Schwestergruppe sind die Pelagophyceae.

Systematik

Innerhalb der Klasse der Dictyochophyceae werden drei Ordnungen unterschieden:

• Dictyochales mit Silikat-Skelett zumindest in einem Lebensstadium, immer mit Chloroplasten. marin.
• Pedinellales: Flagellaten, nackt, mit organischen Schuppen oder Lorica genannter Zellhülle; Plastiden vorhanden oder fehlend, dann oft mit Greiftentakeln. marin und limnisch.
• Rhizochromulinales: vegetative Zellen sind amöboid, Zoosporen begeißelt; Plastiden vorhanden. Einzige Art ist Rhizochromulina marina.

Literatur

• Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A. D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Frederick W. Spiegel (2019): The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 4-119. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x (open access)
• Romain Derelle, Purificación López-García, Hélène Timpano, David Moreira (2016): A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles (=Heterokonts). Molecular Biology and Evolution 33 (11): 2890–2898. doi:10.1093/molbev/msw168 (open access).
• Thomas Cavalier-Smith (2018): Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. Protoplasma 255: 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3
• Robert A. Andersen (2004): Biology and Systematics of the Heterokont and Haptophyte Algae. American Journal of Botany 91 (10): 1508–1522.
• G.W. Saunders, D. Potter, M.P. Paskind, R.A. Andersen (1995): Cladistic analyses of combined traditional and molecular data sets reveal an algal lineage. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA 92 (1): 244-248. doi:10.1073/pnas.92.1.244. (open access).

Weblinks

• Class Dictyochophyceae in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2019. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway (www.algaebase.org). abgerufen am 15. Mai 2019.

Dictyochophyceae sensu lato is a photosynthetic lineage of heterokont algae.^[1][2]

Taxonomy

• Class Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.^[3][4]
  • Subclass Sulcophycidae Cavalier-Smith 2013
    • Order Olisthodiscales Cavalier-Smith 2013
      • Family Olisthodiscaceae Cavalier-Smith 2013
    • Order Sulcochrysidales Cavalier-Smith 2013
      • Family Sulcochrysidaceae Cavalier-Smith 2013
  • Subclass Alophycidae Cavalier-Smith 2006 [Dictyochia Haeckel 1894 sensu Cavalier-Smith 1993]
    • Infraclass Pelagophycia Andersen & Saunders 1993 emend. 1995 stat. nov. [Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993]
      • Order Pelagomonadales Andersen & Saunders 1993
        • Family Pelagomonadaceae Andersen & Saunders 1993
      • Order Sarcinochrysidales Gayral & Billard 1977
        • Family Sarcinochrysidaceae Gayral & Billard 1977
    • Infraclass Actinochrysia Cavalier-Smith 1995 stat. nov. 2006 (Axodines Patterson, 1994; Actinochrysea Cavalier-Smith 1995; Actinochrysophyceae Cavalier-Smith 1995; Dictyochophyceae Silva 1980 emend. Moestrup, 1995]
      • Superorder Silicoflagellata Borgert 1890 sensu Lemmermann, 1901 emend. Moestrup 1995 [Silicophycidae Rothmaler 1951; Silicoflagellida; Silicomastigota; Dictyochidae Haeckel 1894; Dictyochophycidae; Dictyochea; Dictyochophyceae Silva 1980 s.s.]
        • Order Florenciellales Eikrem, Edvardsen & Throndsen 2007
          • Family Florenciellaceae
        • Order Dictyochales Haeckel 1894
          • Family Dictyochaceae Lemmermann 1901
      • Superorder Abodines Patterson 2001 [Abaxodinae Mikrjukov 2001; Pedinellidae Cavalier-Smith 1986]
        • Order Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek 1994
          • Family Rhizochromulinaceae O’Kelly & Wujek 1994
        • Order Pedinellales Zimmermann, Moestrup & Hällfors 1984 [Actinomonadineae Cavalier-Smith 2006; Ciliophryineae Febvre-Chevalier ex Cavalier-Smith 2006]
          • Family Cyrtophoraceae Pascher 1911
          • Family Pedinellaceae Pascher 1910 [Actinomonadaceae Kent 1880; Ciliophryidae Poche, 1913]

References

Dictyochophyceae o axodines es una clase de algas unicelulares que se encuadra en el filo Ochrophyta del reino Protista.^[2]​^[3]​^[4]​ Se caracterizan por ser esféricos (algunos están fijos al sustrato por un pedúnculo) y disponer de tentáculos o axopodios soportados por tríadas de microtúbulos que parten de la superficie del núcleo celular y que irradian alrededor de la célula. Otra característica distintiva es la presencia de un único flagelo soportado por un eje interno que se extiende en forma de ala y cuya raíz carece de la estructura encontrada en otros grupos con los que están relacionados. Viven tanto en aguas continentales como marinas y en el suelo. Algunos tienen cloroplastos y son fotosintéticos, mientras que otros son heterótrofos o mixotrofos, alimentándose de pequeños protistas. Se conocen unas 15 especies en este grupo.^[5]​

Grupos

Dictyochophyceae comprende los siguientes órdenes:

• Dictyochales (= Silicoflagellata). Es el grupo más notable, pues son fotosintéticos y forman parte del fitoplancton marino. Sus miembros forman esqueletos silíceos y son bien conocidos como fósiles.

• Pedinellales. Se encuentran en agua dulce o marina y la mayoría de los géneros son sésiles, fijándose al sustrato por unos tallos posteriores. Incluye tanto géneros con cloroplastos como otros que los han perdido y su alimentación se realiza enteramente por fagocitosis. Los géneros coloreados son Pedinella, Apedinella, Pseudopedinella y Mesopedinella, mientras que los que carecen de ellos son Palatinella, Actinomonas, Pteridomonas y Ciliophrys. El flagelo está situado en parte anterior de la célula rodeado por los tentáculos, que a menudo son utilizados para capturar a pequeñas presas que son atraídas por la corriente que generan.

• Rhizochromulinales. Por último, el ameboide marino Rhizochromulina se incluye en esta clase sobre la base de la estructura de sus zoosporas.

Los pedineleales coloreados originalmente fueron originalmente una familia de algas doradas, su relación con los silicoflagelados llegó a ser evidente un poco más tarde y Patterson los agrupó, mientras que Cavalier-Smith definió la clase Actinochrysophyceae para incluir a todos ellos. Anteriormente Actinophryida se incluía aquí, pero ahora constituye un grupo independiente.

Referencias

Les Dictyochophyceae sont une classe d’algues de l’embranchement des Ochrophyta.

Liste des ordres

Selon AlgaeBase (15 jan. 2022)^[2] :

• ordre des Cladotestales Tsumura
• ordre des Dictyochales Haeckel
• ordre des Florenciellales Eikrem, Edvardsen & Throndsen
• ordre des Pedinellales Zimmermann, Moestrup & Hällfors
• ordre des Rhizochromulinales C.J.O'Kelly & D.E.Wujek
• ordre Dictyochophyceae incertae sedis ; 10 genres
  • Bukryella, Cannopilus, Corbisema, Crassicorbisema, Distephanopsis, Eunaviculopsis, Paracannopilus, Phyllodictyocha, Pseudorocella et Variramus

Selon Paleobiology Database (12 août 2017)^[3] :

• ordre des Dictyochales

Selon World Register of Marine Species (12 août 2017)^[4] :

• sous-classe des Alophycidae
• sous-classe des Pinguiophycidae
• ordre des Dictyochales
• ordre des Dictyochophyceae incertae sedis
• ordre des Florenciellales
• ordre des Rhizochromulinales

Selon World Register of Marine Species (12 août 2017)^[4] :

• ordre des Dictyochales
• ordre des Dictyochophyceae incertae sedis
• ordre des Florenciellales
• ordre des Pedinellales
• ordre des Pinguiochrysidales
• ordre des Rhizochromulinales
• ordre des Silicoflagellata

Notes et références

Dictyochophyceae (também conhecidas por axodines ou axodinas) é uma linhagem de algas unicelulares heterocontes fotossintéticas^[2][3] geralmente consideradas ao nível taxonómico de classe. O táxon na sua presente configuração é o grupo irmão das Pelagophyceae.^[4][5][6]

Descrição

As Dictyochophyceae (ou axodines) são uma classe de algas unicelulares que se enquadra entre os protistas do filo Heterokonta.^[7][8][9] Os membros deste agrupamento taxonómico caracterizam-se por ser esféricos (alguns ocorrem fixos ao substrato por um pedúnculo) e apresentar minúsculos tentáculos, os axopódios, suportados por tríadas de microtúbulos que partem da superfície do núcleo celular e irradiam em torno da célula.

Outra característica distintiva é a presença de um único flagelo suportado por um eixo interno que se estende em forma de asa e cuja raiz carece da estrutura encontrada em outros grupos com os quais está filogeneticamente relacionado.

Estes organismos ocorrem tanto em águas continentais como nas águas marinhas e no solo. Alguns agrupamentos apresentam cloroplastos e são fotossintéticos, enquanto que outros são heterotróficos ou mixotróficoso, alimentando-se de pequenos protistas. São conhecidas cerca de 15 espécies neste grupo.^[10]

Taxonomia e sistemática

Na sua presente circunscrição taxonómica a classe Dictyochophyceae inclui as seguintes subclasses e ordens:

• Dictyochales (= Silicoflagellata) — é o grupo mais conhecido, fotossintético e formando parte do fitoplâncton marinho, com a generalidade dos seus membros a formar esqueletos silícicos bem conhecidos como fósseis;
• Pedinellales — ocorrem em água doce ou marinha e a maioria dos géneros são sésseis, fixando-se ao substrato por um pedúnculo posterior. Inclui tanto géneros com cloroplastos como outros que os perderam e ficaram reduzidos a alimentação inteiramente por fagocitose. Os géneros fotossintéticos são Pedinella, Apedinella, Pseudopedinella e Mesopedinella, enquanto que os que carecem inteiramente de cloroplastos são Palatinella, Actinomonas, Pteridomonas e Ciliophrys. O flagelo está situado na parte anterior da célula, rodeado pelos tentáculos, que frequentemente são utilizados para capturar pequenas presas que são arrastadas pela corrente que eram;
• Rhizochromulinales — esta grupo inclui apenas o amebóide marinho Rhizochromulina, aqui incluído com base na estrutura dos seus zoósporos;
• Florenciellales — o grupo inclui heterocontes falgelados pertencentes aos géneros Pseudochattonella, Florensiella e Luteocerasus.^[11]

Em classificações mais antigas era comum considerar Dictyochophyceae sensu lato de forma a incluir as seguintes ordens:

• Classe Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.^[12][13]
  • Subclasse Sulcophycidae Cavalier-Smith 2013
    • Ordem Olisthodiscales Cavalier-Smith 2013
      • Família Olisthodiscaceae Cavalier-Smith 2013
    • Ordem Sulcochrysidales Cavalier-Smith 2013
      • Família Sulcochrysidaceae Cavalier-Smith 2013
  • Subclasse Alophycidae Cavalier-Smith 2006 [Dictyochia Haeckel 1894 sensu Cavalier-Smith 1993]
    • Infraclasse Actinochrysia Cavalier-Smith 1995 stat. nov. 2006 (Axodines Patterson, 1994; Actinochrysea Cavalier-Smith 1995; Actinochrysophyceae Cavalier-Smith 1995; Dictyochophyceae Silva 1980 emend. Moestrup, 1995]
      • Superordem Silicoflagellata Borgert 1890 sensu Lemmermann, 1901 emend. Moestrup 1995 [Silicophycidae Rothmaler 1951; Silicoflagellida; Silicomastigota; Dictyochidae Haeckel 1894; Dictyochophycidae; Dictyochea; Dictyochophyceae Silva 1980 s.s.]
        • Ordem Florenciellales Eikrem, Edvardsen & Throndsen 2007
          • Família Florenciellaceae
        • Ordem Dictyochales Haeckel 1894
          • Família Dictyochaceae Lemmermann 1901
      • Superordem Abodines Patterson 2001 [Abaxodinae Mikrjukov 2001; Pedinellidae Cavalier-Smith 1986]
        • Ordem Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek 1995
          • Família Rhizochromulinaceae O’Kelly & Wujek 1995
        • Ordem Pedinellales Zimmermann, Moestrup & Hällfors 1984 [Actinomonadineae Cavalier-Smith 2006; Ciliophryineae Febvre-Chevalier ex Cavalier-Smith 2006]
          • Família Cyrtophoraceae Pascher 1911
          • Família Pedinellaceae Pascher 1910 [Actinomonadaceae Kent 1880; Ciliophryidae Poche, 1913]

Os Pedinellales com cloroplastos foram originalmente considerados uma família de algas douradas, com uma relação com os silicoflagelados que levou a ser incluídos entre aqueles. Posteriormente foi definida a classe Actinochrysophyceae para os incluir a todos. Anteriormente Actinophryida era aqui incluída, mas presentemente constitui um grupo independente.

Referências

Dictyochophyceae är en klass encelliga alger inom gruppen heterokonter. Tillsammans med gulgrönalgerna (Xanthophyceae) är Dictyochophyceae relativt unika bland algerna i att ha amöbaliknande celler, vid sidan av mer runda former. Celler kan vara både frisimmande och fastsittande (sessila). Övergång mellan formerna kan till exempel triggas av mekaniska stimuli. Klassen innehåller både sötvattenslevande och marina alger. Vissa arter är autotrofer (till exempel Apedinella), andra är mixotrofa (till exempel Pedinella) medan ytterligare andra är heterotrofer (till exempel Ciliophrys och Pteridomonas).^[2][3] Totalt finns 55 medlemmar i klassen.^[1]

Ordningen Dictyocales är även känd som kiselflagellater, och är en ordning kosmopolitiska av marina alger vars betydelse är störst i kyligare hav. Dessa har ett skelett av kiselstavar utanför cytoplasman.^[2]

Generellt härstammar kloroplasterna från sekundär endosymbios (likt flertalet heterokont-alger), men kiselflagellaten Dictyocha speculum har kloroplaster som verkar härstamma från tertiär endosymbios genom att en fästalg (Haptophyta) tagits upp.^[2][4]

Vissa heterotrofa släkten (till exempel Pteridomonas) har rester av kloroplaster vilka förlorat förmågan till fotosyntes och blivit leukoplaster. Dessa är små, omkring 400 nm. Tidigare antogs att dessa alger ha förlorat kloroplasterna helt och hållit, en teori som nu behövts omprövas.^[3]

Ordningar, familjer och släkten

• Ordning Pedinellales
  • Familj Pedinellaceae
    • Släkte Actinomonas
    • Släkte Apedinella
    • Släkte Ciliophrys
    • Släkte Mesopedinella
    • Släkte Parapedinella
    • Släkte Pedinella
    • Släkte Pseudopedinella
    • Släkte Pteridomonas
  • Familj Cyrtophoraceae
    • Släkte Cyrtophora
    • Släkte Palatinella

• Ordning Dictyochales - kiselflagellater
  • Familj Dictyochaceae
    • Släkte Bachmannocena
    • Släkte Dictyocha
    • Släkte Distephanus
    • Släkte Mesocena
    • Släkte Naviculopsis
    • Släkte Octactis

• Ordning Florenciellales
  • • Släkte Florenciella
    • Släkte Pseudochattonella

• Ordning Rhizochromulinales
  • Familj Rhizochromulinaceae
    • Släkte Rhizochromulina

• Övriga släkten
  • • Släkte Distephanopsis
    • Släkte Vallacerta
    • Släkte Variramus

Uppställningen följer Algaebase.^[1]

Referenser

1. ^ [a b c] Algaebase http://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4330 2012-04-08
2. ^ [a b c] R.E. Lee. Phycology. Fourth Edition. Cambridge. 2008. pp. 413-423
3. ^ [a b] Hiroshi Sekiguchi, Mayumi Moriya, Takeshi Nakayama, Isao Inouye. Vestigial Chloroplasts in Heterotrophic Stramenopiles Pteridomonas danica and Ciliophrys infusionum (Dictyochophyceae). Protist. 153(2) 157-167. 2002.
4. ^ Niels Daugbjerg, Peter Henriksen. Pigment Composition and Rbcl Sequence Data from the Silicoflagellate Dictyocha Speculum: A Heterokont Alga With Pigments Similar to Some Haptophytes. Journal of Phycology. 37(6). 1110-1120. 2002.