nomes no trilho de navegação
Bağırsaqsız turbellarilər (lat. Acoela) — ilkağızlılar yarımbölməsinin acoelomorpha tipinə aid heyvan sinfi. Əvvəllər kirpikli qurdların (Turbellaria) dəstəsi kimi baxılırdı [1].
Symsagittifera roscoffensis ən çöx öyrənilmiş növüdür.
20-dən çox fəsiləsi var:[2]
Bağırsaqsız turbellarilər (lat. Acoela) — ilkağızlılar yarımbölməsinin acoelomorpha tipinə aid heyvan sinfi. Əvvəllər kirpikli qurdların (Turbellaria) dəstəsi kimi baxılırdı .
Symsagittifera roscoffensis ən çöx öyrənilmiş növüdür.
Els acels (Acoela) constitueixen un ordre d'animals tractats ja sia com un grup de nematodes[1] o com una de les dues classes de l'embrancament Acoelomorpha, que conté gairebé la majoria de les espècies d'aquest fílum. Conté unes 20 famílies.
Són els animals bilateris més primitius i són útils per estudiar-ne el desenvolupament evolutiu.[2][3] L'espècie millor estudiada és l'europea Symsagittifera roscoffensis.
Els acels (Acoela) constitueixen un ordre d'animals tractats ja sia com un grup de nematodes o com una de les dues classes de l'embrancament Acoelomorpha, que conté gairebé la majoria de les espècies d'aquest fílum. Conté unes 20 famílies.
Són els animals bilateris més primitius i són útils per estudiar-ne el desenvolupament evolutiu. L'espècie millor estudiada és l'europea Symsagittifera roscoffensis.
Die Acoela (von griechisch κοῖλος koilos „hohl“ mit der Vorsilbe, ἀ(v)- a-, „ohne“) sind eine Gruppe kleiner, abgeplattet wurmartiger Organismen. Sie zählen zu den Bilateria, den vielzelligen Tieren mit bilateral (beidseitig) symmetrischem Körper und einfachem Körperbau. Lange Zeit wurde vermutet, die Acoela wären die einfachsten heute noch lebenden Bilateria und könnten als Modellorganismus für die Entstehung dieser Gruppe dienen. Später wurde erkannt, dass sie mit anderen „wurmartigen“ Organismen zum Tierstamm der Xenacoelomorpha gehören. Die Acoela umfassen etwa 400 Arten, die vorwiegend die Meeresböden bewohnen.
Acoela sind meist abgeplattete, zweiseitig symmetrische Tiere mit einer Körperlänge von wenigen Millimetern. Die meisten Arten sind durchsichtig oder milchig durchscheinend, einige sind aber durch Pigmente, durch Rhabdoide genannte, aus Drüsensekreten gebildete Körperchen oder durch endosymbiontische einzellige Algen kräftig gefärbt. Acoela sind je nach ihrer Lebensweise unterschiedlich geformt, von breiten und flachen, auf Hartsubstraten wie Steinen umherkriechenden bis zu langgestreckt wurmförmigen, im Sand grabenden Arten.
Der Name Acoela ist abgeleitet davon, dass die Tiere kein Darmlumen besitzen. Der gesamte Darm ist lückenlos angefüllt mit Zellen, die einen ungeteilten Zellverband (ein Syncytium) bilden. Auch der Raum zwischen dem Darm und der Körperwand ist von parenchymatischem Gewebe ausgefüllt, eine als Hydroskelett wirksame Leibeshöhle (ein Coelom) ist nicht vorhanden. Die Zellen der einschichtigen Epidermis tragen auf der Außenseite zahlreiche Wimpern (Zilien), mit denen die Tiere über die Oberfläche gleiten. In die Körperwand sind zahlreiche einzellige Schleimdrüsen eingelagert. Unter der Epidermis liegt ein Muskelschlauch mit zahlreichen Längs-, Quer- und Diagonalmuskeln, die die Bewegung unterstützen und dem Tier Formänderungen ermöglichen. Charakteristisch für die Gruppe ist ein Schweresinnesorgan (eine Statozyste) nahe dem Vorderende, sie besteht aus einer mit Sinneszellen ausgekleideten Kapsel, in die ein Statolith eingelagert ist. Einige Arten besitzen einfache, paarige Augenflecken, bei vielen anderen wird ein unspezifischer Hautlichtsinn ohne besondere Sinnesorgane angenommen. Zahlreiche Regionen der Körperoberfläche tragen einzeln sitzende Sinneszellen mit im Detail unbekannter Funktion. Das Nervensystem besteht aus drei bis fünf Paaren von Nervenzellsträngen, die den Körper in Längsrichtung durchziehen, und einem einfachen Gehirn am Vorderende; dieses kann ringförmig, zylindrisch oder zweilappig geformt sein. Der Mund der Tiere liegt meist in der Mitte der Bauchseite (wie bei den Strudelwürmern), seine Lage ist aber zwischen den verschiedenen Arten hoch variabel, er kann überall zwischen dem Vorder- und dem Hinterende liegen. Einige Arten besitzen einen mit Muskeln versehenen Schlund (Pharynx). Der Darm ist, wie oben beschrieben, von Zellgewebe ausgefüllt und besitzt kein Epithelium und keine Drüsen. Ein After und Ausscheidungsorgane irgendwelcher Art wurden nicht nachgewiesen.
Acoela sind simultane Zwitter mit männlichen und weiblichen Keimzellen. Die Position der männlichen (Testes) und der weiblichen (Ovarien) Keimdrüsen ist variabel; diese sind in der Regel einzeln in andere Gewebe eingelagert und nicht zu besonderen Organen zusammengeschlossen. Die entwickelnden Spermien werden in Kanälen gesammelt und dem Begattungsorgan zugeleitet. Diese kann komplizierte Form mit spezialisierten Drüsen, Muskeln und sklerotisierten Hartteilen besitzen, bei einigen Arten ist aber nur eine einfache Gonopore vorhanden. Die weiblichen Organe sind taschenartig eingesenkt (Bursa mit Samenbehältern) oder ebenfalls einfach. Spermien werden aber nie ins freie Wasser abgegeben, die Befruchtung erfolgt nach einer Kopulation immer intern. Viele Arten können sich alternativ auch asexuell, durch Querteilung mit (Paratomie) oder ohne (Architomie) vorangehende Differenzierung der Organe, oder durch Sprossung fortpflanzen. Die meisten Arten besitzen auch nach Verletzungen hohes Regenerationsvermögen.[1]
Die meisten Arten der Acoela sind räuberische, frei lebende Bodenbewohner im Meer. Aus dem Süßwasser sind nur zwei Arten bekannt. Einige Arten leben im Verdauungssystem von Stachelhäutern (Echinodermata), ob es sich bei ihnen möglicherweise um Parasiten handelt, ist unbekannt. Acoela ernähren sich von kleinen Organismen, je nach Art von Bakterien und einzelligen Algen bis hin zu kleinen Krebstieren, Muscheln und Würmern. Von einigen Arten ist Kannibalismus bekannt. Einige Arten sind in ihrer Ernährung abhängig von endosymbiontischen, Photosynthese durchführenden Organismen, Zoochlorellen oder Zooxanthellen.[1]
Die Gruppe umfasst nach kombinierten morphologischen und genetischen Daten fünf Familien der sogenannten „niederen“ Acoela und sechs Familien mit stärker abgewandeltem Körperbau, die zusammen die Crucimusculata (benannt nach quer angeordneten Muskeln auf der Ventralseite) bilden.[2]
Die Position einiger monotypischer, selten gefundener Familien ist unklar
Traditionell wurden die Acoela zunächst als ungewöhnliche, einfach gebaute Angehörige des Tierstamms der Plattwürmer (Plathelminthes) betrachtet. Einige der früheren Bearbeiter verglichen ihren Bau mit einer Planula, der charakteristischen Larvenform der Nesseltiere. Demnach wären alle höheren Tiere, die Bilateria, aus der direkten Entwicklung (einer Neotenie) einer Planulalarve, die das dazugehörende Adultstadium aufgegeben hätte, entstanden. Die Acoela wären dieser Hypothese nach die direkten Nachfahren eines solchen Organismus sowie die einfachsten Bilateria und Schwestergruppe aller übrigen Bilateria. Diese Position schien zunächst durch genetische Untersuchungen[3] und den Besitz von nur drei Hox-Genen[4], die für den grundlegenden Körperbauplan wesentlich sind, gestützt zu werden.
Da die Acoela nur wenige, zwischen den Arten hoch variable und nicht durch Hartteile verstärkte Strukturen besitzen, war ihre Einordnung nach morphologischen Kriterien aber immer schwierig. Erst durch elektronenmikroskopische Untersuchungen, vor allem auch des Feinbaus der Spermien, wurden begründete Hypothesen ermöglicht. Die heutige Auffassung über die Verwandtschaftsverhältnisse beruht aber vor allem auf dem Vergleich homologer Genabschnitte.
Diesen neueren Erkenntnissen zufolge sind die Acoela nicht die Schwestergruppe der (anderen) Bilateria. Wie schon vorher anhand morphologischer Merkmale vermutet worden war, bilden die Nemertodermatida, neun Arten kleiner wurmförmiger Organismen, die im Lückensystem (Interstitial) zwischen den Sandkörnern an Küsten und auf dem Meeresgrund leben, ihre Schwestergruppe[5], die gemeinsame Klade wird Acoelomorpha genannt. Diese gehören unerwarteterweise mit den rätselhaften Xenoturbellida (den Arten der Gattung Xenoturbella) in einen eigenen Tierstamm, der (mit dem Kofferwort) Xenacoelomorpha benannt worden ist.[6] Die Xenacoelomorpha galten zunächst wahrscheinlich als Neumünder (Deuterostomia), gehörten demnach also in die Großgruppe, der auch die Chordatiere (und damit auch der Mensch) angehört. Inzwischen erscheint es wahrscheinlicher, dass sie die Schwestergruppe der anderen Bilateria sind[7]. Ob der Körperbau der Acoela, und der Xenacoelomorpha insgesamt, einen basalen (primären) Zustand innerhalb der Bilateria darstellt oder eher auf eine sekundäre Vereinfachung zurückgeht, ist also bis heute eine offene Frage[1][8].
Die Acoela (von griechisch κοῖλος koilos „hohl“ mit der Vorsilbe, ἀ(v)- a-, „ohne“) sind eine Gruppe kleiner, abgeplattet wurmartiger Organismen. Sie zählen zu den Bilateria, den vielzelligen Tieren mit bilateral (beidseitig) symmetrischem Körper und einfachem Körperbau. Lange Zeit wurde vermutet, die Acoela wären die einfachsten heute noch lebenden Bilateria und könnten als Modellorganismus für die Entstehung dieser Gruppe dienen. Später wurde erkannt, dass sie mit anderen „wurmartigen“ Organismen zum Tierstamm der Xenacoelomorpha gehören. Die Acoela umfassen etwa 400 Arten, die vorwiegend die Meeresböden bewohnen.
Los Acoela son un embrancament de vèrms marins liures (pas parasits). Longtemps, foguèron considerats coma de Platyhelminthes.
Son plaçats a la base dels Bilateria coma los Nemertodermatida amb los quals son estats raprochats dins los Acoelomorpha. quatre cents espècias son conegudas.
Acoela
Los Acoela son un embrancament de vèrms marins liures (pas parasits). Longtemps, foguèron considerats coma de Platyhelminthes.
Son plaçats a la base dels Bilateria coma los Nemertodermatida amb los quals son estats raprochats dins los Acoelomorpha. quatre cents espècias son conegudas.
Aцели (Аcoelа) (од грчки: άκοιλα, без празнина ) — ред на мали и едноставни без'рбетници од коленото Xenacoelomorpha, базална група на двострани животни, кои наликуваат на сплесканите црви. Во минатото тие биле класифицирани како ред на трепчести црви.[1] [2]
Aцели (Аcoelа) (од грчки: άκοιλα, без празнина ) — ред на мали и едноставни без'рбетници од коленото Xenacoelomorpha, базална група на двострани животни, кои наликуваат на сплесканите црви. Во минатото тие биле класифицирани како ред на трепчести црви.
Acoela, or the acoels, is an order of small and simple invertebrates in the subphylum Acoelomorpha of phylum Xenacoelomorpha, a deep branching bilaterian group of animals, which resemble flatworms. Historically they were treated as an order of turbellarian flatworms.[1][2]
The etymology of "acoel" is from the Ancient Greek words ἀ (a), the alpha privative, expressing negation or absence, and κοιλία (koilía), meaning "cavity".[3][4] This refers to the fact that acoels have a structure lacking a fluid-filled body cavity.
Acoels are very small flattened worms, usually under 2 millimetres (0.079 in) in length, but some larger species, such as Symsagittifera roscoffensis, may reach up to 15 millimetres (0.59 in).[5] They are bilaterally symmetric and microscopic.[6]
They are found worldwide in marine and brackish waters, usually having a benthic lifestyle, although some species are epibionts.[7] Two species, Limonoposthia polonica and Oligochoerus limnophilus, lives in freshwater.[8]
Members of the class Acoela lack a conventional gut, so that the mouth opens directly into the mesenchyme, i.e., the layer of tissue that fills the body.[9][10] Digestion is accomplished by means of a syncytium that forms a vacuole around ingested food. There are no epithelial cells lining the digestive vacuole, but there is sometimes a short pharynx leading from the mouth to the vacuole. All other bilateral animals (apart from tapeworms) have a gut lined with epithelial cells. As a result, the acoels appear to be solid-bodied.
As the basal lineage of bilateral animals, the Acoela provide interesting insights into early animal evolution and development.[11][12] The most thoroughly studied animal in this group is the species Isodiametra pulchra. Acoela used to be classified in the phylum Platyhelminthes. However, Acoela was separated from this phylum after molecular analyses showed that it had diverged before the three main bilaterian clades had formed.
The following sub-taxa are recognised in the order Acoela:[13]
Neochildia fusca, a member of Convolutidae (= Anaperidae) Acoela, or the acoels, is an order of small and simple invertebrates in the subphylum Acoelomorpha of phylum Xenacoelomorpha, a deep branching bilaterian group of animals, which resemble flatworms. Historically they were treated as an order of turbellarian flatworms.
The etymology of "acoel" is from the Ancient Greek words ἀ (a), the alpha privative, expressing negation or absence, and κοιλία (koilía), meaning "cavity". This refers to the fact that acoels have a structure lacking a fluid-filled body cavity.
Los acelos (Acoela, gr. "sin cavidad") son una clase de animales bilaterales, aplanados, que anteriormente se consideraron platelmintos[1] y que en la actualidad tienden a considerarse deuteróstomos simplificados estrechamente emparentados con los ambulacrarios.[2] Poseen un sistema nervioso simple y un saco intestinal sin salida. Se conocen más de 400 especies agrupadas en unas 20 familias.[3]
Los acelos (Acoela, gr. "sin cavidad") son una clase de animales bilaterales, aplanados, que anteriormente se consideraron platelmintos y que en la actualidad tienden a considerarse deuteróstomos simplificados estrechamente emparentados con los ambulacrarios. Poseen un sistema nervioso simple y un saco intestinal sin salida. Se conocen más de 400 especies agrupadas en unas 20 familias.
Acœles
Les Acèles ou Acœles (Acoela) sont une classe de vers marins libres (non parasites). Ils ont été longtemps considérés comme des Platyhelminthes.
Ils sont placés à la base des Bilateria comme les Nemertodermatida avec lesquels ils ont été regroupés dans les Acoelomorpha (parfois dans les Deutérostomiens). Quatre cents espèces sont connues.
Acœles
Les Acèles ou Acœles (Acoela) sont une classe de vers marins libres (non parasites). Ils ont été longtemps considérés comme des Platyhelminthes.
Ils sont placés à la base des Bilateria comme les Nemertodermatida avec lesquels ils ont été regroupés dans les Acoelomorpha (parfois dans les Deutérostomiens). Quatre cents espèces sont connues.
Gli Aceli rappresentano un gruppo di invertebrati dalla controversa posizione tassonomica. Tradizionalmente inclusi nel phylum dei Platelminti, recenti studi biomolecolari hanno dimostrato che rappresentano il più basso livello evolutivo dei Bilateri, gli animali a simmetria bilaterale. Evidenze nella morfologia e nello sviluppo di questi organismi confermerebbero tale conclusione.
Acoela is een van de twee klassen der Acoelomorpha. De klasse telt 21 families.[1] Acoela zijn heel klein (ongeveer 3 mm lang) en hebben een eenvoudigere structuur dan de Platyhelminths.
Het spijsverteringsstelsel van Acoela is niet ver ontwikkeld. Ze hebben namelijk geen holle darm, maar de binnenste laag van hun endoderm bevat weefsel dat instaat voor de vertering van voedsel.[2] Dit mesoderm bestaat uit een beperkt aantal celtypes, namelijk uit myocyten (cellen die geassocieerd zijn met geslachtsklieren) en neoblasts.[3]
Het uitscheidingsstelsel heeft een enkele opening die overeenkomt met de mond van andere Bilateria. Toch zijn nefridia en een bloedvaatstelsel afwezig.
Acoela kunnen goed op elkaar afstemmen (coördinatie). Dit hebben ze te danken aan hun zenuwnetwerk. Hun zenuwbundels zijn moeilijk zichtbaar en hersenen zijn minimaal ontwikkeld, in tegenstelling tot de Platwormen.[2] Chemisch gezien zijn hersenen van Acoela abnormaal ontwikkeld.
De spieren vormen een orthogon, samengesteld uit lengte- en kringspieren die het hele lichaam omringen.[4]
Acoela is een van de twee klassen der Acoelomorpha. De klasse telt 21 families. Acoela zijn heel klein (ongeveer 3 mm lang) en hebben een eenvoudigere structuur dan de Platyhelminths.
Multimedia w Wikimedia Commons Wirki bezjelitowe (Acoela z łac. acoela – bezjelitowe) – grupa małych, bezkręgowych, wirkokształtnych zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) charakteryzujących się prawie całkowitym brakiem macierzy pozakomórkowej oraz brakiem jelita. Tradycyjnie uważane były za jeden z rzędów wirków, obecnie są uznawana za odrębny typ.
Są to gatunki morskie, zwykle kilkumilimetrowej długości (od 0,5 do 10 mm), spłaszczone grzbieto-brzusznie, jak płazińce. Odcinek głowowy jest słabo zaznaczony. Występuje tylko otwór gębowy lub otwór gębowy i prosta gardziel usytuowana po stronie brzusznej. Brak jelita, struktur wydalniczych oraz układu rozrodczego. Funkcję trawienną pełni nabłonek endodermalny. W worze powłokowym znajdują się otwory płciowe wyprowadzające gamety z parenchymy. Brak stadium larwalnego. Układ nerwowy zbudowany jest tylko z części subepidermalnej i submuskularnej. Niewielkie zagęszczenia sieci w odcinku głowowym, od którego biegną pnie podłużne połączone licznymi spoidłami poprzecznymi. Posiadają oczka i narząd równowagi w postaci statocyst. U gatunków żyjących w symbiozie z zoochlorellami może zanikać układ pokarmowy.
Wirki bezjelitowe są prawdopodobnie blisko spokrewnione z Nemertodermatida. Te drugie mają proste jelito, a ich plemniki mają jedną wić. Obydwie grupy bywają łączone w hipotetyczny klad Acoelomorpha, który według niektórych badań jest taksonem parafiletycznym, a Acoela i Nemertodermatida klasyfikowano jako odrębne typy[2]. Sugerowano, że Acoela mogą należeć do Lophotrochozoa, gdzie są najbliżej spokrewnione z Gnathostomulida[3]. Inne analizy wspierają jednak monofiletyzm Acoelomorpha i wskazują na ich bliskie pokrewieństwo z Xenoturbellida (hipotetyczny klad obejmujący te dwie grupy został nazwany przez Philippe'a i wsp. Xenacoelomorpha), choć pozycja filogenetyczna takiego kladu pozostaje niejasna – według badań Hejnola i współpracowników (2009) stanowią one najbardziej bazalną linię ewolucyjną Bilateria[4], podczas gdy według analiz przeprowadzonych przez Philippe'a i in. są bazalną linią wtóroustych (Deuterostomia) – druga z tych hipotez zakłada utratę cech obecnych u ostatniego wspólnego przodka Deuterostomia[5].
Do Acoela zaliczono około 330 gatunków grupowanych w rodzinach[6]:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Wirki bezjelitowe (Acoela z łac. acoela – bezjelitowe) – grupa małych, bezkręgowych, wirkokształtnych zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) charakteryzujących się prawie całkowitym brakiem macierzy pozakomórkowej oraz brakiem jelita. Tradycyjnie uważane były za jeden z rzędów wirków, obecnie są uznawana za odrębny typ.
Acoela é uma classe de animais do filo Acoelomorpha.[1]
Acoela é uma classe de animais do filo Acoelomorpha.
Acoela[1] är beroende på auktoritet en klass eller ordning av djur. Acoela ingår i fylumet Xenacoelomorpha och riket djur.[2] Enligt Catalogue of Life omfattar klassen Acoela 380 arter[1].
Familjer enligt Catalogue of Life[1]:
Denna djurrelaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Acoela är beroende på auktoritet en klass eller ordning av djur. Acoela ingår i fylumet Xenacoelomorpha och riket djur. Enligt Catalogue of Life omfattar klassen Acoela 380 arter.
Familjer enligt Catalogue of Life:
Actinoposthiidae Anaperidae Antigonariidae Antroposthiidae Childiidae Convolutidae Dakuidae Diopisthoporidae Hallangiidae Haploposthiidae Hofsteniidae Isodiametridae Mecynostomidae Nadinidae Otocelididae Paratomellidae Polycanthiidae Proporidae Sagittiferidae Solenofilomorphidae TaurididaeАце́ли (Acoela; Некишкові турбелярії) — клас двобічно-симетричних тварин, який відноситься до типу Ацеломорфи. Раніше його відносили до класу Турбелярії.
Клас включає в себе 21 родину, 106 родів та 388 видів:
Аце́ли (Acoela; Некишкові турбелярії) — клас двобічно-симетричних тварин, який відноситься до типу Ацеломорфи. Раніше його відносили до класу Турбелярії.
Acoela — мелкие многоклеточные животные, двусторонне-симметричные черви, как правило, их размер не превышает 2 мм[1], но крупные представители некоторых видов из семейства Convolutidae, могут достигать и 9 мм в длину[6]. Форма тела зависит от местообитания: у обитателей песка тело длинное и тонкое, живущие в иле имеют компактное тело в форме капли, живущие между камнями и кораллами широкие и плоские, у эпифитных видов края тела подвёрнуты к брюшной стороне, пелагические виды имеют дисковидное тело, часто с подвёрнутыми краями. Большинство видов Acoela — это полупрозрачные животные, но встречаются виды, представители которых окрашены в различные цвета, например зелёные Symsagittifera roscoffensis (окраска вызвана симбионтом Tetraselmis convolutae) или красные Paratomella rubra (из-за наполненных гемоглобином пигментных клеток)[4]. У турбеллярий нет специальных локомоторных придатков. Как и другие мелкие турбеллярии, бескишечные турбеллярии перемещаются, скользя по субстрату или плавая в воде с помощью биения ресничек[7]. Ресничная локомоция может быть весьма эффективной, позволяя, в том числе, резкое изменение движения на 180 градусов[8].
Внешняя поверхность бескишечных турбеллярий представляет собой однослойный ресничный эпидермис. У многих видов Acoela клетки эпидермиса оказываются разделёнными мышечным поясом на две части: внешнюю, широкую и плоскую, и внутреннюю, в которой находится ядро клетки. Однако у видов Archaphanostoma agile и Otocelis rubropunctata такое строение эпидермальных клеток не было показано, у этих видов я́дра клеток эпидермиса находятся над поясом мышц. Каждая клетка эпидермиса несёт большое количество ресничек. В терминальных частях эпителиальные клетки соединены десмосомами[9]. Между ресничками могут быть микроворсинки. Реснички бескишечных турбеллярий, как и у других Acoelomorpha, отличаются особым ступенчатым строением апикальной области. Корешки ресничек также представляют собой сложную структуру, состоящую из двучленного основного корешка и двух дополнительных корешков[10]. Таким образом, корешки создают разветвлённую систему из микротрубочек, которая соединяет соседние реснички[4]. У этих животных эпидермис не покрыт кутикулой. Базальная мембрана[9] и внеклеточный матрикс под эпидермисом у Acoela практически отсутствуют, и прямо под эпидермисом располагается слой кольцевой мускулатуры[11]. Эпидермис может нести дополнительные структуры. Например, у вида Paratomella rubra на заднем конце тела имеются специальные реснички, позволяющие представителям этого вида временное прикрепление к субстрату. В отличие от обычных ресничек, свободные концы прикрепительных ресничек уплощены[12]. Эпидермис бескишечных турбеллярий не несёт стволовых клеток. Обновление клеток эпидермиса происходит за счёт пролиферации стволовых клеток, расположенных в паренхиме, прямо под эпидермисом[13].
В эпидермисе находятся многочисленные одноклеточные железы. Среди них рабдоидные железы, которые могут быть окрашены, и слизистые железы. На апикальном полюсе тела червя расположено скопление из двух или нескольких крупных желёз, секретирующих слизь и открывающихся фронтальной по́рой. Это скопление получило название фронтального органа[14]. Рядом с фронтальным органом залегает скопление слизистых желёз, которые открываются единым отверстием на переднем конце тела. На нём же располагаются разнообразные фронтальные железы. Ядра железистых клеток, за исключением большинства пигментных клеток, находятся под слоем мускулатуры[4]. Бескишечные турбеллярии семейства Sagittiferidae несут на поверхности тела особые уникальные игольчатые структуры — сагиттоцисты. Их выделяют специализированные железистые клетки — сагиттоциты благодаря сокращению специальных мышц. Сагиттоциты могут быть связаны с половым поведением, а также служить для защиты и охоты[15].
Паренхима бескишечных турбеллярий является соединительной тканью между эпидермальным слоем и пищеварительным синцитием. В отличие от представителей других близкородственных таксонов, у которых клетки паренхимы заключены в слой внеклеточного матрикса, у Acoela паренхима практически целиком состоит из клеток при минимальном количестве внеклеточного матрикса[16]. Последние исследования показали, что паренхима Acoela и паренхима плоских червей не гомологичны друг другу и являются результатом параллельной эволюции[17]. В паренхиме можно выделить периферическую и центральную зоны (в состав последней также входит пищеварительный синцитий[9]). Паренхима состоит из нескольких типов клеток с разными функциями. Один из типов клеток — это уже упомянутые выше стволовые клетки (необласты), которые при необходимости дифференциируются и мигрируют в область эпидермиса. Каждая такая клетка несёт в себе пучок центриолей, из которых в процессе дифференциации образуются новые эпидермальные реснички. Стволовые клетки Acoela способны к перемещениям. Необласты Acoela служат единственным источником как для соматических клеток, так и для клеток зародышевой линии[18]. Другой тип клеток паренхимы — стационарные клетки. Эти клетки обладают разветвлённым телом, что позволяет им создавать щелевые контакты как между собой, так и с клетками всех прочих тканей животного. Щелевые контакты обеспечивают быстрый транспорт веществ внутри Acoela и служат альтернативой отсутствующей у этой группы животных системы циркуляции. Кроме этих двух типов паренхимных клеток, наличествующих у всех бескишечных турбеллярий, у некоторых видов можно обнаружить дополнительные типы клеток. Например, у вида Paratomella rubra, в полном соответствии с видовым эпитетом, тело окрашено в красный цвет за счёт пигментных паренхимных клеток, содержащих гемоглобин[19]. Иногда клетки паренхимы содержат вакуоли[4].
У Acoela имеются только гладкие мышцы. Однако у некоторых видов в миофибриллах наблюдается поперечная исчерченность, похожая на исчерченность и Z-диски настоящих поперечнополосатых мышц. Длина «саркомера» в этом случае составляет около 1,5 мкм. Любопытно, что распределение таких мышечных белков, как актин, тропонин I[en] и тропомиозин в мышцах этих червей соответствует поперечнополосатой мускулатуре остальных Bilateria[20].
У большинства видов бескишечных турбеллярий внешние мышцы располагаются по следующей схеме. Прямо под стенкой тела (эпидермисом) залегают кольцевые мышцы, под ними — диагональные, а слоем ниже продольные мышцы. Единственным исключением является семейство Childiidae[en], у представителей которого внешний (близкий к эпидермису) слой мышц продольный, а под ним располагается кольцевой. Диагональные мышцы пересекаются сразу за ротовым отверстием, обвиваясь вокруг него и создавая на пересечении U-образную мышцу (за исключением семейства Solenofilomorphidae[en], у которого эта структура отсутствует). Количество и расположение дорсальных и вентральных диагональных мышц варьирует от семейства к семейству. У некоторых видов Acoela, например, Symsagittifera roscoffensis и Childia groenlandica вокруг рта дополнительно образуется сфинктер. В отличие от достаточно постоянной схемы расположения внешних мышц, разные виды Acoela демонстрируют весьма различный с точки зрения разветвлённости и расположения набор внутренних мышц (мышц паренхимы). Основные внутренние мышцы бескишечных турбеллярий делятся на мышцы статоциста (которые удерживают его на месте), дорсовентральные мышцы и мышцы копулятивных органов. Наиболее развитая мышечная система была описана для более крупных видов Acoela, таких как Symsagittifera roscoffensis, а наименее развитая у представителей рода Childia (Childia trianguliferum) и у, предположительно, наиболее базального таксона класса — Paratomella[21].
Бескишечные турбеллярии обладают примитивным мозгом, который имеет форму кольца и расположен под эпидермисом в передней части животного. Мозг не отделён от остального тела мембраной, и сквозь него проходят мышечные пучки и протоки фронтальных желёз. От мозга отходят к задней части тела несколько нервных тяжей, расположенных радиально-симметрично. Нервные тяжи соединены с периферийной нервной системой, состоящей из трёх обособленных нервных сетей, которые находятся под слоем мускулатуры (расположенной непосредственно под стенкой тела), между слоем мышц и эпидермисом и в самом эпидермисе соответственно. Такое распределение нервной системы обеспечивает хорошую иннервацию всех слоёв мускулатуры[22]. Нервная система лучше развита на спинной стороне тела червя, чем на брюшной. С помощью методов иммуногистохимии в нервной системе Acoela были найдены серотониноподобные иммунореактивные, RF-амидное семейство пептидов[en] и холинергические части[4][23].
Все известные виды Acoela обладают одним статоцистом, который служит рецептором силы тяжести. Статоцист расположен в передней части тела и состоит из литоцита, имеющего один статолит и заключённого в капсулу из двух париетальных клеток[24]. Предположительно, основной функцией статоциста является регулирование равновесия животного. Статоцист служит отличительной чертой таксона. Иногда особи, появившиеся на свет с помощью бесполого размножения, не имеют статоциста, а у некоторых червей после регенерации переднего конца тела имеется несколько статоцистов[4].
У некоторых видов на переднем конце тела имеются парные глазные пятна, по-видимому, служащие фоторецепторами. Так, у Otocelis rubropunctata глазные пятна представляют собой специализированные эпидермальные клетки с ресничками обычного строения и многочисленными пигментными гранулами. На базальной стороне этих клеток имеется множество синапсов, однако фоторецепторная функция этих образований не доказана. Она показана для глазных пятен Praesagittifera naikaiensis. У этого и некоторых других видов в глазных пятнах нет ресничек; они состоят из пигментных клеток, содержащих вакуоли со светопреломляющими включениями, и до трёх нервных клеток, проводящих сигнал. Многие Acoela могут чувствовать свет при помощи фоторецепторных клеток эпидермиса, которые очень трудно идентифицировать, так как они не окружены пигментными клетками[4]. Проведённые на бескишечных турбелляриях эксперименты продемонстрировали отрицательный фототаксис для представителей этого класса (в описанных экспериментах животные стремились удалиться от источника света), что позволяет предположить, что для них свет сигнализирует угрозу[25].
Рядом со ртом и в глотке (если она есть) находятся одножгутиковые рецепторные клетки. Описано несколько морфологических типов этих рецепторов, и разные семейства имеют разные типы рецепторов[26].
Пищеварительная система бескишечных тубеллярий состоит из ротового отверстия и центрального пищеварительного синцития, который у некоторых представителей связан с мышцами[9]. Полости кишки у этих животных нет, за что они и получили своё название[4]. У одной из наиболее примитивных бескишечных турбеллярий, Paratomella rubra, нет и синцития, и паренхима состоит только из отдельных клеток[9]. Поглощаемая пища переходит из ротовой полости в центральный синцитий путём фагоцитоза, отходы пищеварения выделяются через ротовое отверстие. Таим образом, пищеварение у этих животных не полостное, а внутриклеточное. Пищеварительные железы на синцитии отсутствуют. Как правило, у представителей этого класса животных нет ни клеточной кишки[1], ни ануса. Наличие глотки показано для семейств Diopisthoporidae, Hallangiidae[en], Hofsteniidae[en], Solemofilomorphidae, а также для родов Oligochoerus и Proporus[4]. Интересно, что мускулистые глотки у разных таксонов Acoela не гомологичны друг другу и сильно различаются анатомически[27]. Более того, они не гомологичны и глотке плоских червей[28]. У некоторых Acoela, например, Actinoposthia beklemischevi[en] и ряда представителей семейства Paratomellidae[en], имеется единственная пищеварительная полость, не выстланная эпителием. Она окружена временными синцитиальными структурами и наполнена окружёнными мембраной везикулами; кроме того, она связана с мышечными образованиями[9].
Расположение рта варьируется у разных видов. Он неизменно находится на средней линии тела, на вентральной поверхности, но на этой линии может находиться как у переднего края животного (например, у Hallangia[4]), так и у заднего (например, у Diopisthoporus) или где-либо посередине[29].
У Acoela не было найдено типичных органов выделения. Были найдены клетки, напоминающие циртоциты протонефридиев, однако впоследствии оказалось, что они представляют собой дегенерирующие эпидермальные клетки. Клетки, лишённые ресничек и похожие на канальцевые клетки протонефридиев, с разветвлёнными лакунами и трубочками, были обнаружены у Paratomella rubra. Возможно, они выполняют выделительную функцию[4].
Обмен газов бескишечные турбеллярии осуществляют всей поверхностью тела. Их уплощённое строение в дорсо-вентральном направлении позволяет осуществлять эффективную доставку кислорода во внутренние ткани и вывод из них углекислого газа посредством диффузии. Доставка питательных веществ из центрального синцития во внешние ткани может также осуществляться за счёт внутриклеточной диффузии или альтернативно транспортироваться через межклеточные щелевые контакты[30].
Репродуктивная система бескишечных турбеллярий значительно отличается от семейства к семейству и до применения молекулярных методов кладистики служила основным морфологическим признаком, по которому производилась классификация представителей этого класса. Практически все виды бескишечных турбеллярий — гермафродиты, нередко протандрические, то есть особь сначала функционирует как самец, а затем — как самка[4].
Мужская половая система обеспечивает продукцию сперматозоидов, агрегацию их в сперме и выведение спермы из организма. В неё могут входить парные семенники, семяпроводы, семенной пузырёк, в котором запасается собственная сперма животного, простатическая железа, в которой образуется секрет, и орган совокупления — пенис. Строение пениса очень разнообразно: у некоторых видов его нет, у других копулятивный орган представляет собой простую инвагинацию стенки тела, а у некоторых пенис имеет очень сложное строение и включает мышечные, склеротизированные и железистые элементы. У некоторых видов пенис несёт на себе стилет, с помощью которого в ходе гиподермального оплодотворения прокалывается эпидермис партнёра[31]. Сперма обычно образует скопление в паренхиме рядом с копулятивным органом. Иногда эти скопления окружаются специализированной тканью, содержащей мышечные элементы, которые способствуют выпрыскиванию спермы; в таком случае скопления спермы называют семенными везикулами[4].
Женская половая система обеспечивает продуцирование яиц, их развитие, хранение и вывод наружу после оплодотворения, а также поступление полученной от партнёра спермы внутрь. У некоторых видов Acoela женская половая система не имеет выводного отверстия. У других же она открывается наружу женским половым отверстием, так называемым гонопором (в некоторых источниках используется термин «вагина»[32] или «влагалище»). Поступающая от партнёра сперма может недолго храниться в копулятивной сумке (иногда используется термин «копулятивная бурса» или «женский копуляторный орган»[33]), а если необходимо долгосрочное хранение, сперма перенаправляется в семяприёмник[34]. Нередко имеются один или несколько бурсальных носиков (англ. nozzles). Эти склеротизированные структуры укреплены клетками, богатыми фибриллярным актином, и тесно связаны с копулятивной бурсой, принимая участие в модификации спермы. Детали их строения использовались для разработки классификации Acoela[35]. У Acoela нет яйцеводов, для вывода яиц у некоторых видов используется ротовая полость, а у других образуются временные разрывы стенки тела[36]. Ооциты нередко окружены дополнительными клетками[4].
Гонады бескишечных турбеллярий не имеют эпителия. Клетки зародышевой линии развиваются в паренхиме и никак не отделяются от неё. Расположение гонад в теле может сильно разниться даже у особей одного вида; яичники и семенники могут быть парными или непарными, а у некоторых червей, например, Antigonaria, нет отдельных гонад, вместо них есть герминативная зона, продуцирующая как сперматозоиды, так и яйцеклетки[4].
Строение сперматозоидов имеет важное значение для определения внутренней филогении Acoela[37]. Сперматозоиды этих животных не имеют свободных жгутиков, а только лишь две аксонемы, полностью погружённые в тело сперматозоида[1]. Аксонемы, как правило, имеют типичное количество микротрубочек: 9 периферических пар микротрубочек и две центральные микротрубочки; впрочем, иногда имеется только одна центральная микротрубочка или центральные микротрубочки полностью отсутствуют. В цитоплазме сперматозоида имеются микротрубочки, придающие упругость клетке[4]. Сперматозоиды червей из разных семейств могут также различаться отношением длины ядра к длине всей клетки, положением ядра и перекрыванием ядра и жгутика[38].
У многих Acoela из семейств Convolutidae и Sagittiferidae[39], населяющих местообитания, освещаемые солнцем, имеются симбиотические водоросли, необходимые для выживания хозяина. Это могут быть зоохлореллы или зооксантеллы[en]. Например, в клетках паренхимы червя Symsagittifera roscoffensis живут зелёные водоросли Tetraselmis convolutae, которые придают телу червя зелёный цвет[40]. Симбионты передаются преимущественно горизонтально; это означает, что каждое новое поколение приобретает симбионтов заново. В этом случае черви рождаются бесцветными и в течение нескольких дней после рождения заглатывают свободноживущие клетки водорослей, снабжённые жгутиками. Особи, не сумевшие поймать водоросль, умирают. После поглощения клетки водорослей попадают под эпидермис и проникают внутрь клеток червя, меняя форму и утрачивая жгутик, теку и глазок[39]. У Amphiscolops carvalhoi и Waminoa brickneri описана вертикальная передача симбионтов, при которой клетки водорослей содержатся в яйце и передаются следующему поколению. Симбиоз с водорослями у Acoela появлялся минимум дважды[4]. В некоторых случаях эндосимбионты полностью обеспечивают своего хозяина, и сами черви не питаются. Черви Convolutriloba longifissura не выживают без симбионтов, однако продолжают также питаться самостоятельно[39].
Как упоминалось выше, бескишечные турбеллярии, как правило, являются гермафродитами. Тем не менее, самооплодотворение одной особи исключено в силу строения половой системы. Оплодотворение у Acoela всегда внутреннее. Способ копуляции может отличаться от вида к виду и значительно зависит от окружающей среды. Возможен взаимный обмен спермой, гипердермальная передача и гиподермальное введение. В первых двух случаях в передаче спермы участвуют простое отверстие в эпидермисе — антрум или мягкий, мускулистый пенис. В последнем случае эпидермис партнёра прокалывается склеротизированными вспомогательными структурами, похожими на иголки или стилеты[4]. Количество яиц, производимое каждой особью, небольшое, так как минимальный размер яйца составляет около 50 мкм, что для животных с размерами в несколько миллиметров является существенным ограничивающим фактором[41]. Яйца откладываются поодиночке или группами, окружёнными слизью[39], через рот, женский гонопор или посредством разрушения клеточной стенки с последующим прямым развитием особи[41]. Некоторые представители, например, Diopisthoporus и Childia vivipara — живородящие[4][42].
В то время как половое размножение известно у всех Acoela, многие из них также способны к бесполому размножению. У семейства Paratomellidae описана паратомия[en] — образование цепочки зооидов, которая потом разрывается с образованием дочерних особей. В пределах семейства Convolutidae распространена архитомия, или фрагментация, при которой недостающие органы формируются после разделения материнской и дочерней особей. У Convolutriloba[en] происходит почкование, при котором дочерняя особь развивается из одной из трёх лопастей, расположенных на заднем конце материнской особи, в направлении, перпендикулярном или обратном материнской особи[4][43].
У Acoela ярко выражена способность к регенерации после разделения одной особи на две. У всех видов, изученных на данный момент, в начале процесса происходит мышечное сокращение, с помощью которого повреждение закрывается. Мышечные волокна, которые формируются вокруг раны, вначале ориентированы случайно и только постепенно приходят к ортогональному расположению. Предсуществующие мышечные волокна и продольные нейритные[en]* пучки проникают в новообразованную бластему[en] и служат шаблоном для дифференцировки новых миоцитов и нейронов. Развитие, регенерация и тканевой гомеостаз контролируются соматическими стволовыми клетками, известными как необласты. Необласты имеют крупное ядро и тотипотентны, то есть могут развиться в клетки любого типа. В отличие от других многоклеточных животных, у которых стволовые клетки связаны с эпидермисом, у Acoela они располагаются исключительно в паренхиме. Показано, что у Isodiametra pulchra клетки зародышевой линии и субпопуляция соматических необластов экспрессируют гомолог гена piwi, сайленсинг которого не влияет на пролиферацию клеток у зрелых особей, однако влияет на их способность к размножению и делает их потомство нежизнеспособным[4].
Эмбриональное развитие Acoela начинается с дуэтного спирального дробления, которое, как считают, возникло независимо от квартетного спирального дробления, присущего всем Lophotrochozoa. Как и при квартетном спиральном дроблении, первое горизонтальное деление неравное и приводит к образованию микромеров, однако оно происходит на двуклеточной стадии, а не четырёхклеточной, поэтому микромеры образуют дуэты, а не квартеты. Первый, второй и третий дуэты микромеров дают начало всем эктодермальным структурам, а эндодермальные (паренхима) и мезодермальные (мышцы) элементы происходят от третьего дуэта макромеров. Гаструляция происходит путём нарастания микромеров поверх макромеров, и рот прорывается в месте, отличном от бластопора. Внутренние ткани появляются посредством деламинации, то есть клетки паренхимы, мышц и нервной ткани откладываются по направлению снаружи внутрь зародыша. Иногда вместо деламинации происходит миграция клеток, которые дают начало эндодерме и мезодерме. К концу гаструляции зародыш демонстрирует слоистое строение: самый верхний слой образован зачаточным эпителием, в среднем слое залегают клетки — предшественники мышц и нейронов, а самый внутренний слой сформирован клетками, которые впоследствии дадут начало пищеварительному синцитию. После гаструляции следует органогенез, при котором обособляются ресничный эпителий, субэпителиальные мышечные волокна, а на переднем конце зародыша начинает дифференцировку нервная система. Детали развития нервной системы различаются у разных семейств[23]. Как и у остальных беспозвоночных, важную роль в нейрогенезе Acoela играют транскрипционные факторы семейства bHLH[44]. Стадия личинки у Acoela отсутствует, то есть наблюдается прямое развитие[4]. Aphanostoma pisae, описанная в 2015 году, культивировалась в лаборатории на протяжении нескольких лет. Эмбриональное развитие представителей этого вида при температуре 20 °C занимало менее двух дней[45].
Большинство бескишечных турбеллярий — это бентосные животные, обитающие на морском дне; обнаруживаются в водах всех океанов[39]. Они могут жить под камнями, в песке или иле, а также среди водорослей. Иногда они достигают высокой плотности, например, Haplogonaria syltensis, обитающая в насыщенных водой песчаных пляжах, может достигать плотности 4000 особей на 10 см³. Черви вида Paratomella rubra могут прикрепляться к субстрату при помощи специальных прикрепительных ресничек с уплощёнными свободными концами[12]. Зелёные черви Symsagittifera roscoffensis во время отлива держатся в верхнем слое песка, придавая ему зеленоватый оттенок. При вибрации грунта животные быстро уходят на глубину, и зеленоватый оттенок исчезает[46]. Некоторые виды бескишечных турбеллярий пелагические[1], некоторые представители приспособились к жизни в пресной воде[4][47]. Некоторые Acoela, например, Hofstenia miamia, обитают на погружённых в воду листьях и корнях мангров[39]. Другие же обитают на правах комменсалов (по другому источнику, как паразиты или эндосимбионты[4]) в кишечниках иглокожих[1]. Около острова Роттнест в Западнoй Австралии бескишечные из рода Waminoa были обнаружены обитающими на мадрепоровых кораллах Coscinaraea marshae[48]. Кроме того, представители этого рода (Waminoa brickneri) обитают на кораллах и в Красном море, а также вблизи Индонезии[49][50]. На кораллах обитают также представители рода Convolutriloba[39]. В образцах льда из Баренцева моря, моря Лаптевых и вод Гренландии нередко обнаруживаются ярко-красные бескишечные турбеллярии. Они населяют систему пор и щелей в кусках льда[51].
Большинство видов Acoela — хищники. В их рацион могут входить мелкие членистоногие, двустворчатые моллюски и различные черви, в том числе другие виды бескишечных турбеллярий. По крайней мере один вид — Conaperta flavibacillum — практикует каннибализм. Некоторые виды потребляют одноклеточные водоросли и даже бактерии[4][52].
К бескишечным турбелляриям относят около 380 описанных видов[27] (по другому источнику — около 400[4]). На апрель 2018 года таксон включает 17 семейств, больше половины из которых объединены в подотряд Bursalia[3]:
Из-за малых размеров и небольшого количества органов, морфология которых может отличаться, классифицировать бескишечных турбеллярий, не прибегая к молекулярным методам, очень непросто. Первый вид Acoela Convoluta convoluta был описан в 1806 году и отнесён к плоским червям. Далее были описаны многие другие виды Acoela, и в 1968 году было предложено разделение этой группы на семейства в составе типа плоских червей. Это разделение производилось на основе изучения копулятивного аппарата при помощи световой микроскопии. В дальнейшем для изучения особенностей строения разных представителей Acoela применялись такие методы, как электронная микроскопия и конфокальная микроскопия в комбинации с иммуноцитохимическими[en] методами и использованием меченного флуорофором фаллоидина. С помощью этих подходов удалось досконально изучить строение нервной системы, мышц стенки тела и копулятивного аппарата, а также ультраструктуру сперматозоидов[4].
В 2011 году группой Jondelius et al. было построено филогенетическое дерево Acoela на основании последовательностей рДНК и генов, кодирующих субъединицу I цитохромоксидазы[en]. Эти последовательности были известны для примерно трети видов Acoela; из-за отсутствия данных дерево не включало семейство Anthroposthiidae, а также монотипные семейства Antigonariidae, Nadinidae и Taurididae. По данным этого исследования, самым базальным семейством Acoela является Diopisthoporidae; вслед за ним идут семейство Paratomellidae и клада Prosopharyngida, состоящая из семейств Hallangidae, Hofsteniidae и Solenofilomorphidae. Базальное положение этих групп подтверждается и морфологическими данными. Эти пять семейств резко отделены от так называемых «высших» бескишечных турбеллярий, а именно, представителей клады Crucimusculata. Морфологически «высшие» Acoela характеризуются наличием вентральных поперечных мышц. Наконец, несколько семейств Acoela так и не удалось объединить в какие-либо клады[4].
В 2016 году с помощью метода метабаркодирования 18S рДНК было показано, что в действительности Acoela гораздо более разнообразны, чем предполагает текущая систематика. Кроме того, в пределах Acoela была выявлена клада, состоящая из обитателей бентоса, которая является сестринской по отношению ко всем остальным Acoela[53].
В 1904 году была предложена гипотеза, согласно которой животное, похожее на планулу стрекающих, дало начало предковому двусторонне-симметричному животному, схожему с современными бескишечными турбелляриями. Эта гипотеза предполагает, что примитивные бескишечные черви дали начало всем остальным двусторонне-симметричным животным. С развитием филогенетики в середине XX века появилось представление, что предок Bilateria имел целом. Acoela стали рассматриваться как вторично упрощённые плоские черви, и вместе с Nemertodermatida они были объединены в кладу Acoelomorpha в составе типа плоских червей[4].
Общий план строения тела и наличие статоциста сближают Acoela и Nemertodermatida, однако у последних статоцист содержит два статолита, а не один, как у Acoela. Как у Acoela, у Nemertodermatida отсутствуют органы выделения и протоки половых желёз. Однако самыми убедительными доказательствами родства этих двух групп червей является одинаковая система ресничных корешков и горизонтальная ориентация плоскости второго асимметричного деления дробления[4].
Морфологический анализ, проведённый в 1986 году, и ранний кладистический анализ 1996 года указали на необходимость выделения Acoelomorpha из типа плоских червей. Изучение последовательностей рДНК показало, что Acoela находятся в самом основании клады Bilateria. Любопытно, что этот анализ разделил Acoela и Nemertodermatida. Впрочем, сравнение аминокислотных последовательностей митохондриальных белков (2004, 2010) и экспрессируемых меток последовательностей[en] (англ. Expressed sequence tag, EST) (2009, 2011) всё-таки подтвердило близость этих двух групп и состоятельность клады Acoelomorpha. Кроме того, в дальнейшем оказалось, что гены рРНК плохо подходят для определения положения Acoela в животном царстве, так как они имеют низкий GC-состав и часто оказываются усечёнными и модифицированными. Многие исследователи также указали, что нельзя реконструировать дерево животного царства на такой небольшой выборке генов. Митохондриальные геномы тоже плохо подходят для этой цели: их последовательности неизвестны для большинства представителей Acoelomorpha, а прочитанный митохондриальный геном Symsagittifera roscoffensis оказался слишком отличающимся от митохондриальных геномов других двусторонне-симметричных животных. Для реконструкции эволюции неплохо подходят аминокислотные последовательности митохондриальных белков и EST. Анализ этих данных показал, что возможны три основных варианта филогенетического положения Acoelomorpha[4]:
В пользу последнего сценария говорит наличие специфических микроРНК у Acoelomorpha, Xenoturbella и вторичноротых, наличие белка сперматозоидов RSB66 и протеинкиназы GNE[en] и отсутствие перечисленных молекул у других групп животных. Впрочем, данные по микроРНК ненадёжны, потому что многие из них постоянно утрачиваются в разных группах животных, а белки RSB66 и GNE могли быть утрачены всеми первичноротыми. Однако в двух исследованиях значения бутстрэпа для группы Xenacoelomorpha оказались довольно низкими, а морфологическая схожесть этих червей может быть обусловлена одинаковым образом жизни[4].
Самые последние молекулярные данные указывают на то, что Xenoturbella и Acoelomorpha образуют монофилетическую группу, поэтому в настоящее время их объединяют в тип Xenacoelomorpha[55][56] (к нему также относят Nemertodermatida[2]). Несмотря на подтверждённую монофилию Xenacoelomorpha, их точное систематическое положение — в качестве базальной группы двусторонне-симметричных животных или же базальной группы вторичноротых — не определено до сих пор. Анализ транскриптома Xenoturbella profunda показал, что Xenoturbella — сестринская группа Acoelomorpha в составе Xenacoelomorpha, а Xenacoelomorpha, в свою очередь, — сестринская группа Nephrozoa, в которую включаются первичноротые и вторичноротые животные; следовательно, по данным этого анализа Xenacoelomorpha является базальной группой двусторонне-симметричных животных[54].
Acoela — мелкие многоклеточные животные, двусторонне-симметричные черви, как правило, их размер не превышает 2 мм, но крупные представители некоторых видов из семейства Convolutidae, могут достигать и 9 мм в длину. Форма тела зависит от местообитания: у обитателей песка тело длинное и тонкое, живущие в иле имеют компактное тело в форме капли, живущие между камнями и кораллами широкие и плоские, у эпифитных видов края тела подвёрнуты к брюшной стороне, пелагические виды имеют дисковидное тело, часто с подвёрнутыми краями. Большинство видов Acoela — это полупрозрачные животные, но встречаются виды, представители которых окрашены в различные цвета, например зелёные Symsagittifera roscoffensis (окраска вызвана симбионтом Tetraselmis convolutae) или красные Paratomella rubra (из-за наполненных гемоглобином пигментных клеток). У турбеллярий нет специальных локомоторных придатков. Как и другие мелкие турбеллярии, бескишечные турбеллярии перемещаются, скользя по субстрату или плавая в воде с помощью биения ресничек. Ресничная локомоция может быть весьма эффективной, позволяя, в том числе, резкое изменение движения на 180 градусов.
ЭпидермисВнешняя поверхность бескишечных турбеллярий представляет собой однослойный ресничный эпидермис. У многих видов Acoela клетки эпидермиса оказываются разделёнными мышечным поясом на две части: внешнюю, широкую и плоскую, и внутреннюю, в которой находится ядро клетки. Однако у видов Archaphanostoma agile и Otocelis rubropunctata такое строение эпидермальных клеток не было показано, у этих видов я́дра клеток эпидермиса находятся над поясом мышц. Каждая клетка эпидермиса несёт большое количество ресничек. В терминальных частях эпителиальные клетки соединены десмосомами. Между ресничками могут быть микроворсинки. Реснички бескишечных турбеллярий, как и у других Acoelomorpha, отличаются особым ступенчатым строением апикальной области. Корешки ресничек также представляют собой сложную структуру, состоящую из двучленного основного корешка и двух дополнительных корешков. Таким образом, корешки создают разветвлённую систему из микротрубочек, которая соединяет соседние реснички. У этих животных эпидермис не покрыт кутикулой. Базальная мембрана и внеклеточный матрикс под эпидермисом у Acoela практически отсутствуют, и прямо под эпидермисом располагается слой кольцевой мускулатуры. Эпидермис может нести дополнительные структуры. Например, у вида Paratomella rubra на заднем конце тела имеются специальные реснички, позволяющие представителям этого вида временное прикрепление к субстрату. В отличие от обычных ресничек, свободные концы прикрепительных ресничек уплощены. Эпидермис бескишечных турбеллярий не несёт стволовых клеток. Обновление клеток эпидермиса происходит за счёт пролиферации стволовых клеток, расположенных в паренхиме, прямо под эпидермисом.
В эпидермисе находятся многочисленные одноклеточные железы. Среди них рабдоидные железы, которые могут быть окрашены, и слизистые железы. На апикальном полюсе тела червя расположено скопление из двух или нескольких крупных желёз, секретирующих слизь и открывающихся фронтальной по́рой. Это скопление получило название фронтального органа. Рядом с фронтальным органом залегает скопление слизистых желёз, которые открываются единым отверстием на переднем конце тела. На нём же располагаются разнообразные фронтальные железы. Ядра железистых клеток, за исключением большинства пигментных клеток, находятся под слоем мускулатуры. Бескишечные турбеллярии семейства Sagittiferidae несут на поверхности тела особые уникальные игольчатые структуры — сагиттоцисты. Их выделяют специализированные железистые клетки — сагиттоциты благодаря сокращению специальных мышц. Сагиттоциты могут быть связаны с половым поведением, а также служить для защиты и охоты.
ПаренхимаПаренхима бескишечных турбеллярий является соединительной тканью между эпидермальным слоем и пищеварительным синцитием. В отличие от представителей других близкородственных таксонов, у которых клетки паренхимы заключены в слой внеклеточного матрикса, у Acoela паренхима практически целиком состоит из клеток при минимальном количестве внеклеточного матрикса. Последние исследования показали, что паренхима Acoela и паренхима плоских червей не гомологичны друг другу и являются результатом параллельной эволюции. В паренхиме можно выделить периферическую и центральную зоны (в состав последней также входит пищеварительный синцитий). Паренхима состоит из нескольких типов клеток с разными функциями. Один из типов клеток — это уже упомянутые выше стволовые клетки (необласты), которые при необходимости дифференциируются и мигрируют в область эпидермиса. Каждая такая клетка несёт в себе пучок центриолей, из которых в процессе дифференциации образуются новые эпидермальные реснички. Стволовые клетки Acoela способны к перемещениям. Необласты Acoela служат единственным источником как для соматических клеток, так и для клеток зародышевой линии. Другой тип клеток паренхимы — стационарные клетки. Эти клетки обладают разветвлённым телом, что позволяет им создавать щелевые контакты как между собой, так и с клетками всех прочих тканей животного. Щелевые контакты обеспечивают быстрый транспорт веществ внутри Acoela и служат альтернативой отсутствующей у этой группы животных системы циркуляции. Кроме этих двух типов паренхимных клеток, наличествующих у всех бескишечных турбеллярий, у некоторых видов можно обнаружить дополнительные типы клеток. Например, у вида Paratomella rubra, в полном соответствии с видовым эпитетом, тело окрашено в красный цвет за счёт пигментных паренхимных клеток, содержащих гемоглобин. Иногда клетки паренхимы содержат вакуоли.
МускулатураУ Acoela имеются только гладкие мышцы. Однако у некоторых видов в миофибриллах наблюдается поперечная исчерченность, похожая на исчерченность и Z-диски настоящих поперечнополосатых мышц. Длина «саркомера» в этом случае составляет около 1,5 мкм. Любопытно, что распределение таких мышечных белков, как актин, тропонин I[en] и тропомиозин в мышцах этих червей соответствует поперечнополосатой мускулатуре остальных Bilateria.
У большинства видов бескишечных турбеллярий внешние мышцы располагаются по следующей схеме. Прямо под стенкой тела (эпидермисом) залегают кольцевые мышцы, под ними — диагональные, а слоем ниже продольные мышцы. Единственным исключением является семейство Childiidae[en], у представителей которого внешний (близкий к эпидермису) слой мышц продольный, а под ним располагается кольцевой. Диагональные мышцы пересекаются сразу за ротовым отверстием, обвиваясь вокруг него и создавая на пересечении U-образную мышцу (за исключением семейства Solenofilomorphidae[en], у которого эта структура отсутствует). Количество и расположение дорсальных и вентральных диагональных мышц варьирует от семейства к семейству. У некоторых видов Acoela, например, Symsagittifera roscoffensis и Childia groenlandica вокруг рта дополнительно образуется сфинктер. В отличие от достаточно постоянной схемы расположения внешних мышц, разные виды Acoela демонстрируют весьма различный с точки зрения разветвлённости и расположения набор внутренних мышц (мышц паренхимы). Основные внутренние мышцы бескишечных турбеллярий делятся на мышцы статоциста (которые удерживают его на месте), дорсовентральные мышцы и мышцы копулятивных органов. Наиболее развитая мышечная система была описана для более крупных видов Acoela, таких как Symsagittifera roscoffensis, а наименее развитая у представителей рода Childia (Childia trianguliferum) и у, предположительно, наиболее базального таксона класса — Paratomella.
Нервная системаБескишечные турбеллярии обладают примитивным мозгом, который имеет форму кольца и расположен под эпидермисом в передней части животного. Мозг не отделён от остального тела мембраной, и сквозь него проходят мышечные пучки и протоки фронтальных желёз. От мозга отходят к задней части тела несколько нервных тяжей, расположенных радиально-симметрично. Нервные тяжи соединены с периферийной нервной системой, состоящей из трёх обособленных нервных сетей, которые находятся под слоем мускулатуры (расположенной непосредственно под стенкой тела), между слоем мышц и эпидермисом и в самом эпидермисе соответственно. Такое распределение нервной системы обеспечивает хорошую иннервацию всех слоёв мускулатуры. Нервная система лучше развита на спинной стороне тела червя, чем на брюшной. С помощью методов иммуногистохимии в нервной системе Acoela были найдены серотониноподобные иммунореактивные, RF-амидное семейство пептидов[en] и холинергические части.
Органы чувствВсе известные виды Acoela обладают одним статоцистом, который служит рецептором силы тяжести. Статоцист расположен в передней части тела и состоит из литоцита, имеющего один статолит и заключённого в капсулу из двух париетальных клеток. Предположительно, основной функцией статоциста является регулирование равновесия животного. Статоцист служит отличительной чертой таксона. Иногда особи, появившиеся на свет с помощью бесполого размножения, не имеют статоциста, а у некоторых червей после регенерации переднего конца тела имеется несколько статоцистов.
У некоторых видов на переднем конце тела имеются парные глазные пятна, по-видимому, служащие фоторецепторами. Так, у Otocelis rubropunctata глазные пятна представляют собой специализированные эпидермальные клетки с ресничками обычного строения и многочисленными пигментными гранулами. На базальной стороне этих клеток имеется множество синапсов, однако фоторецепторная функция этих образований не доказана. Она показана для глазных пятен Praesagittifera naikaiensis. У этого и некоторых других видов в глазных пятнах нет ресничек; они состоят из пигментных клеток, содержащих вакуоли со светопреломляющими включениями, и до трёх нервных клеток, проводящих сигнал. Многие Acoela могут чувствовать свет при помощи фоторецепторных клеток эпидермиса, которые очень трудно идентифицировать, так как они не окружены пигментными клетками. Проведённые на бескишечных турбелляриях эксперименты продемонстрировали отрицательный фототаксис для представителей этого класса (в описанных экспериментах животные стремились удалиться от источника света), что позволяет предположить, что для них свет сигнализирует угрозу.
Рядом со ртом и в глотке (если она есть) находятся одножгутиковые рецепторные клетки. Описано несколько морфологических типов этих рецепторов, и разные семейства имеют разные типы рецепторов.
Пищеварительная системаПищеварительная система бескишечных тубеллярий состоит из ротового отверстия и центрального пищеварительного синцития, который у некоторых представителей связан с мышцами. Полости кишки у этих животных нет, за что они и получили своё название. У одной из наиболее примитивных бескишечных турбеллярий, Paratomella rubra, нет и синцития, и паренхима состоит только из отдельных клеток. Поглощаемая пища переходит из ротовой полости в центральный синцитий путём фагоцитоза, отходы пищеварения выделяются через ротовое отверстие. Таим образом, пищеварение у этих животных не полостное, а внутриклеточное. Пищеварительные железы на синцитии отсутствуют. Как правило, у представителей этого класса животных нет ни клеточной кишки, ни ануса. Наличие глотки показано для семейств Diopisthoporidae, Hallangiidae[en], Hofsteniidae[en], Solemofilomorphidae, а также для родов Oligochoerus и Proporus. Интересно, что мускулистые глотки у разных таксонов Acoela не гомологичны друг другу и сильно различаются анатомически. Более того, они не гомологичны и глотке плоских червей. У некоторых Acoela, например, Actinoposthia beklemischevi[en] и ряда представителей семейства Paratomellidae[en], имеется единственная пищеварительная полость, не выстланная эпителием. Она окружена временными синцитиальными структурами и наполнена окружёнными мембраной везикулами; кроме того, она связана с мышечными образованиями.
Расположение рта варьируется у разных видов. Он неизменно находится на средней линии тела, на вентральной поверхности, но на этой линии может находиться как у переднего края животного (например, у Hallangia), так и у заднего (например, у Diopisthoporus) или где-либо посередине.
Выделительная системаУ Acoela не было найдено типичных органов выделения. Были найдены клетки, напоминающие циртоциты протонефридиев, однако впоследствии оказалось, что они представляют собой дегенерирующие эпидермальные клетки. Клетки, лишённые ресничек и похожие на канальцевые клетки протонефридиев, с разветвлёнными лакунами и трубочками, были обнаружены у Paratomella rubra. Возможно, они выполняют выделительную функцию.
Внутренний транспортОбмен газов бескишечные турбеллярии осуществляют всей поверхностью тела. Их уплощённое строение в дорсо-вентральном направлении позволяет осуществлять эффективную доставку кислорода во внутренние ткани и вывод из них углекислого газа посредством диффузии. Доставка питательных веществ из центрального синцития во внешние ткани может также осуществляться за счёт внутриклеточной диффузии или альтернативно транспортироваться через межклеточные щелевые контакты.
Репродуктивная системаРепродуктивная система бескишечных турбеллярий значительно отличается от семейства к семейству и до применения молекулярных методов кладистики служила основным морфологическим признаком, по которому производилась классификация представителей этого класса. Практически все виды бескишечных турбеллярий — гермафродиты, нередко протандрические, то есть особь сначала функционирует как самец, а затем — как самка.
Мужская половая система обеспечивает продукцию сперматозоидов, агрегацию их в сперме и выведение спермы из организма. В неё могут входить парные семенники, семяпроводы, семенной пузырёк, в котором запасается собственная сперма животного, простатическая железа, в которой образуется секрет, и орган совокупления — пенис. Строение пениса очень разнообразно: у некоторых видов его нет, у других копулятивный орган представляет собой простую инвагинацию стенки тела, а у некоторых пенис имеет очень сложное строение и включает мышечные, склеротизированные и железистые элементы. У некоторых видов пенис несёт на себе стилет, с помощью которого в ходе гиподермального оплодотворения прокалывается эпидермис партнёра. Сперма обычно образует скопление в паренхиме рядом с копулятивным органом. Иногда эти скопления окружаются специализированной тканью, содержащей мышечные элементы, которые способствуют выпрыскиванию спермы; в таком случае скопления спермы называют семенными везикулами.
Женская половая система обеспечивает продуцирование яиц, их развитие, хранение и вывод наружу после оплодотворения, а также поступление полученной от партнёра спермы внутрь. У некоторых видов Acoela женская половая система не имеет выводного отверстия. У других же она открывается наружу женским половым отверстием, так называемым гонопором (в некоторых источниках используется термин «вагина» или «влагалище»). Поступающая от партнёра сперма может недолго храниться в копулятивной сумке (иногда используется термин «копулятивная бурса» или «женский копуляторный орган»), а если необходимо долгосрочное хранение, сперма перенаправляется в семяприёмник. Нередко имеются один или несколько бурсальных носиков (англ. nozzles). Эти склеротизированные структуры укреплены клетками, богатыми фибриллярным актином, и тесно связаны с копулятивной бурсой, принимая участие в модификации спермы. Детали их строения использовались для разработки классификации Acoela. У Acoela нет яйцеводов, для вывода яиц у некоторых видов используется ротовая полость, а у других образуются временные разрывы стенки тела. Ооциты нередко окружены дополнительными клетками.
Гонады бескишечных турбеллярий не имеют эпителия. Клетки зародышевой линии развиваются в паренхиме и никак не отделяются от неё. Расположение гонад в теле может сильно разниться даже у особей одного вида; яичники и семенники могут быть парными или непарными, а у некоторых червей, например, Antigonaria, нет отдельных гонад, вместо них есть герминативная зона, продуцирующая как сперматозоиды, так и яйцеклетки.
Строение сперматозоидов имеет важное значение для определения внутренней филогении Acoela. Сперматозоиды этих животных не имеют свободных жгутиков, а только лишь две аксонемы, полностью погружённые в тело сперматозоида. Аксонемы, как правило, имеют типичное количество микротрубочек: 9 периферических пар микротрубочек и две центральные микротрубочки; впрочем, иногда имеется только одна центральная микротрубочка или центральные микротрубочки полностью отсутствуют. В цитоплазме сперматозоида имеются микротрубочки, придающие упругость клетке. Сперматозоиды червей из разных семейств могут также различаться отношением длины ядра к длине всей клетки, положением ядра и перекрыванием ядра и жгутика.
СимбионтыУ многих Acoela из семейств Convolutidae и Sagittiferidae, населяющих местообитания, освещаемые солнцем, имеются симбиотические водоросли, необходимые для выживания хозяина. Это могут быть зоохлореллы или зооксантеллы[en]. Например, в клетках паренхимы червя Symsagittifera roscoffensis живут зелёные водоросли Tetraselmis convolutae, которые придают телу червя зелёный цвет. Симбионты передаются преимущественно горизонтально; это означает, что каждое новое поколение приобретает симбионтов заново. В этом случае черви рождаются бесцветными и в течение нескольких дней после рождения заглатывают свободноживущие клетки водорослей, снабжённые жгутиками. Особи, не сумевшие поймать водоросль, умирают. После поглощения клетки водорослей попадают под эпидермис и проникают внутрь клеток червя, меняя форму и утрачивая жгутик, теку и глазок. У Amphiscolops carvalhoi и Waminoa brickneri описана вертикальная передача симбионтов, при которой клетки водорослей содержатся в яйце и передаются следующему поколению. Симбиоз с водорослями у Acoela появлялся минимум дважды. В некоторых случаях эндосимбионты полностью обеспечивают своего хозяина, и сами черви не питаются. Черви Convolutriloba longifissura не выживают без симбионтов, однако продолжают также питаться самостоятельно.
무장류(Acoela)는 무척추동물의 일종으로 편형동물에 속하는 동물 목으로 간주하거나[1] 무장동물문의 대다수 종을 포함하는 2개 강 중의 하나로 취급한다. 약 20개 과로 이루어져 있다. 무장류는 신경계가 단순하며 낭(囊)과 비슷한 장(腸)을 갖고 있다.
무장류는 가장 원시적인 좌우대칭동물로서, 동물의 초기 단계의 진화와 발달에 관한 흥미로운 통찰을 제공한다.[2][3] 이 분류군에서 가장 많이 연구되는 동물은 유럽에서 발견되는 "심사기티페라 로스토펜시스"(Symsagittifera roscoffensis) 종이다. 한때는 무장류를 편형동물문으로 분류했다. 그러나 분자생물학적 연구 결과는 무장류가 좌우대칭동물이 3개의 주요 분류군을 형성하기 전에 분기되어, 편형동물로부터 분리되었음을 보여주고 있다.
.jpg)
Wikispecies har information om 
.jpg)
