nomes no trilho de navegação
La papallona del bedoll (Biston betularia) és una espècie de lepidòpter nocturn de la família Geometridae.
Es coneixen coloracions diferents, una forma clara (definida com a "comuna") i una forma fosca (definida com "carbonaria").
Deu el seu nom específic de betulari al fet que habitualment es posa sobre els troncs dels bedolls, mimetitzant-se sobre les seves escorces predominantment clares per evitar l'acció dels predadors. També les larves es mimetitzen, però adoptant el color de les branques (marró o castanyer a verdós).
Amb l'adveniment de la Revolució Industrial, especialment a Anglaterra, l'atmosfera es va omplir cada vegada més de pols de carbó, el principal combustible usat per a les màquines de l'època. En conseqüència a les regions industrials es van enfosquir les escorces dels arbres. A causa d'aquest canvi ambiental la forma melànica de Biston betularia va adquirir un avantatge mimética pel que fa a la forma clara, convertint-se en poc temps en numèricament prevalent. Aquest fenomen, de melanisme industrial és considerat de gran ajuda per comprendre el mecanisme de la selecció natural.
La papallona del bedoll (Biston betularia) és una espècie de lepidòpter nocturn de la família Geometridae.
Gwyfyn sy'n perthyn i urdd y Lepidoptera yw gwyfyn brith, sy'n enw gwrywaidd; yr enw lluosog ydy gwyfynod brith (-ion); yr enw Saesneg yw Peppered Moth, a'r enw gwyddonol yw Biston betularia.[1][2]
Mae'r gwyfyn brith i'w ganfod yn: Tsieina Rwsia, Mongolia, Japan, Gogledd Corea, De Corea, Nepal, Casachstan, Cyrgystan, Tyrcmenistan, Georgia, Aserbaijan, Armenia, Ewrop a Gogledd America.[3]
Gellir dosbarthu'r pryfaid (neu'r Insecta) sy'n perthyn i'r Urdd a elwir yn Lepidoptera yn ddwy ran: y gloynnod byw a'r gwyfynod. Mae'r dosbarthiad hwn yn cynnyws mwy na 180,000 o rywogaethau mewn tua 128 o deuluoedd. Wedi deor o'i ŵy mae'r gwyfyn brith yn lindysyn sy'n bwyta llawer o ddail, ac wedyn mae'n troi i fod yn chwiler. Daw allan o'r chwiler ar ôl rhai wythnosau. Mae pedwar cyfnod yng nghylchred bywyd glöynnod byw a gwyfynod: ŵy, lindysyn, chwiler ac oedolyn.
Isrywogaeth parva - gwryw
Isrywogaeth parva - benyw
Isrywogaeth nepalensis - gwryw
Isrywogaeth nepalensis - benyw
Gwyfyn sy'n perthyn i urdd y Lepidoptera yw gwyfyn brith, sy'n enw gwrywaidd; yr enw lluosog ydy gwyfynod brith (-ion); yr enw Saesneg yw Peppered Moth, a'r enw gwyddonol yw Biston betularia.
Drsnokřídlec březový (Biston betularia) je motýl z čeledi píďalkovitých, který se pro změnu svého zbarvení v průběhu průmyslové revoluce stal předkládaným důkazem evoluce živých organismů. Toto přebarvení motýla bylo způsobeno vymizením lišejníků z kůry stromů v oblastech se silným znečištěním ovzduší, na které se drsnokřídlec schovával před ptačími predátory. Jelikož byl bíločerný drsnokřídlec lépe viditelný, došlo k přizpůsobení se změně prostředí vlivem selektivního výběru a začala se zde vyskytovat nejčastěji nebo výhradně zbarvená černá forma zvaná carbonaria.[1]
Drsnokřídlec březový je mohutný motýl, který se řadí mezi největší zástupce píďalek obývající Evropu.[2] Světlá forma dospělého motýla má bílé zbarvení s jemně černým tečkováním a čárkováním, které připomíná smíchanou sůl s pepřem.[3] Oproti tomu tmavé populace jsou zcela černé, dříve obývaly jen oblasti měst se silným znečištěním, nyní se ale pravděpodobně šíří i do světlejších populací. V důsledku zlepšení stavu ovzduší a poklesu tmavého spadu v okolí měst se začíná pozorovat, že výskyt tmavé varianty tzv. carbonaria dramaticky opět klesá. Někteří biologové dokonce zastávají stanovisko, že tato forma během několika desetiletí vymizí.[4]
Druh popsal v roce 1758 švédský přírodovědec Carl Linné.[5]
Samička po oplodnění snáší asi 2000 vajíček bledě zelené barvy o velikosti přibližně 1 mm do štěrbin v kůře za pomoci kladélka.
Housenky se na první pohled podobají větvičkám stromů, což je chrání před zpozorováním predátory. Na hlavě vybíhají zřetelné rohy a na 5. článku zadečku jsou výrazné hrboly.[1] Jsou většinou hnědé, žlutohnědé až šedé se žlutými skvrnami na bocích.[2] Dýchací otvory housenky mají červenou barvu.[2]
Housenky se vyskytují od července do srpna,[1] jiný zdroj uvádí od července do října,[2] ale jsou aktivní pouze v noci, jelikož přes den imitují větvičky a jsou zcela nehybné. V případě nebezpečí se housenka pustí větvičky, na které se nachází, a spadne na zem.[1] Většinou je možné je pozorovat na bříze, dubu, vrbě, topolu, jasanu, trnce a dalších dřevinách.[2]
Housenky jsou polyfágní,[6] požírají listy různých dřevin jako je bříza, jasan, dub, vrba, jilm, trnka, hrušeň, maliník, tužebník, pelyněk, chmel.[1]
Před zakuklením se se housenka přesune ze z dřeviny na zem, kde se zavrtá do země a zde se přemění na řídkou tmavohnědou kuklu.[2] Kukla následně přezimovává[1] a na jaře se z ní líhne nová generace motýlů.
Dospělý motýl má délku předního křídla 2 až 3 cm s robustním tělem.[1] Nicméně jiný zdroj uvádí rozpětí předního křídla mezi 18 až 35 mm.[2] Mezi samcem a samičkou existuje diformismus, který se projevuje tím, že samec má hřebenitá tykadla na hlavě[1] a taktéž velikostí, jelikož sameček je vždycky menší než samička.[2] Nominantní zbarvení předního křídla je bílá až krémově bílá s černými tečkami a pruhy, které na předním okraji křídla splývají a dávají tak vzniku větších skvrn.[2] Na zadních křídlech jsou viditelné klikaté příčky.[2] Nicméně vlivem změny prostředí, ve kterém motýli žili, došlo u nich k selekci genů a vzniku zcela černé formy, která jim umožňuje lepší maskování v oblastech bez lišejníků.[2] Tento jev, kdy dochází ke změně zbarvení v reakci na změny prostředí způsobené člověkem, se nazývá industriální melanismus.[2] Dospělý motýl je v přírodě pozorován od poloviny května do července.[1]
Motýl se vyskytuje v Evropě až do oblastí střední Skandinávie a jižního Finska, v Asii až k Japonsku[1] od nížin až po podhůří hor.[2] Obývá světlé listnaté lesy, vřesoviště, oblasti lužních lesů a pobřežních vod, ale přizpůsobil se také zahradám či stromořadím.[6] Vyskytuje se ve dvou generacích v nížinách v období mezi květnem až červencem, kdežto ve vyšších nadmořských výškách se objevuje pouze jedna generace aktivní mezi červnem až červencem.
Dříve byla obecně rozšířená světlá forma motýla, ale vlivem selekce tmavých genů ve znečištěných městech, se na těchto lokalitách pevně usadila tmavá populace, která zcela nahradila populaci světlou. V současnosti tmavá populace proniká i do oblastí, které jsou zdánlivě nezasažené znečištěním ovzduší a nenachází se přímo v okolí měst.[7] Se zlepšováním stavu ovzduší došlo ke změně krajiny, čímž se opět začal drsnokřídlec přizpůsobovat okolí a stavy tmavé formy čelí poklesu. Objevuje se i názor, že tmavá forma by tak mohla během několika desetiletí opět vymizet.[4]
V nočních hodinách jsou drsnokřídlovci pozorováni létající v okolí lamp či jiných světelných zdrojů.[8]
Drsnokřídlec březový je označován za ukázku přizpůsobování druhu na změnu životního prostředí, ve kterém musí žít. Před začátkem průmyslové revoluce se v Anglii nacházely populace drsnokřídlece, které byly bílo-černé až bílé. Tito jedinci se před dravci schovávali na kůru stromů porostlou tehdy hojnými lišejníky. Jelikož ale s nástupem průmyslové revoluce se začalo zhoršovat ovzduší, docházelo k úhynu lišejníku.[1] To mělo za následek, že kůra stromů byla tmavší a jedinci drsnokřídlovce byly snadněji pozorovatelní a tudíž snazší kořistí[1] pro hmyzožravé ptáky.[3] Následkem toho se v populaci začali objevovat zcela černí jedinci, kteří záhy zcela převládli a vytlačili světlé jedince, což bylo způsobeno přirozenou selekcí genů, kdy tmavší jedinci měli větší šanci na přežití a tedy i rozmnožení.[3] Tato změna byla poprvé popsána v roce 1848 v okolí anglického města Manchesteru a již v roce 1895 představovala nová tmavá forma až 98 % celé populace.[3] Vznikla tak nová forma zvaná carbonaria a tato změna je ukazována jako typický příklad industriálního melanizmu.[1] Černí jedinci byli však pozorováni, ač velice zřídka, i před průmyslovou revolucí.[9]
Vysvětlení toho, proč došlo k nárůstu tmavé populace a nahrazení světlejších jedinců, přinesl v 50. letech 20. století britský genetik Bernard Kettlewell, který zkoumal populace a úspěšnost přežití různých forem tohoto druhu.[10] Nicméně nově se objevují názory, že změna zbarvení nebyla výsledkem pouze působení průmyslových exhalací, ale že se na přebarvení podílelo více faktorů.[6]
Drsnokřídlec březový je loven hmyzožravým ptactvem.
Obrázky, zvuky či videa k tématu drsnokřídlec březový ve Wikimedia Commons
Drsnokřídlec březový (Biston betularia) je motýl z čeledi píďalkovitých, který se pro změnu svého zbarvení v průběhu průmyslové revoluce stal předkládaným důkazem evoluce živých organismů. Toto přebarvení motýla bylo způsobeno vymizením lišejníků z kůry stromů v oblastech se silným znečištěním ovzduší, na které se drsnokřídlec schovával před ptačími predátory. Jelikož byl bíločerný drsnokřídlec lépe viditelný, došlo k přizpůsobení se změně prostředí vlivem selektivního výběru a začala se zde vyskytovat nejčastěji nebo výhradně zbarvená černá forma zvaná carbonaria.
Drsnokřídlec březový je mohutný motýl, který se řadí mezi největší zástupce píďalek obývající Evropu. Světlá forma dospělého motýla má bílé zbarvení s jemně černým tečkováním a čárkováním, které připomíná smíchanou sůl s pepřem. Oproti tomu tmavé populace jsou zcela černé, dříve obývaly jen oblasti měst se silným znečištěním, nyní se ale pravděpodobně šíří i do světlejších populací. V důsledku zlepšení stavu ovzduší a poklesu tmavého spadu v okolí měst se začíná pozorovat, že výskyt tmavé varianty tzv. carbonaria dramaticky opět klesá. Někteří biologové dokonce zastávají stanovisko, že tato forma během několika desetiletí vymizí.
Der Birkenspanner (Biston betularia) ist ein Schmetterling (Nachtfalter) aus der Familie der Spanner (Geometridae). Da zeitgleich mit der industriellen Revolution in Gebieten mit hoher Luftverschmutzung zunehmend schwarze Mutationen des Birkenspanners (Biston betularia f. carbonaria) auftraten, die auf geschwärzten Birkenstämmen besser vor Fressfeinden getarnt waren, gilt die Spezies als Beispiel für evolutionäre Anpassung durch Selektion.[1]
Das Verbreitungsgebiet des Birkenspanners reicht von der Iberischen Halbinsel durch ganz Europa sowie über die gemäßigten Zonen Ostasiens. Die Nord-Süd-Verbreitung erstreckt sich vom Mittelmeerraum und Kleinasien bis ins mittlere Fennoskandien. Der Birkenspanner ist auch in Nordamerika verbreitet.[2]
Der Birkenspanner bewohnt unter anderem Auen-, Bruch- und Laubmischwälder, sowie die angrenzenden gebüschreichen Randzonen.[3]
Auch in bewirtschaftetem oder aufgelassenem Kulturland, einschließlich der dicht bebauten Siedlungsräume, kann er beobachtet werden.
Die schmalen Flügel des Birkenspanners sind von weißer Grundfärbung mit schwarzer Zeichnung und dadurch besonders im Geäst einer Birke gut getarnt. Das nachtaktive Insekt kann eine Flügelspannweite von bis zu 55 Millimetern erreichen. Als Mutation traten, zunächst in Großbritannien Birkenspanner mit dunkler Flügelfärbung auf.[4] Durch Experimente konnte bewiesen werden, dass der natürliche Selektionsdruck dafür verantwortlich war, dass die Falter im England der industriellen Revolution plötzlich häufiger in der dunklen Variante auftraten, um besser getarnt ihren Fressfeinden zu entgehen. Versuche mit Faltern und Vögeln konnten mittlerweile den Nachweis erbringen, dass die dunkle Variante auf durch Luftverschmutzung dunkleren Birkenstämmen seltener von Vögeln entdeckt und gefressen wurde.[1][5]
Entdeckt wurden Fälle von Industriemelanismus schon im 19. Jahrhundert in England, so wies der Entomologe Albert Brydges Farn (1841–1921) Darwin in Briefen 1878 auf solche Anpassungen bei einer anderen Mottenart hin. 1896 wurde der Fall des Birkenspanners von James William Tutt explizit als Beispiel natürlicher Selektion untersucht, und J. B. S. Haldane berechnete 1924 den quantitativen selektiven Vorteil. Zwischenzeitlich wurde von John William Heslop-Harrison bestritten, dass eine Selektion durch Vögel die treibende Kraft war, was aber durch die Experimente Bernard Kettlewell in Oxford von 1953 bis 1956 bestätigt wurde. Später kamen Zweifel über die Experimente von Kettlewell auf (z. B. in den Büchern von Michael Majerus, Evolution in action: melanism, 1998, Judith Hooper, On Moths and Men, 2002), die ihn sogar in die Nähe des wissenschaftlichen Betrugs rückten (Judith Hooper) und von Kreationisten als Argument gegen die Evolutionstheorie herangezogen wurden. Majerus selbst begann 2002 langjährige Experimente (2012 postum veröffentlicht),[6] die Kettlewell bestätigten.
Beobachtungen der Birkenspannerraupen in verschiedener Umgebung ergaben, dass sie ihre Färbung – ohne Beteiligung der Augen – an den Untergrund anpassen und daraufhin auch gezielt ähnlich gefärbte Umgebungen aufsuchen. Diese Form der Tarnung wird Mimikry bzw. Mimese genannt, da die Anpassung direkt das Umfeld der ökologischen Nische imitiert und vermindert das Risiko, Fressfeinden zum Opfer zu fallen.[7] Analysen der Genexpression ergaben, dass in der Haut der Birkenspanner-Raupen Gene exprimiert werden, die mit der visuellen Wahrnehmung in Verbindung gebracht werden. Der Mechanismen von Wahrnehmung und Farbänderung sind allerdings noch nicht bekannt.[8]
Da der Birkenspanner nur nachts unterwegs ist, verbringt er den Tag gut getarnt an Baumstämmen, wobei seine Flügelfärbung (durch Mimikry) die Rinde der Birke imitiert.[3]
Ähnliches gilt für die Raupen. Sie haben eine lange, dünne Körperform und sind hellgrün bis dunkelbraun gefärbt. Man kann sie so kaum von kleinen Zweigen unterscheiden.
Den Birkenspanner kann man von Anfang Mai bis August beobachten. Sein Verbreitungsgebiet zieht sich über fast ganz Europa bis nach Mittelasien sowie Nordeuropa. Auen-, Bruch- und Laubmischwälder sowie deren Randzonen sind die bevorzugten Lebensräume. Die Raupen des Birkenspanners finden sich auf sehr vielen Pflanzen, z. B. Stieleiche, Hängebirke, Schwarzerle oder Schlehe.
Die Art ernährt sich ausgesprochen polyphag, die Eier legt der Schmetterling an den Blättern von Laubhölzern, meistens Pappel (Populus spec.), Birke (Betula spec.), Weiden (Salix spec.) oder Eiche (Quercus spec.) ab. Ebert listet allein für Baden-Württemberg 45 verschiedene Pflanzenarten.[2]
Die Raupen des Birkenspanners finden auf zahlreichen Pflanzen Nahrung und Unterschlupf, z. B. Stieleiche, Hängebirke, Schwarzerle oder Schlehe. Durch ihre lange, dünne Körperform und die hellgrüne bis dunkelbraune Färbung, sind die nur schwer von kleinen Zweigen zu unterscheiden.[3]
Die Verpuppung geschieht in der Erde. Pro Jahr wird jeweils eine neue Generation gebildet, die von Mai bis August fliegt.
Aus Ostasien, Zentralasien und Transkaukasien sind verschiedene Unterarten bekannt.
Die beiden Morphen der erwachsenen Birkenspanner dienen in Schul- und Hochschullehrbüchern häufig als Beispiel, um das Wirken der Selektion zu erklären (s. Artikel Industriemelanismus) und sind eine beliebte Abituraufgabe im Fachbereich Biologie.
Der Birkenspanner (Biston betularia) ist ein Schmetterling (Nachtfalter) aus der Familie der Spanner (Geometridae). Da zeitgleich mit der industriellen Revolution in Gebieten mit hoher Luftverschmutzung zunehmend schwarze Mutationen des Birkenspanners (Biston betularia f. carbonaria) auftraten, die auf geschwärzten Birkenstämmen besser vor Fressfeinden getarnt waren, gilt die Spezies als Beispiel für evolutionäre Anpassung durch Selektion.
The peppered moth (Biston betularia) is a temperate species of night-flying moth.[1] It is mostly found in the northern hemisphere in places like Asia, Europe and North America. Peppered moth evolution is an example of population genetics and natural selection.[2]
The caterpillars of the peppered moth not only mimic the form but also the colour of a twig. Recent research indicates that the caterpillars can sense the twig's colour with their skin and match their body colour to the background to protect themselves from predators.[3]
The wingspan ranges from 45 mm to 62 mm (median 55 mm). It is relatively stout-bodied, with forewings relatively narrow-elongate. The wings are white, "peppered" with black, and with more-or-less distinct cross lines, also black. These transverse wing lines and "peppered" maculation (spotting) can also, in rare instances, be gray or brown; the spotting pattern, in particularly very rare cases, is sometimes a combination of brown and black/gray.[4] The black speckling varies in amount, in some examples it is almost absent, whilst in others it is so dense that the wings appear to be black sprinkled with white. The antennae of males are strongly bipectinate.[5][6] Prout (1912–16) gives an account of the forms and congeners.[7]
Biston betularia is found in China (Heilongjiang, Jilin, Inner Mongolia, Beijing, Hebei, Shanxi, Shandong, Henan, Shaanxi, Ningxia, Gansu, Qinghai, Xinjiang, Fujian, Sichuan, Yunnan, Tibet), Russia, Mongolia, Japan, North Korea, South Korea, Nepal, Kazakhstan, Kyrgyzstan, Turkmenistan, Georgia, Azerbaijan, Armenia, Europe and North America.[8]
In Great Britain and Ireland, the peppered moth is univoltine (i.e., it has one generation per year), whilst in south-eastern North America it is bivoltine (two generations per year). The lepidopteran life cycle consists of four stages: ova (eggs), several larval instars (caterpillars), pupae, which overwinter live in the soil, and imagines (adults). During the day, the moths typically rest on trees, where they are preyed on by birds.
The caterpillar is a twig mimic, varying in colour between green and brown. On a historical note, it was one of the first animals to be identified as being camouflaged with countershading to make it appear flat (shading being the main visual cue that makes things appear solid), in a paper by Edward Bagnall Poulton in 1887.[10][11] Research indicates that the caterpillars can sense the twig's colour with their skin and match their body colour to the background to protect themselves from predators, an ability to camouflage themselves also found in cephalopods, chameleons and some fish, although this colour change is rather slower in the caterpillars.[3]
It goes into the soil late in the season, where it pupates in order to spend the winter. The imagines emerge from the pupae between late May and August, the males slightly before the females (this is common and expected from sexual selection). They emerge late in the day and dry their wings before flying that night.
The males fly every night of their lives in search of females, whereas the females only fly on the first night. Thereafter, the females release pheromones to attract males. Since the pheromone is carried by the wind, males tend to travel up the concentration gradient, i.e., toward the source. During flight, they are subject to predation by bats. The males guard the female from other males until she lays the eggs. The female lays about 2,000 pale-green ovoid eggs about 1 mm in length into crevices in bark with her ovipositor.
A mating pair or a lone individual will spend the day hiding from predators, particularly birds. In the case of the former, the male stays with the female to ensure paternity. Evidence for resting positions is given by data collected by the peppered moth researcher Michael Majerus, and it is given in the accompanying charts. These data were originally published in Howlett and Majerus (1987), and an updated version published in Majerus (1998), who concluded that the moths rest in the upper part of the trees. Majerus notes:
Creationist critics of the peppered moth have often pointed to a statement made by Clarke et al. (1985): "... In 25 years we have only found two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps, and none elsewhere". The reason now seems obvious. Few people spend their time looking for moths up in the trees. That is where peppered moths rest by day.
From their original data, Howlett and Majerus (1987) concluded that peppered moths generally rest in unexposed positions, using three main types of site. Firstly, a few inches below a branch-trunk joint on a tree trunk where the moth is in shadow; secondly, on the underside of branches and thirdly on foliate twigs. The above data would appear to support this.
Further support for these resting positions is given from experiments watching captive moths taking up resting positions in both males (Mikkola, 1979; 1984) and females (Liebert and Brakefield, 1987).
Majerus, et al., (2000) have shown that peppered moths are cryptically camouflaged against their backgrounds when they rest in the boughs of trees. It is clear that in human visible wavelengths, typica are camouflaged against lichens and carbonaria against plain bark. However, birds are capable of seeing ultraviolet light that humans cannot see. Using an ultraviolet-sensitive video camera, Majerus et al. showed that typica reflect ultraviolet light in a speckled fashion and are camouflaged against crustose lichens common on branches, both in ultraviolet and human-visible wavelengths. However, typica are not as well camouflaged against foliose lichens common on tree trunks; though they are camouflaged in human wavelengths, in ultraviolet wavelengths, foliose lichens do not reflect ultraviolet light.
During an experiment in Cambridge over the seven years 2001–2007 Majerus noted the natural resting positions of peppered moths, and of the 135 moths examined over half were on tree branches, mostly on the lower half of the branch, 37% were on tree trunks, mostly on the north side, and only 12.6% were resting on or under twigs.[12][13]
There are several melanic and non-melanic morphs of the peppered moth. These are controlled genetically. A particular colour morph can be indicated in a standard way by following the species name in the form "morpha morph name". The use of "form" in the method of Biston betularia f. formname in detailing these variations is also a widespread practice.
These forms are often accidentally elevated to subspecies status when they appear in literature. Not adding the "f." (forma) or morpha implies that the taxon is a subspecies instead of a form, as in Biston betularia carbonaria instead of Biston betularia f. carbonaria. Rarely, forms have been elevated to species status, as in Biston carbonaria. Either of these two circumstances might lead to the erroneous belief that speciation was involved in the observed evolution of the peppered moth. This is not the case; individuals of each morph interbreed and produce fertile offspring with individuals of all other morphs; hence there is only one peppered moth species.
By contrast, different subspecies of the same species can theoretically interbreed with one another and will produce fully fertile and healthy offspring, but in practice do not, as they live in different regions or reproduce in different seasons. Full-fledged species are either unable to produce fertile and healthy offspring, or do not recognize each other's courtship signals, or both.
European breeding experiments have shown that in Biston betularia betularia, the allele for melanism producing morpha carbonaria is controlled by a single locus. The melanic allele is dominant to the non-melanic allele. This situation is, however, somewhat complicated by the presence of three other alleles that produce indistinguishable morphs of morpha medionigra. These are of intermediate dominance, but this is not complete (Majerus, 1998).
In continental Europe, there are three morphs: the white morph typica (syn. morpha/f. betularia), the dark melanistic morph carbonaria (syn. doubledayaria), and an intermediate form medionigra.
In Britain, the typical white morph is known as typica, the melanic morph is carbonaria, and the intermediate phenotype is named insularia.
In North America, the melanic black morph is morpha swettaria. In Biston betularia cognataria, the melanic allele (producing morpha swettaria) is similarly dominant to the non-melanic allele. There are also some intermediate morphs. In Japan, no melanic morphs have been recorded; they are all morpha typica.
The evolution of the peppered moth over the last two hundred years has been studied in detail. At the start of this period, the vast majority of peppered moths had light coloured wing patterns which effectively camouflaged them against the light-coloured trees and lichens upon which they rested. However, due to widespread pollution during the Industrial Revolution in England, many of the lichens died out, and the trees which peppered moths rested on became blackened by soot, causing most of the light-coloured moths, or typica, to die off due to predation. At the same time, the dark-coloured, or melanic, moths, carbonaria, flourished because they could hide on the darkened trees.[14]
Since then, with improved environmental standards, light-coloured peppered moths have again become common, and the dramatic change in the peppered moth's population has remained a subject of much interest and study. This has led to the coining of the term "industrial melanism" to refer to the genetic darkening of species in response to pollutants. As a result of the relatively simple and easy-to-understand circumstances of the adaptation, the peppered moth has become a common example used in explaining or demonstrating natural selection to laypeople and classroom students through simulations.[15]
The first carbonaria morph was recorded by Edleston in Manchester in 1848, and over the subsequent years it increased in frequency. Predation experiments, particularly by Bernard Kettlewell, established that the agent of selection was birds who preyed on the carbonaria morph. Subsequent experiments and observations have supported the initial evolutionary explanation of the phenomenon.[16][17][18]
The evolution of the industrial melanism mutation has been shown to be due to the insertion of a transposable element into the first intron of the cortex gene, resulting in an increase in the abundance of the cortex transcript, which is expressed in developing wings.[19]
Subspecies parva (male)
Subspecies parva (female)
Subspecies Biston betularia nepalensis (male)
Subspecies nepalensis (female)
.jpg)
{{cite web}}: External link in |quote={{cite news}}: |author= has generic name (help) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) The peppered moth (Biston betularia) is a temperate species of night-flying moth. It is mostly found in the northern hemisphere in places like Asia, Europe and North America. Peppered moth evolution is an example of population genetics and natural selection.
The caterpillars of the peppered moth not only mimic the form but also the colour of a twig. Recent research indicates that the caterpillars can sense the twig's colour with their skin and match their body colour to the background to protect themselves from predators.
La mariposa de los abedules (Biston betularia) es una especie de lepidóptero nocturno de la familia Geometridae.[1]
Debe su nombre específico de betularia a que habitualmente se posa sobre los troncos de los abedules, camuflándose sobre sus cortezas predominantes claras para evitar la acción de los predadores.[2] También las larvas se camuflan, pero adoptando el color de las ramas (pardo o castaño a verdoso).[3]
Con el advenimiento de la Revolución Industrial, especialmente en Inglaterra, la atmósfera se llenó cada vez más de polvo de carbón, el principal combustible usado para las máquinas de la época. En consecuencia en las regiones industriales se oscurecieron las cortezas de los árboles. Debido a este cambio ambiental la forma melánica de Biston betularia adquirió una ventaja críptica con respecto a la forma clara, convirtiéndose en poco tiempo en numéricamente prevaleciente.[2] Este fenómeno, de melanismo industrial es considerado de gran ayuda para comprender el mecanismo de la selección natural.[4]
Datos: Q865651
Multimedia:
Especies: Biston betularia
La mariposa de los abedules (Biston betularia) es una especie de lepidóptero nocturno de la familia Geometridae.
Kase-kedrikvaksik (Biston betularia või Biston betularius) on vaksiklaste sugukonda kedrikvaksiku perekonda kuuluv liblikaliik.
Liik on laia levikuga, esinedes peaaegu kõikjal Euroopas, aga ka Aasias ja Põhja-Ameerikas.
See liik on saanud klassikaliseks uurimisobjektiks, kuna pandi tähele, et tööstusmaasikus, kus puutüved olid muutunud tumedaks, vahetusid heledate tiibadega vormid tumedate vastu. See on melanismi näide.
Ka kase-kedrikvaksku röövikud võivad olla erineva varjevärvusega sõltuvalt elupaigast. Röövik võib oksal olla oksasarnane, siis on tegu mimikriga.
Kase-kedrikvaksik (Biston betularia või Biston betularius) on vaksiklaste sugukonda kedrikvaksiku perekonda kuuluv liblikaliik.
Liik on laia levikuga, esinedes peaaegu kõikjal Euroopas, aga ka Aasias ja Põhja-Ameerikas.
See liik on saanud klassikaliseks uurimisobjektiks, kuna pandi tähele, et tööstusmaasikus, kus puutüved olid muutunud tumedaks, vahetusid heledate tiibadega vormid tumedate vastu. See on melanismi näide.
Ka kase-kedrikvaksku röövikud võivad olla erineva varjevärvusega sõltuvalt elupaigast. Röövik võib oksal olla oksasarnane, siis on tegu mimikriga.
Koivumittari (Biston betularius tai Biston betularia) on mittareiden heimoon (Geometridae) ja lovimittareiden alaheimoon (Ennominae) kuuluva yöperhonen, joka on Suomessa yleinen maan etelä- ja keskiosissa. Se lentelee pääosin kesäkuun alusta heinäkuun loppuun. Koivumittareita on vaaleita, harmaita ja tummia.
Isokokoinen, suipposiipinen ja varsin tukevarakenteinen mittariperhonen, jonka siipiväli vaihtelee 41–61 mm. Perusmuodolla sekä etu- että takasiivet ovat valkoiset ja niitä kirjovat pienet mustat pisteet. Etusiiven etureunassa on yhtenäisemmin mustaa väriä ja poikkiviirut erottuvat yleensä heikosti, joskus yhtenäisempinä. Ruumis on saman värinen ja samalla tavalla kuvioitu kuin siivet, mikä on yöperhosilla harvinaista.[1][2][3] Lajista on myös tummempi muoto f. insularia sekä lähes täysin musta f. carbonaria.[4]
Holarktinen laji, jonka levinneisyys kattaa lähes koko Euroopan aivan pohjoisimpia osia lukuun ottamatta. Idässä sitä tavataan Uralin ja Keski-Aasian kautta Koreaan, Kiinaan ja Japaniin. Elinalue jatkuu Pohjois-Amerikassa Kanadasta Meksikon pohjoisosiin.[3] Suomessa koivumittari elää yleisenä Oulu-Kajaani-linjan eteläpuolella. Perhoset ovat lennossa kesäkuun alkupuolelta heinäkuun lopulle tai elokuun alkuun.[5]
Koivumittari elää valoisissa metsissä ja pensaikoissa. Se viihtyy myös kulttuurivaikutteisilla paikoilla kuten puistoissa ja puutarhoissa. Se on melko yleinen, mutta esiintyy tavallisesti yksitellen. Koiraat tulevat valolle, mutta naaraat hyvin harvoin ja ovat tällöin yleensä parittelemattomia.[3] Vastoin yleistä uskomusta koivumittarit eivät lepää puiden rungoilla vaan oksilla pitäen ruumistaan oksaan nähden poikkisuunnassa ja siipiä oksan suuntaisesti.[6]
Toukka kehittyy poikkeuksellisen hitaasti, mutta niiden kasvattaminen on helppoa. Runsaana esiintyessään toukat voivat aiheuttaa vahinkoa puutarhoissa. Kotelo talvehtii maan alla.[3][4]
Koivumittari on tullut tunnetuksi siitä, että Englannissa tämän perhoslajin väri on vaihtunut laajalla alueilla asteittain valkoisesta mustaksi. 1800-luvun alussa suurin osa Englannin koivumittareista oli valkoisia, koska puiden rungoissa oli valkoista jäkälää. Siipien valkea väri antoi koivumittareille suojan saalistavia lintuja vastaan. Jos syntyi mustia koivumittereita, ne hävisivät nopeasti saalistavian lintujen suihin. Mutta 1850-luvulla valkea jäkälä alkoi kadota Englannin teollisuusalueiden puista saasteiden takia ja puun rungot peittyivät hiilipölyyn. Tällöin mustat koivumittarit alkoivat yleistyä, ja olivat teollistuneimmilla alueilla hyvin yleisiä jo 1900-luvun alussa. Mustien koivumittarien yleistymistä sanotaan teollisuusmelanismiksi. 1970-luvulle tultaessa teollisuuden saasteet vähenivät, jäkälä yleistyi ja puiden rungot vaalenivat. Tällöin koivumittareiden värityksessä tapahtui vastakkaista vaalentumista.
Toukka on erittäin monilla eri kasveilla elävä polyfagi.[3]
Koivumittari (Biston betularius tai Biston betularia) on mittareiden heimoon (Geometridae) ja lovimittareiden alaheimoon (Ennominae) kuuluva yöperhonen, joka on Suomessa yleinen maan etelä- ja keskiosissa. Se lentelee pääosin kesäkuun alusta heinäkuun loppuun. Koivumittareita on vaaleita, harmaita ja tummia.
Biston betularia
La phalène du bouleau (Biston betularia) est une espèce d'insectes de l'ordre des lépidoptères, de la famille des géométridés. C'est un papillon nocturne des régions tempérées, souvent cité comme exemple d'adaptation à l'évolution de son milieu naturel par mutation puis sélection naturelle.
Le nom de Biston betularia a été donné par Carl von Linné en 1758.
Synonyme : Phalaena betularia Linnaeus, 1758[1]
La phalène du bouleau se nomme Peppered Moth en anglais et Birkenspanner en allemand[1].
La forme sombre est en fait une mutation de la forme claire. Un nouvel allèle D (dark = foncé en anglais) est apparu changeant la couleur des individus, les rendant moins visibles, mimétiques lorsqu'ils sont posés sur un bouleau ou tout autre support devenu plus foncé à cause de la pollution industrielle.
Ce nouvel allèle a conféré un avantage aux individus sombres, ce qui explique que leur fréquence ait rapidement augmenté. Ce mécanisme a été étudié par une simple expérience du zoologiste britannique Bernard Kettlewell, qui a relâché des papillons noirs et des papillons blancs dans différents environnements et analysé leur taux de survie[2].
Ses ailes sont étroites et longues, blanchâtres ornées de bandes et de taches noires plus ou moins importantes. La phalène du bouleau se rencontre sous trois formes, un morphe de couleur claire dit "typica", un autre sombre dit "carbonaria" ou "mélanique", et un "insularia" intermédiaire, ces variations de couleur étant dues à la quantité de mélanine présente dans les ailes du papillon adulte.
La structure biologique de la phalène est similaire au Geantropus phaelinius, une espèce vivant en Afrique. Cette parenté viendrait d'un ancêtre commun vivant en Europe, puis les deux futures espèces se sont séparées et ont migré l'une vers le Nord, l'autre vers le Sud.
À partir du XIXe siècle, les entomologistes constatent que la forme sombre devient plus fréquente à proximité des villes industrielles d'Angleterre ; observée pour la première fois en 1848 dans la région de Manchester, cette forme sombre est devenue largement majoritaire en 1954 dans cette même région (plus de 98 % de la population). Avec la baisse de pollution, la forme sombre régresse actuellement. Ce phénomène montre que la pression de la sélection naturelle peut faire prédominer une variation à l'intérieur d'une espèce en quelques années, la prédation exercée par les oiseaux touchant davantage la forme la plus « visible » (i.e. la moins cryptique)[3].
Cette observation est alors rapprochée d'un autre phénomène : en raison de la pollution atmosphérique par les résidus de combustion du charbon, les troncs et les branches des arbres devenaient plus sombres (à la fois par les dépôts de fumée et probablement aussi par la disparition des lichens plus clairs qui les recouvraient). Or ces papillons nocturnes se posent en journée sur les arbres. Un certain nombre d'études de terrain ont alors montré que le taux de survie des individus de type carbonaria était plus élevé que celui des individus de type typica, probablement parce que ces derniers étaient plus visibles aux yeux de leurs prédateurs oiseaux, lorsqu'ils se posaient sur les arbres devenus plus sombres. Or, à partir de la fin des années 1960, ce phénomène s'inverse. La forme typica redevient fréquente. C'est aussi à cette période que des efforts sont mis en place pour améliorer la qualité de l'air en Grande-Bretagne, efforts qui se traduisent notamment par une diminution des dépôts de pollution atmosphérique sur les troncs d'arbres.
Ainsi, même si la nature exacte des multiples pressions de sélection auxquelles sont soumises les phalènes du bouleau reste incertaine avec l'influence d'autres facteurs comme le rôle de la mélanine dans la thermorégulation des papillons, les évolutions rapides du mélanisme au sein de la population des phalènes du bouleau (que l'on retrouve de façon similaire et au même moment chez d'autres espèces de papillons) sont considérées comme un exemple particulièrement frappant des mécanismes de sélection naturelle liés à la prédation.
Le déterminisme génétique de cette coloration est monogénique et autosomique, l'allèle carbonaria C+ étant dominant sur l'allèle typica c (récessif).
La phalène du bouleau vole entre mi-avril et fin juillet en une seule génération[4]. En Amérique, il serait bivoltin.
Les plantes hôtes de sa chenille sont très nombreuses, dont Alnus, Betula, Populus, Prunus, Ribes, Salix, Ulmus[1].
Il est présent en région tempérée.
La phalène du bouleau réside dans les forêts claires.
Biston betularia
La phalène du bouleau (Biston betularia) est une espèce d'insectes de l'ordre des lépidoptères, de la famille des géométridés. C'est un papillon nocturne des régions tempérées, souvent cité comme exemple d'adaptation à l'évolution de son milieu naturel par mutation puis sélection naturelle.
A Biston betularia ou avelaíña dos bidueiros é unha especie de avelaíña ou bolboreta nocturna de climas temperados e voo nocturno.[1] A evolución desta especie é un exemplo de xenética de poboacións e de selección natural.[2]
A súa envergadura de ás é de 55 mm (45–62 mm.) Ten un corpo bastante repoludo, e ás anteriores relativamente alongadas estreitas. As ás son brancas con pintiñas negras, e con liñas cruzadas negras máis ou menos aparentes. As pintas negras varían en cantidade, e nalgúns exemplares están case ausentes, mentres que noutros son tan densas que as ás parecen negras con pintas brancas. As antenas dos machos son fortemente bipectinadas.[3] [4]
Biston betularia encóntrase en Asia nunha banda que vai por latitudes medias (non na parte norte ou sur) desde a rexión do Cáucaso e Rusia ata Xapón, e en Europa e Norteamérica.[5]
Pode ter unha xeración por ano (univolitina), como en partes de Europa, como Irlanda, ou dúas (bivolitina), como en Norteamérica. O seu ciclo vital consta de catro etapas: ovos, varios ínstares larvarios (eirugas), pupa, que pasa o inverno vivindo no solo, e imago (adulto). Durante o día, descansa nas árbores, onde pode ser depredada por paxaros.
A eiruga mimetiza as poliñas das árbores, e a súa cor varía do verde ao castaño. Foi un dos primeiros animais que se soubo que se camuflaba por contracoloración que a fai aparecer plana (a tonalidade é a principal pista visual que fai que as cousas parezan sólidas), como publicou Edward Bagnall Poulton en 1887.[7][8]
Vai vivir ao solo ao final da estación, onde pupa para pasar o inverno. Os imagos emerxen das pupas entre finais de maio e agosto, os machos lixeiramente antes que as femias (como é común e esperado por selección sexual). Emerxen das pupas ao final do día e secan as ás antes de botarse a voar pola noite.
Os machos voan todas as noites na procura de femias, mentres que as femias só voan na súa primeira noite. As femias liberan feromonas para atraer aos machos. Como a feromona a leva o vento, os machos tenden a viaxar cara á fonte segundo o gradiente de concentración. Durante o voo, poden ser depredados por morcegos. Os machos gardan a femia do acoso doutros machos ata que esta pon os ovos. A femia pon uns 2.000 ovos ovoides de cor verde clara de 1 mm de lonxitude en gretas na codia das árbores co seu ovipositor.
Unha parella en apareamento ou un individuo só pasan o día agochados para evitar os depredaores, especialmente aves. Cando son parellas, os machos permanecen coas femias para asegurar a paternidade. A mellor evidencia das posicións de descanso son os datos recollidos polo investigador da B. betularia Michael Majerus, que se dan nas figuras da dereita. Estes datos foron publicados orixinalmente por Howlett e Majerus (1987), e hai unha versión actualizada posterior de Majerus (1998), que concluíu que as avelaíñas descansan na parte superior das árbores. Majerus indicou o seguinte:
Os críticos creacionistas da avelaíña do bidueiro teñen a miúdo sinalado unha afirmación feita por Clarke et al. (1985): "... En 25 anos só atopamos dúas betularia en troncos de árbores ou muros a carón das nosas trampas, e ningunha noutro sitio". A razón agora parece obvia. Poucas persoas pasan o tempo buscando avelaíñas na parte de arriba das arbores. Aí é onde as avelaíñas do bidueiro descansan durante o día.
A partir dos datos orixinais, Howlett e Majerus (1987) concluíron que a B. betularia xeralmente descansa de día en sitios non expostos, usando tres tipos principais de sitios. Primeiramente, uns poucos cm máis abaixo dunha unión de tronco e póla ou tamén en troncos onde o animal queda na sombra; en segundo lugar, na parte posterior de pólas, e en terceiro lugar en poliñas finas foliadas.
Apoios adicionais a estas posicións de descanso obtivéronse dos experimentos observando avelaíñas en catividade tomando posicións de descanso tanto en machos (Mikkola, 1979; 1984) coma en femias (Liebert e Brakefield, 1987).
Majerus, et al., (2000) demostraron que as B. betularia están camufladas cripticamente contra o fondo no que pousan cando descansan en pólas de árbores. Nas lonxitudes de onda visibles para os humanos, a forma typica está camuflado contra liques e a forma carbonaria contra a codia de árbores. Porén, os paxaros son quen de ver a luz ultravioleta que os humanos non ven. Usando unha cámara de vídeo sensible ao ultravioleta, Majerus et al. mostraron que a typica reflicte a luz ultravioleta en forma de manchas e están camuflados contra liques incrustantes comúns nas pólas, tanto no ultravioleta coma nas lonxitudes de onda visibles para os humanos. Porén, a typica non está tan ben camuflada contra os liques foliosos comúns nos troncos das árbores; aínda que está camuflada nas lonxitudes de onda visibles para os humanos, no ultravioleta, os liques foliosos non reflicten dita luz.
Nun experimento feito en Cambridge durante sete anos (2001–2007) Majerus anotou as posicións de descanso naturais desta especie, e das 135 avelaíñas examinadas aproximadamente a metade estaban en pólas de árbores, principalmente na metade inferior da póla, o 37% estaban sobre os troncos, principalmente no lado que daba ao norte, e só o 12,6% estaban descansando sobre ou baixo ramiñas finas.[9][10]
A B. betularia ten varios morfos melánicos e non melánicos, que están controlados xeneticamente. Un morfo de cor particular adoita indicarse engadindo á especie a palabra "morpha" seguido do nome do morfo de que se trate, que é a maneira estándar. O uso da palabra "forma" (f.), por exemplo Biston betularia f. nome da forma tamén é unha práctica estendida.
Estas formas son ás veces elevadas á categoría de subspecies na literatura. Non engadir "f." (forma) nin "morpha" indica que o taxon está sendo tratado como subespecie en vez de como forma; por exemplo, Biston betularia carbonaria en vez de Biston betularia f. carbonaria. Raramente as formas foron elevadas a especies como en Biston carbonaria. Estas dúas circunstancias poderían levar á errada crenza de que estivo implicada a especiación na evolución observada deste insecto. Pero ese non é o caso; os individuos de calquera dos morfos poden cruzarse con calquera outro e producir descendencia fértil con individuos, o que indica que hai unha soa especie de avelaíña do bidueiro.
Ao contrario, diferentes subespecies da mesma especie poden intercruzarse teoricamente e producir descendencia fértil e saudable, pero na práctica non o fan, porque viven en diferentes rexións ou reprodúcense en diferentes estacións. As especies ben diferenciadas ou ben son incapaces de producir descendencia fértil ou saudable, ou non recoñecer os seus sinais de cortexo, ou ambas as cousas.
Experimentos de cruzamentos en Europa demostraron que en Biston betularia betularia, o alelo para o melanismo que producía o morfo carbonaria está controlado por un só locus. O alelo melánico é dominante sobre o non melánico. Porén, esta situación é algo complicada debido á presenza doutros alelos que producen morfos indistinguibles do morfo medionigra. Estes teñen unha dominancia intermedia (Majerus, 1998).
En Europa continental, hai tres morfos: o morfo branco typica (sinónimo morpha/f. betularia), o morfo melánico negro carbonaria (sinónimo doubledayaria), e unha forma intermedia medionigra.
En Gran Bretaña, o morfo branco denomínase typica, a forma melánica, carbonaria, e o fenotipo intermedio é o insularia.
En Norteamérica, o morfo negro melánico é o swettaria. En Biston betularia cognataria, o alelo melánico (que produce o morfo swettaria) é igual de dominante que o alelo non melánico. Hai tamén algúns morfos intermedios. En Xapón rexistráronse os morfos non melánicos, que son todos do morfo typica.
Actualmente a xenética molecular precisa e a bioquímica do melanismo nesta especie aínda non se coñece. True (2003) suxire facer traballos baseados en xenes candidatos doutros insectos como a mosca do vinagre Drosophila melanogaster. En calquera caso, é bastante probable que o mecanismo subxacente non sexa demasiado complexo e, como se indicou ariba, non implique moitos máis xenes e alelos: A diferenza de, por exemplo, a variación observada na cor da pel humana, os morfos da avelaíña do bidueiro nos son clinas e xeralmente poden ser doadamente distinguibles uns doutros.
A evolución da B. betularia nos últimos douscentos anos foi estudada en detalle. Ao inicio dese período, a gran maioría destas avelaíñas tiñan patróns de ás de cores claras, que as camuflaban moi ben nas árbores de cores claras e con liques sobre os que descansaban. Porén, debido ao aumento da polución durante a Revolución Industrial en Inglatera, moitos dos liques morreron e os troncos quedaron ennegrecidos pola feluxe de carbón, o que causou que a maioría das avelaíñas de cor clara ou typica, fosen aniquiladas por depredación. Ao mesmo tempo, as avelaíñas de cor escura ou melánicas, carbonaria, aumentaron porque podían camuflarse mellor nas árbores escurecidas.[11] Desde entón, ao mellorar o estado do medio ambiente, as avelaíñas de cor clara fixéronse outra vez comúns, e o cambio drástico da poboación de avelaíñas seguiu sendo un asunto de moito interese e de estudo. Isto levou a que se acuñase o termo "melanismo industrial" para referirse ao escurecemento xenético de especies en resposta a certos contaminantes. Como resultado das circunstancias de adaptación relativamente simples e doadas de comprender, a avelaíña do bidueiro converteuse nun exemplo común utilizado para explicar ou demostrar a selección natural ao público ou a estudantes por medio de simulacións.[12]
O primeiro morfo carbonaria foi rexistrado por Edleston en Manchester en 1848, e nos seguintes anos incrementou a súa frecuencia. Os experimentos sobre predación, especialmente os feitos por Bernard Kettlewell no século XX, estableceron que o axente de selección eran os paxaros que depredaban o morfo carbonaria.
Os experimentos iniciais sobre esta avelaíña foron criticados desde as ringleiras do creacionismo. Jonathan Wells é un dos varios creacionistas que criticaron o uso do melanismo da B. betularia como exemplo de evolución en acción. No seu libro Icons of Evolution (Iconas da evolución), Wells alegou que os estudos con esta especie, e especialmente os feitos por Kettlewell, eran erróneos.[13] De xeito similar, en 2002 a xornalista Judith Hooper implicitamente acusou de fraude e erros a Kettlewell no seu libro Of Moths and Men (Sobre avelaíñas e homes).[14] Porén a revisión dos experimentos de Kettlewell, fóra dalgunhas críticas a certos aspectos dos primeiros experimentos, non atopou evidencias de fraude. Posteriores experimentos e observacións feitos máis recentemente apoian a explicación inicial evolutiva deste fenómeno.[13][15][16]
Subspecie parva, macho
Subspecie parva, femia
Subspecie nepalensis, macho
Subspecie nepalensis, femia
A Biston betularia ou avelaíña dos bidueiros é unha especie de avelaíña ou bolboreta nocturna de climas temperados e voo nocturno. A evolución desta especie é un exemplo de xenética de poboacións e de selección natural.
Biston betularia adalah sejenis spesies ngengat, seperti kebanyakan ngengat, spesies ini merupakan hewan nokturnal.[1] Evolusi biston betularia sering digunakan sebagai salah satu contoh genetika populasi dan seleksi alam.[2]
Sebelum terjadinya revolusi industri, biston betularia putih populasinya lebih banyak daripada biston betularia hitam. Setelah terjadinya revolusi industri, jumlah ngengat biston betularia putih lebih sedikit daripada ngengat biston betularia hitam karena warna putihnya yang terang membuat mangsanya bisa melihat dengan jelas.[butuh rujukan]
Subspesies parva jantan
Subspesies parva betina
Subspesies nepalensis jantan
Subspesies nepalensis betina
Biston betularia adalah sejenis spesies ngengat, seperti kebanyakan ngengat, spesies ini merupakan hewan nokturnal. Evolusi biston betularia sering digunakan sebagai salah satu contoh genetika populasi dan seleksi alam.
Sebelum terjadinya revolusi industri, biston betularia putih populasinya lebih banyak daripada biston betularia hitam. Setelah terjadinya revolusi industri, jumlah ngengat biston betularia putih lebih sedikit daripada ngengat biston betularia hitam karena warna putihnya yang terang membuat mangsanya bisa melihat dengan jelas.[butuh rujukan]
Biston betularia (Linnaeus, 1758) è un lepidottero appartenente alla famiglia Geometridae, diffuso in Eurasia e America Settentrionale. Il primo esemplare in forma carbonaria è stato catturato nei pressi di Manchester nel 1745.
Esiste in diverse cromie, tra le quali la forma chiara detta typica (definita "normale") e quella scura detta carbonaria (definita "melanica").
Deve il nome di "betularia" all'abitudine a posarsi sui tronchi delle betulle, alberi dalla corteccia chiara, dove nei mesi di Maggio e Luglio deposita le sue uova; grazie ad una maggiore adattività mimetica, la forma predominante è quella chiara, per via di una più semplice elusione dei predatori.
Con l'avvento della rivoluzione industriale, soprattutto nell'Inghilterra del XVIII secolo, iniziarono ad essere immesse nell'atmosfera ingenti quantità di polveri scure derivanti dalla combustione del carbone (il principale combustibile delle macchine dell'epoca) e altre sostanze derivate dalla combustione. Nelle aree industriali, di conseguenza, le cortecce degli alberi (incluse le betulle), iniziarono a diventare più scure per via del carbonio nell'aria, ma anche a causa di altre sostanze inquinanti tipiche degli scarichi industriali, come l'anidride solforosa, che uccidono i licheni chiari che ricoprono le cortecce di molti alberi e altre superfici[1]. Per effetto di questo mutamento ambientale, la forma melanica della Biston betularia (ossia la Biston betularia var. carbonaria) acquisì un vantaggio mimetico sulla forma chiara diventando in breve tempo numericamente prevalente. Questo fenomeno, detto melanismo industriale è stato di grande aiuto per comprendere i meccanismi della selezione naturale.
Biston betularia (Linnaeus, 1758) è un lepidottero appartenente alla famiglia Geometridae, diffuso in Eurasia e America Settentrionale. Il primo esemplare in forma carbonaria è stato catturato nei pressi di Manchester nel 1745.
De peper-en-zoutvlinder of berkenspanner (Biston betularia) is een nachtvlinder uit de familie van de spanners (Geometridae), met een spanwijdte van 35 tot 60 millimeter. Er zijn twee verschijningsvormen: wit met zwarte spikkeltjes, en (vrijwel) geheel zwart. In bossen, parken en tuinen is de berkenspanner algemeen, in mei en juli.
De rups is grijsgroen of grijsbruin van kleur tot lichtgroen, en heeft een diepe inkeping op de kop, waardoor de oogjes lijken op eindknoppen van het takje waar de rups sterk op lijkt. Hij wordt tot 60 millimeter lang en leeft op bomen en struiken.
Oorspronkelijk was alleen de lichte variant van de peper-en-zoutvlinder bekend, tot in het Engeland van de negentiende eeuw plotseling een zwarte variant opdook. Deze zwarte variant kwam normaal gesproken slechts bij 1 % van de peper-en-zoutvlinders voor, terwijl zwarte exemplaren ook nog eens een zeer lage overlevingskans hebben. Ze vallen namelijk op voor vijanden wanneer ze op een witte berkenstam zitten. Later bleek, dat met het opkomen van de industrie tijdens de Industriële revolutie, deze zwarte variant betere overlevingskansen bood dan de lichtere. Door het vele roet in de lucht waren bomen en gebouwen namelijk zwart verkleurd, met als gevolg dat de lichte variant eerder gezien werd door vijanden. In deze steden keerde de verhouding zwart-wit zich om: 99 % van de peper-en-zoutvlinders was zwart en slechts 1 % wit. Later, met het terugdringen van de roetuitstoot, nam de beroeting van bomen en gebouwen af, en nam het aandeel witte peper-en-zoutvlinders weer toe.
Dit verschijnsel werd later gebruikt als voorbeeld van natuurlijke selectie.
De peper-en-zoutvlinder of berkenspanner (Biston betularia) is een nachtvlinder uit de familie van de spanners (Geometridae), met een spanwijdte van 35 tot 60 millimeter. Er zijn twee verschijningsvormen: wit met zwarte spikkeltjes, en (vrijwel) geheel zwart. In bossen, parken en tuinen is de berkenspanner algemeen, in mei en juli.
De rups is grijsgroen of grijsbruin van kleur tot lichtgroen, en heeft een diepe inkeping op de kop, waardoor de oogjes lijken op eindknoppen van het takje waar de rups sterk op lijkt. Hij wordt tot 60 millimeter lang en leeft op bomen en struiken.
Bjørkelurvemåler (Biston betularia) er en sommerfugl i gruppen av de egentlige målere (Geometridae). Denne kraftige arten med smale vinger finnes i to fargevarianter (morfer), en lys med hvite vinger spraglet med grått, og en ensfarget mørkebrun variant.
En middelsstor (vingespenn 40 – 60 mm), kraftig måler med lange, smale vinger. Hannen har fjærformede antenner. Vanligvis er kroppen og vingene gråhvite med mørk marmorering, men mørkere individer forekommer. Forvingen har oftest 4-5 kommaformede mørke flekker ved fremkanten. Larven er naken, lang og tynn, brunlig på farge, hodet er øverst trukket ut til to spisse knøler.
Arten lever i løvskog, hager og parker, og larvene kan finnes på en lang rekke løvtrær og busker. De voksne målerne flyr om natten i mai – august og hviler på grener høyt oppe i trekronene om dagen.
Arten finnes både i den palearktiske region og i Nord-Amerika. I Norge er den temmelig vanlig nord til Møre og Romsdal.
Den mørke formen er normalt sjelden, men den ble meget vanlig i og rundt engelske industribyer på 1800- og begynnelsen av 1900-tallet. Det ble antatt at dette skyldtes at luftforurensing drepte den lyse laven som normalt dekka trærne og at trærne også delvis ble farget svarte av sot på 1800- og begynnelsen av 1900-tallet. Man snakker om industriell melanisme, at den svarte varianten ble favorisert av forurensing, ved at de ble godt kamuflert mot de sotsvarte trestammene, mens normale, lyse individer ble ganske synlige for fugler. Den engelske entomologen Bernard Kettlewell gjennomførte et berømt studium av dette fenomenet[1], som har gått inn i svært mange lærebøker i biologi og evolusjon. Det har i ettertid vist seg at dette studiet hadde svakheter når det gjaldt eksperimentdesign og påstander om regelrett svindel har fått stor oppmerksomhet blant kreasjonister særlig etter en bokutgivelse på 2000-tallet av journalisten Judith Hooper[2]. Påstandene i boka ble sterkt imøtegått av evolusjonsbiologer i sentrale tidsskrifter som Nature[3] og Science[4].
Hovedkonklusjonene til Kettlewell har vist seg å være holdbare også etter seinere grundige etterprøvinger.[5][6] I seinere år, etter at sotforurensinga er borte og trærne igjen er dekka av lys lav, har det vist seg at den svarte formen er blitt sjelden igjen. Endring i frekvenser av lys og mørk form av bjørkelurvemåler er fortsatt et av de klareste eksempler på at effektene av naturlig seleksjon er direkte observerbare.
Bjørkelurvemåler (Biston betularia) er en sommerfugl i gruppen av de egentlige målere (Geometridae). Denne kraftige arten med smale vinger finnes i to fargevarianter (morfer), en lys med hvite vinger spraglet med grått, og en ensfarget mørkebrun variant.
A l'é avosà përché a l'ha dle forme pì scure o fin-a nèire. Le forme scure a son vnùe pì frequente dla forma tìpica ant le region andustriaj dë Nòrd Euròpa (Inghiltèra). As pensa che sòn-sì a sia capità përché le forme scure a riesso a scapé mej ai predator an posandse ant ij pòst an-neirì dai fum dj'industrìe.
Le farfale a volo an mars e da giugn a luj.
A l'é ràira an Italia, an dova a l'é stàita signalà ant le region setentrionaj e sentraj, fin al Lassio e al Gargan.
A l'é avosà përché a l'ha dle forme pì scure o fin-a nèire. Le forme scure a son vnùe pì frequente dla forma tìpica ant le region andustriaj dë Nòrd Euròpa (Inghiltèra). As pensa che sòn-sì a sia capità përché le forme scure a riesso a scapé mej ai predator an posandse ant ij pòst an-neirì dai fum dj'industrìe.
AmbientLe farfale a volo an mars e da giugn a luj.
DistribussionA l'é ràira an Italia, an dova a l'é stàita signalà ant le region setentrionaj e sentraj, fin al Lassio e al Gargan.
Krępak nabrzozak[2], krępak brzozowy, włochacz nabrzozak, krępak brzozowiec (Biston betularia) – gatunek ćmy z rodziny miernikowcowatych (Geometridae). Jest polifagiem[2].
W umiarkowanej strefie Azji, Europy i Ameryki Północnej[3]. W Polsce pospolity na terenie całego kraju[2].
Skrzydła mają rozpiętość od 4,5 do 6 cm. Są koloru białego w liczne czarne plamki tworzące wzór zapewniający doskonały kamuflaż na drzewach pokrytych porostami. W rejonach przemysłowych, gdzie drzewa pokryte są sadzą motyle są koloru czarnego.
Początkowo, większość populacji stanowiła odmiana jasna. Było to związane z kamuflażem, jaki dawało to ubarwienie na drzewach, na których rosły porosty. Odmiana melanistyczna była łatwiej widoczna dla drapieżników. Wskutek rozwoju przemysłu i zanieczyszczenia środowiska zmniejszyła się ilość porostów. Sprawiło to, że ciemniejsza odmiana maskowała się lepiej od jasnej i takie osobniki zaczęły występować częściej. Zjawisko to określa się jako melanizm przemysłowy. Opisane zjawisko zaobserwowano w Anglii na przełomie XIX i XX w. Obecnie, z powodu poprawy stanu środowiska, obserwuje się przeciwny proces. Krępak nabrzozak jest przedstawiany jako podręcznikowy przykład wpływu doboru naturalnego na populację.
Gąsienica ma kolor zielony lub brązowy.
Krępak nabrzozak, krępak brzozowy, włochacz nabrzozak, krępak brzozowiec (Biston betularia) – gatunek ćmy z rodziny miernikowcowatych (Geometridae). Jest polifagiem.
Biston betularia é uma espécie de traça nocturna de zonas temperadas. A evolução de Biston betularia é muito usada por educadores como um exemplo de selecção natural.[1][2][3]
02_Lodz(Poland).jpg)
|issn= (ajuda). doi:10.1098/rspb.1966.0075. Consultado em 23 de fevereiro de 2013 |issn= (ajuda). doi:10.1093/jhered/esi082. Consultado em 23 de fevereiro de 2013 Biston betularia é uma espécie de traça nocturna de zonas temperadas. A evolução de Biston betularia é muito usada por educadores como um exemplo de selecção natural.
Brezov pedic (znanstveno ime Biston betularia) je metulj iz družine pedicev, ki je razširjen po večini Palearktike.[1]
Odrasli metulji imajo razpon kril med 35 in 60 mm.
V Sloveniji imajo metulji eno generacijo letno in letajo med majem in avgustom, v jugozahodnem delu Severne Amerike pa se letno pojavljata dve generaciji. Gosenice se hranijo z listi mnogih različnih zelnatih in lesnatih rastlin.
Pri tem pedicu se pojavlja industrijski melanizem. V zelo onesnaženih območjih se bolj izraža alel, ki kodira skoraj črne osebke, ob izboljšanju razmer pa se z naravno selekcijo spet začnejo pojavljati bolj beli osebki.[2]
Brezov pedic (znanstveno ime Biston betularia) je metulj iz družine pedicev, ki je razširjen po večini Palearktike.
Björkmätare (Biston betularia) är en fjäril som tillhör familjen mätare. Björkmätaren har en vingbredd på 41-61 millimeter[1] och är känd för att finnas i två olika former, en ljus form med spräcklig teckning och en mörk, svart form. Dessa former är ett resultat av fjärilens anpassning till sin omgivning och fjärilen används ofta som ett exempel på hur det naturliga urvalet verkar.[2][3]
Fjärilen har för vana att vila på trädstammar. Mot trädstammar bevuxna med lavar ger den ljusa formens spräckliga teckning ett bra kamouflage. Lavar är dock känsliga för luftföroreningar och i områden där luften är förorenad, exempelvis på grund av utsläpp från industrier, blir lavar sällsynta och trädstammarna blir nedsmutsade. Mot lavfattiga och smutsiga trädstammar syns de ljusa fjärilarna bättre och upptäcks därför lätt av predatorer som fåglar. Under dessa förhållanden gynnas mörkare fjärilar, eftersom de är bättre kamouflerade mot lavfattiga trädstammar och till slut blir de mörka fjärilarna dominerande i populationen. Detta fenomen observerades redan under slutet av 1800-talet i Storbritannien efter att den industriella revolutionen lett till bildandet av de första större industriområdena.[2][3]
Björkmätaren har en kraftig, fint hårig kropp och långa framvingar. Hanen kan skiljas från honan på antennerna, hanen har fjäderlika antenner medan honan har trådlika antenner. Larven är brun till grön och liknar en liten kvist.[2] Den ljusa formen känns igen på sin spräckliga teckning. Den mörka formen är ett exempel på melanism och beskrevs första gången från Manchester 1848.[3]
Utbredningsområdet för arten omfattar större delen av Europa och delar av tempererade Asien.[2] Den finns också i Nordamerika.[4] Det är en vitt spridd art som kan leva i varierade habitat. Fjärilen kan i områden där det bedrivs jordbruk påverkas negativt av bekämpningsmedel[2] men anses inte vara hotad.[5] Den mörka formen har blivit mindre vanlig sedan det började införas regler för industriernas utsläpp av luftföroreningar så att många tidigare starkt nedsotade områden blivit renare.[3]
Som andra fjärilar har björkmätaren en livscykel som innefattar fyra utvecklingsstadier, ägg, larv, puppa och imago. Livscykeln är ettårig och övervintringen sker som puppa. Honan sänder ut feromoner för att locka till sig hanar och efter parningen lägger hon ägg på olika lövträd, till exempel på arter ur boksläktet, björksläktet och eksläktet. Larven äter under sommaren av värdväxtens blad och i slutet av sommaren när den är färdigväxt förpuppar den sig i marken. De fullbildade fjärilarna börjar komma fram i maj och kan ses fram till augusti. Fjärilarna flyger på natten och vilar på dagen, oftast på trädstammar. Som imago lever arten upp till omkring två veckor.[2]
Wikimedia Commons har media som rör björkmätare.
Björkmätare (Biston betularia) är en fjäril som tillhör familjen mätare. Björkmätaren har en vingbredd på 41-61 millimeter och är känd för att finnas i två olika former, en ljus form med spräcklig teckning och en mörk, svart form. Dessa former är ett resultat av fjärilens anpassning till sin omgivning och fjärilen används ofta som ett exempel på hur det naturliga urvalet verkar.
Fjärilen har för vana att vila på trädstammar. Mot trädstammar bevuxna med lavar ger den ljusa formens spräckliga teckning ett bra kamouflage. Lavar är dock känsliga för luftföroreningar och i områden där luften är förorenad, exempelvis på grund av utsläpp från industrier, blir lavar sällsynta och trädstammarna blir nedsmutsade. Mot lavfattiga och smutsiga trädstammar syns de ljusa fjärilarna bättre och upptäcks därför lätt av predatorer som fåglar. Under dessa förhållanden gynnas mörkare fjärilar, eftersom de är bättre kamouflerade mot lavfattiga trädstammar och till slut blir de mörka fjärilarna dominerande i populationen. Detta fenomen observerades redan under slutet av 1800-talet i Storbritannien efter att den industriella revolutionen lett till bildandet av de första större industriområdena.
Світло-сірий метелик з чорними крапками різного розміру і хвилястими поперечними смужками на передніх і задніх крилах. Тіло товсте, конусоподібне. Розмах крил — 40-50 мм. Довжина гусениць 40-50 мм. На голові два виступи. Забарвлення гусениць змінюється від темно-зеленого з червоною смужкою на спині до коричневого і бурого з темною спинною смужкою. На 8-му і 11-му сегментах черевця великі білі бородавки. Лялечка блискуча, темно-бура.
Метелики літають у травні — червні. Самки відкладають 600–2000 яєць купками в щілини кори дерев. З яєць виходять гусениці, які живляться листям різних листяних порід з кінця червня до осені. Заляльковуються в ґрунті. Зимує п'ядун на стадії лялечки. Шкодить в плодових розсадниках, молодих садах і ягідниках на чорній смородині.
Biston betularia là danh pháp hai phần của loài bướm bạch dương vùng ôn đới, cũng còn gọi là bướm sâu đo bạch dương, thuộc nhóm bướm đêm trong họ Geometridae thuộc Bộ Cánh vẩy.[1][2][3] Đôi khi còn được dịch là bướm tiêu.
Loài bướm này đã được Carl Linnaeus mô tả và đặt tên từ năm 1758, nhưng gần đây được nhắc tới nhiều trong sinh học tiến hoá cũng như di truyền học quần thể để minh hoạ cho quá trình tiến hoá loài cũng như tác động của chọn lọc tự nhiên, nhất là do công trình nghiên cứu nhiều năm của Bernard Kettlewell và cộng sự.
Mỗi cá thể bướm bạch dương trưởng thành có sải cánh trung bình là 55mm, dao động trong khoảng 45 – 62 mm. Thân tương đối mập mạp, với hình thái phổ biến là có đôi cánh trắng, điểm đen và xám như rắc tiêu (hình 1). Số lượng và kích thước các đốm đen không cố định, nhưng đặc điểm cơ bản là có hình thái rất giống với nền (giá thể) mà nó thường đậu là vỏ ngoài của cây bạch dương cũng có nền trắng đốm đen.[2][4][5][6]
Bướm bạch dương (Biston betularia) là loài rất phổ biến ở vùng ôn đới, phân bố khá rộng trên thế giới, đã được tìm thấy ở Trung Quốc, Nga, Mông cổ, Nhật Bản, Hàn quốc, Triều Tiên, Nepal, Kazakhstan, Turkmenistan, Azerbaijan, Armenia, Châu Âu và cả Bắc Mỹ.[7]
Ở dạng sâu đo, hình dạng và màu sắc của nó trông giống như cành cây hoặc màu lá cây (hình 2), và đã từ lâu được mô tả và lấy làm ví dụ cho tính thích nghi kiểu nguỵ trang trong một bài báo của Edward Bagnall Poulton (năm 1887).[9][10]
Hình 3: Thống kê tổng số bướm đã quan sát = 59; trên thân = 7; chỗ tối = 7; gốc cành = 23; nhánh lá = 22.
Hình 4: Dạng "đốm" (tiêu) thường được chọn lọc củng cố và tăng cường.
Hình 5: Dạng đen tuyền thường bị đào thải nên ít dần.
Biston betularia là danh pháp hai phần của loài bướm bạch dương vùng ôn đới, cũng còn gọi là bướm sâu đo bạch dương, thuộc nhóm bướm đêm trong họ Geometridae thuộc Bộ Cánh vẩy. Đôi khi còn được dịch là bướm tiêu.
Loài bướm này đã được Carl Linnaeus mô tả và đặt tên từ năm 1758, nhưng gần đây được nhắc tới nhiều trong sinh học tiến hoá cũng như di truyền học quần thể để minh hoạ cho quá trình tiến hoá loài cũng như tác động của chọn lọc tự nhiên, nhất là do công trình nghiên cứu nhiều năm của Bernard Kettlewell và cộng sự.
Является наиболее известным примером индустриального меланизма. До середины XIX века все собранные энтомологами экземпляры берёзовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками (morpha typica), что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. Сейчас многие популяции полиморфны, в них присутствуют чёрные меланистические формы — Biston betularia morpha carbonaria. Увеличение частоты меланистических форм — следствием направленного отбора, главным движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами. В лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишены лишайников и могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является чёрная, а в незагрязнённых районах — светлая пятнистая окраска. Также известна третья форма, имеющая промежуточную по темноте окраску между меланистической и светлой формами берёзовой пяденицы — morpha insularia. Данный тип окраски, как и меланистическая, доминирует над светлой, однако, видимо, детерминируется не в одном, а нескольких локусах. На основании лабораторных опытов предполагалось, что аллели, контролирующие меланистическую окраску, обладают плейотропным действием, определяя не только окраску бабочки, но и её поведение (выбор фона). Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе.
Является наиболее известным примером индустриального меланизма. До середины XIX века все собранные энтомологами экземпляры берёзовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками (morpha typica), что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. Сейчас многие популяции полиморфны, в них присутствуют чёрные меланистические формы — Biston betularia morpha carbonaria. Увеличение частоты меланистических форм — следствием направленного отбора, главным движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами. В лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишены лишайников и могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является чёрная, а в незагрязнённых районах — светлая пятнистая окраска. Также известна третья форма, имеющая промежуточную по темноте окраску между меланистической и светлой формами берёзовой пяденицы — morpha insularia. Данный тип окраски, как и меланистическая, доминирует над светлой, однако, видимо, детерминируется не в одном, а нескольких локусах. На основании лабораторных опытов предполагалось, что аллели, контролирующие меланистическую окраску, обладают плейотропным действием, определяя не только окраску бабочки, но и её поведение (выбор фона). Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе.
桦尺蠖（学名：Biston betularia）又称桦尺蛾，古稱蝍𧐴，尺蠖蛾科[1]，是一種在溫帶生活的夜行性蛾[2]。桦尺蠖在生物演化论的科学发展史上有着重大的意义，其演化過程經常被援引作例子[3]。
桦尺蠖在中國見於黑龍江、吉林、內蒙古、北京、河北、山西、山東、河南、寧夏、甘肅、青海、新疆、福建、四川、雲南及西藏；中國以外的有俄羅斯、蒙古、日本、北韓、南韓、尼泊爾、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、土庫曼斯坦、格魯吉亞、阿塞拜疆、亞美尼亞、歐洲及北美洲[4]。
桦尺蠖的英文称为“斑点蛾”(peppered moth)，因19世纪中叶之前见到的桦尺蠖，都是浅灰色的翅膀上散布着一些黑色斑点。桦尺蠖在過去二百多年間的演化過程常常被深入研究。 1848年，首次采集到了黑色翅膀的桦尺蠖标本。
英国生物学家凯特·威尔（Bernard Kettlewell）、麦克·马杰鲁斯（Michael Majerus）等用实验证明了黑蛾的大量出现是鸟类的选择的结果（自然选择），而非煤烟等物质的定向诱导（拉马克主义）。
Subspecies parva male
Subspecies parva female
Subspecies nepalensis male
Subspecies nepalensis female
회색가지나방 (Biston betularia)은 온대 지역에 서식하는 나방의 일종이다.[1] 이 나방은 집단 유전학과 자연 선택의 예시가 된다.[2]
날개를 편 길이가 54-62mm이고 평균적으로 55mm이다. 회색가지나방은 상대적으로 단단한 몸을 가지며 앞날개는 좁고 길다. 날개는 흰색, 얼룩진 검은색, 그리고 더 많거나 적은 뚜렷한 교차무늬가 있는 색, 그리고 검은색 등으로 다양하다. 검은 색 반점은 다양하며 몇 가지 예로 거의 없는 것, 다른 경우로 검은색과 흰색이 조밀하게 흩뿌려진 모습이다. 수컷의 더듬이는 뚜렷한 빗살모양이다.[3] [4]
회색가지나방은 중국 (헤이룽장,길림성, 몽골, 베이징, 하이난, 산동,하남,산동,닝샤후, 간쑤, 칭하이, 신장, 복건, 사천,운남, 티베트), 러시아, 몽골, 일본, 북한, 대한민국, 네팔, 카자흐스탄, 키르기즈스탄, 투르크메니스탄, 조지아, 아제르바이잔, 아르메니아, 유럽 및 북미에서 발견된다.[5]
영국과 아일랜드에서, 회색가지나방은 일화성(하나의 차세대)이고, 남쪽-동부 북아메리카 그것은 이화성(매년 두 세대)이다. 이 생활주기는 네 단계로 구성되어 있는데 ova(알), 애벌레 단계, 번데기(겨울 동안안 토양에서 지내는 단계) 그리고 성충이다. 하루 동안, 나방들은 대부분 나무에서 쉬는데, 그들은 새한테 잡아먹힐 수도 있다.
애벌레는 나뭇가지를 의태하고 녹색, 갈색의 다양한 색상이다. 역사적으로 볼때, 1887년 에드워드 배그널 폴루튼의 논문에서, 회색가지나방 애벌레는 납작한 나뭇가지처럼 보이기 위해 위장과 은폐를 하는 것으로 알려진 동물 중 하나였다.[7][8]
애벌레는 번데기가 될 때 겨울을 나기 위해서 땅속으로 들어간다. 성충은 5월 하순~8월에 번데기에서 빠져나오며 수컷이 암컷보다 빠르다(이것은 흔한 성적 선택의 예시이다). 그들은 저녁에 우화하며 그날 밤이 되기 전에 날개를 말린다.
수컷은 첫날밤에만 날 수 있는 암컷을 찾아 매일 밤 날아오른다. 그 후, 암컷이 페로몬을 내뿜어 수컷을 유혹한다. 때문에 페로몬은 바람에 의해 운반되고, 수컷은 페로몬의 농도 구배, 즉 페로몬의 원천을 찾아서 비행한다. 날아다니는 동안, 그들은 박쥐의 먹이가 된다. 수컷은 자신의 암컷이 알을 낳는 동안 다른 수컷으로부터 지킨다. 암컷은 알을 약 2,000개 낳고 밝은 녹색빛의 알은 1mm길이로 암컷이 산란관을 통해 나무껍질 틈새에 낳게 된다.
짝짓기 중인 한쌍이나 홀로 있는 개체는 천적 특히 새의 포식으로부터 숨는 데 하루를 보낸다. 전자의 경우에, 수컷은 친자를 보장하기 위해 암컷과 같이 있는다. 휴식 위치에 대한 최고의 증거는 나방 연구자 미카엘 마제루스에 의해 데이터가 수집되었고, 이것은 도표를 포함한다. 이러한 데이터는 나무의 상부(上部)에서 쉰다고 결론지어졌던 Howlett과 Majerus(1987)의 원래 논문, 업데이트 버전인 Majerus(1998)의 논문에서 발표되었다. 마제루스는 이렇게 언급했다.
창조설을 믿는 이들은 클라크 et al. (1985)의 진술에서 언급된 회색가지나방을 비판한다 :"... 25년간 우리는 나무줄기와 우리가 설치한 트랩 주변의 벽에서만 회색가지나방을 발견할 수 있었고, 다른 곳에서는 전혀 보이지 않았다." 이제 그 이유가 분명한 것 같다. 몇 사람들은 나무 위에 있는 나방을 찾는데 시간을 보낸다. 그곳(나무 상부)은 나방들이 쉬는 곳이다.
원본 데이터에서, 홀렛과 마제루스(1987)은 회색가지나방이 일반적으로 세 종류의 노출되지 않은 곳에서 휴식을 취한다고 결론지었는데, 그 곳은 첫째, 나방이 그림자에 가려지는 나부와 가지 사이로부터 몇 cm 아래 지점, 둘째, 나뭇가지 뒷면, 셋째, 잎 뒷면이었다. 문단 위의 데이터는 이 결론을 지지한다.
2001년부터 2007년까지 7년 동안 케임브리지에서 진행한 실험중에 마제루스는 나방이 자연에서 쉬는 장소에 대해 주목했는데, 135마리 중 절반 이상이 나뭇가지에서 쉬는 것으로 측정되었고. 대부분 나무의 절반보다 낮은 지점에서 쉬고 있었으며, 37%는 북쪽 면의 나무줄기에 있었고, 오직12.6%만 나뭇가지 아래에 있었다.[9][10]
회색가지나방의 몇몇 암화(暗化)와 비암화형(形)이 존재한다. 이것들은 유전적으로 조절된다. 특정한 색형은 표준적인 방법으로 변종명을 따르는 "형 변종명(形名)"으로 나타내어진다. Biston betularia f. formname와 같은 자세한 방법으로 변종명을 사용하는 방법은 널리 알려진 관행이다.
이런 방식은 글에서 실수로 아종 단계로 잘못 평가되는데 "f ." (form)또는 morpha 을 가리키는 것으로 간주한다. 학명에서 Biston betularia carbonaria 대신 Biston betularia f . carbonaria처럼 사용하는데 드물게 종소명인 Biston carbonaria처럼 쓰는 경우가 있다. 이러한 두 가지 상황은 종분화가 회색가지나방에게서 발견된 진화를 포함한다는 잘못된 믿음으로 이어질 수 있다. 이런 경우는 아니다. 각 형태의 개체들은 교배하고 형태가 모두 다른 많은 자손 을 생산한다. 그러므로 회색가지나방은 오로지 한 종이다.
반대로, 동종의 다른 아종들은 수 있는 이론적으로 서로 교배하고 완전히 건강하고 많은 자손을 낳게 되지만 실제로는 그렇지 않으며, 그들은 다른 지역에서 살거나 다른 계절에 번식한다. 종이라는 자격을 갖춘 경우라면, 건강하고 많은 자손들을 낳지 못하거나, 각 개체끼리의 구애 신호를 알아채지 못하거나, 둘 다이다.
Biston betularia betularia에 대한 유럽 사육 실험에서 암화 개체 형태종인 carbonaria를 생산하는 대립유전자는 단 하나의 위치에서 조절된다. 암화 대립유전자는 비암화 대립유전자에 대해 우성이다. 이러한 상황은, 그러나, 구별할 수 없는 형태 medionigra를 결정하는 다른 세 개의 대립유전자가 존재하므로 더 복잡하다. 이들은 중간 우성이지만 완전하지 않다(Majerus, 1998).
유럽 대륙에는 세 가지의 형태가 있는데, 흰 형태 typica (syn. f. betularia), 암화 형태인 carbonaria (syn. doubledayaria), 중간 형태인 medionigra이다.
영국에서는 일반적인 백색 형태로 알려진 typica, 암화 형태인 carbonaria,중간 형인 insularia가 있다.
북아메리카에서, 암화 형태는 swettaria이다. Biston betularia cognataria에서, 암화 대립유전자(swettaria 생산에 관여하는)는 마찬가지로 비암화 대립유전자에 대해 우성이다. 거기에는 또한 몇 가지 중간 변종이 있다. 일본과 대한민국에서는, 암화 형태가 발견되지 않았고, 모두 typica이다.
회색가지나방의 진화는 지난 200년 동안 자세히 연구되었다. 연구 초기에는, 밝은 색의 나무와 이끼에 효과적으로 위장할 수 있는 밝은 날개색의 나방이 주요했다. 그러나 산업혁명으로 인한 광범위한 오염 때문에, 영국에서 많은 이끼들이 죽고, 나방들이 자주 쉬던 나무는 새카맣게 그을려졌으며 이는 밝은 색 나방인 typica나 대부분의 나방들이 천적에 의해 죽는 것을 야기했다. 동시에, 어두운 색의 나방이나 carbonaria,는 번영할 수 있었는데, 어두운 나무에 숨을 수 있었기 때문이다.[11]
그 이후, 환경이 개선되면서 밝은 색상의 나방이 흔해지기 시작했고, 이러한 회색가지나방의 개체수에 대한 극적인 반전은 많은 흥미와 연구의 주제로 남게 되었다. 이것은 오염 때문에 유전적인 암화가 진행된다는 "공업 암화(industrial melanism)"라는 용어로 이어졌다. 이러한 단순하고 이해하기 쉬운 적응방산의 결과는 일반인들이나 학생들에게 자연선택을 증명하는 흔한 예시로 자리잡게 되었다.[12]
parva 수컷
parva 암컷
nepalensis 수컷
nepalensis 암컷
