Protura is a group of tiny, primarily wingless hexapods (Hexapoda = Insecta + Protura + Diplura + Collembola) that live in soil. Proturans inhabit soils in all terrestrial regions of the earth (with the exception of the Arctic and Antarctic regions).They lack antennae and eyes, but hold their front legs forward and these apparently play an important role in sensing their environment.
Proturans were not described until 1907. Today, around 800 valid proturan species are recognized. Due to their small body size (body length between 0.5–2.5 mm) and soil-dwelling habit, our knowledge of the biology and ecology of proturans remains very limited. Diagnostic taxonomic characters are very inconspicuous and difficult to assess. Identification at the species level strongly depends on subtle chaetotaxic characters, such as the position and length ratio of certain bristles on the foretarsi. Resch et al. (2014) explored the usefulness of "DNA barcoding" for this group. In their study, clusters identified by COI mtDNA sequences and 28S rDNA were consistent with named species (and genera) identified by a proturan specialist using standard morphological characters.
Although the phylogenetic position of Protura is clearly basal to the the ectognaths (Ectognatha = jumping bistletails + silverfish and firebrats + winged insects), the relationship among Protura, Diplura, and Collembola remains unclear (Dell’Ampio et al. 2013).
Pass and Szucsich (2011) reviewed the history of research on Protura.
(Pass and Szucsich 2011 and references therein; Resch et al. 2014 and references therein)
The larva has nine abdominal segments, but the number increases through moulting until the full adult number of twelve is reached. Further moults may occur, but do not involve any additional body segments (Meyer 2005), and it is not known whether the adults continue to moult throughout their lives.[8] Eggs have only been observed in a few species (Tipping 2004). Five developmental stages follow: the prelarva hatches from the egg and has only weakly developed mouthparts and nine abdominal segments; larva I follows and has fully developed mouthparts; larva II has ten abdominal segments; maturus junior has twelve abdominal segments and is followed by the adult (Tipping 2004). The family Acerentomidae differs in having an extra pre-imago stage, with partially developed genitalia, between the maturus junior and the adult (Tipping 2004).
Bığcıqsızlar -(lat. Protura) Altıayaqlılar yarımtipinin Gizliçənəlilər sinfinə aid olan dəstə.
Çox kiçik ölçüləri (0,5-2,0 m) və qurdşəkilli çevik bədəni ilə fərqlənir. Başında bığcıqlar və göz yoxdur. Ağız orqanları deşici-sorucu, zəif, fırçaşəkilli olub, baş kapsulunun içərisinə çəkilmişdir. Döş ayaqları bütövlükdə qısa və ya caynaqlıdır, ancaq qabaq ayaqları qalanlarından xeyli uzundur. Qarıncığın ilk üç seqmentində ayaq çıxıntıları vardır. İnkişafı anamorfozdur, yumurtadan 8 buğumlu qarıncığı olan sürfə çıxır, qabıqqoyma prosesində daha üç seqment əldə edir. Bu cücülərdə başın yanlarında xüsusi orqan – «yalançı gözcüklər» vardır. Görünür, bunlar rütubətin dəyişməsini və havanın vibrasiyasını qavramağa xidmət edir. Tənəffüs orqanları müxtəlifdir. Bir çoxları bədənin bütün səthi ilə, ya da traxeyalarla nəfəs alır. İlkinqanadsızlar arasında bığcıqsızlar dəstəsi bütövlükdə zəif öyrənilmişdir.[1]
Onlar torpaqda, döşənəkdə, nəm yerlərdə yaşayırlar.[2]
Dünya faunasında 220-yə yaxın, MDB-də 1 növü məlumdur. Avrasiyada yaşayan 90-a yaxın növü məlumdur. Azərbaycanda Eusentomon transitorum Berl. növü torpaqda, meşə döşənəyində, çürüyən kötüklərdə, mamırda yaşayır. Kütləvi yığınlarına nadir hallarda rast gəlmək olur (Bey-Biyenko, 1980).
Bığcıqsızlar -(lat. Protura) Altıayaqlılar yarımtipinin Gizliçənəlilər sinfinə aid olan dəstə.
Els proturs (Protura) són una classe d'artròpodes de la superclasse dels hexàpodes, molt propers als insectes vertaders. Es tracta de diminuts animals que mesuren típicament al voltant d'1 mm (entre 0,5 i 2,5 mm).
Els proturs (Protura) són una classe d'artròpodes de la superclasse dels hexàpodes, molt propers als insectes vertaders. Es tracta de diminuts animals que mesuren típicament al voltant d'1 mm (entre 0,5 i 2,5 mm).
Hmyzenky (Protura), je starobylá bazální skupina Hexapod (tj. hmyzu v širokém slova smyslu). Žijí v hlubších vrstvách půdy, listovém opadu, mechu apod. Jejich hlavním poznávacím znakem je přední pár nohou, který nepoužívají ke kráčení, nýbrž jako náhražku tykadel, jež zřejmě v průběhu evoluce ztratily. Hmyzenky byly objeveny relativně nedávno, teprve v roce 1907. Dnes je známo 500 až 600 druhů hmyzenek, na území České republiky okolo dvaceti.
Další významné znaky jsou:
MACEK, Jan. Bezobratlí (2). řídí Anděra Miloš ; redaktor Karel Vaněk; ilustrovali Pavel Dvorský, Petr Liška, Pavel Procházka, Lenka Vybíralová, Viera Postníková. 1. vyd. Praha : Albatros, 2001. 170 s. Svět zvířat ; sv. 11. ISBN 80-00-00918-8.
Obrázky, zvuky či videa k tématu Hmyzenky ve Wikimedia Commons
Hmyzenky (Protura), je starobylá bazální skupina Hexapod (tj. hmyzu v širokém slova smyslu). Žijí v hlubších vrstvách půdy, listovém opadu, mechu apod. Jejich hlavním poznávacím znakem je přední pár nohou, který nepoužívají ke kráčení, nýbrž jako náhražku tykadel, jež zřejmě v průběhu evoluce ztratily. Hmyzenky byly objeveny relativně nedávno, teprve v roce 1907. Dnes je známo 500 až 600 druhů hmyzenek, na území České republiky okolo dvaceti.
Další významné znaky jsou:
Chybějící tentorium Chybějící malpigické trubice Chybějící složené oči i jednoduchá očka – místo nich mají vyvinuty pseudoculi, orgány k vnímání vlhkosti. Bodavě-savé ústní ústrojí Pětičlánkové končetiny s nečleněnými chodidly Dvanáctičlánkový zadeček se zbytky končetin na prvních třech segmentech.Proturer (Protura) er en orden af leddyr. De fleste arter lever i jord. Dyrene er oftest mikroskopiske og har ingen øjne eller antenner, i stedet bruger dyrene de forreste ben som sanseorganer. Dyrene er under 1,5 mm lange. Ordenen indeholder 3 familier med omkring 400 arter.
Orden Proturer Protura
Proturer (Protura) er en orden af leddyr. De fleste arter lever i jord. Dyrene er oftest mikroskopiske og har ingen øjne eller antenner, i stedet bruger dyrene de forreste ben som sanseorganer. Dyrene er under 1,5 mm lange. Ordenen indeholder 3 familier med omkring 400 arter.
Die Beintastler (Protura) sind eine Ordnung der Sechsfüßer. Von den 788 im Jahr 2011[1] bekannten Arten der Gruppe sind etwa 200 auch in Mitteleuropa und 41 in Deutschland[2] verbreitet. Die Arten sind sich morphologisch extrem ähnlich und können weltweit nur von einer Handvoll Spezialisten unterschieden werden. Entdeckt wurden die Beintastler erst 1907, von einem Hobbyzoologen bei Genua.[3]
Beintastler leben vor allem im Boden, etwa bis in eine Tiefe von zehn Zentimetern. Allgemein sind sie feuchteliebend und saugen Pilzfäden im Boden aus.
Beintastler werden 0,5 bis 2,5 Millimeter lang. Sie sind meist weiß oder farblos durchscheinend, selten gelb oder orange, wobei das Hinterende oft kräftiger gefärbt ist. Nur die Gattung Sinentomon ist kräftig rotbraun gefärbt. Der Körper kann jeweils ein Paar einfacher und unverbundener, röhrenförmiger Tracheen besitzen, deren Öffnungen (Stigmen) am zweiten und dritten Rumpfsegment liegen. Diese können aber auch vollständig fehlen.
Der Kopf der Protura ist im Verhältnis zur Körpergröße klein, er ist rundlich bis birnenförmig, nach vorn etwas dreieckig zugespitzt. Die Mundwerkzeuge zeigen nach vorn (prognath). Es sind weder Augen noch Fühler ausgebildet. Auf der Kopfoberfläche sitzen nur zwei knopfförmig vorgewölbte, kuppelförmige Organe, die als Pseudoculi bezeichnet werden, diese sind vermutlich chemische Sinnesorgane. Die Mundwerkzeuge sind in einer röhrenförmigen Vorstülpung der Kopfwand eingeschlossen und nicht frei sichtbar (entognath), diese Röhre ist nicht vollkommen geschlossen, sondern lässt auf der Unterseite eine Naht (linea ventralis) erkennen. Die Mundwerkzeuge sind als stilettartige Stechborsten ausgebildet. Sie dienen dem Tier wohl vor allem dazu, Pilzfäden (Hyphen) anzustechen und auszusaugen. Als Stechborsten sind die Mandibeln, eine oder beide Laden der Maxillen und beide Laden (Ligula) des Labiums beteiligt. Die Taster (Palpen) der Maxillen sind recht lang und aus der Scheide der Mundwerkzeuge vorgestreckt, sie bestehen aus drei (selten vier) Segmenten. Die Labialpalpen sind klein und unauffällig und meist nur einsegmentig.
Im Inneren des Kopfs ist ein Innenskelett ausgebildet, bei dem umstritten ist, ob es dem Tentorium der anderen Hexapoda homolog ist.
Der Rumpf der Beintastler besteht hexapoden-typisch aus drei Segmenten, wobei das erste Segment deutlich kleiner ist als die beiden folgenden. Jedes Segment trägt eine Bauchplatte (Sternit), eine Rückenplatte (Tergit) und mehrere kleine, voneinander getrennte Sklerite (Pleurite) an den Seiten. Außerdem trägt jedes Segment ein Beinpaar. Dabei werden nur die beiden hinteren Beinpaare als Laufbeine eingesetzt. Die Vorderbeine werden im Leben angehoben und nach vorn gestreckt getragen, sie dienen als Sinnesorgane und haben im Wesentlichen die Funktionen übernommen, die bei anderen Arthropoden den Antennen zukommen. Die Beine weisen die typische Gliederung der Hexapoden-Beine in Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und Tarsus auf. Die Tarsen sind einsegmentig. Der Prätarsus jedes Beins trägt eine einfache Klaue.
Der Hinterleib der Protura ist langgestreckt-walzenförmig, zum Hinterende hin etwas zugespitzt. Er besteht aus zwölf deutlich erkennbaren Segmenten und besitzt damit ein Segment mehr als alle anderen Hexapoda. Das zwölfte Segment wird oft als Telson bezeichnet, diese Bezeichnung geht auf eine Hypothese zu seiner Entwicklung und Homologie bei anderen Arthropoden zurück, es unterscheidet sich aber in seinem Bau nicht von den anderen. Am Hinterende trägt es einen zungenförmigen Anhang, der manchmal als Furca bezeichnet wird. Paarige Cerci fehlen. Die Segmente acht bis zwölf können teleskopartig ins Hinterende eingezogen und wieder ausgestülpt werden. Die ersten drei Abdominalsegment tragen auf der Bauchseite kurze Extremitäten (sogenannte Styli). Das erste Paar davon besteht aus zwei Segmenten, es besitzt am Ende jeweils ein ausstülpbares Bläschen. Diejenigen des zweiten und dritten Segments können ähnlich gebaut oder zu knospenartigen Rudimenten reduziert sein. Am achten Segment mündet ein Paar große Drüsen aus, die als Wehrdrüsen zur Abwehr von Feinden gedeutet werden, sie geben ein zähes, klebriges Sekret ab. Direkt nachgewiesen wurde dies aber bisher nur von einer Art (Acerentulus sp.).
Die äußeren Genitalien der Protura sind in beiden Geschlechtern sehr ähnlich gebaut. Sie bestehen aus zwei Basalarmen, die jeweils einen Anhang (Stylus) tragen). Bei den Männchen liegen die Geschlechtsöffnungen dabei auf den Armen (sie sind also paarig), beim Weibchen liegt die einzige Geschlechtsöffnung auf dem Basalkörper zwischen ihnen. Sie sind in Ruhelage in eine Genitalkammer zurückgezogen, die sich auf der Bauchseite zwischen den Bauchplatten (Sterniten) elf und zwölf öffnet, und können vorgestreckt werden. Über die Paarung und Befruchtung in dieser Gruppe ist nichts bekannt. Es ist noch nicht einmal klar, ob es zu einer direkten Befruchtung kommt, oder das Männchen eine Spermatophore absetzt, die erst dann vom Weibchen aufgenommen wird (indirekte Befruchtung).[4] Der Bau der Spermien (mit immobilem Flagellum[5]) spricht dabei eher für indirekte Befruchtung.
Die Weibchen der Protura legen Eier ab, die entweder glatt sind oder eine raue Oberfläche aufweisen, die eventuell dazu dient, bei Überflutung Luft festzuhalten (Plastron). Aus dem Ei schlüpft eine Prälarve mit neun Hinterleibssegmenten, die keine Nahrung aufnimmt. Diese häutet sich zum ersten Larvenstadium mit ebenfalls neun Hinterleibssegmenten. Das zweite Larvenstadium besitzt dann zehn Hinterleibssegmente. Diese häutet sich in ein "Maturus junior" genanntes Stadium mit zwölf Hinterleibssegmenten. Auf dieses Stadium folgt entweder das geschlechtsreife Tier, oder es ist noch ein Subimaginalstadium eingeschoben, das sich von der Imago nur in den noch nicht funktionstüchtigen Geschlechtsorganen unterscheidet. Der Entwicklungsgang, bei dem postembryonale Larvenstadien bei Häutungen noch Segmente hinzugewinnen, wird Anamerie oder Anamorphose genannt. Die Protura sind die einzigen Hexapoda mit Anamorphose.
Die Entwicklungsdauer der einzelnen Stadien und ihr Jahresgang sind offensichtlich ziemlich variabel. Meist wird von einem einjährigen Entwicklungszyklus ausgegangen. Imaginale Tiere sind ganzjährig vorhanden. Im Winter ziehen sie sich nicht in tiefere Bodenschichten zurück.
Obwohl es möglich ist, mit speziellen Techniken Beintastler über längere Zeit im Labor am Leben zu halten, und es auch vereinzelt Nachweise für Eier und Jungtiere unter solchen Bedingungen gibt[6] sind alle Versuche einer Zucht über mehrere Generationen bisher fehlgeschlagen.[4]
Beintastler sind Bodenorganismen. Sie leben im Lückensystem des Bodens, einschließlich des Auflagehumus (einzelne Beobachtungen liegen auch aus verrottetem Totholz oder feuchten, teilzersetzten Pflanzenrückständen vor). Sie kommen normalerweise nie freiwillig an die Bodenoberfläche. Sie bleiben aber auf die oberen Bodenschichten beschränkt, kein Tier wurde bisher tiefer als etwa 50 Zentimeter unter der Oberfläche gefunden.
Aus den bisherigen Beobachtungen wird eine Ernährung vorzugsweise von Pilzhyphen angenommen. Die Tiere sind in der Lage, mit ihren stechborsten-artigen Mundwerkzeugen die Zellwand zu durchstoßen und anschließend das Innere auszusaugen. Zahlreiche Autoren nehmen eine enge Bindung zumindest der meisten Arten an Mykorrhiza-Pilze an; dies sind Pilzarten die in Symbiose mit Pflanzenwurzeln leben. Inwieweit eine andere Ernährungsweise möglich ist und vorkommt, ist umstritten. Frühere Beobachtungen für eine räuberische Ernährung gelten heute als unglaubwürdig.[4] Die Tiere können lange hungern, im Labor überlebten sie bis zu sieben Wochen ohne Nahrungsaufnahme.
Protura leben in Böden aller Art. Ihre Populationsdichte soll aber in sauren Böden höher liegen als in basischen. Ihre Populationsdichte in verschiedenen Böden wurde bei zahlreichen Studien (vorwiegend aus Waldböden) auf zwischen etwa 2.000 und 18.000 Individuen pro Quadratmeter Boden ermittelt. Sie sind damit eine Größenordnung seltener als die ähnlich kleinen Milben und Springschwänze. Über ihre ökologische Bedeutung im Lebensraum ist nahezu nichts bekannt. In ihren Lebensräumen kommen in der Regel zahlreiche Arten vergesellschaftet vor, die bisher höchste an einer Stelle gefundene Artendichte waren 23 Arten in einer Grünanlage der Stadt Wien.[4]
Beintastler sind im Boden bei direkter Nachsuche mit bloßem Auge fast unmöglich zu finden. Sie werden gewöhnlich zur Untersuchung durch Hitzeextraktion (Berlese-Extraktion) aus dem Boden ausgetrieben. Möglich, aber weniger verbreitet ist es, sie über Flotation abzutrennen.
Die Beintastler werden klassisch innerhalb einer gemeinsamen Gruppe mit den Springschwänzen (Collembola) und Doppelschwänzen (Diplura) als Sackkiefler (Entognatha) zusammengefasst und den Freikieflern (Ectognatha) oder Insekten als Schwestergruppe gegenübergestellt. Als Begründung für diese Taxon-Bildung gilt die Mundtasche, in der die Mundwerkzeuge liegen und die bei allen drei Gruppen vorhanden ist. Diese Gruppierung ist mehrfach aus morphologischen Gründen und aufgrund von Analysen der mitochondrialen DNA bezweifelt worden, gilt aber nach wie vor als wahrscheinlichste Hypothese. Innerhalb der Entognatha werden meist zwei Hypothesen gegenübergestellt: Entweder die Protura und Collembola bilden eine gemeinsame Gruppe, die dann "Ellipura" genannt wird. Oder die Protura und die Diplura bilden eine gemeinsame Gruppe, die in diesem Fall als "Nonoculata" (nach den fehlenden Augen) bezeichnet wird.
Molekulare Studien (aufgrund homologer DNA-Sequenzen) haben mit wenigen Ausnahme die Nonoculata-Hypothese bestätigt.[7][8] Diese Resultate sind aber vorläufig und noch nicht ausreichend abgesichert. Problematisch ist, dass bisher nur wenige Beintastler-Arten sequenziert worden sind. Außerdem ist ihre Sequenz sehr verschieden von derjenigen der anderen Gruppen und zeigt ein ungewöhnliches Übergewicht zugunsten der Basen Guanin und Cytosin in der Zusammensetzung. Die als einziges vollständig analysierte Mitochondriale DNA weist auch strukturell zahlreiche Abweichungen und Besonderheiten auf.[9] Diese Faktoren können eine sogenannte "long-branch-attraction" (in etwa: Anziehung langer Äste) auslösen. Dabei werden ungewöhnliche Sequenzen in der Analyse quasi zum Rand hin "abgedrängt" und können so als Artefakt in der Analyse eine künstliche Gruppierung eingehen. Ein Hindernis der Bearbeitung war bisher, dass die Beintastler-Individuen zur sicheren morphologischen Bestimmung (unter dem Durchlichtmikroskop) auf Objektträger montiert werden müssen, wodurch es nicht mehr möglich war, Material für die DNA-Analyse zu gewinnen. Aufgrund der großen Ähnlichkeit der Arten untereinander konnte man so entweder die Art bestimmen, oder das Tier sequenzieren – aber nicht beides. Dieses Problem ist erst vor kurzer Zeit gelöst worden.[10]
Die Beintastler werden gewöhnlich in drei Gruppen gegliedert, die im klassischen System den Rang von Unterordnungen erhalten.[8] Innerhalb dieser gibt es insgesamt sieben Familien.[11]
Die Systematik der in Deutschland vorkommenden Arten sieht wie folgt aus:[12]
Die Beintastler (Protura) sind eine Ordnung der Sechsfüßer. Von den 788 im Jahr 2011 bekannten Arten der Gruppe sind etwa 200 auch in Mitteleuropa und 41 in Deutschland verbreitet. Die Arten sind sich morphologisch extrem ähnlich und können weltweit nur von einer Handvoll Spezialisten unterschieden werden. Entdeckt wurden die Beintastler erst 1907, von einem Hobbyzoologen bei Genua.
Beintastler leben vor allem im Boden, etwa bis in eine Tiefe von zehn Zentimetern. Allgemein sind sie feuchteliebend und saugen Pilzfäden im Boden aus.
Wadudu mkia-sahili ni wadudu wadogo bila mabawa wa nusungeli Protura (ngeli kufuatana na wataalamu wengi) katika nusufaila Hexapoda wasio na serki (cerci). Wana kiwiliwili kilichorefuka chenye urefu wa chini ya mm 2. Hawana macho wala vipapasio na wanakosa hata pigmenti na kwa hivyo wana rangi ya nyeupe au hudhurungi. Hubeba jozi ya kwanza ya miguu juu na kuitumia kama vipapasio. Spishi kadhaa zina spirakulo (spiracle) na trakea (trachea), lakini spishi nyingi hubadilisha gesi kwa njia ya ueneaji. Wadudu hawa wanatokea katika ardhi, chini ya mawe na nyuma ya gome la miti. Wakifugwa hula matitiri waliokufa, kuvu-mizizi na unga wa uyoga na msituni hula yumkini kuvu na maada ya mimea iliyokufa.
Acerentomon sp.
Makala hii kuhusu mdudu fulani bado ni mbegu. 
Makala hii kuhusu "Mdudu Mkia-sahili" inatumia neno (au maneno) ambalo si kawaida na matumizi yake ni jaribio la kutafsiri neno (au maneno) la asili Protura kutoka lugha ya Kilatini. Neno (au maneno) la jaribio ni mdudu mkia-sahili. Kamusi za Kiswahili ama zinatofautiana kuhusu matumizi ya neno hili au hazieleweki au hazina neno kwa jambo linalojadiliwa.
Wadudu mkia-sahili ni wadudu wadogo bila mabawa wa nusungeli Protura (ngeli kufuatana na wataalamu wengi) katika nusufaila Hexapoda wasio na serki (cerci). Wana kiwiliwili kilichorefuka chenye urefu wa chini ya mm 2. Hawana macho wala vipapasio na wanakosa hata pigmenti na kwa hivyo wana rangi ya nyeupe au hudhurungi. Hubeba jozi ya kwanza ya miguu juu na kuitumia kama vipapasio. Spishi kadhaa zina spirakulo (spiracle) na trakea (trachea), lakini spishi nyingi hubadilisha gesi kwa njia ya ueneaji. Wadudu hawa wanatokea katika ardhi, chini ya mawe na nyuma ya gome la miti. Wakifugwa hula matitiri waliokufa, kuvu-mizizi na unga wa uyoga na msituni hula yumkini kuvu na maada ya mimea iliyokufa.
Protura es un ordine, classe de Entognatha.
Protura, tàbí àwọn proturan, tí ìnagijẹ rẹ̀ ń jẹ́ conehead,[1][2] jẹ́ àwọ́n ẹrankó kékèké (<2 mm ní gígún), tí wọ́n ń gbé inú iyẹ̀pẹ̀, wọ́n kéré tó bẹ́ẹ̀ tí a kò ṣàkíyèsí títí di ogún ọ̀rundún sẹ́yìn. Protura jẹ́ ẹgbẹ́ àwọn hexapod tí a kà sí àwon kòkòrò insects, ti a má ań kó wọn sí àyè wọn lọ́tọ̀.[3].
Protura, tàbí àwọn proturan, tí ìnagijẹ rẹ̀ ń jẹ́ conehead, jẹ́ àwọ́n ẹrankó kékèké (
The Protura, or proturans, and sometimes nicknamed coneheads,[2][3] are very small (0.6–1.5mm long), soil-dwelling animals, so inconspicuous they were not noticed until the 20th century. The Protura constitute an order of hexapods that were previously regarded as insects, and sometimes treated as a class in their own right.[1][4][5]
Some evidence indicates the Protura are basal to all other hexapods,[6] although not all researchers consider them Hexapoda, rendering the monophyly of Hexapoda unsettled.[7] Uniquely among hexapods, proturans show anamorphic development, whereby body segments are added during moults.[8]
There are close to 800 species, described in seven families. Nearly 300 species are contained in a single genus, Eosentomon.[1][9]
Proturans have no eyes, wings, or antennae, and, lacking pigmentation, are usually whitish or pale brown. The sensory function of the absent antennae is fulfilled by the first pair of the three pairs of five-segmented legs, which are held up, pointing forward, and bearing numerous tarsal sensilla and sensory hairs. They ambulate using the four rear legs.[10] The head is conical, and bears two pseudoculi with unknown function. The body is elongated and cylindrical,[11] with a post-anal telson at the end. The mouthparts are entognathous (enclosed within the head capsule) and consist of narrow mandibles and maxillae.[8] There are no cerci at the end of the abdomen, which gives the group their name, from the Greek proto- (meaning "first", in this case implying primitive), and ura, meaning "tail".[12] The first three abdominal segments bear short limb-like appendages,[10] called "styli".[12] The first pair of styli is two-segmented, while the second and third pair are either two-segmented or unsegmented.[5] The genitalia are internal and the genital opening lies between the eleventh segment and the telson of the adult.[10] During mating, the genitalia of both sexes are everted from an abdominal chamber.[13] Only the two families Eosentomidae and Sinentomidae possess a simple tracheal system with a pair of spiracles on both the mesothorax and the metathorax, while proturans in the remaining families lack these structures and perform gas exchange by diffusion.[10][14][15]
Proturans live chiefly in soil, mosses, and leaf litter[8] of moist temperate forests[12] that are not too acidic.[16] They have also been found beneath rocks or under the bark of trees,[11] as well as in animal burrows.[10] They are generally restricted to the uppermost 0.1 m (3.9 in),[16] but have been found as deep as 0.25 m (9.8 in).[17] Although they are sometimes regarded as uncommon,[12] proturans are most likely overlooked because of their small size,[11] as densities of over 90,000 individuals per square metre have been recorded.[18]
The diet of proturans has not yet been sufficiently observed to be characterised. In laboratory culture, they may be fed mycorrhizal fungi, dead mites and pulverized, dried mushrooms;[10] they are believed to feed on decaying vegetable matter and fungi in the wild.[11][12] The styliform mouthparts suggest the Protura may be fluid feeders, based on evidence that some species suck out the liquid contents of fungal hyphae.[16]
Proturan species which spend their lives near the soil surface generally produce one new generation of offspring each year; they also possess longer legs. Species living at deeper soil levels have shorter legs and tend to reproduce less seasonally. Some migratory proturan species move to deeper soil layers for the winter and ascend to shallower soil layers for the summer.[16]
The nymph has 8 abdominal segments plus the telson; the number of abdominal segments increases through moulting until the full adult complement of 11 abdominal segments is achieved. Further moults may occur, but do not add additional body segments;[12] it is still not known whether the adults continue to moult throughout their lives.[10] Eggs have been observed in only a few species.[10]
In most proturan families, five developmental stages follow the egg stage: the prenymph hatches from the egg and has only weakly-developed mouthparts and 8 abdominal segments; nymph I follows and has fully-developed mouthparts; nymph II has 9 abdominal segments; "maturus junior" has 11 abdominal segments, and moults into the sexually mature adult.[10] Male individuals of the family Acerentomidae differ from this five-stage scheme, having an additional developmental stage, the preimago, which has partially-developed genitalia and appears between the "maturus junior" and the adult stage.[10]
Proturans were first discovered in the early 20th century, when Filippo Silvestri and Antonio Berlese independently described the animals.[16] The first species to be described was Acerentomon doderoi, published in 1907 by Silvestri,[10] based on material found near Syracuse, New York.[12]
Proturans play a role in soil formation and composition by speeding decomposition, helping in the breakdown of leaf litter and recycling nutrients into the soil.[19]
The Protura, or proturans, and sometimes nicknamed coneheads, are very small (0.6–1.5mm long), soil-dwelling animals, so inconspicuous they were not noticed until the 20th century. The Protura constitute an order of hexapods that were previously regarded as insects, and sometimes treated as a class in their own right.
Some evidence indicates the Protura are basal to all other hexapods, although not all researchers consider them Hexapoda, rendering the monophyly of Hexapoda unsettled. Uniquely among hexapods, proturans show anamorphic development, whereby body segments are added during moults.
There are close to 800 species, described in seven families. Nearly 300 species are contained in a single genus, Eosentomon.
Protura, aŭ proturoj, kaj foje kromnomataj konuskapuloj,[1][2] estas tre malgrandaj (<2 mm longaj), grundo-loĝantaj animaloj, tiom nerimarkeblaj ke ili ne estis notitaj ĝis la 20a jarcento. Protura konstituas ordon de heksapodoj kiuj estis antaŭe konsiderataj insektoj, kaj foje traktitaj kiel klaso per si mem.[3] Kelka pruvaro indikas ke Protura estas baza al ĉiuj aliaj heksapodoj,[4] kvankam ne ĉiuj esploristoj konsideras ilin heksapodoj, restigante la monofiletikon de Hexapoda nesetlita.[5] Unike inter heksapodoj, proturoj montras anamorfozan disvolvigon, pere de kiu oni aldonas segmentojn dum la mudo.[6] Estas ĉirkaŭ 800 specioj, priskribitaj en sep familioj. Preskaŭ 300 specioj estas enhavataj en unusola genro, Eosentomon.[7][8]
Proturoj ne havas okulojn, flugilojn, aŭ antenojn, kaj ne havas pigmentojn: ili estas kutime blankaj aŭ palbrunecaj. La sensa funkcio de la antenoj estas plenumita de la unua el la tri paroj de kvin-segmentaj kruroj, kiuj estas tenitaj indikante antaŭen kaj havas multajn tarsajn sensilojn kaj sensoharojn. Ili piediras per nur kvar kruroj.[9] La kapo estas konusforma, kaj havas du pseŭdokulojn kun nekonata funkcio. La korpo estas longeca kaj cilindreca,[10] kun postanusa telsono pinte. La buŝopartoj estas entognataj (fermite ene de la kapokapsulo) kaj konsistas el fajnaj makzeloj.[6] Ne estas malantaŭaj apendicoj cerci fine de la abdomeno, kio donas al la grupo ties nomon, el la greka proto- (signife "unua", kaj tie konotacie primitiva, praa), kaj ura, signife "vosto".[11] La unuaj tri abdomenaj segmentoj havas membrecajn apendicojn[9] nome "styli".[11] La generorganoj estas internaj kaj la genera malfermaĵo kuŝas inter la dekunua segmento kaj la telsono ĉe plenkreskuloj.[9] La generorganoj estas turnitaj el kamero en ambaŭ seksoj.[12] Membroj de Eosentomoidea havas spirtruojn kaj simplan traĥean sistemon, dum tiuj de Acerentomoidea ne havas tiujn strukturojn kaj plenumas gasan interŝanĝon pere de difuzo.[9]
Protura, aŭ proturoj, kaj foje kromnomataj konuskapuloj, estas tre malgrandaj (
Los proturos (Protura) son una clase de artrópodos hexápodos, lo que les sitúa muy próximos a los insectos verdaderos (clase Insecta).[1][2] Los proturos son de pequeño tamaño, miden típicamente alrededor de 1 mm (entre 0,5 y 2,5 mm), y son inconspicuos habitantes de la capa superficial del suelo, donde fueron observados y descritos para la ciencia por primera vez en 1907. Se conocen unas 750 especies.[3][4]
Su anatomía es muy sencilla y con rasgos primitivos cuando se compara con la de los insectos. Dado su pequeño tamaño y su hábito subterráneo, es posible que parte de esa simplicidad se deba a alguna reducción secundaria, en particular la ausencia de antenas. Carecen de pigmentación, como es normal en animales que viven apartados de la luz.[5]
La cabeza es esferoidal en su parte posterior y tiende a ser algo cónica en la anterior. Carecen de antenas y de ojos, y son entognatos (los apéndices bucales están encajados en la parte interior de la cabeza) como los otros grupos de hexápodos aparte de los insectos. Piezas bucales casi completamente cerradas, solo los extremos de las piezas bucales aparecen anteriormente. Presentan un par de "pseudoculi" con función olfatoria o quimiosensorial. Piezas bucales delgadas, mandíbulas estiliformes, maxilas con galea y lacinia alargadas, labium apicalmente bilobado. Palmos maxilares 3-segmentados, palpo labial usualmente 1-segmentado
El tórax está formado por tres segmentos flexiblemente articulados, cada uno con un par de patas de cinco artejos terminadas en una sola uña. Las patas del primer par son más vigorosas, dotadas de sedas (pelos) sensibles y las llevan adelantadas y levantadas, usándolos como órganos sensoriales, de manera que caminan habitualmente sobre cuatro patas nada más. En algunos (suborden Eosontomoidea) existen espiráculos en los segmentos segundo y tercero del tórax.
El abdomen presenta apéndices articulados, semejantes a pequeñas patas, en los primeros segmentos, un rasgo muy primitivo del que apenas quedan otros rastros en los hexápodos. Los proturos son anamórficos, es decir, nacen con menos segmentos que el adulto (9 en lugar de 11, contando el telson o último segmento). Esta característica, común en otros artrópodos, es absolutamente excepcional en los hexápodos. Normalmente hay cinco estadios (etapas de crecimiento) separadas por las correspondientes mudas.
Aunque pequeños y difícilmente observables, son ubicuos en los suelos, sobre todo en los forestales y no muy ácidos, y sus poblaciones pueden alcanzar una notable densidad.[6] También se han encontrado debajo de rocas o debajo de la corteza de los árboles.[7][8] Algunos viven junto a la superficie, otros a 10 o 15 cm de profundidad y otros, por último, realizan una migración estacional, permaneciendo más cerca de la superficie en verano. Los que viven cerca de la superficie tienen patas más largas y tienden a presentar un solo ciclo anual de reproducción y crecimiento, mientras que los otros presentan extremidades más cortas y mantienen su actividad reproductora a lo largo del año.
No se sabe mucho sobre su alimentación, pero de la organización suctora (chupadora) de sus partes bucales se deduce que extraen fluidos de los restos orgánicos de las hifas de los hongos, probablemente especializándose en las micorrizas.[7][6]
Existen unas 750 especies en más de 70 géneros descritas de todo el mundo, repartidas entre dos subórdenes y 4 familias (hasta 8 en algunas clasificaciones).
Se admite generalmente que están más estrechamente emparentados con los colémbolos, importantes miembros del edafón, que con ningún otro grupo. Con estos forman la superclase Ellipura.
_micrograph.jpg)
_micrograph.jpg)
_micrograph.jpg)
_(cropped).jpeg)
|url-status= ignorado (ayuda) Galli, Loris; Shrubovych, Julia; Bu, Yun; Zinni, Matteo (2018). «Genera of the Protura of the World: diagnosis, distribution, and key». ZooKeys (772): 1-45. doi:10.3897/zookeys.772.24410.
Los proturos (Protura) son una clase de artrópodos hexápodos, lo que les sitúa muy próximos a los insectos verdaderos (clase Insecta). Los proturos son de pequeño tamaño, miden típicamente alrededor de 1 mm (entre 0,5 y 2,5 mm), y son inconspicuos habitantes de la capa superficial del suelo, donde fueron observados y descritos para la ciencia por primera vez en 1907. Se conocen unas 750 especies.
Tõukjalalised (Protura) on selts lülijalgsete hõimkonnast.
Maailmas on tõukjalalisi teada 270 liiki. Eestis on leitud üks liik – tõukjalg (Eosentomon armatum), kuid arvatakse et neid on seal mõni liik veel[1].
Tõukjalalised (Protura) on selts lülijalgsete hõimkonnast.
Maailmas on tõukjalalisi teada 270 liiki. Eestis on leitud üks liik – tõukjalg (Eosentomon armatum), kuid arvatakse et neid on seal mõni liik veel.
Protura Hexapodaren barruko talde bat da, lehenago intsektu gisa sailkatzen zirenak eta beste batzuetan klase gisa sailkatuak eta ez ordena gisa Entognatharen barruan. Protura hexapodo guztiekiko basala izan liteke, nahiz eta hexapodoak ere polifiletikoak izan litezke. Oso txikiak dira (<2 mm baino txikiagoak), lurzoruan bizi dira eta hexapodo guztien artean bakarrak dira garapen anamorfikoa dutenak, non gorputz segmentuak gehitzen joaten diren bizitzan zehar. 731 espezie ezagutzen dira, 7 familiatan, horietatik 300 bat Eosentomon generoan sailkatuak.
Protura Hexapodaren barruko talde bat da, lehenago intsektu gisa sailkatzen zirenak eta beste batzuetan klase gisa sailkatuak eta ez ordena gisa Entognatharen barruan. Protura hexapodo guztiekiko basala izan liteke, nahiz eta hexapodoak ere polifiletikoak izan litezke. Oso txikiak dira (
Esihyönteiset (Protura) on niveljalkaisiin kuuluva lahko. Lahkon nimi on sikäli harhaanjohtava, etteivät nämä eläimet ole hyönteisiä vaan kuuluvat kokonaan eri luokkaan. Suomesta esihyönteisiä tunnetaan kolme lajia.[1]
Esihyönteiset kuvasivat tieteelle ensimmäisenä toisistaan riippumatta Filippo Sylvestri vuonna 1907 ja Antonio Berlese vuonna 1908.[2]
Esihyönteisistä ei toistaiseksi tunneta minkäänlaista fossiiliaineistoa[3].
Esihyönteiset ovat erittäin pienikokoisia, vain alle kahden millimetrin pituisia pitkänomaisia selkärangattomia eläimiä. Niillä ei ole silmiä eikä väripigmenttiä. Myöskään tuntosarvia ei ole, vaan etummainen raajapari, jota ei käytetä liikkumiseen, toimii tunnistelueliminä.[1][4] Pää on kartiomainen, mikä on antanut ryhmälle englanninkielisen nimen coneheads. Kolmessa etummaisessa takaruumiin jaokkeessa on jalkaa muistuttava ulkonema. Esihyönteiset elävät maaperässä, karikkeessa ja sammalikoissa tyypillisesti noin 10 cm syvyyteen asti mutta siirtyvät talveksi syvemmälle.[5][2] Eri lajeja tunnetaan maailmanlaajuisesti noin 750. Näistä noin 300 kuuluu sukuun Eosentomon[6].
Esihyönteisten suuosat ovat imevät[1], mikä viittaa niiden nauttivan nestemäistä ravintoa. Ravinnonlähdettä luonnossa ei kuitenkaan tunneta. Niiden arvellaan kuitenkin käyttävän ravinnokseen lähinnä kasvijätettä ja sienirihmastoa.[4][2] Jotkin lajit voivat ehkä olla petoja[1]. Esihyönteiset saattavat olla tavattoman runsaslukuisia. Esimerkiksi saksalaisesta metsästä on laskettu 90 000 yksilöä neliömetriltä.[5]
Muodonvaihdos on olematon[1]. Vastakuoriutuneella nymfillä on yhdeksän takaruumiin jaoketta. Jaokkeita tulee yksi lisää jokaista nahanluontia kohti kunnes aikuisella yksilöllä jaokkeita on 12.[6] Aikuiset saattavat luoda nahkansa, mutta uusia jaokkeita ei enää tule[1].
Esihyönteiset (Protura) on niveljalkaisiin kuuluva lahko. Lahkon nimi on sikäli harhaanjohtava, etteivät nämä eläimet ole hyönteisiä vaan kuuluvat kokonaan eri luokkaan. Suomesta esihyönteisiä tunnetaan kolme lajia.
Esihyönteiset kuvasivat tieteelle ensimmäisenä toisistaan riippumatta Filippo Sylvestri vuonna 1907 ja Antonio Berlese vuonna 1908.
Esihyönteisistä ei toistaiseksi tunneta minkäänlaista fossiiliaineistoa.
Les Protura, protoures en français, sont de petits invertébrés terrestres (0,6 à 1,5 millimètre), ce sont des arthropodes pancrustacés hexapodes entognathes, longtemps considérés comme des insectes (aptérygotes).
Protura vient du grec proto-, « premier » et ura, « queue ». Il fait référence au manque de structure spécialisée au bout de l'abdomen[1].
Leurs corps est étroit et allongé, dépigmenté (de couleur blanchâtre ou jaune pâle), aveugle et démuni d'antennes. Ils ont six pattes et un corps segmenté en trois parties: tête, thorax et abdomen. Ils fuient la lumière vive et recherchent pour la plupart les lieux humides (sols humifères, mousses, sous les pierres et les souches...) souvent dans des forêts de feuillus au climat tempéré.
Les scientifiques ont longtemps cru que les protoures étaient des prédateurs mais de récentes observations les montrent plutôt se nourrissant de débris végétaux et de spores de champignons. Les protoures peuvent être rencontrés dans le monde entier. On en compte plus de cent espèces différentes en Europe et plus de 800 dans le monde. En raison de leur petite taille et d'un intérêt modéré de la part des entomologistes, les protoures n'ont été scientifiquement découverts qu'au début du XXe siècle par Filippo Silvestri, et en France en 1925 par Jean-Robert Denis[2] malgré le fait qu'ils eussent probablement été observés antérieurement par Antonio Berlèse. Ils jouent un rôle important dans l'équilibre de la faune du sol.
Leur identification nécessite un microscope.
Ils sont caractérisés par :
Morphologie générale d'un protoure, vue dorsale et ventrale
Les protoures sont amétaboles. À l'éclosion, l'abdomen ne comporte que 9 segments. À chaque mue s'ajoute un segment supplémentaire dans la région apicale (le telson), jusqu'à être sexuellement mature avec 12 segments abdominaux. L'adulte peut continuer de muer mais sans ajout de nouveaux segments abdominaux.
Protoure dans la litière
Ils étaient autrefois classé comme un ordre dans la classe des insectes sous-classe des aptérygotes, puis dans classe des Entognatha dans les Hexapoda au côté des insectes. Ils ont aussi été groupés avec les collemboles dans les Ellipura Börner 1910.
Les protoures sont considérés comme les plus primitifs des Hexapodes[1]. Ils sont désormais traités en classe à part entière.
On en distingue aujourd'hui une centaine d'espèces en Europe, environ 750 dans le monde, regroupées en trois ordres.
La majorité des espèces peuvent être collectées à même le sol, la litière, sous les pierres ou encore les champignons.
La matière récoltée peut ainsi être placée sur une feuille de papier blanc et les spécimens récoltés à l'aide d'une pince fine. La matière peut également être placée dans un appareil de Berlèse afin de faire fuir les spécimens.
Le meilleur moyen de conserver ces hexapodes est le milieu fluide, généralement dans de l'alcool à 80-85 %. Il est généralement nécessaire de monter les spécimens sur des lames de microscope afin de pouvoir en réaliser une étude détaillée.
Les Protura, protoures en français, sont de petits invertébrés terrestres (0,6 à 1,5 millimètre), ce sont des arthropodes pancrustacés hexapodes entognathes, longtemps considérés comme des insectes (aptérygotes).
Ord feithidí beaga bunúsacha is ea Protura, agus iad gan sciatháin gan súile gan adharcán. Úsáideann siad na cosa tosaigh mar adharcáin. 3 phéire géag buntúsach ar theascáin boilg. Faightear iad faoi chlocha is coirt, nó i bhfásra lofa.
Bezrepci (lat. Protura), red člankonožaca u redu unutarčeljusnika. Postoji sedam porodica sa oko 800 vrsta, od kojih oko 300 pripada rodu Eosentomon.
Bezrepci nemaju ni očiju, ni krila, niti antena (ticala), nedostaje im pigmentacija, a njihova boja najćešće je bijela ili svjetlosmeđa. Funkciju ticala preuzeo je prvi od tri para segmentiranih nogu, tako da hodaju samo sa dva para nogu. Zadržavaju se u tlu, i otpalom lišću vlažnih umjerenih šuma a također su pronađeni ispod stijena ili pod korom stabala.
Ishrana bezrepaca još nije dostatno izučena. U ishranu uz ostalo ulaze mikorizne gljive.[1]
Bezrepci (lat. Protura), red člankonožaca u redu unutarčeljusnika. Postoji sedam porodica sa oko 800 vrsta, od kojih oko 300 pripada rodu Eosentomon.
Bezrepci nemaju ni očiju, ni krila, niti antena (ticala), nedostaje im pigmentacija, a njihova boja najćešće je bijela ili svjetlosmeđa. Funkciju ticala preuzeo je prvi od tri para segmentiranih nogu, tako da hodaju samo sa dva para nogu. Zadržavaju se u tlu, i otpalom lišću vlažnih umjerenih šuma a također su pronađeni ispod stijena ili pod korom stabala.
Ishrana bezrepaca još nije dostatno izučena. U ishranu uz ostalo ulaze mikorizne gljive.
Frumskottur (fræðiheiti: Protura[2][3]) eru mjög smá (<2 mm löng), jarðvegsdýr, sem fyrst voru uppgötvuð á 19du öld. Stundum eru þau talin til eigin flokks og stundum eru þau talin til skordýra.[1][4][5][6][7][8]
Yfir 800 tegundir eru þekktar sem skiftast á milli sjö ættkvísla. Nálægt 300 tegundir eru í einni ættkvísl, Eosentomon.[1][9]
Frumskottur (fræðiheiti: Protura) eru mjög smá (
I Proturi (Protura Silvestri, 1907) sono un ordine di esapodi della classe degli Entognati (o Paraentoma).
Essi costituiscono, secondo la maggior parte degli autori, un ramo con progenitori comuni agli Insetti, che non si è evoluto al pari degli altri. Diversamente l'entomologo Alexander Klots ritiene che nei Protura si manifesti una tendenza all'involuzione[1].
Si tratta di animali molto piccoli (da 0,5 a 2 mm di lunghezza), senza pigmento, privi di occhi e di antenne, con estremità addominale semplice, senza cerci; hanno un numero di segmenti addominali (12) più alto di quello di ogni altro gruppo. Nascono dall'uovo con soli 9 segmenti e, unici tra gli esapodi, ne acquistano altri 3 nel corso delle mute. Sono muniti di due organi di senso circolari detti pseudo-oculi, interpretati come antenne rudimentali. Il paio di zampe anteriori non ha più funzione locomotoria ma viene tenuta rivolta in avanti e si crede che supplisca alle funzioni sensoriali delle antenne. Le trachee sono modestamente sviluppate; in alcuni generi possono mancare ed in tal caso l'assunzione di ossigeno avviene per via cuticolare. I primi tre segmenti addominali portano dei brevi stili o processi coxali, considerati arti vestigiali.
Si nutrono generalmente di miceli fungini, specialmente di micorrize perforando le cellule con il pungente apparato boccale.
Comprende 731 specie, raggruppate in 7 famiglie:[2]
In Italia la specie più comune è l’Acerentomon doderoi.
I Proturi (Protura Silvestri, 1907) sono un ordine di esapodi della classe degli Entognati (o Paraentoma).
Essi costituiscono, secondo la maggior parte degli autori, un ramo con progenitori comuni agli Insetti, che non si è evoluto al pari degli altri. Diversamente l'entomologo Alexander Klots ritiene che nei Protura si manifesti una tendenza all'involuzione.
Beūsiai (lot. Protura) – šešiakojų nariuotakojų būrys, kartu su dviuodegiais ir kolembolomis priskiriamas Entognatha klasei. Gali būti, kad beūsiai yra visų šešiakojų protėviai, nors egzistuoja ir tokia nuomonė, kad šešiakojai - polifiletinė grupė (kilusi iš skirtingų protėvių). Žinoma 731 rūšis (Szeptycki, 2007), arti 300 rūšių priklauso Eosentomon genčiai. Rūšys skirstomos į 7 šeimas.
Beūsiai - labai smulkūs, dirvožemyje gyvenantys organizmai, šešiakojų tarpe išsiskiriantys anamorfiniu vystymusi - augant po nėrimosi padaugėja segmentų. Ką tik išsiritusi lerva turi 9 pilvelio segmentus, bet po kelių nėrimųsi pasiekiamas suaugusiems būdingas pilvelio segmentų skaičius - 12. Beūsiai besparniai, neturi akių, antenų, dažniausiai balti arba blyškiai rusvi. Kojos penkiasegmentės, pirmos poros kojos laikomos atkištos į priekį, nes jų trys pirmi segmentai atlieka sensorinę funkciją. Galva kūginė, turi dvi šviesai jautrias pseudoakutes. Cerkų neturi, ant pirmų trijų pilvelio segmentų į galūnes panašios išaugos.
Beūsiai dažniausiai gyvena dirvožemyje, samanose arba nuokritose drėgnuose vidutinio klimato miškuose, kur aplinka ne per rūgšti, bet taip pat aptinkami po akmenimis, po medžių žieve ir gyvūnų urvuose. Mityba nėra gerai ištirta, manoma, kad maitinasi negyva augaline medžiaga ir grybais. Vikiteka
Beūsiai (lot. Protura) – šešiakojų nariuotakojų būrys, kartu su dviuodegiais ir kolembolomis priskiriamas Entognatha klasei. Gali būti, kad beūsiai yra visų šešiakojų protėviai, nors egzistuoja ir tokia nuomonė, kad šešiakojai - polifiletinė grupė (kilusi iš skirtingų protėvių). Žinoma 731 rūšis (Szeptycki, 2007), arti 300 rūšių priklauso Eosentomon genčiai. Rūšys skirstomos į 7 šeimas.
Protura, atau proturan, dan kadang-kadang nama gelaran kepala kon (coneheads)[2][3] ialah order Hexapoda dahulunya dianggap sebagai serangga, dan kadang-kadang dirujuk sebagai kelasnya sendiri.[4] Terdapat beberapa bukti bahawa Protura ialah asas kepada semua heksapod lain[5], walaupun heksapod dianggap sebagai polifiletik.[6] Ia adalah sangat kecil (<2 mm panjang) haiwan hidup dalam tanah dan unik antara heksapod dengan menunjukkan kemajuan anamorfik, di mana segmen badan ditambah semasa bersalin kulit.[7] Szeptycki (2007) menyenaraikan jumlah 731 spesies yang dikenalpasti di seluruh dunia, dalam tujuh famili, hampir 300 daripadanya dalam satu genus, Eosentomon.[1]
_micrograph.jpg)
_micrograph.jpg)
|publisher= (bantuan) |publisher= (bantuan) 
. PMID 16024395. Protura, atau proturan, dan kadang-kadang nama gelaran kepala kon (coneheads) ialah order Hexapoda dahulunya dianggap sebagai serangga, dan kadang-kadang dirujuk sebagai kelasnya sendiri. Terdapat beberapa bukti bahawa Protura ialah asas kepada semua heksapod lain, walaupun heksapod dianggap sebagai polifiletik. Ia adalah sangat kecil (
Proturen (Protura) zijn een groep van zeer kleine bodembewonende zespotigen. De wetenschappelijke naam pro(to-)ura betekent letterlijk simpele staart.
Protura hebben geen vleugels, ogen, achterlijfsaanhangsels of antennen en kennen geen metamorfose. Omdat ze geen antennen hebben, steken ze hun voorste paar poten vaak omhoog om als tastorganen te dienen; daarom worden ze wel 'poottasters' of 'beentasters' genoemd. Ze hebben stekende en zuigende monddelen, die in een huidzakje zitten. Tijdens het foerageren worden deze naar buiten gedrukt.
Deze dieren leven meestal in de bodem, maar ze komen ook voor in bladstrooisel, samen met springstaarten
Protura werden vroeger opgevat als de primitiefste insecten (bijna 300 miljoen jaar oud). Tegenwoordig worden Protura niet meer tot de insecten gerekend, maar tot de klasse van de Entognatha. Tot die klasse behoren naast de protura nog de springstaarten (Collembola) en de Diplura.
De Entognatha vormen een van de twee klassen van zespotigen. De andere klasse zijn de insecten.
Proturen (Protura) zijn een groep van zeer kleine bodembewonende zespotigen. De wetenschappelijke naam pro(to-)ura betekent letterlijk simpele staart.
Proturer er vingeløse primitive seksfotede leddyr. De er svært små, mellom 0,5 og 2 mm. Proturer ble først oppdaget så seint som i 1907. De likner insekter, men er trolig mer i slekt med spretthaler.[1] På norsk kalles de bare proturer. Men navnet kan oversettes med «før hale», og henviser til at de i motsetning til de andre entognathene ikke har noe halevedheng.
Proturer tilhører ikke de egentlige insektene, men danner sammen med tohaler og spretthaler gruppen «gjemtkjevinger» (Entognatha). Navnet «gjemtkjevinger» kommer av at munndelene er gjemt i et hulrom på undersiden av hodet, når de ikke er i bruk. Proturer har stikkende og sugende munndeler og lever av planterester og sopp.
De mangler øyne og antenner, De løfter opp og strekker frem frambeina, som sanseorgan når de beveger seg. Bare det mellomste og det bakerste beinparet brukes til å gå med. De fleste er hvite av farge, og nokså langstrakte av utseende. De mangler haletråder (som hos tohaler) og «sprettgaffelen» (som hos spretthaler).
Proturer finnes i jord, mose, råtnende trær, under bark, plantestrø og i vissent løv. Helst foretrekker de litt kjølige og fuktige steder.
Parring skjer ikke ved sammenkobling mellom de to kjønnene. Hannen avsetter en «pakke» med spermier (spermatofor) på bakken. Hunnen tar denne opp i kjønnsåpningen.
Proturer har ametabol utvikling, det vil si at de ikke har «forvandling» (metamorfose), noe puppestadium. Nymfene er like de utvokste (kjønnsmodne) individene (imago), bortsett fra størrelsen. Avkommet må gjennom fem hudskift, før det når det voksne stadiet (imago). Også som kjønnsmodne fortsetter de å skifte huden.
Det finnes bare 2 arter i Norge, og de tilhører hver sin familie. Ottesen, P.S. angir en usikkerhet om hvilke som er de norske artene i slekten Eosentomon, men antar at det er E. transitorium.[2]
I verden er det oppdaget omtrent 400 arter. I Europa 175 arter inkludert noen varianter (underarter). Et latinsk familienavn ender med ...idae, og et navn på en overfamilie på ...oidea.
Nomenklaturen for familiene innen Proturer, følger Ottesen (1993), (se kilde for detaljer).
Proturer er vingeløse primitive seksfotede leddyr. De er svært små, mellom 0,5 og 2 mm. Proturer ble først oppdaget så seint som i 1907. De likner insekter, men er trolig mer i slekt med spretthaler. På norsk kalles de bare proturer. Men navnet kan oversettes med «før hale», og henviser til at de i motsetning til de andre entognathene ikke har noe halevedheng.
Multimedia w Wikimedia Commons Pierwogonki, pierwogony[2] (Protura) – podgromada stawonogów z nadgromady sześcionogów i gromady skrytoszczękich, przez niektórych podnoszona do rangi gromady. Dawniej traktowana jako rząd owadów pierwotnie bezskrzydłych[3][4]. Zwierzęta te mają smukłe, drobne, do 2 mm długie ciała. Są pozbawione oczu i czułków, przy czym funkcję tych ostatnich przejęły przednie odnóża. Jako jedyne sześcionogi przechodzą rozwój z anamorfozą. Bytują w glebie, ściółce i podobnych wilgotnych siedliskach. Występują na całym świecie z wyjątkiem Arktyki i Antarktydy. Odkryto je dopiero na początku XX wieku. Są nadal bardzo słabo poznane. Opisano dotąd ponad 700 gatunków, przy czym może być to zaledwie 10-20% ich światowej fauny.
Pierwogonki zostały opisane stosunkowo późno, bo w 1907 roku, przez Filippo Silvestriego i niezależnie przez Antonia Berlese. Pierwszej znanej ich obserwacji dokonał 5 czerwca 1907 roku Agostino Dodero, entomolog-amator. Zaniósł on odłowione okazy Filippo Silvestriemu, ówczesnemu profesorowi i kierownikowi laboratorium zoologicznego w Portici. Silvestri utworzył dla tych organizmów nowy rząd owadów bezskrzydłych, który nazwał Protura. Pierwszym opisanym gatunkiem został Acerentomon doderoni, nazwany na cześć zbieracza. W 1908 ukazała się praca Berlesego, w której opisał on 4 dodatkowe gatunki z rodzaju Eosentomon oraz wspomniał, że zwierzęta te obserwował w próbkach gleby z okolic Florencji już dłuższy czas. W 1911 ukazała się praca rosyjskiego entomologa, Rimskiego-Korsakowa, w której zauważył, że odnalazł okazy pierwogonków już w 1906 pod butwiejącą kłodą. Wielokrotne odkrycie tych stworzeń mogło być skutkiem wynalezienia przez Berlesa wypłaszacza stawonogów glebowych w 1905 roku[3].
Pokrewieństwo pierwogonków z innymi sześcionogami[a]
sześcionogi jawnoszczękiepierwogonki
Silvestri, opisując pierwogonki w 1907, umieścił je w randze rzędu w podgromadzie Apterygota wśród owadów. Jednak ich odmienność od innych rzędów owadów sprawiła, że Berlese na podstawie swych badań doszedł do wniosku, że są one blisko spokrewnione z jednej strony z drobnonogami i skąponogami, zaliczanymi do wijów, a z drugiej z przerzutkami zaliczanymi do owadów. Umieścił je więc w 1909 we własnym kladzie, nadając mu nazwę Myrientomata. W tym samym roku Schepotieff zwrócił uwagę na ich podobieństwo do widłogonków i umieścił wraz z nimi w kladzie Prothysanura. Z kolei Börner w 1910 umieścił pierwogonki wraz ze skoczogonkami we wspólnym kladzie Ellipura. Wreszcie, w 1913, Prell nadał im rangę osobnej podgromady w grupie sześcionogów[3].
Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Luana i współpracowników sugeruje, że pierwogonki są najbliżej spokrewnione z widłogonkami, a następnie ze skoczogonkami, razem tworząc grupę siostrzaną dla owadów[5]. Współcześnie klasyfikuje się je w randze podgromady lub gromady i zalicza wraz z widłogonkami i skoczogonkami do gromady skrytoszczękich, będących grupą siostrzaną jawnoszczękich, do których należą owady[6]. Zdarza się, że nazwę Protura stosuje się do rzędu, a do podgromady zaproponowaną przez Berlesa Myrientomata[7].
Drobne stawonogi o ciele smukłym, delikatnym, słabo zesklerotyzowanym, barwy od białej lub żółtawobiałej przez żółtą do żółtobrązowej, długości od 0,5 do 1,8 mm[6] (lub od 0,2 do 2 mm[7]).
Głowa pierwogonków jest w przybliżeniu jajowata[6] lub gruszkowata[7], entognatyczna, co oznacza, że narządy gębowe ukryte są w całości w puszce głowowej[6], będącej zagłębieniem na jej brzusznej stronie przykrytym wargą górną[7]. Pozbawione są oczu i czułków. U części gatunków na głowie występują pseudooczka (psudoocelli), będące narządami zmysłu wrażliwymi na wilgotność środowiska. Przysadki gębowe ssące składają się ze sztyletowatych żuwaczek połączonych stawowo jedną płaszczyzną z głową. Szczęki (maxillae) wyposażone są w głaszczki, a druga ich para zrośnięta jest częściowo w wargę dolną[7].
Tułów określa się jako cylindryczny o wyraźnie skróconym przedpleczu. Pierwsza para odnóży jest dłuższa od pozostałych i trzymana wysunięta do przodu, dzięki czemu pełni funkcję narządu zmysłu, zastępując czułki[7]. W związku z tą funkcją wyposażona jest w liczne sensilla i włoski czuciowe[8]. Odnóża tułowiowe zakończone są jednoczłonowymi stopami wyposażonymi w pojedynczy pazurek[7].
Smukły, cylindryczny odwłok zbudowany jest u osobników dorosłych z 12 segmentów. Pierwsze trzy segmenty odwłoku wyposażone są w szczątkowe, jednogałęziowe odnóża odwłokowe, z których najczęściej pierwsza para jest dwuczłonowa, a pozostałe jednoczłonowe[7]. Ostatnim jego segmentem jest telson, na którym brak przysadek odwłokowych. Genitalia są wewnętrzne[8], a otwór genitalny usytuowany jest między XI sternitem a brzusznym płatem telsonu. Na narządy płciowe składa się u samców parzyste prącie, a u samic łuska genitalna. Otwór odbytowy ulokowany jest między grzbietowym a brzusznym płatem telsonu[6].
Zwoje brzusznej części układu nerwowego występują u pierwogonków we wszystkich segmentach tułowiowych oraz 6 odwłokowych[7]. U rzędu Eosentomata[8] występują 2 pary przetchlinek i prymitywne, krótkie tchawki[7]. Przedstawiciele rzędu Acerentomata wymianę gazową odbywają powierzchnią ciała w drodze dyfuzji[8]. Między jelitem środkowym a jelitem tylnym pierwogonki posiadają 6 kieszeniowatych wpukleń zwanych papilami, które uważa się za silnie skrócone cewki Malpighiego[7].
Wciąż nie wiadomo, czy zapłodnienie odbywa się poprzez kopulację, czy niebezpośrednio – przez przekazanie spermatoforu, jak u innych sześcionogów tradycyjnie zaliczanych do bezskrzydłych[9]. W 1940 Erwing opisał samca Yamatentomon barberi siedzącego na samicy i stykającego się z nią odwłokiem, jednak nie doszło do przekazania nasienia, gdyż akt został przerwany[10]. O występowaniu kopulacji mogłaby świadczyć skomplikowana budowa narządów genitalnych[6]. Większość naukowców opowiada się jednak za pośrednim przekazywaniem spermy[3]. Ultrastrukturalna analiza plemników pierwogonków wykazała duże zróżnicowanie ich kształtów. U wielu gatunków występuje nasienie blaszkowate, co świadczy na korzyść poglądu o zapłodnieniu niebezpośrednim[3].
Rozwój embrionalny tych zwierząt jest słabo poznany. Pierwogonki są natomiast jedynymi sześcionogami przechodzącymi rozwój postembrionalny z anamorfozą. Oznacza to, że liczba segmentów budujących ich ciało zwiększa się wraz z kolejnymi linieniami, aż to osiągnięcia dojrzałości.
Jajo znane jest tylko u kilku gatunków[8]. Chorion, gładki lub pokryty licznymi wypukleniami, pełni funkcję plastronu. Rozwój embrionalny pierwogonków został po raz pierwszy opisany dla Baculentulus densus. Z tym występującym u pozostałych skrytoszczękich łączy go prosta blastokineza obejmująca jedynie niewielkie zmiany w ułożeniu zarodka, sposób kształtowania narządów grzbietowych oraz fakt, że zarówno zarodek, jak i seroza oblane są wydzieliną oskórkowej skorupki jaja. Z wijami i skorupiakami łączy go natomiast zdolność serosy do różnicowania się w ścianę ciała[11][12].
Pierwogonki jako jedyne sześcionogi przechodzą w rozwoju anamorfozę, czym nawiązują do wijów. W ich przeobrażeniu wyróżnia się 5-6 stadiów rozwojowych: prelarwa (praelarva), larwa I, larwa II, maturus junior, preimago oraz imago[6]. Wykluwająca się z jaja prelarwa ma 8[6] lub 9[3][7][8] segmentów odwłokowych i najprawdopodobniej nie pobiera pokarmu, gdyż jej narządy gębowe są jeszcze nierozwinięte[3][8]. Nie każde kolejne linienie związane jest z pojawieniem się dodatkowych segmentów odwłokowych, jednak stadium maturus junior posiada już ich komplet, zaś od imago wyróżnia się nierozwiniętymi w pełni genitaliami[3]. Stadium preimago, w którym genitalia również są jeszcze nierozwinięte[13], występuje tylko u samców z rzędu Acerentomata[6] lub tylko rodziny Acerentomidae[3][8].
Dawniej niektórzy autorzy określali pierwogonki jako drapieżne, podczas gdy inni uważali, że odżywiają się martwą materią organiczną. Odżywianie się pierwogonka zaobserwował po raz pierwszy Strum[3]. Zauważył on Acerentomon gallicum żywiącego się wyłącznie przez ssanie opilśni występującej na korzeniach dębu i grabu w stanie ektomikoryzy. Później u korczyka przejściowca (Eosentomon transitorum) zauważył ssanie wolnej grzybni występującej w glebie[14]. Obserwacje te najpierw potwierdzało jedynie występowanie pierwogonków w ryzosferze mikoryzujących drzew[15]. Analogiczne zachowania odnotowano w XXI wieku u Baculentulus densus i Nipponentomon nippon[3]. Nie jest pewne, czy jest to ich jedyne źródło pożywienia, gdyż nowe badania nie wykazują znaczących różnic między gęstością populacji w siedliskach mikoryzowych a przyległych[16][3].
Stawonogi te żyją w glebie, mchu, ściółce leśnej, próchnie, pod kamieniami i pniakami, pod korą starych drzew oraz w zwierzęcych norach[8][7][6]. Preferują gleby wilgotne, organiczne, które nie mogą być zbyt kwaśne. Pierwogonki zwykle występują w górnej mierzącej 10 cm warstwie podłoża[17], ale bywają znajdywane na głębokości 25 cm[15], a rekordowo na 50 cm[18]. W zależności od głębokości występowania można w klimacie o zmiennych porach roku wyróżnić dwie grupy gatunków: te bytujące wyżej posiadają jedno pokolenie rocznie, podczas gdy zajmujące głębsze warstwy mają ich więcej[17]. Często związane są z korzeniami roślin[15]. Unikają środowisk skrajnie wilgotnych i uprawnych[6].
Gęstość ich występowania wynosi zwykle między 1000 a 7000 osobników na m²[15], przy czym Janetschek podaje dla europejskich lasów od 2200 do 18 000 os./m²[19]. Stumpp podaje dla niemieckich świerczyn wartości od 235 do 15 633 os./m²[20]. Rekordową odnotowaną gęstość podano z wiatrołomów świerkowych południowych Niemiec, a wynosiła ona 91 400 osobników na m²[21]. Janetschek uzyskał jeszcze większą liczbę, ekstrapolując wyniki Rawa z 1956[22] dla gleby łąkowej, a mianowicie 120 000 os./m²[19][3].
Opisano dotychczas ponad 700 gatunków tych stawonogów, przy czym szacuje się, że jest to zaledwie 10-20% wszystkich gatunków świata[6].
Badania nad lokalną fauną pierwogonków prowadziło kilku autorów, przy czym szczególnie warte odnotowania są prace Christiana i Szeptyckiego realizowane w rejonie Wiednia. Po wyróżnieniu 6 reprezentatywnych typów siedlisk, wykazali oni występowanie 42 gatunków na powierzchni 415 km². Największym zróżnicowaniem gatunkowym cechowały się pagórkowate lasy liściaste, a rekord padł na stanowisku zlokalizowanym w dąbrowie z przewagą dębu omszonego, gdzie odnotowano 23 syntopiczne gatunki[23][3].
Pierwogonki są kosmopolityczne. Występują we wszystkich środowiskach lądowych z wyjątkiem Arktyki i Antarktydy, a granicę ich zasięgu na północy i południu wyznacza granica drzew[3]. Ich szczegółowe rozmieszczenie jest jednak słabo poznane, a z wielu rejonów świata (w tym także rejonów Europy) brakuje jakichkolwiek danych[6]. Fauna Polski jest pod tym względem stosunkowo dobrze zbadana[6], a na początku XXI w. należała wręcz do najlepiej poznanych na świecie[24]. Wykazano występowanie tu 69 gatunków z 4 rodzin, przy czym szacuje się, że jest to około 60-70% krajowych gatunków[6].
Pierwogonki nie mają znaczenia gospodarczego[6]. Mogą jednak potencjalnie służyć jako ekologiczne bioindykatory stanu gleby. Niektóre dane sugerują, że ich duże zagęszczenie może świadczyć o rozwiniętej w glebie mikoryzie. Ponadto znaleźć można informacje o wpływie wapnowania i pestycydów na stan ich populacji[3]. Szeptycki zwraca uwagę, że brak perspektywy czasowej w badaniach faunistycznych nie pozwala stwierdzić, które gatunki są zagrożone, wymienia jednak ogólne czynniki im zagrażające, takie jak eutrofizacja środowisk lądowych, zanieczyszczenie środowiska, zanik mikrosiedlisk czy naturalna sukcesja roślinności. Głównym środkiem zaradczym jest więc zachowanie lub odtworzenie maksymalnej różnorodności siedlisk z uwzględnieniem nie tylko ochrony biernej, ale także czynnej[24].
Berlese wyróżnił 2 rodziny pierwogonków: Eosentomidae i Acerentomidae. W 1936 Ewing wprowadził rodzinę Protentomidae, a w 1960 Price Hesperentomidae. Tuxen w 1964 podzielił pierwogonki na podrzędy: Eosetomoidea i Acerentomoidea. W 1973 Nosek dla nowo odkrytego rodzaju Sinentomon wprowadził dodatkowo podrząd Sinetomoidea. W 1999 Yin podniosła pierwogonki do rangi gromady podzielonej na 3 rzędy i 6 rodzin. Podział ten zastosował Szeptycki w katalogu „Catalogue of the World Protura” z tą różnicą, że rodzin wyróżnił 7[3].
Obecnie przyjmuje się klasyfikację za Szeptyckim[3][1], która wygląda następująco[25]:
Pierwogonki, pierwogony (Protura) – podgromada stawonogów z nadgromady sześcionogów i gromady skrytoszczękich, przez niektórych podnoszona do rangi gromady. Dawniej traktowana jako rząd owadów pierwotnie bezskrzydłych. Zwierzęta te mają smukłe, drobne, do 2 mm długie ciała. Są pozbawione oczu i czułków, przy czym funkcję tych ostatnich przejęły przednie odnóża. Jako jedyne sześcionogi przechodzą rozwój z anamorfozą. Bytują w glebie, ściółce i podobnych wilgotnych siedliskach. Występują na całym świecie z wyjątkiem Arktyki i Antarktydy. Odkryto je dopiero na początku XX wieku. Są nadal bardzo słabo poznane. Opisano dotąd ponad 700 gatunków, przy czym może być to zaledwie 10-20% ich światowej fauny.
Protura é uma classe pertencente a Hexapoda, foi descrita por Silvestri em 1907[1], são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica. Atualmente são conhecidas mais de 800 espécies, sendo três ordens (Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata), sete famílias e 77 gêneros.[2] Silvestri (1938) foi o primeiro a descrever uma espécie no Brasil, Acerentulus travassosi. Bonet (1950) descreveu a segunda, e assim foram surgindo novos pesquisadores com outras espécies. Até agora, foram descritas 26 espécies no Brasil.[1]
Os proturos são pequenos, delicados, pálidos, quase não pigmentados, podendo chegar apenas a 2.5 mm aproximadamente.[3] Possuem o corpo fusiforme dividido em: cabeça coniforme; tórax, com três seguimentos; e o abdome, com 12 segmentos.[1] Não possuem olhos e antenas. Seu desenvolvimento larval é anamórfico, com segmentos adicionados posteriormente durante o desenvolvimento. São encontrados exclusivamente em solo, musgos e folhiços. Estudos mostram que é provável que eles se alimentem de matéria vegetal em decomposição e fungos. Algumas espécies se alimentam de micorrizas de fungos.[3] O desenvolvimento pós-embrionário é composto de fase pré-larval, larvas (1-3) e adulto.[4]
O nome Protura vem do grego, união de protos (primitiva) e oura (cauda)[5], e faz referência ao abdômen dos proturos parecer primitivo em relação aos outros Hexapoda.[6]
A maior quantidade de espécies pode ser encontrada na região paleártica, que engloba Europa, Norte de África, grande parte da Arábia e a Ásia a norte do Himalaia, com quase 80 gêneros descritos. Também podem ser encontrados em menor diversidade em outros continentes, com única exceção o continente Antártico. A menor diversidade é na região australiana, com apenas 15 gêneros descritos, seguida da região afrotropical com 17 gêneros. Pouco se sabe sobre a ecologia desses animais, mas é inegável que a sua capacidade de dispersão não é muito evidente. Devido a isso, supõe-se que algumas espécies encontradas na Europa Central foram dispersadas mediante ação humana[7].
Até o momento nenhum fóssil de Protura foi encontrado, contudo, existem registros de fósseis de outros entognatos, como Collembola e Diplura. Devido a essa ausência de fósseis do grupo, é difícil entender sua história evolutiva, principalmente saber se a diversificação começou no Devoniano, antes da ruptura da Pangeia, ou se aconteceu mais recentemente e eles se dispersaram por grandes regiões geográficas[7].
Protura era tradicionalmente classificado como uma ordem de Entognatha, mas as filogenias recentes recuperam Entognatha como grupo parafilético. Protura, Diplura e Collembola são considerados classes em trabalhos recentes. As relações filogenéticas entre as classes de Hexapoda ainda são bem debatidas. Filogenias mais recentes recuperam Protura como grupo irmão de Collembola, formando o clado Ellipura, e Diplura como grupo irmão de Insecta, formando o clado Cercophora.[8]
Três ordens são recuperadas em uma filogenia molecular: Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata. Nessa filogenia, Acerentomata é grupo irmão de Sinentomata e Acerentomata + Sinentomata é grupo irmão de Eosentomata, que é a primeira ordem a divergir dentro de Protura. A classe possui sete famílias que são divididas assim: Eosentomidae e Anteliontomidae pertencem a ordem Eosentomata; Sinentomidae e Fujientomidae pertencem a ordem Sinentomata; Acerentomidae, Hesperentomidae e Protentomidae pertencem a ordem Acerentomata. Acerentomidae é a família mais diversa de Protura.[9]
Proturos fazem parte da meiofauna do solo, sendo distribuídos em áreas suficientemente úmidas que apresentam crescimento de vegetação ou na presença de matéria orgânica apodrecida; também são encontrados em musgos e líquens; em ninhos de mamíferos escavadores;[10] além de cavernas, estando especialmente presentes nas entradas.[11]
A respeito da alimentação, diferentes estudos demonstraram a utilização do aparato bucal para a sucção de hifas micorrízicas e hifas livres no solo em Baculentulus densus,[12] Nipponentomon nippon,[13] Eosentomon transitorium.[14] O tempo para a alimentação pode durar até uma hora e esses animais podem ficar até uma semana sem se alimentar.[10]
Diferentemente de outros hexapoda, proturos apresentam anamorfose durante seu desenvolvimento. O desenvolvimento pós-embrionário leva de 3 a 5 mudas até o estágio adulto, não se sabe se o adulto continua a sofrer mudas.[6] Os estágios imaturos nos proturos são chamados de larva, essa nomenclatura é tradicional entre esse e outros grupos, no entanto, a larva verdadeira ocorre apenas em Holometabula. O primeiro estágio após a eclosão é uma pré-larva com 9 segmentos abdominais e com peças bucais pouco desenvolvidas, da mesma forma, as pernas também podem ser pouco desenvolvidas. Do estágio de pré-larva o animal se desenvolve em uma larva 1 com 9 segmentos abdominais, pernas e boca completamente desenvolvidas. O próximo estágio é uma larva 2 com 10 segmentos abdominais. Segue-se após esse, a larva 3 (maturus junior), apresentando 12 segmentos abdominais, poucas setas e nenhuma genitália externa. Por fim, a partir desse estágio se desenvolve o adulto;[4] em acerontomídeos, no entanto, há um estágio de pré-imago com genitália externa incompleta entre a larva 3 e o adulto.[6]
Pouco se sabe a respeito do comportamento de proturo. Balkenhol[15]demonstrou diferenças no padrão de movimentação de animais da espécie Acerentomon nemorale. Quando em ambientes pouco perturbados, foi observado pouco movimento, de forma que a migração desses animais pode ser dependente da presença de influências ambientais negativas, como a temperatura desfavorável. Comportamento defensivo também foi observado, sendo que os proturos possuem glândulas exócrinas, cuja maior delas possui aberturas na parte posterior do oitavo seguimento abdominal, através do qual é liberada uma substância viscosa que pode ser suficiente para prevenir predação de outros pequenos animais.[16]
Há uma escassez de informações a respeito do comportamento reprodutivo no grupo. Contudo, em machos, há a presença de espermatóforo, indicando que o modo de inseminação pode ser a transferência indireta de esperma.[6]
Proturos tem o corpo medindo entre 0.7-2.5 mm. Sua cutícula não possui pigmento, o que proporciona ao grupo uma coloração esbranquiçada ou amarelo-claro, com exceção da família Sinentomidae, que apresenta coloração marrom avermelhada.[11] A cabeça possui um endoesqueleto cuticular e tem formato semelhante a uma pipeta, o que pode otimizar a obtenção de alimento por sucção;[6] não possuem olhos nem antenas, mas possuem um par de pseudóculos (órgãos sensoriais possivelmente homólogos aos órgãos pós antenais de Collembola)[4] e pernas dianteiras dotadas de sensilas bem desenvolvidas que também funcionam como órgãos sensoriais.
O abdômen possui 12 segmentos, sendo dividido em oito largos segmentos (pré-abdômen), seguido de quatro segmentos menores (pós-abdômen). Os três primeiros segmentos possuem um par de apêndices latero-ventrais cada, que podem ter um ou dois segmentos e podem conter uma a cinco setas. Em Acerentomata, o VIII segmento abdominal apresenta uma faixa estriada mais ou menos distintamente desenvolvida.[17] Um sistema traqueal rudimentar está presente no meso e metatórax de Eosentomata and Sinentomidae,[11] sendo presente um par de espiráculos em cada, localizados lateralmente nos tergitos.[6] A genitália externa em ambos os sexos é formada em uma câmara genital que se abre para o exterior por uma abertura transversa entre o esternito do décimo primeiro segmento e o télson (último segmento abdominal).[6] Glândulas defensivas de tamanhos variáveis estão presentes em pares localizadas dorsalmente no pré-abdômen, abrindo para o exterior na parte posterior do oitavo tergito abdominal, Sinentomata e Acerentomata apresentam estruturas pectinadas que funcionam como tampas e cobrem o orifício dessas glândulas.[17][6] Proturos não apresentam cercos.
Perturbações tanto naturais, quanto causadas pela ação do homem, são comuns aos ecossistemas e desempenham um papel importante na dinâmica da natureza. Conhecer os grupos de espécies que habitam os solos é extremamente necessário, pois podem servir de bioindicadores, já que são muito sensíveis às perturbações. Essas espécies contribuem para a biodiversidade florestal e serviços ecossistêmicos, controlando alguns processos do solo como decomposição e ciclagem de nutrientes. [18]
Microatrópodes como os Protura, sendo consumidores secundários, desempenham um papel importante na teia alimentar do decompositor e contribuem para a microestrutura do solo e formação de húmus. Mudanças na disponibilidade de recursos devido a distúrbios da floresta, causam um efeito que alteram as comunidades microbianas do solo e indiretamente os Protura. Após todo um estudo com essa classe de Hexapoda, foi concluído que a perturbação da floresta estudada teve efeitos prejudiciais sobre a diversidade e abundância de Protura, confirmando assim, sua importância como bioindicador.[18]
_micrograph.jpg)
_micrograph.jpg)
Protura é uma classe pertencente a Hexapoda, foi descrita por Silvestri em 1907, são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica. Atualmente são conhecidas mais de 800 espécies, sendo três ordens (Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata), sete famílias e 77 gêneros. Silvestri (1938) foi o primeiro a descrever uma espécie no Brasil, Acerentulus travassosi. Bonet (1950) descreveu a segunda, e assim foram surgindo novos pesquisadores com outras espécies. Até agora, foram descritas 26 espécies no Brasil.
Os proturos são pequenos, delicados, pálidos, quase não pigmentados, podendo chegar apenas a 2.5 mm aproximadamente. Possuem o corpo fusiforme dividido em: cabeça coniforme; tórax, com três seguimentos; e o abdome, com 12 segmentos. Não possuem olhos e antenas. Seu desenvolvimento larval é anamórfico, com segmentos adicionados posteriormente durante o desenvolvimento. São encontrados exclusivamente em solo, musgos e folhiços. Estudos mostram que é provável que eles se alimentem de matéria vegetal em decomposição e fungos. Algumas espécies se alimentam de micorrizas de fungos. O desenvolvimento pós-embrionário é composto de fase pré-larval, larvas (1-3) e adulto.
Trevfotingar (Protura) är en ordning av djur i klassen urinsekter (Entognatha) som i sin tur tillhör leddjuren. De räknades dock tidigare till klassen insekter. Trevfotingarna är mycket små med en längd av 0,6 till 1,5 millimeter, och består vid fullvuxen ålder av 12 segment (ett rudimentärt huvud och 11 segment för bålen). De har varken ögon eller antenner utan känner sig fram med sitt, för syftet anpassade, främre benpar.[1] Av totalt cirka 500 arter[1] finns minst fyra representerade i Sverige.[2]
Larver har samma utseende som de vuxna djuren med undantag att deras bål i början har 8 segment. För trefotingar blev inte utrett om de byter hölje som vuxna exemplar.[1]
Ordningens medlemmar hittas i hela världen med undantag av mycket kalla regioner som Arktis och Antarktis. De vistas i det översta 25 centimeter tjocka skiktet av marken eller i den närmaste angränsande växtligheten som mossor, torv, lövskiktet eller ruttnande träbitar.[1]
Trefotingar bildar ofta stora grupper som kan försvara sig med bitande avsöndringar. Antagligen äter arterna svamparnas hyfer.[1]
Hannar lämnar sina spermier i marken och de plockas av honan för äggens befruktning. Såvida känt sker lönntrevfotingarnas fortplantning under våren. Ägg och larver från trakétrevfotingar hittades under olika årstider.[1]
Arterna är delaktiga i komposteringen av organiskt material.[1]
Ordningen delas i två underordningar som innehåller var sin familj[1]:
Trevfotingar (Protura) är en ordning av djur i klassen urinsekter (Entognatha) som i sin tur tillhör leddjuren. De räknades dock tidigare till klassen insekter. Trevfotingarna är mycket små med en längd av 0,6 till 1,5 millimeter, och består vid fullvuxen ålder av 12 segment (ett rudimentärt huvud och 11 segment för bålen). De har varken ögon eller antenner utan känner sig fram med sitt, för syftet anpassade, främre benpar. Av totalt cirka 500 arter finns minst fyra representerade i Sverige.
Larver har samma utseende som de vuxna djuren med undantag att deras bål i början har 8 segment. För trefotingar blev inte utrett om de byter hölje som vuxna exemplar.
Ordningens medlemmar hittas i hela världen med undantag av mycket kalla regioner som Arktis och Antarktis. De vistas i det översta 25 centimeter tjocka skiktet av marken eller i den närmaste angränsande växtligheten som mossor, torv, lövskiktet eller ruttnande träbitar.
Trefotingar bildar ofta stora grupper som kan försvara sig med bitande avsöndringar. Antagligen äter arterna svamparnas hyfer.
Hannar lämnar sina spermier i marken och de plockas av honan för äggens befruktning. Såvida känt sker lönntrevfotingarnas fortplantning under våren. Ägg och larver från trakétrevfotingar hittades under olika årstider.
Arterna är delaktiga i komposteringen av organiskt material.
Duyarga bacaklılar (Protura), içtençeneliler (Entognatha) sınıfından böcek takımıdır.
İlk temsilcisi İtalyan Silvestri tarafından 1907 yılında keşfedildi. Bunlar, 0.2–2 mm boyunda, çuğunluk renksiz sarımsı, vücutları boyunca uzamış, birbirine benzer segmentlerden oluşmuş, duyargasız böceklerdir.
Böcekler içinde bir ayrıcalık olarak eşey bezleri 11. abdominal segmentten (erkekte bir çift meme ile, dişide basit tek bir delikle) dışarıya açılır. Her iki eşeyde de dış eşey organları iyi gelişmiştir.
Ovipardırlar. Yumurtadan yalnız 9 segmentli olan nimf çıkar. Geri kalan 3 segment postembriyonik deri değişimi sırasında tamamlanır (anameri). Çok bacaklılarda (Myriapoda) görülen bu özellik, böcekler içinde yalnızca Protura takımında bulunur.
Çürümekte olan bitki kalıntılarının içinde ve yosunların, ağaç kabuklarının altında bulunurlar. Yerin içine 10 cm kadar girebilirler. Ömürleri ancak bir yıldır.
Türkiye'de bulunup bulunmadığı bilinmiyor. Araştırıcıları yoktur.
Duyargaları (antenleri) yoktur ama bunun yerine birinci bacak çiftini duyarga gibi kullandıkları için duyarga bacaklılar adı verilmiştir.
Eklem bacaklılar ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Duyarga bacaklılar (Protura), içtençeneliler (Entognatha) sınıfından böcek takımıdır.
İlk temsilcisi İtalyan Silvestri tarafından 1907 yılında keşfedildi. Bunlar, 0.2–2 mm boyunda, çuğunluk renksiz sarımsı, vücutları boyunca uzamış, birbirine benzer segmentlerden oluşmuş, duyargasız böceklerdir.
Böcekler içinde bir ayrıcalık olarak eşey bezleri 11. abdominal segmentten (erkekte bir çift meme ile, dişide basit tek bir delikle) dışarıya açılır. Her iki eşeyde de dış eşey organları iyi gelişmiştir.
Ovipardırlar. Yumurtadan yalnız 9 segmentli olan nimf çıkar. Geri kalan 3 segment postembriyonik deri değişimi sırasında tamamlanır (anameri). Çok bacaklılarda (Myriapoda) görülen bu özellik, böcekler içinde yalnızca Protura takımında bulunur.
Çürümekte olan bitki kalıntılarının içinde ve yosunların, ağaç kabuklarının altında bulunurlar. Yerin içine 10 cm kadar girebilirler. Ömürleri ancak bir yıldır.
Türkiye'de bulunup bulunmadığı bilinmiyor. Araştırıcıları yoktur.
Безву́сикові, безсяжкові (Protura) — дуже дрібні членистоногі, розміри яких інколи вимірюються частками міліметра.
Зовнішнім виглядом нагадують личинок комах. Очі і вусики відсутні. Ротові органи пристосовані до ссання. Перша пара ніг спрямована вперед і виконує роль органів дотику. Кількість члеників черевця у дорослих комах досягає 12. Перші 3 з них мають по парі рудиментарних ніжок. У багатьох видів трахейна система не виявлена. До недавнього часу Б. розглядали як окремий ряд безкрилих комах (Protura), але тепер належність їх до комах багатьма авторами береться під сумнів. Живуть безвусикові під корою пнів і взагалі в мокрих закритих місцях.
Поширені в тропічних країнах, трапляються також в південній та середній Європі. В СРСР, в т. ч. і в Україні, відомий вид Eosentomon silvestrii.
Безву́сикові, безсяжкові (Protura) — дуже дрібні членистоногі, розміри яких інколи вимірюються частками міліметра.
Зовнішнім виглядом нагадують личинок комах. Очі і вусики відсутні. Ротові органи пристосовані до ссання. Перша пара ніг спрямована вперед і виконує роль органів дотику. Кількість члеників черевця у дорослих комах досягає 12. Перші 3 з них мають по парі рудиментарних ніжок. У багатьох видів трахейна система не виявлена. До недавнього часу Б. розглядали як окремий ряд безкрилих комах (Protura), але тепер належність їх до комах багатьма авторами береться під сумнів. Живуть безвусикові під корою пнів і взагалі в мокрих закритих місцях.
Поширені в тропічних країнах, трапляються також в південній та середній Європі. В СРСР, в т. ч. і в Україні, відомий вид Eosentomon silvestrii.
Бессяжко́вые, или проту́ры (лат. Protura, от др.-греч. πρῶτος — «первый» и οὐρά — «хвост») — отряд скрыточелюстных шестиногих. В настоящее время учёными описано более 800 видов (Zhang, 2013)[1], из которых около 300 принадлежат роду Eosentomon[2]. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.
Около 180 видов в Европе и около 90 в России. Китай — 200 видов, Япония — 88[3][4][5], Северная Америка — более 20[6].
Тело удлинённое, 0,5—2 мм в длину. Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Протурам свойственен ряд уникальных апоморфий и плезиоморфий в строении тела. Голова лишена каких-либо следов глаз и, что особенно уникально среди членистоногих, антенн. Имеются постантеннальные органы — ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим количеством сенсоров, заменяя утраченные усики. Строение груди и первых сегментов брюшка различаются слабо. На последних присутствуют двухчлениковые слаборазвитые ноги либо их одночлениковые рудименты, сохранившие мускулатуру. Лапка одночлениковая, свободная.
VIII сегмент брюшка модифицирован. На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара абдоминальных желез, причём каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор. Между VIII и последним сегментом имеется ещё три вторичных сегмента меньшего размера, развивающихся в ходе онтогенеза (то есть количество сегментов увеличивается от 9 у личинки I возраста до 12 у личинки III возраста). У некоторых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная система.
Между предпоследним и последним сегментами брюшка у самки и самца имеются выпячивающиеся гениталии, состоящие из непарной части (перифаллус у самца и перегина у самки), несущей спереди пару уходящих вглубь тела базальных аподем, а сзади — пару двучлениковых придатков. Семенные протоки самцов на всем протяжении парные, открываются на дистальных члениках придатков. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями придатков.
Появление дополнительных сегментов брюшка в процессе развития дало основание предполагать наличие у бессяжковых анаморфоза и на этом основании сближать их с многоножками, противопоставляя остальным насекомым. Однако существует и другое объяснение природы этих сегментов. Согласно ему, IX—XI сегменты — ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев отходит лишь 9 пар сегментальных нервов, как и у других насекомых. При такой интерпретации, половое отверстие оказывается расположенным не между XI и XII , а между VIII и IX сегментами, то есть как у двухвосток.
Кроме увеличения числа видимых сегментов, метаморфоз протур интересен наличием у самца стадией преимаго с недоразвитыми гениталиями, за которой следует половозрелая стадия имаго. Линьки половозрелых особей не наблюдались.
Бессяжковые — обитатели почвы и разлагающихся растительных останков. Удельное количество бессяжковых на 1 квадратный метр земли составляет около 90000. Большинство питаются грибами, высасывая их мицелий, некоторые являются хищниками.
Бессяжковые были впервые описаны в 1907 году итальянским энтомологом профессором Филиппо Сильвестри по единственному виду Acerentomon doderoi Silvestri, который он выделил в новый от ряд Protura Silvestri, 1907[7]. Другой крупный энтомолог Антонио Берлезе в своей монографии по бессяжковым в 1909 году (Berlese, 1909) дал им имя Myrientomata, доказывая их промежуточное положение между многоножками Myriapoda и насекомыми Insecta[8]. Число описанных родов возрастало после каждой ревизии: 22 рода (Tuxen, 1964)[9], 40 родов (Nosek, 1978a)[10], 54 рода (Yin, 1983)[11], 72 рода (Szeptycki, 2007)[2] и 76 родов[12]. К 2018 году известно около 800 видов и 76 родов[13].
Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. СПб., 2000.
Бессяжко́вые, или проту́ры (лат. Protura, от др.-греч. πρῶτος — «первый» и οὐρά — «хвост») — отряд скрыточелюстных шестиногих. В настоящее время учёными описано более 800 видов (Zhang, 2013), из которых около 300 принадлежат роду Eosentomon. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.
原尾目（Protura），是一些居住在土壤中的小型節肢動物（小於2mm）。由於太過不顯眼，他們直到20世紀才被發現。原尾目隸屬六足亞門並自成一目，原尾目曾被歸類為昆蟲，有些分類將原尾目升格成綱[2]。有些證據認為原尾目是所有六足亞門的基群[3][4]。原尾目的發展過程為增節發育（英语：anamorphosis (biology)），體節數目隨著蛻皮（英语：ecdysis）而增加，這點與其他的六足亞門成員不同[5]，原尾目的數量接近7科800種。有接近300種屬於古蚖屬（英语：Eosentomon）[1][6]。
原尾目不具眼、翅或是觸角，由於缺乏色素，他們通常是白色或淡棕色。第一對足共有五節，舉起並指向前方，跗節上擁有許多感器和感知用的毛，用來代替缺少的觸角。他們用4隻腳行走[7]。頭部為錐狀，並具2個目前功能未明的偽眼（英语：pseudoculi）。體軀則呈長圓柱形[8]，身體末端則有肛後尾節。本類群屬於內顎類生物，其口器包覆在顱內，由薄的上顎和下顎（英语：mandibles）組成[5]。腹部末端不具尾毛（英语：Cercus），因此得名原尾目。本類群學名「Protura」的「proto-」為古希臘語，代表「先」，在此處代表原始，「-ura」代表「尾」[9]。腹部的前三節具有附肢，稱為腹足遺跡（styli）[9]。生殖器位於體內，並開口於成體的第11節和尾節之間[7]。雄性和雌性的生殖器皆外翻於腔外[10]。古蚖亞目的成員擁有氣門和簡單的氣管系統，而蚖亞目的成員則缺少這些構造，以擴散作用進行氣體交換[7]。
原尾目主要生活在濕度充足的溫帶森林[9]，主要棲息於非酸性土壤、苔藓和落葉層（英语：leaf litter）中[5][11]。他們也可以在石頭或樹皮下被發現[8]，還有動物的巢穴中[7] 。原尾目主要只會在土壤深度0.1 m以內的地方活動[11]，但最深紀錄也可達0.25 m[12]。雖然他們被認為不常見[8]，但其實是因為體型太小導致他們常常被忽略，曾經有過1平方公尺/90000個體的紀錄[13]。
原尾目的食性尚未被完全釐清，人工飼養則可給予菌根、蜱蟎屍體，及蘑菇粉末[7]，目前推測在野外進食腐敗的植物組織和菌絲[8][9]。由針狀的口器可推測原尾目可能進食液體，證據顯示有些物種會吸食菌絲的內容物[11]。
生活在土壤表層的原尾目通常一年一代並具有較長的足，生活在較深層的物種擁有較短的足並繁殖較慢，有些具遷移性的物種會在冬天往深層移動並在夏天往淺層[11]。
若虫擁有9個腹節，並隨著蛻皮（英语：ecdysis）增加體節數。增長到12節後可能會繼續蛻皮，但體節數不會繼續增加[9]，並維持到直到成蟲。目前仍不清楚成蟲是否會蛻皮[7]。
該目僅有少數物種的卵曾被描述[7]，並具有5個發展階段 : 前若虫（英语：prelarva）從卵孵化，口器只有些微發育，並具有9個腹節；一齡若虫擁有完整發育的口器；二齡若虫期具有10個腹節；亞成體擁有12個腹節；最終成體[7]，蚖科的差別在於他們多出了一個前成蟲期（preimago），生殖器部分發育，前成蟲期在亞成體和成體之間[7]。
原尾目在20世紀初第一次被發現，菲利浦·西爾維斯特利（英语：Filippo Silvestri）和安東尼奧·柏累斯（英语：Antonio Berlese）分別發現了首隻原尾目物種[11]。1907年，西爾維斯特利描述了一種在紐約州锡拉丘兹附近發現的節肢動物，並命名為Acerentomon doderoi（英语：Acerentomon doderoi），為該類群第一種被描述的物種[9][7]。
原尾目會幫助分解腐葉並將有機物質回收至土壤中，因此他們在土壤的形成中扮演重要的角色[14]。
1980年代以来，尹文英等系统地研究了原尾虫的比较精子学和内部各器官的超微结构以后，结合经典形态分类学的特征，对1983年的分类系统作了部分修正和凋整，同时在高阶元的分类单元上提出了新的见解
原尾目（Protura），是一些居住在土壤中的小型節肢動物（小於2mm）。由於太過不顯眼，他們直到20世紀才被發現。原尾目隸屬六足亞門並自成一目，原尾目曾被歸類為昆蟲，有些分類將原尾目升格成綱。有些證據認為原尾目是所有六足亞門的基群。原尾目的發展過程為增節發育（英语：anamorphosis (biology)），體節數目隨著蛻皮（英语：ecdysis）而增加，這點與其他的六足亞門成員不同，原尾目的數量接近7科800種。有接近300種屬於古蚖屬（英语：Eosentomon）。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 上綱 : 六脚上綱 Hexapoda 綱 : 内顎綱 Entognatha 目 : カマアシムシ目 Protura 学名 Protura Silvestri, 1907 科 [1] カマアシムシ（鎌脚虫）は、節足動物門六脚上綱内顎綱カマアシムシ目（原尾目、Protura）に属する動物の総称。 前脚を鎌のような形に持ち上げているところからその名がある。
内顎綱 Entognatha は昆虫に近縁でより原始的なグループで、ほかにトビムシ目とコムシ目が含まれ、昆虫とあわせて六脚類をなす。[2]
主に土壌中に生息する。触角はないが偽眼（擬眼）と呼ばれる触角が退化したと思われるものがある。体は細長い。胸部にある3対の足のうち、前足を持ち上げ、その先端部分を前方に折りまげ、まるで鎌を構えたような形にしている。ただし、カマキリのように捕食用に用いるわけではなく、多くの感覚毛が並んでいる。腹部は細長く、腹部第1－3節には小さな腹脚の痕跡のような付属肢がある。また、腹部の体節は、成長によって増える。この様な性質は昆虫にはなく、ムカデなどの多足類と共通するもので、昆虫の系統関係を考える上でも重要である。
土壌性で、食性は菌食性で、古くは菌根食と言われていたが、最近ではもっと幅広い土壌性の菌類の菌糸に口器を突き刺して、菌糸内部から餌を吸収することが解明されてきている。
しかし、その種組成は軽微な土壌の人為攪乱にも極めて敏感に反応し、土壌中の自然環境を知る上で重要な指標になる。
日本では戦後にトビムシ目の研究者である吉井良三によって発見されたため、長らくヨシイムシという名で通っていたが、最近ではカマアシムシを全体の名として用いることが多い。
現在では多くの種が知られ、いくつかの科に分けられている。しかし、毛の配置などに特徴があるものの、その外見は全てがほぼ同じである。現在日本語で出版されているこの分類群のもっとも詳細な同定用の文献は東海大学出版会の『日本産土壌動物検索図説』[3]である。
この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。 カマアシムシ（鎌脚虫）は、節足動物門六脚上綱内顎綱カマアシムシ目（原尾目、Protura）に属する動物の総称。 前脚を鎌のような形に持ち上げているところからその名がある。
内顎綱 Entognatha は昆虫に近縁でより原始的なグループで、ほかにトビムシ目とコムシ目が含まれ、昆虫とあわせて六脚類をなす。
낫발이는 낫발이목에 속하는 육각류 절지동물의 총칭이다. 원미목 또는 중다맹이목으로도 불린다. 낫발이는 몸길이 0.5-2mm 정도의 매우 작은 흰색 육각류로서, 입틀은 바늘 모양이다. 촉각이나 눈이 없으며, 주로 썩은 물질이 많은 땅 속에서 산다. 두루마기낫발이와 갑옷낫발이 등을 포함하여 약 800종을 포함하고 있다.
_micrograph.jpg)
