Ficus aurea, especie conocida vulgarmente como figal estranguladora de Florida (o a cencielles figal estranguladora), figal dorada, o higuerón,[3] ye un árbol de la familia Moraceae nativu del estáu de Florida (EE. XX.), del norte y oeste del Caribe, del sur de Méxicu y d'América Central al sur de Panamá.[4] L'epítetu específicu aurea foi utilizáu pol botánicu inglés Thomas Nuttall, quien describió la especie en 1846. Con posterioridá, consideráronse inválidos otros nomes aplicaos a esta especie.[2]
Ficus aurea ye una figal estranguladora que guarda semeyances con otros miembros del grupu de los vulgarmente llamaos matapalos o higuerotes. En figales d'esti tipu, la guañada de la grana tien llugar na canopia del árbol hospedante. La plántula vive como epifita hasta que los sos raigaños establecen contautu col suelu, dempués de lo cual espándense, esgañen al so anfitrión, y conviértense finalmente nun árbol independiente. Los individuos d'esta especie pueden algamar 30 m d'altor. Al igual que toles figales, presenta mutualismo obligáu con una especie d'aviespa de los figos: les figales solamente son polinizaes por aviespes de los figos y éstes solo pueden reproducise nes flores de les figales. L'árbol apurre l'hábitat, alimentu y abelugu pa una gran cantidá de formes de vida, incluyendo epifitas de los montes nublos, aves, mamíferos, reptiles y invertebraos. F. aurea utilizar en medicina tradicional, como asina tamién pa conformar sebes vives, como ornamental y como bonsái.
Ficus aurea ye un árbol que usualmente tien un altor de 15-20 m,[5] anque n'ocasiones algama hasta 30 m.[6] Puede formar parte del dosel más eleváu en selves tropicales, o visualizase como árboles aisllaos en pasturas tropicales.[7]
Trátase d'una especie monoica: cada árbol produz flores masculines y femenines funcionales.[8] Les especies del xéneru Ficus son polo xeneral perennifolias, pero los exemplares de F. aurea allugaos nel estremu norte de la so zona de distribución na Florida pierden la so xamasca mientres un curtiu periodu ivernizu.[8]
El tamañu de les fueyes ye variable. Delles plantes presenten fueyes polo xeneral menores a 10 cm de llargu, ente qu'otres tienen fueyes más grandes. La forma de les fueyes y de la so base tamién ye variable: delles plantes tienen fueyes oblongues o elíptiques, de base cuneiforme a arrondada, ente qu'otres tienen fueyes cordaes o ovaes coles bases cordaes a arrondaes.
F. aurea presenta frutos apariaos,[4] de color verde cuando inmaduros que se vuelve mariellu cola maduración.[5] Difieren en tamañu: dende 0,6–0,8 cm hasta 1–1,2 cm de diámetru. Polo xeneral los figos son sésiles, pero sostener por aciu pedúnculos curtios n'exemplares allugaos en delles partes del norte de Mesoamérica.[4]
Al igual qu'otres especies de figales, F. aurea ye una planta productora de látex,[9] con presencia de laticíferos non articulaos que s'estienden dende'l raigañu hasta les fueyes. El látex de F. aurea escarez d'actividá proteolítica sobre gelatina,[10] esto ye, d'enzimes proteasas capaces de catalizar la hidrólisis d'esa proteína complexo en niveles significativos.
Con cerca de 750 especies, Ficus (Moraceae) ye unu de los más grandes xéneros de les anxospermes. David Frodin, del Xardín botánicu de Chelsea, clasificar como'l trixésimu primer xéneru más grande.[11] Ficus aurea clasificar nel subxéneru Urostigma (figales estranguladores) y la seición Americana.[4] Les filogenies moleculares recién demostraron que'l subxéneru Urostigma ye polifilético, pero sofitaron firmemente la validez de la seición Americana como un clado (anque la so rellación esacta cola seición Galoglychia nun ta clara).[12]
Thomas Nuttall describió la especie nel segundu volume de la so obra de 1846, The North American Sylva (2: 4–5, t. 43),[13][14] col epítetu específicu aurea (del llatín, «dorada»).[15][16] En 1768, el botánicu escosés Philip Miller describió a Ficus maxima, citando les obres Hortus Cliffortianus (1738) de Carlos Linneo y Catalogus plantarum quæ in insula Xamaica (1696) de Hans Sloane. La ilustración de la especie publicada por Sloane en 1725 representaba los figos dispuestos de forma solitaria, una carauterística de los Ficus del subxéneru Pharmacosycea.[17] Como miembru del subxéneru Urostigma, F. aurea presenta figos apariaos. Sicasí, un exame más detalláu de la descripción de Sloane condució a Cornelis Christiaan Berg a la conclusión de que la ilustración representaba un miembru del subxéneru Urostigma (yá que tenía otru calter diagnósticu propiu d'esi subxéneru), cuasi con certidume F. aurea, y que la ilustración que presentaba los figos dispuestos de forma individual yera probablemente la resultancia d'una llicencia artística. Berg atopó la colección de plantes en que se basó la ilustración de Sloane y concluyó que la especie F. máxima de Miller yera, ello ye que F. aurea.[13] Na so descripción de F. aurea, que se basa en material vexetal recoyíu en Florida, Thomas Nuttall consideró la posibilidá de que les sos plantes pertenecieren a la especie que Sloane describiera, pero llegó a la conclusión de que yera una nueva especie.[13] So les regles de nomenclatura botánica, el nome F. máxima tien prioridá sobre F. aurea una y bones la descripción de Miller foi publicada en 1768, ente que la de Nuttall dir en 1846.
Nel so Flora of Xamaica de 1914, los botánicos William Fawcett y Alfred Barton Rendle venceyaron la ilustración de Sloane a la especie d'árbol que se conocía daquella como Ficus suffocans, nome que se-y asignara na Flora of the British West Indian Islands d'August Heinrich Rudolf Grisebach.[18] Gordon DeWolf tuvo acordies con la conclusión de Fawcett y Rendle, y utilizó el nome F. maxima pa esa especie na so Flora of Panama de 1960.[19] Puesto que esti usu xeneralizárase, Berg propunxo que'l nome Ficus maxima caltuviérase na forma en que DeWolf lo usara,[13] propuesta que foi aceptada pol comité de nomenclatura.[2] La reasignación del nome Ficus maxima nun dexó a F. aurea como nome más antiguu pa esta especie, una y bones el naturalista alemán Johann Heinrich Friedrich Link describiera a Ficus ciliolosa en 1822. Berg concluyó que la especie descrita por Link yera de fechu F. aurea. La descripción de Link precedía la de Nuttall en 24 años, polo cual el nome F. ciliolosa tendría de tener prioridá. Pero yá que el nome F. aurea yera llargamente utilizáu y el nome F. ciliolosa nun lo yera, Berg propunxo que se caltuviera'l nome F. aurea.[13] En respuesta a esta propuesta'l comité de nomenclatura decidió que, en cuenta de caltener el nome F. aurea, sería meyor refugar el de F. ciliolosa. El caltenimientu de F. aurea significaría que se daría prioridá a esi nome por sobre tolos demás. Col simple refugu de F. ciliolosa, la comisión dexó abierta la posibilidá de que'l nome F. aurea seya suplantáu por otru nome más antiguu en casu de que fuera descubiertu.[2]
Ficus, del llatín ficus, designaba tanto la figal como'l so frutu, el figu. Como yá se señaló, el términu aurea ye un epítetu d'orixe llatín que significa «dorada».[15][16]
En 1920, el botánicu estauxunidense Paul Carpenter Standley describió trés nueves especies sobre la base de les colecciones procedentes de Panamá y Costa Rica—Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii.[20] DeWolf concluyó que toes yeren la mesma especie,[19] y Berg estableció la so sinonimia con F. aurea.[4] Estos nomes fueron llargamente utilizaos pa les poblaciones de Méxicu y Centroamérica, y siguen siendo usaos por dellos autores. Berg abarruntó que Ficus rzedowskiana Carvajal y Figueroa Cueves tamién podía pertenecer a esta especie, pero nun esaminara la documentación orixinal na qu'esta especie basábase.[4]
Berg consideró F. aurea como una especie con un mínimu de cuatro morfotipos y escribió: «Nenguna de les formes puede tar rellacionada con ciertos hábitats o altitúes».[4] Trenta años enantes, William Burger llegó a una conclusión bien distinta con al respective de Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii—él refugó la sinonimia de los trés especies efeutuada por DeWolf, sobre la base d'evidencia incompleta. Burger señaló que los trés taxones ocupaben distintos hábitats que pueden ser dixebraos en función de les precipitaciones y del altor sobre'l nivel del mar.[21]
Les figales caltienen un mutualismo obligáu coles aviespes de los figos. Les flores conteníes nel interior de los figos solo pueden ser polinizaes por esa clase d'aviespes, en cuantes que estos inseutos solo pueden reproducise nes flores de les figales. Trátase d'unu de los exemplos más notables de co-evolución específica,[22] yá que caúna de les 700 especies de figales depende usualmente d'una sola especie d'aviespa (raramente dos) pa la so polinización.[23] Ensin controvertir por completu lo anterior, el camientu de que cada especie de figal ye usualmente polinizada por una sola especie d'aviespa de los figos foi cuestionada pol descubrimientu de Complexu crípticu d'especies complexos crípticos d'especies, dientro de lo que se pensaben que yeren especies úniques d'aviespes.[24] Les aviespes son igualmente dependientes de les sos especies de figales col fin de reproducise. F. aurea ye polinizada por Pegoscapus mexicanus (Ashmead) (orde Hymenoptera, familia Agaonidae: Agaoninae).[25][26] Nun sicono de F. aurea, cada avispita fema dexa en promediu 66 güevos, y hasta un máximu de 150.[27]
Les especies del xéneru Ficus presenten frutos compuestos denominaos siconos, que se componen d'un receptáculu piriforme o arrondáu, buecu nel so interior, y con una abertura apical protexía por pequeños hipsofilos. Esta abertura o poru llamada ostíolo constitúi la única conexón col esterior. Dientro y nes parés d'esi receptáculu cuasi zarráu tópense les flores y, más tarde, los diminutos fructículos d'estes plantes. Les figales monoicas como F. aurea tienen tantu flores masculines como femenines dientro del sicono.[9] Les flores femenines maurecen primeru. Una vegada madures, lliberen una sustanza químico volátil qu'oficia d'atrayente.[28] Les aviespes femes fuercen el so camín al traviés del ostíolo escontra l'interior del sicono. Yá dientro del sicono, polinizan les flores, oviponen los sos güevos en delles d'elles, y depués usualmente finen. Sicasí, nel casu d'aviespes Pegoscapus mexicanus de Florida reparóse un 16% de re-emergencia de los figos,[29] quiciabes como resultancia del llindáu númberu de sitios de oviposición nel interior del frutu.[30] Los güevos eclosionen y los canesbes parasitan y destrúin bona parte de les granes.[26] Dempués de cuatro a siete selmanes nel casu de F. aurea, remanecen les aviespes adultes. Los machos remanecen en primer términu, copulan coles femes, y cortar los furos de salida al traviés de les parés del frutu. Les flores masculines maurecen nel interior del sicono en simultaneidá cola emerxencia de les aviespes femes adultes. Asina, les aviespes femes recién remanecíes carguen los sos cuerpos col polen de les flores masculines enantes d'abandonar el sicono al traviés de los furos de salida que los machos cortaron y volar en busca d'otru sicono nel cual oviponer los sos güevos. Nos siguientes unu a cinco díes, los figos maurecen.[28] Los figos maduros son consumíos por una gran variedá de mamíferos y aves, lo cual asegura la dispersión de les granes.
Les figales florien y fructifican de forma asincrónica.[8] El floriamientu y fructificación gradiar en tola población. Esti fechu ye importante pa les aviespes de la figal, que les sos femes riquen atopar un sicono nel que oviponer, pocos díes dempués de la so emerxencia, daqué que nun sería posible si tolos árboles nuna población floriaren y fructificaran coles mesmes. Esto tamién fai de los figos un importante recursu alimenticiu para frugívoros, esto ye, aquellos animales que s'alimenten cuasi puramente de frutes. Los figos son una de les poques frutes disponibles en dómines del añu en qu'otros frutos son escasos.
Anque les figales florien de forma asincrónica como población, na mayoría de les especies el floriamientu ta sincronizada dientro d'un individuu dáu. Les aviespes femes que remanecen como nueva xeneración tienen d'alloñar del so árbol natal con cuenta de qu'atopar figos nos que oviponer los sos güevos. En Florida, los árboles de F. aurea florien y fructifican de forma asincrónica.[8] Dellos autores consideraron esto como una ventaya adaptativa dende'l puntu de vista de la bioloxía de los figos, yá que podría torgar l'autopolinización.[9]
Sicasí, Hossaert-McKey y Bronstein demostraron que la especie ye totalmente autocompatible. Entá más, nun repararon efeutos negativos de l'autofecundación, yá seya en términos de la retención del sicono, del númberu d'ovarios vacantes, de les granes producíes, o de la guañada de les granes. Sicasí, la producción d'aviespes manifestó un enclín a ser más alzada dempués de la autopolinización. Magar ye posible que la depresión endogámica espresar n'etapes posteriores del desenvolvimientu, l'ausencia de depresión nes primeres etapes evaluaes polos autores ye de por sí sorprendente nuna planta como F. aurea, de la que s'espera una elevada fecundación cruciada. El autores postulen que la presión de seleición sería responsable de la evolución y del caltenimientu d'esta fenoloxía floral inusual de los figos.[31]
Fenoloxía floral en Ficus aurea Fase[28] Descripción[28] Duración en F. aurea[28] A (pre-femenina) Flores inmadures 2 díes a>9 meses B (femenina) Les flores femenines tán receptives a la polinización; les aviespes femes oviponen y polinizan les flores 1 día a 3 selmanes C (interfloral) 4a 7 selmanes
D (masculina) 1a 2 díes
Y (post-floral) Maurecen los frutos 1 a 5 díesLa fenoloxía del floriamientu nel xéneru Ficus foi caracterizada en cinco fases (Ver tabla). Na mayoría de les figales, la fase A ye siguida cuasi darréu pola fase B. Sicasí, en F. aurea les inflorescencies inmadures pueden permanecer n'estáu latente mientres más de nueve meses.[8]
Ficus aurea ye un árbol de rápida crecedera.[32] Como hemiepifita, grana y empieza el so desenvolvimientu na copa o ramasca d'un árbol güéspede, esto ye, empecipia la so vida como epifita. Sicasí, produz depués raigaños epigeas,[Nota 1] capaces de baxar hasta'l suelu, de llancase nél y d'absorber de la tierra los nutrientes. F. aurea ye una figal estranguladora (non toles figales hemiepifitas ser): los sos raigaños se anastomosan y arredolen al árbol hospedante. Esto xeneralmente resulta na muerte d'esi árbol que lu acoyó, yá que F. aurea cinxe y argolla de forma efeutiva l'árbol. Les palmeres, qu'escarecen de crecimiento secundariu, nun se ven afeutaes por esto, pero aun así pueden trate perxudicaes pola competencia por lluz, agua y nutrientes.[33] Dempués del furacán Andrew en 1992, los exemplares de F. aurea refixéronse tantu a partir de retueyos o hijuelos producíos dende los raigaños como de biltos d'árboles de pies.[34]
En referencia a la so capacidá d'adaptación, Ficus aurea presenta tolerancia moderada al salín del suelu, pero un nivel eleváu de tolerancia a condiciones de seca.[32]
Ficus aurea estender dende l'estáu de Florida, al traviés del norte del Caribe hasta Méxicu y escontra el sur al traviés d'América Central. Ta presente nel centru y sur de Florida, nos Cayos de la Florida,[35] nes Bahames, les islles Caicos, La Española, Cuba, Xamaica, les islles Caimán, y en San Andrés (una posesión de Colombia nel Caribe occidental).[4] Tamién se distribúi nel sur de Méxicu,[36] en Belice, Guatemala, Hondures, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica y Panamá.[37]
Los Ficus estranguladores crecen dende'l nivel del mar hasta los 1 800 m sobre'l nivel del mar,[4] en hábitats que van dende los montes secos de Les Bahames,[38] hasta'l monte nublu en Costa Rica.[39]
Alcontráu nel centru y sur de Florida, Ficus aurea algama pel norte'l Condáu de Volusia.[40] Ye una de les úniques dos especies de figales natives de la Florida.[41] La especie ta presente nuna variedá d'ecosistemes del sur de Florida, incluyendo hammocks[Nota 2] costeros de anxospermes, hammocks de palmettos, de palmeres sabal, hammocks y carbes de climes tropicales y templaos.[42] y a lo llargo de cursos d'agua.[28] Nes Les Bahames, F. aurea alcuéntrase na selva tropófila seca en Andros Norte,[43] Great Exuma[38] y Bimini.[44] F. aurea alcuéntrase en 10 estaos de Méxicu, mayormente nel sur, pero estendiéndose escontra'l norte hasta Jalisco.[36] Esta especie alcontrar en selves tropicales de fueya caduca, montes tropicales siempreverdes, montes nublos y en hábitats acuáticos o subacuáticos.[36]
Dacuando considérase a les figales como potenciales especies clave en comunidaes d'animales frugívoros, esto ye, animales que s'alimenten parcial o puramente de frutos. Esto debe a los patrones de fructificación asincrónica de les figales.[45] Nathaniel Wheelwright informó qu'el tucán esmeralda alimentar de los figos inmaduros de F. aurea en tiempos d'escasez de frutos en Monteverde, Costa Rica.[46] Wheelwright realizó una llista d'especies que sirven como fonte d'alimentu a lo llargo del añu pal quetzal mesoamericano o guatemalianu. El so consumu per parte de l'ave reparar de forma sostenida ente xineru y ochobre.[47] Mientres la etapa temprana de anidación (marzu), los quetzales dacuando atayen el so cortexu y la construcción de los sos niales pa xunise a agregamientos d'hasta 20 individuos que s'alimenten d'un solu árbol cargáu de frutos.[47]
Nos Cayos de la Florida, F. aurea ye una de los cinco especies de frutos qu'apoderen la dieta utilizada pola palombu coronita o torcaza cabeciblanca p'alimentar los sos pitucos.[48] F. aurea ye tamién importante na dieta de mamíferos frugívoros —los monos aulladores negros peracaben tantu los frutos como les fueyes en Belice.[49]
La interaición ente los figos y les aviespes de los figos ye particularmente conocida (ver seición previa sobre reproducción). Amás del so polinizador (Pegoscapus mexicanus), F. aurea ye utilizada por un grupu d'aviespes calcidoideas non polinizadoras que les sos canesbes desenvuelven nos sos figos.[Nota 3] Estes inclúin inseutos qu'inducen la formación d'agalles, inquilinos y cleptoparásitos, como tamién parasitoides, tantu de les aviespes polinizadoras como de les non polinizadoras.[50] Una especie non polinizadora ye'l agallero Anidarnes bicolor (Ashmead) Boucek (Hymenoptera: Agaonidae: Sycophaginae), que tien nel frutu de F. aurea un hospedante específicu. Les femes de A. bicolor depositen los sos güevos dende fuera dientro del figu; la proxenie alimentar de texíu manero dientro de les agalles inducíes na superficie interna del figu. Esta oviposición coincide cola entrada de los polinizadores Pegoscapus mexicanus y nun interfier cola polinización. Sicasí, ye facederu que A. bicolor mengüe l'ésitu de los polinizadores, yá que aparentemente'l desenvolvimientu de la proxenie de los polinizadores ye afeutáu negativamente pol desenvolvimientu de les agalles de A. bicolor.[50]
Como árbol de valumbu, F. aurea puede ser un importante hospedante pa plantes epifites. Nos montes nublos de Costa Rica, onde F. aurea ye «el componente más conspicuo» del monte intactu,[39] los árboles allugaos en fragmentos[Nota 4] de monte sostienen a les comunidaes más riques de epifitas briófitas, en cuantes que los exemplares aisllaos de F. aurea soporten una mayor cubierta de liquen.[39]
Suzanne Koptur, ecóloga de la Universidá Internacional de Florida, informó la presencia de nectarios extraflorales nos figos de F. aurea en Everglaes, Florida.[51] Los nectarios extraflorales son órganos productores de néctar que nun s'atopen acomuñaos coles flores. Considerar usualmente como estructures con funciones defensives, que la so presencia rellacionar con ataques per parte d'inseutos herbívoros.[52] N'efeutu, los nectarios atraen inseutos, principalmente formigues, que defenden esa fonte de sustentu, lo cual da llugar a una clase de mutualismo, definida como una rellación serviciu-recursu natural, que resulta del alimentu que brinda la planta a les formigues y de la proteición qu'a cambéu recibe la planta contra los herbívoros.[53]
El frutu de Ficus aurea ye comestible y foi usáu como alimentu pola población indíxena y polos primeros colonu en Florida. Inda lo come dacuando, polo que constitúi un exemplu de frutu nativu emplegáu como fonte alimenticia eventual. El látex de la planta utilizar pa fabricar goma de mascar,[54] y el so raigaños aéreos pueden ser utilizaes pa iguar cables de anclaje, fleches, cuerdes d'arcu y llinies de pesca. El frutu tamién s'emplegó pa llograr un colorante rosáu.[55] F. aurea foi usada como medicina tradicional nes Bahames,[56] y en Florida.[55]Allison Adonizio y collaboradores investigaron distintes plantes melecinales del sur de Florida en busca d'actividá que combata la perceición de quórum,[Nota 5] pero nun atoparon en F. aurea nenguna actividá.[57]
Resulta común la presencia d'individuos de F. aurea n'esplotaciones llecheres en La Cruz, Cañitas y Santa Elena en Costa Rica, yá que se salven con frecuencia de baltar cuando se convierte'l monte en pradería. El llabradores identificaron a F. aurea como una especie útil pa postes de barganales, sebes vives y lleña, y como alimentu p'aves y mamíferos monteses.[3]
Ficus aurea úsase como árbol ornamental, como árbol d'interior y como bonsái.[5][58] Al igual qu'otres especies del xéneru Ficus,[59][60] tiende a invadir estructures edilicias y los sos cimientos y, eventualmente, tien d'esaniciase pa prevenir daños na construcción.[61]
Los exemplares nuevos son descritos como «más ornamentales»,[41] pero los árboles más vieyos son consideraos de difícil mantención (particularmente por causa de les raigaños adventicias que se desenvuelven dende les cañes) y nun s'encamienten pa árees pequeñes.[5] Sicasí, considerar como un árbol útil pa «escapar a les condiciones ambientales» (enviroscaping),[Nota 6] pa caltener la enerxía nel sur de Florida. Considérase que F. aurea ye menos agresiva que munches especies exótiques de figal, anque se-y debe destinar un espaciu considerable.[32]
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Ficus aurea ye una figal estranguladora que guarda semeyances con otros miembros del grupu de los vulgarmente llamaos matapalos o higuerotes. En figales d'esti tipu, la guañada de la grana tien llugar na canopia del árbol hospedante. La plántula vive como epifita hasta que los sos raigaños establecen contautu col suelu, dempués de lo cual espándense, esgañen al so anfitrión, y conviértense finalmente nun árbol independiente. Los individuos d'esta especie pueden algamar 30 m d'altor. Al igual que toles figales, presenta mutualismo obligáu con una especie d'aviespa de los figos: les figales solamente son polinizaes por aviespes de los figos y éstes solo pueden reproducise nes flores de les figales. L'árbol apurre l'hábitat, alimentu y abelugu pa una gran cantidá de formes de vida, incluyendo epifitas de los montes nublos, aves, mamíferos, reptiles y invertebraos. F. aurea utilizar en medicina tradicional, como asina tamién pa conformar sebes vives, como ornamental y como bonsái.
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