Ficus aurea, especie conocida vulgarmente como figal estranguladora de Florida (o a cencielles figal estranguladora), figal dorada, o higuerón,[3] ye un árbol de la familia Moraceae nativu del estáu de Florida (EE. XX.), del norte y oeste del Caribe, del sur de Méxicu y d'América Central al sur de Panamá.[4] L'epítetu específicu aurea foi utilizáu pol botánicu inglés Thomas Nuttall, quien describió la especie en 1846. Con posterioridá, consideráronse inválidos otros nomes aplicaos a esta especie.[2]
Ficus aurea ye una figal estranguladora que guarda semeyances con otros miembros del grupu de los vulgarmente llamaos matapalos o higuerotes. En figales d'esti tipu, la guañada de la grana tien llugar na canopia del árbol hospedante. La plántula vive como epifita hasta que los sos raigaños establecen contautu col suelu, dempués de lo cual espándense, esgañen al so anfitrión, y conviértense finalmente nun árbol independiente. Los individuos d'esta especie pueden algamar 30 m d'altor. Al igual que toles figales, presenta mutualismo obligáu con una especie d'aviespa de los figos: les figales solamente son polinizaes por aviespes de los figos y éstes solo pueden reproducise nes flores de les figales. L'árbol apurre l'hábitat, alimentu y abelugu pa una gran cantidá de formes de vida, incluyendo epifitas de los montes nublos, aves, mamíferos, reptiles y invertebraos. F. aurea utilizar en medicina tradicional, como asina tamién pa conformar sebes vives, como ornamental y como bonsái.
Ficus aurea ye un árbol que usualmente tien un altor de 15-20 m,[5] anque n'ocasiones algama hasta 30 m.[6] Puede formar parte del dosel más eleváu en selves tropicales, o visualizase como árboles aisllaos en pasturas tropicales.[7]
Trátase d'una especie monoica: cada árbol produz flores masculines y femenines funcionales.[8] Les especies del xéneru Ficus son polo xeneral perennifolias, pero los exemplares de F. aurea allugaos nel estremu norte de la so zona de distribución na Florida pierden la so xamasca mientres un curtiu periodu ivernizu.[8]
El tamañu de les fueyes ye variable. Delles plantes presenten fueyes polo xeneral menores a 10 cm de llargu, ente qu'otres tienen fueyes más grandes. La forma de les fueyes y de la so base tamién ye variable: delles plantes tienen fueyes oblongues o elíptiques, de base cuneiforme a arrondada, ente qu'otres tienen fueyes cordaes o ovaes coles bases cordaes a arrondaes.
F. aurea presenta frutos apariaos,[4] de color verde cuando inmaduros que se vuelve mariellu cola maduración.[5] Difieren en tamañu: dende 0,6–0,8 cm hasta 1–1,2 cm de diámetru. Polo xeneral los figos son sésiles, pero sostener por aciu pedúnculos curtios n'exemplares allugaos en delles partes del norte de Mesoamérica.[4]
Al igual qu'otres especies de figales, F. aurea ye una planta productora de látex,[9] con presencia de laticíferos non articulaos que s'estienden dende'l raigañu hasta les fueyes. El látex de F. aurea escarez d'actividá proteolítica sobre gelatina,[10] esto ye, d'enzimes proteasas capaces de catalizar la hidrólisis d'esa proteína complexo en niveles significativos.
Con cerca de 750 especies, Ficus (Moraceae) ye unu de los más grandes xéneros de les anxospermes. David Frodin, del Xardín botánicu de Chelsea, clasificar como'l trixésimu primer xéneru más grande.[11] Ficus aurea clasificar nel subxéneru Urostigma (figales estranguladores) y la seición Americana.[4] Les filogenies moleculares recién demostraron que'l subxéneru Urostigma ye polifilético, pero sofitaron firmemente la validez de la seición Americana como un clado (anque la so rellación esacta cola seición Galoglychia nun ta clara).[12]
Thomas Nuttall describió la especie nel segundu volume de la so obra de 1846, The North American Sylva (2: 4–5, t. 43),[13][14] col epítetu específicu aurea (del llatín, «dorada»).[15][16] En 1768, el botánicu escosés Philip Miller describió a Ficus maxima, citando les obres Hortus Cliffortianus (1738) de Carlos Linneo y Catalogus plantarum quæ in insula Xamaica (1696) de Hans Sloane. La ilustración de la especie publicada por Sloane en 1725 representaba los figos dispuestos de forma solitaria, una carauterística de los Ficus del subxéneru Pharmacosycea.[17] Como miembru del subxéneru Urostigma, F. aurea presenta figos apariaos. Sicasí, un exame más detalláu de la descripción de Sloane condució a Cornelis Christiaan Berg a la conclusión de que la ilustración representaba un miembru del subxéneru Urostigma (yá que tenía otru calter diagnósticu propiu d'esi subxéneru), cuasi con certidume F. aurea, y que la ilustración que presentaba los figos dispuestos de forma individual yera probablemente la resultancia d'una llicencia artística. Berg atopó la colección de plantes en que se basó la ilustración de Sloane y concluyó que la especie F. máxima de Miller yera, ello ye que F. aurea.[13] Na so descripción de F. aurea, que se basa en material vexetal recoyíu en Florida, Thomas Nuttall consideró la posibilidá de que les sos plantes pertenecieren a la especie que Sloane describiera, pero llegó a la conclusión de que yera una nueva especie.[13] So les regles de nomenclatura botánica, el nome F. máxima tien prioridá sobre F. aurea una y bones la descripción de Miller foi publicada en 1768, ente que la de Nuttall dir en 1846.
Nel so Flora of Xamaica de 1914, los botánicos William Fawcett y Alfred Barton Rendle venceyaron la ilustración de Sloane a la especie d'árbol que se conocía daquella como Ficus suffocans, nome que se-y asignara na Flora of the British West Indian Islands d'August Heinrich Rudolf Grisebach.[18] Gordon DeWolf tuvo acordies con la conclusión de Fawcett y Rendle, y utilizó el nome F. maxima pa esa especie na so Flora of Panama de 1960.[19] Puesto que esti usu xeneralizárase, Berg propunxo que'l nome Ficus maxima caltuviérase na forma en que DeWolf lo usara,[13] propuesta que foi aceptada pol comité de nomenclatura.[2] La reasignación del nome Ficus maxima nun dexó a F. aurea como nome más antiguu pa esta especie, una y bones el naturalista alemán Johann Heinrich Friedrich Link describiera a Ficus ciliolosa en 1822. Berg concluyó que la especie descrita por Link yera de fechu F. aurea. La descripción de Link precedía la de Nuttall en 24 años, polo cual el nome F. ciliolosa tendría de tener prioridá. Pero yá que el nome F. aurea yera llargamente utilizáu y el nome F. ciliolosa nun lo yera, Berg propunxo que se caltuviera'l nome F. aurea.[13] En respuesta a esta propuesta'l comité de nomenclatura decidió que, en cuenta de caltener el nome F. aurea, sería meyor refugar el de F. ciliolosa. El caltenimientu de F. aurea significaría que se daría prioridá a esi nome por sobre tolos demás. Col simple refugu de F. ciliolosa, la comisión dexó abierta la posibilidá de que'l nome F. aurea seya suplantáu por otru nome más antiguu en casu de que fuera descubiertu.[2]
Ficus, del llatín ficus, designaba tanto la figal como'l so frutu, el figu. Como yá se señaló, el términu aurea ye un epítetu d'orixe llatín que significa «dorada».[15][16]
En 1920, el botánicu estauxunidense Paul Carpenter Standley describió trés nueves especies sobre la base de les colecciones procedentes de Panamá y Costa Rica—Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii.[20] DeWolf concluyó que toes yeren la mesma especie,[19] y Berg estableció la so sinonimia con F. aurea.[4] Estos nomes fueron llargamente utilizaos pa les poblaciones de Méxicu y Centroamérica, y siguen siendo usaos por dellos autores. Berg abarruntó que Ficus rzedowskiana Carvajal y Figueroa Cueves tamién podía pertenecer a esta especie, pero nun esaminara la documentación orixinal na qu'esta especie basábase.[4]
Berg consideró F. aurea como una especie con un mínimu de cuatro morfotipos y escribió: «Nenguna de les formes puede tar rellacionada con ciertos hábitats o altitúes».[4] Trenta años enantes, William Burger llegó a una conclusión bien distinta con al respective de Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii—él refugó la sinonimia de los trés especies efeutuada por DeWolf, sobre la base d'evidencia incompleta. Burger señaló que los trés taxones ocupaben distintos hábitats que pueden ser dixebraos en función de les precipitaciones y del altor sobre'l nivel del mar.[21]
Les figales caltienen un mutualismo obligáu coles aviespes de los figos. Les flores conteníes nel interior de los figos solo pueden ser polinizaes por esa clase d'aviespes, en cuantes que estos inseutos solo pueden reproducise nes flores de les figales. Trátase d'unu de los exemplos más notables de co-evolución específica,[22] yá que caúna de les 700 especies de figales depende usualmente d'una sola especie d'aviespa (raramente dos) pa la so polinización.[23] Ensin controvertir por completu lo anterior, el camientu de que cada especie de figal ye usualmente polinizada por una sola especie d'aviespa de los figos foi cuestionada pol descubrimientu de Complexu crípticu d'especies complexos crípticos d'especies, dientro de lo que se pensaben que yeren especies úniques d'aviespes.[24] Les aviespes son igualmente dependientes de les sos especies de figales col fin de reproducise. F. aurea ye polinizada por Pegoscapus mexicanus (Ashmead) (orde Hymenoptera, familia Agaonidae: Agaoninae).[25][26] Nun sicono de F. aurea, cada avispita fema dexa en promediu 66 güevos, y hasta un máximu de 150.[27]
Les especies del xéneru Ficus presenten frutos compuestos denominaos siconos, que se componen d'un receptáculu piriforme o arrondáu, buecu nel so interior, y con una abertura apical protexía por pequeños hipsofilos. Esta abertura o poru llamada ostíolo constitúi la única conexón col esterior. Dientro y nes parés d'esi receptáculu cuasi zarráu tópense les flores y, más tarde, los diminutos fructículos d'estes plantes. Les figales monoicas como F. aurea tienen tantu flores masculines como femenines dientro del sicono.[9] Les flores femenines maurecen primeru. Una vegada madures, lliberen una sustanza químico volátil qu'oficia d'atrayente.[28] Les aviespes femes fuercen el so camín al traviés del ostíolo escontra l'interior del sicono. Yá dientro del sicono, polinizan les flores, oviponen los sos güevos en delles d'elles, y depués usualmente finen. Sicasí, nel casu d'aviespes Pegoscapus mexicanus de Florida reparóse un 16% de re-emergencia de los figos,[29] quiciabes como resultancia del llindáu númberu de sitios de oviposición nel interior del frutu.[30] Los güevos eclosionen y los canesbes parasitan y destrúin bona parte de les granes.[26] Dempués de cuatro a siete selmanes nel casu de F. aurea, remanecen les aviespes adultes. Los machos remanecen en primer términu, copulan coles femes, y cortar los furos de salida al traviés de les parés del frutu. Les flores masculines maurecen nel interior del sicono en simultaneidá cola emerxencia de les aviespes femes adultes. Asina, les aviespes femes recién remanecíes carguen los sos cuerpos col polen de les flores masculines enantes d'abandonar el sicono al traviés de los furos de salida que los machos cortaron y volar en busca d'otru sicono nel cual oviponer los sos güevos. Nos siguientes unu a cinco díes, los figos maurecen.[28] Los figos maduros son consumíos por una gran variedá de mamíferos y aves, lo cual asegura la dispersión de les granes.
Les figales florien y fructifican de forma asincrónica.[8] El floriamientu y fructificación gradiar en tola población. Esti fechu ye importante pa les aviespes de la figal, que les sos femes riquen atopar un sicono nel que oviponer, pocos díes dempués de la so emerxencia, daqué que nun sería posible si tolos árboles nuna población floriaren y fructificaran coles mesmes. Esto tamién fai de los figos un importante recursu alimenticiu para frugívoros, esto ye, aquellos animales que s'alimenten cuasi puramente de frutes. Los figos son una de les poques frutes disponibles en dómines del añu en qu'otros frutos son escasos.
Anque les figales florien de forma asincrónica como población, na mayoría de les especies el floriamientu ta sincronizada dientro d'un individuu dáu. Les aviespes femes que remanecen como nueva xeneración tienen d'alloñar del so árbol natal con cuenta de qu'atopar figos nos que oviponer los sos güevos. En Florida, los árboles de F. aurea florien y fructifican de forma asincrónica.[8] Dellos autores consideraron esto como una ventaya adaptativa dende'l puntu de vista de la bioloxía de los figos, yá que podría torgar l'autopolinización.[9]
Sicasí, Hossaert-McKey y Bronstein demostraron que la especie ye totalmente autocompatible. Entá más, nun repararon efeutos negativos de l'autofecundación, yá seya en términos de la retención del sicono, del númberu d'ovarios vacantes, de les granes producíes, o de la guañada de les granes. Sicasí, la producción d'aviespes manifestó un enclín a ser más alzada dempués de la autopolinización. Magar ye posible que la depresión endogámica espresar n'etapes posteriores del desenvolvimientu, l'ausencia de depresión nes primeres etapes evaluaes polos autores ye de por sí sorprendente nuna planta como F. aurea, de la que s'espera una elevada fecundación cruciada. El autores postulen que la presión de seleición sería responsable de la evolución y del caltenimientu d'esta fenoloxía floral inusual de los figos.[31]
Fenoloxía floral en Ficus aurea Fase[28] Descripción[28] Duración en F. aurea[28] A (pre-femenina) Flores inmadures 2 díes a>9 meses B (femenina) Les flores femenines tán receptives a la polinización; les aviespes femes oviponen y polinizan les flores 1 día a 3 selmanes C (interfloral) 4a 7 selmanes
D (masculina) 1a 2 díes
Y (post-floral) Maurecen los frutos 1 a 5 díesLa fenoloxía del floriamientu nel xéneru Ficus foi caracterizada en cinco fases (Ver tabla). Na mayoría de les figales, la fase A ye siguida cuasi darréu pola fase B. Sicasí, en F. aurea les inflorescencies inmadures pueden permanecer n'estáu latente mientres más de nueve meses.[8]
Ficus aurea ye un árbol de rápida crecedera.[32] Como hemiepifita, grana y empieza el so desenvolvimientu na copa o ramasca d'un árbol güéspede, esto ye, empecipia la so vida como epifita. Sicasí, produz depués raigaños epigeas,[Nota 1] capaces de baxar hasta'l suelu, de llancase nél y d'absorber de la tierra los nutrientes. F. aurea ye una figal estranguladora (non toles figales hemiepifitas ser): los sos raigaños se anastomosan y arredolen al árbol hospedante. Esto xeneralmente resulta na muerte d'esi árbol que lu acoyó, yá que F. aurea cinxe y argolla de forma efeutiva l'árbol. Les palmeres, qu'escarecen de crecimiento secundariu, nun se ven afeutaes por esto, pero aun así pueden trate perxudicaes pola competencia por lluz, agua y nutrientes.[33] Dempués del furacán Andrew en 1992, los exemplares de F. aurea refixéronse tantu a partir de retueyos o hijuelos producíos dende los raigaños como de biltos d'árboles de pies.[34]
En referencia a la so capacidá d'adaptación, Ficus aurea presenta tolerancia moderada al salín del suelu, pero un nivel eleváu de tolerancia a condiciones de seca.[32]
Ficus aurea estender dende l'estáu de Florida, al traviés del norte del Caribe hasta Méxicu y escontra el sur al traviés d'América Central. Ta presente nel centru y sur de Florida, nos Cayos de la Florida,[35] nes Bahames, les islles Caicos, La Española, Cuba, Xamaica, les islles Caimán, y en San Andrés (una posesión de Colombia nel Caribe occidental).[4] Tamién se distribúi nel sur de Méxicu,[36] en Belice, Guatemala, Hondures, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica y Panamá.[37]
Los Ficus estranguladores crecen dende'l nivel del mar hasta los 1 800 m sobre'l nivel del mar,[4] en hábitats que van dende los montes secos de Les Bahames,[38] hasta'l monte nublu en Costa Rica.[39]
Alcontráu nel centru y sur de Florida, Ficus aurea algama pel norte'l Condáu de Volusia.[40] Ye una de les úniques dos especies de figales natives de la Florida.[41] La especie ta presente nuna variedá d'ecosistemes del sur de Florida, incluyendo hammocks[Nota 2] costeros de anxospermes, hammocks de palmettos, de palmeres sabal, hammocks y carbes de climes tropicales y templaos.[42] y a lo llargo de cursos d'agua.[28] Nes Les Bahames, F. aurea alcuéntrase na selva tropófila seca en Andros Norte,[43] Great Exuma[38] y Bimini.[44] F. aurea alcuéntrase en 10 estaos de Méxicu, mayormente nel sur, pero estendiéndose escontra'l norte hasta Jalisco.[36] Esta especie alcontrar en selves tropicales de fueya caduca, montes tropicales siempreverdes, montes nublos y en hábitats acuáticos o subacuáticos.[36]
Dacuando considérase a les figales como potenciales especies clave en comunidaes d'animales frugívoros, esto ye, animales que s'alimenten parcial o puramente de frutos. Esto debe a los patrones de fructificación asincrónica de les figales.[45] Nathaniel Wheelwright informó qu'el tucán esmeralda alimentar de los figos inmaduros de F. aurea en tiempos d'escasez de frutos en Monteverde, Costa Rica.[46] Wheelwright realizó una llista d'especies que sirven como fonte d'alimentu a lo llargo del añu pal quetzal mesoamericano o guatemalianu. El so consumu per parte de l'ave reparar de forma sostenida ente xineru y ochobre.[47] Mientres la etapa temprana de anidación (marzu), los quetzales dacuando atayen el so cortexu y la construcción de los sos niales pa xunise a agregamientos d'hasta 20 individuos que s'alimenten d'un solu árbol cargáu de frutos.[47]
Nos Cayos de la Florida, F. aurea ye una de los cinco especies de frutos qu'apoderen la dieta utilizada pola palombu coronita o torcaza cabeciblanca p'alimentar los sos pitucos.[48] F. aurea ye tamién importante na dieta de mamíferos frugívoros —los monos aulladores negros peracaben tantu los frutos como les fueyes en Belice.[49]
La interaición ente los figos y les aviespes de los figos ye particularmente conocida (ver seición previa sobre reproducción). Amás del so polinizador (Pegoscapus mexicanus), F. aurea ye utilizada por un grupu d'aviespes calcidoideas non polinizadoras que les sos canesbes desenvuelven nos sos figos.[Nota 3] Estes inclúin inseutos qu'inducen la formación d'agalles, inquilinos y cleptoparásitos, como tamién parasitoides, tantu de les aviespes polinizadoras como de les non polinizadoras.[50] Una especie non polinizadora ye'l agallero Anidarnes bicolor (Ashmead) Boucek (Hymenoptera: Agaonidae: Sycophaginae), que tien nel frutu de F. aurea un hospedante específicu. Les femes de A. bicolor depositen los sos güevos dende fuera dientro del figu; la proxenie alimentar de texíu manero dientro de les agalles inducíes na superficie interna del figu. Esta oviposición coincide cola entrada de los polinizadores Pegoscapus mexicanus y nun interfier cola polinización. Sicasí, ye facederu que A. bicolor mengüe l'ésitu de los polinizadores, yá que aparentemente'l desenvolvimientu de la proxenie de los polinizadores ye afeutáu negativamente pol desenvolvimientu de les agalles de A. bicolor.[50]
Como árbol de valumbu, F. aurea puede ser un importante hospedante pa plantes epifites. Nos montes nublos de Costa Rica, onde F. aurea ye «el componente más conspicuo» del monte intactu,[39] los árboles allugaos en fragmentos[Nota 4] de monte sostienen a les comunidaes más riques de epifitas briófitas, en cuantes que los exemplares aisllaos de F. aurea soporten una mayor cubierta de liquen.[39]
Suzanne Koptur, ecóloga de la Universidá Internacional de Florida, informó la presencia de nectarios extraflorales nos figos de F. aurea en Everglaes, Florida.[51] Los nectarios extraflorales son órganos productores de néctar que nun s'atopen acomuñaos coles flores. Considerar usualmente como estructures con funciones defensives, que la so presencia rellacionar con ataques per parte d'inseutos herbívoros.[52] N'efeutu, los nectarios atraen inseutos, principalmente formigues, que defenden esa fonte de sustentu, lo cual da llugar a una clase de mutualismo, definida como una rellación serviciu-recursu natural, que resulta del alimentu que brinda la planta a les formigues y de la proteición qu'a cambéu recibe la planta contra los herbívoros.[53]
El frutu de Ficus aurea ye comestible y foi usáu como alimentu pola población indíxena y polos primeros colonu en Florida. Inda lo come dacuando, polo que constitúi un exemplu de frutu nativu emplegáu como fonte alimenticia eventual. El látex de la planta utilizar pa fabricar goma de mascar,[54] y el so raigaños aéreos pueden ser utilizaes pa iguar cables de anclaje, fleches, cuerdes d'arcu y llinies de pesca. El frutu tamién s'emplegó pa llograr un colorante rosáu.[55] F. aurea foi usada como medicina tradicional nes Bahames,[56] y en Florida.[55]Allison Adonizio y collaboradores investigaron distintes plantes melecinales del sur de Florida en busca d'actividá que combata la perceición de quórum,[Nota 5] pero nun atoparon en F. aurea nenguna actividá.[57]
Resulta común la presencia d'individuos de F. aurea n'esplotaciones llecheres en La Cruz, Cañitas y Santa Elena en Costa Rica, yá que se salven con frecuencia de baltar cuando se convierte'l monte en pradería. El llabradores identificaron a F. aurea como una especie útil pa postes de barganales, sebes vives y lleña, y como alimentu p'aves y mamíferos monteses.[3]
Ficus aurea úsase como árbol ornamental, como árbol d'interior y como bonsái.[5][58] Al igual qu'otres especies del xéneru Ficus,[59][60] tiende a invadir estructures edilicias y los sos cimientos y, eventualmente, tien d'esaniciase pa prevenir daños na construcción.[61]
Los exemplares nuevos son descritos como «más ornamentales»,[41] pero los árboles más vieyos son consideraos de difícil mantención (particularmente por causa de les raigaños adventicias que se desenvuelven dende les cañes) y nun s'encamienten pa árees pequeñes.[5] Sicasí, considerar como un árbol útil pa «escapar a les condiciones ambientales» (enviroscaping),[Nota 6] pa caltener la enerxía nel sur de Florida. Considérase que F. aurea ye menos agresiva que munches especies exótiques de figal, anque se-y debe destinar un espaciu considerable.[32]
Ficus aurea, especie conocida vulgarmente como figal estranguladora de Florida (o a cencielles figal estranguladora), figal dorada, o higuerón, ye un árbol de la familia Moraceae nativu del estáu de Florida (EE. XX.), del norte y oeste del Caribe, del sur de Méxicu y d'América Central al sur de Panamá. L'epítetu específicu aurea foi utilizáu pol botánicu inglés Thomas Nuttall, quien describió la especie en 1846. Con posterioridá, consideráronse inválidos otros nomes aplicaos a esta especie.
Ficus aurea ye una figal estranguladora que guarda semeyances con otros miembros del grupu de los vulgarmente llamaos matapalos o higuerotes. En figales d'esti tipu, la guañada de la grana tien llugar na canopia del árbol hospedante. La plántula vive como epifita hasta que los sos raigaños establecen contautu col suelu, dempués de lo cual espándense, esgañen al so anfitrión, y conviértense finalmente nun árbol independiente. Los individuos d'esta especie pueden algamar 30 m d'altor. Al igual que toles figales, presenta mutualismo obligáu con una especie d'aviespa de los figos: les figales solamente son polinizaes por aviespes de los figos y éstes solo pueden reproducise nes flores de les figales. L'árbol apurre l'hábitat, alimentu y abelugu pa una gran cantidá de formes de vida, incluyendo epifitas de los montes nublos, aves, mamíferos, reptiles y invertebraos. F. aurea utilizar en medicina tradicional, como asina tamién pa conformar sebes vives, como ornamental y como bonsái.
Ficus aurea (lat. Ficus aurea) — tutkimilər fəsiləsinin əncir cinsinə aid bitki növü.
समी मोरासिया परिवार अन्तर्गत पर्ने एक सदाबहार वनस्पति हो।
समी मोरासिया परिवार अन्तर्गत पर्ने एक सदाबहार वनस्पति हो।
தாவரவியல் பெயர்:ஃபைக்கஸ் ஆரியா Picus aurea
குடும்பம்:மோரேசியீ Moraceae
இம்மரம் 60 அடி உயரம் வளரக்கூடியது. இது ஒரு தொற்று மரமாகும். முதலில் பறவைகள் இதன் பழத்தை சாப்பிட்டு வேறு மரத்தின் கிளைகளில் இதன் எச்சம் விழுகிறது. நல்ல சூழ்நிலை கிடைக்கும்போது விதை முளைத்து வேர் விடுகிறது. வேர் மிக நீண்டு வளர்கிறது. இதனுடைய வேர் மிக நீளமானது இது மரத்தை சுற்றி தரையை அடைகிறது. தரையிலிருந்து மிக அதிகப்படியான நீரை மேலும் மேலும் உறிஞ்சி வேகமாக வளர்கிறது. மேலும் பல வேர்கள் மரத்தை சுற்றிக் கொண்டு தரையை அடைகிறது. மரம் வளர வளர இதன் வேர் கழுத்தை நெக்குவது போல் நெருக்குகிறது. இந்த அத்திமரம் வேகமாக வளர்வதால் நிலத்தில் உள்ள நீரை உறிவதாலும், சூரிய ஒளி, காற்று ஆகியவை பற்றாக்குறையாலும் இது தொற்றி வளர்ந்த மரம் சாகடிக்கப்படுகிறது. மேலும், மேலும் அதிகப்படியான வேர் வளர்ந்து இம்மரம் பெரிதாகிறது. அத்தி சாதியில் 600 இன மரங்கள் உள்ளன.
| 1 || சிறியதும் - பெரியதும் [1] || அறிவியல் வெளியீடு || ஜூன் 2001
Ficus aurea, commonly known as the Florida strangler fig (or simply strangler fig), golden fig, or higuerón,[4] is a tree in the family Moraceae that is native to the U.S. state of Florida, the northern and western Caribbean, southern Mexico and Central America south to Panama.[5] The specific epithet aurea was applied by English botanist Thomas Nuttall who described the species in 1846.
Ficus aurea is a strangler fig. In figs of this group, seed germination usually takes place in the canopy of a host tree with the seedling living as an epiphyte until its roots establish contact with the ground. After that, it enlarges and strangles its host, eventually becoming a free-standing tree in its own right. Individuals may reach 30 m (100 ft) in height. Like all figs, it has an obligate mutualism with fig wasps: figs are only pollinated by fig wasps, and fig wasps can only reproduce in fig flowers. The tree provides habitat, food and shelter for a host of tropical lifeforms including epiphytes in cloud forests and birds, mammals, reptiles and invertebrates. F. aurea is used in traditional medicine, for live fencing, as an ornamental and as a bonsai.
Ficus aurea is a tree which may reach heights of 30 m (98 ft).[6] It is monoecious: each tree bears functional male and female flowers.[7] The size and shape of the leaves is variable. Some plants have leaves that are usually less than 10 cm (4 in) long while others have leaves that are larger. The shape of the leaves and of the leaf base also varies—some plants have leaves that are oblong or elliptic with a wedge-shaped to rounded base, while others have heart-shaped or ovate leaves with cordate to rounded bases. F. aurea has paired figs[5] which are green when unripe, turning yellow as they ripen.[8] They differ in size (0.6–0.8 cm [0.2–0.3 in], about 1 cm [0.4 in], or 1.0–1.2 cm [0.4–0.5 in] in diameter); figs are generally sessile, but in parts of northern Mesoamerica figs are borne on short stalks known as peduncles.[5]
With about 750 species, Ficus (Moraceae) is one of the largest angiosperm genera (David Frodin of Chelsea Physic Garden ranked it as the 31st largest genus).[9] Ficus aurea is classified in the subgenus Urostigma (the strangler figs) and the section Americana.[5] Recent molecular phylogenies have shown that subgenus Urostigma is polyphyletic, but have strongly supported the validity of section Americana as a discrete group (although its exact relationship to section Galoglychia is unclear).[10]
Thomas Nuttall described the species in the second volume of his 1846 work The North American Sylva[11] with specific epithet aurea ('golden' in Latin).[12] In 1768, Scottish botanist Philip Miller described Ficus maxima, citing Carl Linnaeus' Hortus Cliffortianus (1738) and Hans Sloane's Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica (1696). Sloane's illustration of the species, published in 1725, depicted it with figs borne singly, a characteristic of the Ficus subgenus Pharmacosycea.[13] As a member of the subgenus Urostigma, F. aurea has paired figs. However, a closer examination of Sloane's description led Cornelis Berg to conclude that the illustration depicted a member of the subgenus Urostigma (since it had other diagnostic of that subgenus), almost certainly F. aurea, and that the illustration of singly borne figs was probably artistic license. Berg located the plant collection upon which Sloane's illustration was based and concluded that Miller's F. maxima was, in fact, F. aurea.[11] In his description of F. aurea, which was based on plant material collected in Florida, Thomas Nuttall considered the possibility that his plants belonged to the species that Sloane had described, but came to the conclusion that it was a new species.[11] Under the rules of botanical nomenclature, the name F. maxima has priority over F. aurea since Miller's description was published in 1768, while Nuttall's description was published in 1846.
In their 1914 Flora of Jamaica, William Fawcett and Alfred Barton Rendle linked Sloane's illustration to the tree species that was then known as Ficus suffocans, a name that had been assigned to it in August Grisebach's Flora of the British West Indian Islands.[14] Gordon DeWolf agreed with their conclusion and used the name F. maxima for that species in the 1960 Flora of Panama.[15] Since this use has become widespread, Berg proposed that the name Ficus maxima be conserved in the way DeWolf had used it,[11] a proposal that was accepted by the nomenclatural committee.[2]
Reassigning the name Ficus maxima did not leave F. aurea as the oldest name for this species, as German naturalist Johann Heinrich Friedrich Link had described Ficus ciliolosa in 1822. Berg concluded that the species Link described was actually F. aurea, and since Link's description predated Nuttall's by 24 years, priority should have been given to the name F. ciliolosa. Since the former name was widely used and the name F. ciliolosa had not been, Berg proposed that the name F. aurea be conserved.[11] In response to this, the nomenclatural committee ruled that rather than conserving F. aurea, that it would be better to reject F. ciliolosa. Conserving F. aurea would mean that precedence would be given to that name over all others. By simply rejecting F. ciliolosa, the committee left open the possibility that the name F. aurea could be supplanted by another older name, if one were to be discovered.[2]
In 1920, American botanist Paul C. Standley described three new species based on collections from Panama and Costa Rica—Ficus tuerckheimii, F. isophlebia and F. jimenezii.[16] DeWolf concluded that they were all the same species,[15] and Berg synonymised them with F. aurea.[5] These names have been used widely for Mexican and Central American populations, and continue to be used by some authors. Berg suspected that Ficus rzedowskiana Carvajal and Cuevas-Figueroa may also belong to this species, but he had not examined the original material upon which this species was based.[5]
Berg considered F. aurea to be a species with at least four morphs. "None of the morphs", he wrote, "can be related to certain habitats or altitudes."[5] Thirty years earlier, William Burger had come to a very different conclusion with respect to Ficus tuerckheimii, F. isophlebia and F. jimenezii—he rejected DeWolf's synonymisation of these three species as based on incomplete evidence. Burger noted that the three taxa occupied different habitats which could be separated in terms of rainfall and elevation.[17]
Figs have an obligate mutualism with fig wasps, (Agaonidae); figs are only pollinated by these wasps, and they can only reproduce in fig flowers. Generally, each fig species depends on a single species of wasp for pollination. The wasps are similarly dependent on their fig species in order to reproduce. Ficus aurea is pollinated by Pegoscapus mexicanus (Ashmead).[18]
Figs have complicated inflorescences called syconia. Flowers are entirely contained within an enclosed structure. Their only connection with the outside is through a small pore called ostiole. Monoecious figs like F. aurea have both male and female flowers within the syconium.[19] Female flowers mature first. Once mature, they produce a volatile chemical attractant.[20] Female wasps squeeze their way through the ostiole into the interior of the syconium. Inside the syconium, they pollinate the flowers, lay their eggs in some of them, and die. The eggs hatch and the larvae parasitise the flowers in which they were laid. After four to seven weeks (in F. aurea), adult wasps emerge. Males emerge first, mate with the females, and cut exit holes through the walls of the fig. The male flowers mature around the same time as the female wasps emerge. The newly emerged female wasps actively pack their bodies with pollen from the male flowers before leaving through the exit holes the males have cut and fly off to find a syconium in which to lay their eggs. Over the next one to five days, figs ripen.[20] The ripe figs are eaten by various mammals and birds which disperse the seeds.
Figs flower and fruit asynchronously.[7] Flowering and fruiting is staggered throughout the population. This fact is important for fig wasps—female wasps need to find a syconium in which to lay their eggs within a few days of emergence, something that would not be possible if all the trees in a population flowered and fruited at the same time. This also makes figs important food resources for frugivores (animals that feed nearly exclusively on fruit); figs are one of the few fruit available at times of the year when fruit are scarce.
Although figs flower asynchronously as a population, in most species flowering is synchronised within an individual. Newly emerged female wasps must move away from their natal tree in order to find figs in which to lay their eggs. This is to the advantage of the fig, since it prevents self-pollination.[19] In Florida, individual F. aurea trees flower and fruit asynchronously.[7] Within-tree asynchrony in flowering is likely to raise the probability of self-pollination, but it may be an adaptation that allows the species to maintain an adequate population of wasps at low population densities or in strongly seasonal climates.[7]
Flowering phenology in Ficus has been characterised into five phases. In most figs, phase A is followed almost immediately by phase B. However, in F. aurea immature inflorescences can remain dormant for more than nine months.[7]
Ficus aurea is a fast-growing tree.[21] As a hemiepiphyte it germinates in the canopy of a host tree and begins life as an epiphyte before growing roots down to the ground. F. aurea is also a strangler fig (not all hemiepiphytic figs are stranglers)—the roots fuse and encircle the host tree. This usually results in the death of the host, since it effectively girdles the tree. Palms, which lack secondary growth, are not affected by this, but they can still be harmed by competition for light, water and nutrients.[22] Following Hurricane Andrew in 1992, F. aurea trees regenerated from root suckers and standing trees.[23]
Ficus aurea ranges from Florida, across the northern Caribbean to Mexico, and south across Central America. It is present in central and southern Florida and the Florida Keys,[24] The Bahamas, the Caicos Islands, Hispaniola, Cuba, Jamaica, the Cayman Islands, San Andrés (a Colombian possession in the western Caribbean),[5] southern Mexico,[25] Belize, Guatemala, Honduras, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica and Panama.[26] It grows from sea level up to 1,800 m (5,500 ft) above sea level,[5] in habitats ranging from Bahamian dry forests,[27] to cloud forest in Costa Rica.[28]
Ficus aurea is found in central and southern Florida as far north as Volusia County;[29] it is one of only two native fig species in Florida.[30] The species is present in a range of south Florida ecosystems, including coastal hardwood hammocks, cabbage palm hammocks, tropical hardwood hammocks and shrublands, temperate hardwood hammocks and shrublands[31] and along watercourses.[20] In The Bahamas, F. aurea is found in tropical dry forests on North Andros,[32] Great Exuma[27] and Bimini.[33] F. aurea occurs in 10 states in Mexico, primarily in the south, but extending as far north as Jalisco.[25] It is found in tropical deciduous forest, tropical semi-evergreen forest, tropical evergreen forest, cloud forest and in aquatic or subaquatic habitats.[25]
Ficus aurea is a strangler fig—it tends to establish on a host tree which it gradually encircles and "strangles", eventually taking the place of that tree in the forest canopy. While this makes F. aurea an agent in the mortality of other trees, there is little to indicate that its choice of hosts is species specific. However, in dry forests on Great Exuma in The Bahamas, F. aurea establishes exclusively on palms, in spite of the presence of several other large trees that should provide suitable hosts. Eric Swagel and colleagues attributed this to the fact that humus accumulates on the leaf bases of these palms and provides a relatively moist microclimate in a dry environment, facilitating seedling survival.[27]
Figs are sometimes considered to be potential keystone species in communities of fruit-eating animals because of their asynchronous fruiting patterns.[34] Nathaniel Wheelwright reports that emerald toucanets fed on unripe F. aurea fruit at times of fruit scarcity in Monteverde, Costa Rica.[35] Wheelwright listed the species as a year-round food source for the resplendent quetzal at the same site.[36] In the Florida Keys, F. aurea is one of five fruit species that dominate the diet fed by white-crowned pigeons to their nestlings.[37] F. aurea is also important in the diet of mammalian frugivores—both fruit and young leaves are consumed by black howler monkeys in Belize.[38]
The interaction between figs and fig wasps is especially well-known (see section on reproduction, above). In addition to its pollinators (Pegoscapus mexicanus), F. aurea is exploited by a group of non-pollinating chalcidoid wasps whose larvae develop in its figs. These include gallers, inquilines and kleptoparasites as well as parasitoids of both the pollinating and non-pollinating wasps.[39]
The invertebrates within F. aurea syconia in southern Florida include a pollinating wasp, P. mexicanus, up to eight or more species of non-pollinating wasps, a plant-parasitic nematode transported by the pollinator, mites, and a predatory rove beetle whose adults and larvae eat fig wasps.[40] Nematodes: Schistonchus aureus (Aphelenchoididae) is a plant-parasitic nematode associated with the pollinator Pegoscapus mexicanus and syconia of F. aurea.[41] Mites: belonging to the family Tarsonemidae (Acarina) have been recognized in the syconia of F. aurea and F. citrifolia, but they have not been identified even to genus, and their behavior is undescribed.[40] Rove beetles: Charoxus spinifer is a rove beetle (Coleoptera: Staphylinidae) whose adults enter late-stage syconia of F. aurea and F. citrifolia.[42] Adults eat fig wasps; larvae develop within the syconia and prey on fig wasps, then pupate in the ground.[43]
As a large tree, F. aurea can be an important host for epiphytes. In Costa Rican cloud forests, where F. aurea is "the most conspicuous component" of intact forest,[28] trees in forest patches supported richer communities of epiphytic bryophytes, while isolated trees supported greater lichen cover.[28]
Florida International University ecologist Suzanne Koptur reported the presence of extrafloral nectaries on F. aurea figs in the Florida Everglades.[44] Extrafloral nectaries are structures which produce nectar but are not associated with flowers. They are usually interpreted as defensive structure and are often produced in response to attack by insect herbivores.[45] They attract insects, primarily ants, which defend the nectaries, thus protecting the plant against herbivores.[46]
Ficus aurea, amongst other related Ficus species, has been a source of bark for preparing amate, the bark paper used for codices in the Mesoamerican civilizations. The oldest example dates back to 75 CE and was found in a shaft tomb culture site in Huitzilapa, Jalisco in Mexico.[47][48]
The fruit of Ficus aurea is edible and was used for food by the Native Americans and early settlers in Florida; it is still eaten occasionally as a backyard source of native fruit. The latex was used to make a chewing gum, and aerial roots may have been used to make lashings, arrows, bowstrings and fishing lines. The fruit was used to make a rose-coloured dye.[49] F. aurea was also used in traditional medicine in The Bahamas[50] and Florida.[49] Allison Adonizio and colleagues screened F. aurea for anti-quorum sensing activity (as a possible means of anti-bacterial action), but found no such activity.[51]
Individual F. aurea trees are common on dairy farms in La Cruz, Cañitas and Santa Elena in Costa Rica, since they are often spared when forest is converted to pasture. In interviews, farmers identified the species as useful for fence posts, live fencing and firewood, and as a food species for wild birds and mammals.[4]
Ficus aurea is used as an ornamental tree, an indoor tree and as a bonsai.[8] Like other figs, it tends to invade built structures and foundations, and need to be removed to prevent structural damage.[40] Although young trees are described as "rather ornamental",[30] older trees are considered to be difficult to maintain (because of the adventitious roots that develop off branches) and are not recommended for small areas.[8] However, it was considered a useful tree for "enviroscaping" to conserve energy in south Florida, since it is "not as aggressive as many exotic fig species," although it must be given enough space.[21]
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: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Ficus aurea, commonly known as the Florida strangler fig (or simply strangler fig), golden fig, or higuerón, is a tree in the family Moraceae that is native to the U.S. state of Florida, the northern and western Caribbean, southern Mexico and Central America south to Panama. The specific epithet aurea was applied by English botanist Thomas Nuttall who described the species in 1846.
Ficus aurea is a strangler fig. In figs of this group, seed germination usually takes place in the canopy of a host tree with the seedling living as an epiphyte until its roots establish contact with the ground. After that, it enlarges and strangles its host, eventually becoming a free-standing tree in its own right. Individuals may reach 30 m (100 ft) in height. Like all figs, it has an obligate mutualism with fig wasps: figs are only pollinated by fig wasps, and fig wasps can only reproduce in fig flowers. The tree provides habitat, food and shelter for a host of tropical lifeforms including epiphytes in cloud forests and birds, mammals, reptiles and invertebrates. F. aurea is used in traditional medicine, for live fencing, as an ornamental and as a bonsai.
Ficus aurea, especie conocida vulgarmente como higuera estranguladora de Florida (o simplemente higuera estranguladora), higuera dorada, o higuerón,[3] es un árbol de la familia Moraceae nativo del estado de Florida (EE. UU.), del norte y oeste del Caribe, del sur de México y de América Central al sur de Panamá.[4] El epíteto específico aurea fue utilizado por el botánico inglés Thomas Nuttall, quien describió la especie en 1846. Con posterioridad, se consideraron inválidos otros nombres aplicados a esta especie.[2]
Ficus aurea es una higuera estranguladora que guarda similitudes con otros miembros del grupo de los vulgarmente llamados matapalos o higuerotes. En higueras de este tipo, la germinación de la semilla tiene lugar en la canopia del árbol hospedante. La plántula vive como epifita hasta que sus raíces establecen contacto con el suelo, después de lo cual se expanden, estrangulan a su anfitrión, y se convierten finalmente en un árbol independiente. Los individuos de esta especie pueden alcanzar 30 m de altura.
Al igual que todas las higueras, presenta mutualismo obligado con una especie de avispa de los higos: las higueras solamente son polinizadas por avispas de los higos y estas solo pueden reproducirse en las flores de las higueras. Es polinizado por avispas de los higos de los géneros Pegoscapus o Pleistodontes. El árbol proporciona el hábitat, alimento y refugio para una gran cantidad de formas de vida, incluyendo epifitas de los bosques nubosos, aves, mamíferos, reptiles e invertebrados. F. aurea se utiliza en medicina tradicional, como así también para conformar setos vivos, como ornamental y como bonsái.
Ficus aurea es un árbol que usualmente posee una altura de 15-20 m,[5] aunque en ocasiones alcanza hasta 30 m.[6] Puede formar parte del dosel más elevado en selvas tropicales, o visualizarse como árboles aislados en pasturas tropicales.[7]
Se trata de una especie monoica: cada árbol produce flores masculinas y femeninas funcionales.[8] Las especies del género Ficus son en general perennifolias, pero los ejemplares de F. aurea ubicados en el extremo norte de su zona de distribución en la Florida pierden su follaje durante un breve período invernal.[8]
El tamaño de las hojas es variable. Algunas plantas presentan hojas por lo general menores a 10 cm de largo, mientras que otras tienen hojas más grandes. La forma de las hojas y de su base también es variable: algunas plantas tienen hojas oblongas o elípticas, de base cuneiforme a redondeada, mientras que otras tienen hojas cordadas u ovadas con las bases cordadas a redondeadas.
F. aurea presenta frutos apareados,[4] de color verde cuando inmaduros que se vuelve amarillo con la maduración.[5] Difieren en tamaño: desde 0,6–0,8 cm hasta 1–1,2 cm de diámetro. Por lo general los higos son sésiles, pero se sostienen mediante pedúnculos cortos en ejemplares ubicados en algunas partes del norte de Mesoamérica.[4]
Al igual que otras especies de higueras, F. aurea es una planta productora de látex,[9] con presencia de laticíferos no articulados que se extienden desde la raíz hasta las hojas. El látex de F. aurea carece de actividad proteolítica sobre gelatina,[10] es decir, de enzimas proteasas capaces de catalizar la hidrólisis de esa proteína compleja en niveles significativos.
Con cerca de 750 especies, Ficus (Moraceae) es uno de los más grandes géneros de las angiospermas. David Frodin, del Jardín botánico de Chelsea, lo clasificó como el trigésimo primer género más grande.[11] Ficus aurea se clasifica en el subgénero Urostigma (higueras estranguladoras) y la sección Americana.[4] Las filogenias moleculares recientes demostraron que el subgénero Urostigma es polifilético, pero apoyaron firmemente la validez de la sección Americana como un clado (aunque su relación exacta con la sección Galoglychia no está clara).[12]
Thomas Nuttall describió la especie en el segundo volumen de su obra de 1846, The North American Sylva (2: 4–5, t. 43),[13][14] con el epíteto específico aurea (del latín, «dorada»).[15][16] En 1768, el botánico escocés Philip Miller describió a Ficus maxima, citando las obras Hortus Cliffortianus (1738) de Carlos Linneo y Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica (1696) de Hans Sloane. La ilustración de la especie publicada por Sloane en 1725 representaba los higos dispuestos de forma solitaria, una característica de los Ficus del subgénero Pharmacosycea.[17] Como miembro del subgénero Urostigma, F. aurea presenta higos apareados. Sin embargo, un examen más detallado de la descripción de Sloane condujo a Cornelis Christiaan Berg a la conclusión de que la ilustración representaba un miembro del subgénero Urostigma (ya que tenía otro carácter diagnóstico propio de ese subgénero), casi con certeza F. aurea, y que la ilustración que presentaba los higos dispuestos de forma individual era probablemente el resultado de una licencia artística. Berg encontró la colección de plantas en que se basó la ilustración de Sloane y concluyó que la especie F. máxima de Miller era, de hecho, F. aurea.[13] En su descripción de F. aurea, que se basa en material vegetal recolectado en Florida, Thomas Nuttall consideró la posibilidad de que sus plantas pertenecieran a la especie que Sloane había descrito, pero llegó a la conclusión de que era una nueva especie.[13] Bajo las reglas de nomenclatura botánica, el nombre F. máxima tiene prioridad sobre F. aurea ya que la descripción de Miller fue publicada en 1768, mientras que la de Nuttall lo fue en 1846.
En su Flora of Jamaica de 1914, los botánicos William Fawcett y Alfred Barton Rendle vincularon la ilustración de Sloane a la especie de árbol que se conocía por entonces como Ficus suffocans, nombre que se le asignara en la Flora of the British West Indian Islands de August Heinrich Rudolf Grisebach.[18] Gordon DeWolf estuvo de acuerdo con la conclusión de Fawcett y Rendle, y utilizó el nombre F. maxima para esa especie en su Flora of Panama de 1960.[19] Dado que este uso se había generalizado, Berg propuso que el nombre Ficus maxima se conservara en la forma en que DeWolf lo había usado,[13] propuesta que fue aceptada por el comité de nomenclatura.[2] La reasignación del nombre Ficus maxima no dejó a F. aurea como nombre más antiguo para esta especie, ya que el naturalista alemán Johann Heinrich Friedrich Link había descrito a Ficus ciliolosa en 1822. Berg concluyó que la especie descrita por Link era de hecho F. aurea. La descripción de Link precedía la de Nuttall en 24 años, por lo cual el nombre F. ciliolosa debería haber tenido prioridad. Pero dado que el nombre F. aurea era ampliamente utilizado y el nombre F. ciliolosa no lo era, Berg propuso que se conservara el nombre F. aurea.[13] En respuesta a esta propuesta el comité de nomenclatura decidió que, en vez de conservar el nombre F. aurea, sería mejor rechazar el de F. ciliolosa. La conservación de F. aurea habría significado que se daría prioridad a ese nombre por sobre todos los demás. Con el simple rechazo de F. ciliolosa, la comisión dejó abierta la posibilidad de que el nombre F. aurea sea suplantado por otro nombre más antiguo en caso de que fuera descubierto.[2]
Ficus, del latín ficus, designaba tanto la higuera como su fruto, el higo. Como ya se señaló, el término aurea es un epíteto de origen latino que significa «dorada».[15][16]
En 1920, el botánico estadounidense Paul Carpenter Standley describió tres nuevas especies sobre la base de las colecciones procedentes de Panamá y Costa Rica—Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii.[20] DeWolf concluyó que todas eran la misma especie,[19] y Berg estableció su sinonimia con F. aurea.[4] Estos nombres fueron ampliamente utilizados para las poblaciones de México y Centroamérica, y continúan siendo usados por algunos autores. Berg sospechó que Ficus rzedowskiana Carvajal y Figueroa Cuevas también podía pertenecer a esta especie, pero no había examinado la documentación original en la que esta especie se basaba.[4]
Berg consideró F. aurea como una especie con un mínimo de cuatro morfotipos y escribió: «Ninguna de las formas puede estar relacionada con ciertos hábitats o altitudes».[4] Treinta años antes, William Burger llegó a una conclusión muy diferente con respecto a Ficus tuerckheimii, F. isophlebia y F. jimenezii—él rechazó la sinonimia de las tres especies efectuada por DeWolf, sobre la base de evidencia incompleta. Burger señaló que los tres taxones ocupaban diferentes hábitats que pueden ser separados en función de las precipitaciones y de la altura sobre el nivel del mar.[21]
Las higueras mantienen un mutualismo obligado con las avispas de los higos. Las flores contenidas en el interior de los higos solo pueden ser polinizadas por esa clase de avispas, en tanto que estos insectos solo se pueden reproducir en las flores de las higueras. Se trata de uno de los ejemplos más notables de co-evolución específica,[22] puesto que cada una de las 700 especies de higueras depende usualmente de una sola especie de avispa (raramente dos) para su polinización.[23] Sin controvertir por completo lo anterior, la suposición de que cada especie de higuera es usualmente polinizada por una sola especie de avispa de los higos fue cuestionada por el descubrimiento de complejos crípticos de especies, dentro de lo que se pensaban que eran especies únicas de avispas.[24] Las avispas son igualmente dependientes de sus especies de higueras con el fin de reproducirse. F. aurea es polinizada por Pegoscapus mexicanus (Ashmead) (orden Hymenoptera, familia Agaonidae: Agaoninae).[25][26] En un sicono de F. aurea, cada avispita hembra deja en promedio 66 huevos, y hasta un máximo de 150.[27]
Las especies del género Ficus presentan frutos compuestos denominados siconos, que se componen de un receptáculo piriforme o redondeado, hueco en su interior, y con una abertura apical protegida por pequeños hipsofilos. Esta abertura o poro llamada ostíolo constituye la única conexión con el exterior. Dentro y en las paredes de ese receptáculo casi cerrado se hallan las flores y, más tarde, los diminutos fructículos de estas plantas. Las higueras monoicas como F. aurea tienen tanto flores masculinas como femeninas dentro del sicono.[9] Las flores femeninas maduran primero. Una vez maduras, liberan una sustancia química volátil que oficia de atrayente.[28] Las avispas hembras fuerzan su camino a través del ostíolo hacia el interior del sicono. Ya dentro del sicono, polinizan las flores, oviponen sus huevos en algunas de ellas, y luego usualmente fenecen. Sin embargo, en el caso de avispas Pegoscapus mexicanus de Florida se observó un 16% de re-emergencia de los higos,[29] quizá como resultado del limitado número de sitios de oviposición en el interior del fruto.[30] Los huevos eclosionan y las larvas parasitan y destruyen buena parte de las semillas.[26] Después de cuatro a siete semanas en el caso de F. aurea, emergen las avispas adultas. Los machos emergen en primer término, copulan con las hembras, y cortar los orificios de salida a través de las paredes del fruto. Las flores masculinas maduran en el interior del sicono en simultaneidad con la emergencia de las avispas hembras adultas. Así, las avispas hembras recién emergidas cargan sus cuerpos con el polen de las flores masculinas antes de abandonar el sicono a través de los orificios de salida que los machos han cortado y volar en busca de otro sicono en el cual oviponer sus huevos. En los siguientes uno a cinco días, los higos maduran.[28] Los higos maduros son consumidos por una gran variedad de mamíferos y aves, lo cual asegura la dispersión de las semillas.
Las higueras florecen y fructifican de forma asincrónica.[8] La floración y fructificación se escalona en toda la población. Este hecho es importante para las avispas de la higuera, cuyas hembras requieren encontrar un sicono en el que oviponer, pocos días después de su emergencia, algo que no sería posible si todos los árboles en una población florecieran y fructificaran al mismo tiempo. Esto también hace de los higos un importante recurso alimenticio para frugívoros, es decir, aquellos animales que se alimentan casi exclusivamente de frutas. Los higos son una de las pocas frutas disponibles en épocas del año en que otros frutos son escasos.
Aunque las higueras florecen de forma asincrónica como población, en la mayoría de las especies la floración está sincronizada dentro de un individuo dado. Las avispas hembras que emergen como nueva generación deben alejarse de su árbol natal a fin de encontrar higos en los que oviponer sus huevos. En Florida, los árboles de F. aurea florecen y fructifican de forma asincrónica.[8] Algunos autores consideraron esto como una ventaja adaptativa desde el punto de vista de la biología de los higos, ya que podría impedir la autopolinización.[9]
Sin embargo, Hossaert-McKey y Bronstein demostraron que la especie es totalmente autocompatible. Más aún, no observaron efectos negativos de la autofecundación, ya sea en términos de la retención del sicono, del número de ovarios vacantes, de las semillas producidas, o de la germinación de las semillas. Sin embargo, la producción de avispas manifestó una tendencia a ser más elevada después de la autopolinización. Si bien es posible que la depresión endogámica se exprese en etapas posteriores del desarrollo, la ausencia de depresión en las primeras etapas evaluadas por los autores es de por sí sorprendente en una planta como F. aurea, de la que se espera una elevada fecundación cruzada. Los autores postulan que la presión de selección sería responsable de la evolución y del mantenimiento de esta fenología floral inusual de los higos.[31]
La fenología de la floración en el género Ficus ha sido caracterizada en cinco fases (Ver tabla). En la mayoría de las higueras, la fase A es seguida casi inmediatamente por la fase B. Sin embargo, en F. aurea las inflorescencias inmaduras pueden permanecer en estado latente durante más de nueve meses.[8]
Ficus aurea es un árbol de rápido crecimiento.[32] Como hemiepifita, germina y comienza su desarrollo en la copa o ramaje de un árbol huésped, es decir, inicia su vida como epifita. Sin embargo, produce luego raíces epigeas,[Nota 1] capaces de descender hasta el suelo, de hincarse en él y de absorber de la tierra los nutrientes. F. aurea es una higuera estranguladora (no todas las higueras hemiepifitas lo son): sus raíces se anastomosan y circundan al árbol hospedante. Esto generalmente resulta en la muerte de ese árbol que la acogió, ya que F. aurea ciñe y anilla de forma efectiva el árbol. Las palmeras, que carecen de crecimiento secundario, no se ven afectadas por esto, pero aun así pueden verse perjudicadas por la competencia por luz, agua y nutrientes.[33] Después del huracán Andrew en 1992, los ejemplares de F. aurea se regeneraron tanto a partir de retoños o hijuelos producidos desde las raíces como de brotes de árboles en pie.[34]
En referencia a su capacidad de adaptación, Ficus aurea presenta tolerancia moderada a la salinidad del suelo, pero un nivel elevado de tolerancia a condiciones de sequía.[32]
Ficus aurea se extiende desde el estado de Florida, a través del norte del Caribe hasta México y hacia el sur a través de América Central. Está presente en el centro y sur de Florida, en los Cayos de la Florida,[35] en las Bahamas, las islas Caicos, La Española, Cuba, Jamaica, las islas Caimán, y en San Andrés (una posesión de Colombia en el Caribe occidental).[4] También se distribuye en el sur de México,[36] en Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, El Salvador, Costa Rica y Panamá.[37]
Los Ficus estranguladores crecen desde el nivel del mar hasta los 1 800 m sobre el nivel del mar,[4] en hábitats que van desde los bosques secos de Bahamas,[38] hasta el bosque nuboso en Costa Rica.[39]
Localizado en el centro y sur de Florida, Ficus aurea alcanza por el norte el Condado de Volusia.[40] Es una de las únicas dos especies de higueras nativas de la Florida.[41] La especie está presente en una variedad de ecosistemas del sur de Florida, incluyendo hammocks[Nota 2] costeros de angiospermas, hammocks de palmettos, de palmeras sabal, hammocks y matorrales de climas tropicales y templados.[42] y a lo largo de cursos de agua.[28] En las Bahamas, F. aurea se encuentra en la selva tropófila seca en Andros Norte,[43] Great Exuma[38] y Bimini.[44] F. aurea se encuentra en 10 estados de México, mayormente en el sur, pero extendiéndose hacia el norte hasta Jalisco.[36] Esta especie se localiza en selvas tropicales de hoja caduca, bosques tropicales siempreverdes, bosques nubosos y en hábitats acuáticos o subacuáticos.[36]
A veces se considera a las higueras como potenciales especies clave en comunidades de animales frugívoros, es decir, animales que se alimentan parcial o exclusivamente de frutos. Esto se debe a los patrones de fructificación asincrónica de las higueras.[45] Nathaniel Wheelwright informó que el tucán esmeralda se alimenta de los higos inmaduros de F. aurea en tiempos de escasez de frutos en Monteverde, Costa Rica.[46] Wheelwright realizó una lista de especies que sirven como fuente de alimento a lo largo del año para el quetzal mesoamericano o guatemalteco. Su consumo por parte del ave se observó de forma sostenida entre enero y octubre.[47] Durante la etapa temprana de anidación (marzo), los quetzales periódicamente interrumpen su cortejo y la construcción de sus nidos para unirse a agregaciones de hasta 20 individuos que se alimentan de un solo árbol cargado de frutos.[47]
En los Cayos de la Florida, F. aurea es una de las cinco especies de frutos que dominan la dieta utilizada por la paloma coronita o torcaza cabeciblanca para alimentar sus polluelos.[48] F. aurea es también importante en la dieta de mamíferos frugívoros —los monos aulladores negros consumen tanto los frutos como las hojas en Belice.[49]
La interacción entre los higos y las avispas de los higos es particularmente conocida (ver sección previa sobre reproducción). Además de su polinizador (Pegoscapus mexicanus), F. aurea es utilizada por un grupo de avispas calcidoideas no polinizadoras cuyas larvas desarrollan en sus higos.[Nota 3] Estas incluyen insectos que inducen la formación de agallas, inquilinos y cleptoparásitos, como también parasitoides, tanto de las avispas polinizadoras como de las no polinizadoras.[50] Una especie no polinizadora es el agallero Anidarnes bicolor (Ashmead) Boucek (Hymenoptera: Agaonidae: Sycophaginae), que tiene en el fruto de F. aurea un hospedante específico. Las hembras de A. bicolor depositan sus huevos desde afuera dentro del higo; la progenie se alimenta de tejido estéril dentro de las agallas inducidas en la superficie interna del higo. Esta oviposición coincide con la entrada de los polinizadores Pegoscapus mexicanus y no interfiere con la polinización. Sin embargo, es factible que A. bicolor disminuya el éxito de los polinizadores, ya que aparentemente el desarrollo de la progenie de los polinizadores es afectado negativamente por el desarrollo de las agallas de A. bicolor.[50]
Como árbol de envergadura, F. aurea puede ser un importante hospedante para plantas epifitas. En los bosques nubosos de Costa Rica, donde F. aurea es «el componente más conspicuo» del bosque intacto,[39] los árboles ubicados en fragmentos[Nota 4] de bosque sostienen a las comunidades más ricas de epifitas briófitas, en tanto que los ejemplares aislados de F. aurea soportan una mayor cubierta de líquenes.[39]
Suzanne Koptur, ecóloga de la Universidad Internacional de Florida, informó la presencia de nectarios extraflorales en los higos de F. aurea en Everglades, Florida.[51] Los nectarios extraflorales son órganos productores de néctar que no se encuentran asociados con las flores. Se los considera usualmente como estructuras con funciones defensivas, cuya presencia se relaciona con ataques por parte de insectos herbívoros.[52] En efecto, los nectarios atraen insectos, principalmente hormigas, que defienden esa fuente de sustento, lo cual da lugar a una clase de mutualismo, definida como una relación servicio-recurso natural, que resulta del alimento que brinda la planta a las hormigas y de la protección que a cambio recibe la planta contra los herbívoros.[53]
El fruto de Ficus aurea es comestible y fue usado como alimento por la población indígena y por los primeros colonos en Florida. Todavía se lo come ocasionalmente, por lo que constituye un ejemplo de fruto nativo empleado como fuente alimenticia eventual. El látex de la planta se utilizó para fabricar goma de mascar,[54] y su raíces aéreas pueden haber sido utilizadas para confeccionar cables de anclaje, flechas, cuerdas de arco y líneas de pesca. El fruto también se empleó para obtener un colorante rosado.[55] F. aurea fue usada como medicina tradicional en las Bahamas,[56] y en Florida.[55]Allison Adonizio y colaboradores investigaron distintas plantas medicinales del sur de Florida en busca de actividad que combata la percepción de quórum,[Nota 5] pero no encontraron en F. aurea ninguna actividad.[57]
Resulta común la presencia de individuos de F. aurea en explotaciones lecheras en el cantón de La Cruz, Cañitas y en Santa Elena en Costa Rica, ya que se exceptúan con frecuencia de la tala cuando se convierte el bosque en pradera. Los agricultores identificaron a F. aurea como una especie útil para postes de cercas, setos vivos y leña, y como alimento para aves y mamíferos silvestres.[3]
Ficus aurea se usa como árbol ornamental, como árbol de interior y como bonsái.[5][58] Al igual que otras especies del género Ficus,[59][60] tiende a invadir estructuras edilicias y sus cimientos y, eventualmente, debe eliminarse para prevenir daños en la construcción.[61]
Los ejemplares jóvenes son descritos como «más ornamentales»,[41] pero los árboles más viejos son considerados de difícil mantención (particularmente por causa de las raíces adventicias que se desarrollan desde las ramas) y no se recomiendan para áreas pequeñas.[5] Sin embargo, se lo considera como un árbol útil para «escapar a las condiciones ambientales» (enviroscaping),[Nota 6] para conservar la energía en el sur de Florida. Se considera que F. aurea es menos agresiva que muchas especies exóticas de higuera, aunque se le debe destinar un espacio considerable.[32]
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(ayuda) Ficus aurea, especie conocida vulgarmente como higuera estranguladora de Florida (o simplemente higuera estranguladora), higuera dorada, o higuerón, es un árbol de la familia Moraceae nativo del estado de Florida (EE. UU.), del norte y oeste del Caribe, del sur de México y de América Central al sur de Panamá. El epíteto específico aurea fue utilizado por el botánico inglés Thomas Nuttall, quien describió la especie en 1846. Con posterioridad, se consideraron inválidos otros nombres aplicados a esta especie.
Ficus aurea es una higuera estranguladora que guarda similitudes con otros miembros del grupo de los vulgarmente llamados matapalos o higuerotes. En higueras de este tipo, la germinación de la semilla tiene lugar en la canopia del árbol hospedante. La plántula vive como epifita hasta que sus raíces establecen contacto con el suelo, después de lo cual se expanden, estrangulan a su anfitrión, y se convierten finalmente en un árbol independiente. Los individuos de esta especie pueden alcanzar 30 m de altura.
Al igual que todas las higueras, presenta mutualismo obligado con una especie de avispa de los higos: las higueras solamente son polinizadas por avispas de los higos y estas solo pueden reproducirse en las flores de las higueras. Es polinizado por avispas de los higos de los géneros Pegoscapus o Pleistodontes. El árbol proporciona el hábitat, alimento y refugio para una gran cantidad de formas de vida, incluyendo epifitas de los bosques nubosos, aves, mamíferos, reptiles e invertebrados. F. aurea se utiliza en medicina tradicional, como así también para conformar setos vivos, como ornamental y como bonsái.
Pikondo itotzailea (Ficus aurea) Moraceae familiako landarea da, Karibe inguruan jatorria duena.[1] Sendabelar, landare apaingarri eta bonsai moduan erabiltzen dute.
Pikondo itotzailea (Ficus aurea) Moraceae familiako landarea da, Karibe inguruan jatorria duena. Sendabelar, landare apaingarri eta bonsai moduan erabiltzen dute.
Ficus aurea est un arbre de la famille des Moraceae, originaire de Floride, du Nord et de l'ouest des Caraïbes, du sud du Mexique et d'Amérique centrale jusqu'au Panama[1]. L'appellation spécifique aurea lui a été donnée par le botaniste et zoologiste anglais Thomas Nuttall, qui a décrit l'espèce en 1846 ; les anciens noms appliqués à cette espèce ont été jugés non valides[2].
Ficus aurea est un figuier étrangleur : la germination de ses graines se déroule généralement dans la canopée d'un arbre hôte et la jeune plante vit comme un épiphyte jusqu'à ce que ses racines établissent un contact avec le sol. Il grandit alors vite et étrangle son hôte, finissant par devenir un arbre autoportant à part entière. Certains individus peuvent atteindre 30 m de hauteur. Comme toutes les figuiers, il a un mutualisme obligatoire avec les guêpes des figuiers, les figues n'étant pollinisées que par ces insectes, et les guêpes des figuiers ne pouvant se reproduire que dans les fleurs de figuiers. L'arbre fournit gîte, nourriture et abri à une multitude de formes de vie tropicales, comme les épiphytes dans les forêts de nuage, des oiseaux, des mammifères, des reptiles et des invertébrés. Ficus aurea est utilisé en médecine traditionnelle, pour faire des haies vives, comme plante ornementale et comme bonsaï.
Ficus aurea est un arbre qui peut atteindre une hauteur de 30 m[3]. Il est monoïque, chaque arbre portant des fleurs mâles et des fleurs femelles[4]. Il est généralement à feuillage persistant, mais Ficus aurea perd brièvement ses feuilles en hiver à l'extrémité nord de son aire de répartition en Floride[4]. Les feuilles sont alternes, simples, pétiolées, épaisses, d'un vert brillant. La taille et la forme des feuilles est variable. Certaines plantes ont des feuilles qui font généralement moins de 10 cm de long alors que d'autres ont des feuilles qui sont plus grandes atteignant 12 cm. La forme des feuilles et de leur base varie également, certaines plantes ont des feuilles de forme oblongue (base arrondie) ou elliptique (base en pointe), tandis que d'autres feuilles sont en forme de cœur (avec une encoche à la base) ou ovales (base arrondie). Les fleurs très discrètes sont situées à l'aisselle des feuilles. Ficus aurea donne des figues jumelles[1], qui sont vertes lorsqu'elles sont immatures et deviennent jaunes en mûrissant[5]. Elles diffèrent par la taille (0,6-0,8 cm, environ 1 cm, ou 1 à 1,2 cm de diamètre) ; les figues sont généralement sessiles, mais dans certaines parties du nord de la Mésoamérique, elles sont portées par de courts pédoncules[1].
Avec environ 750 espèces, le genre Ficus est l'un des genres les plus vastes parmi les angiospermes (David Frodin du Physic Garden de Chelsea le classait 31e dans la liste des genres les plus fournis en espèces)[6]. Ficus aurea est classé dans le sous-genre Urostigma (qui regroupe les figuiers étrangleurs) et la section Americana[1]. Les dernières études de phylogénie moléculaire ont montré que le sous-genre Urostigma est polyphylétique, mais ont fortement soutenu la validité de la section Americana en tant que groupe discret (bien que sa relation exacte avec la section Galoglychia ne soit pas claire)[7].
Thomas Nuttall décrit l'espèce en 1846 dans le deuxième volume du son ouvrage The North American Sylva[8] avec aurea comme épithète spécifique ( "doré" en latin)[9]. Mais en 1768, le botaniste écossais Philip Miller avait décrit Ficus maxima, citant Hortus Cliffortianus (1738) de Linné et Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica (1696) de Hans Sloane. L'illustration de l'espèce due à Sloane, publiée en 1725, dépeint un figuier avec des figues non jumelles, une caractéristique du sous-genre Pharmacosycea[10]. Or, en tant que membre du sous-genre Urostigma, F. aurea a des figues jumelles. Toutefois, un examen plus approfondi de la description de Sloane par Cornelis Berg conduisit celui-ci à conclure que l'illustration représentait un membre du sous-genre Urostigma (car il avait d'autres moyens de diagnostic de ce sous-genre), presque certainement Ficus aurea et que l'illustration de figues isolées l'une de l'autre était probablement due à une licence artistique. Berg retrouva la collection de plantes sur lesquelles l'illustration de Sloane était basée et en conclut que le Ficus maxima de Miller était en fait Ficus aurea[8]. Lorsque plus tard Thomas Nuttall décrivit Ficus aurea en se basant sur les collections de Floride, il envisagea la possibilité que ces plantes appartiennent à la même espèce que celle décrite par Sloane, mais il décida qu'il s'agissait d'une nouvelle espèce[8]. Donc selon les règles de la nomenclature botanique, le nom Ficus maxima devrait avoir la priorité sur Ficus aurea, puisque la description de Miller a été publiée en 1768 tandis que celle de Nuttall a été publiée en 1846.
Dans leur Flora of Jamaica de 1914, William Fawcett et Alfred Barton Rendle relièrent l'illustration de Sloane à une espèce d'arbre qui était alors connue comme Ficus suffocans, un nom qui lui avait été assigné dans la Flora of the British West Indian Islands par August Grisebach en 1859[11]. Gordon DeWolf approuva leur conclusion et utilisa le nom de Ficus maxima pour cette espèce dans la Flora of Panama de 1960[12]. Étant donné que cet usage s'était généralisé, Berg proposa que le nom Ficus maxima soit conservé tel que DeWolf l'avait utilisé[8], une proposition qui fut acceptée par le comité de nomenclature[2].
La réaffectation du nom Ficus maxima à une autre espèce ne laissa cependant pas Ficus aurea comme nom le plus ancien pour cette espèce, car le naturaliste allemand Johann Heinrich Friedrich Link l'avait décrit comme Ficus ciliolosa en 1822. Berg conclut que l'espèce décrite par Link était effectivement Ficus aurea, et puisque la description de Link précédait celle de Nuttall de 24 ans, la priorité aurait dû être donnée au nom Ficus ciliolosa. Mais depuis, l'ancien nom avait été largement utilisé et le nom ciliolosa ne l'avait pas été, Berg proposa que le nom Ficus aurea soit conservé[8]. En réponse à cela, le comité de nomenclature statua que, plutôt que de conserver Ficus aurea, il serait préférable de rejeter Ficus ciliolosa. Conserver Ficus aurea aurait signifié que la priorité serait donnée à ce nom sur tous les autres. En rejetant simplement Ficus ciliolosa, le comité a laissé ouverte la possibilité que le nom de Ficus aurea puisse être remplacé par un autre nom plus ancien, si l'on venait à en découvrir un[2].
En 1920, le botaniste américain Paul C. Standley décrivit trois nouvelles espèces à partir de collections en provenance du Panama et du Costa Rica: Ficus tuerckheimii, F. isophlebia et F. jimenezii[13]. Les travaux de DeWolf conclurent que ces trois noms désignaient la même espèce[12] et Berg en fit des synonymes de Ficus aurea[1]. Ces noms avaient été largement utilisés pour les populations du Mexique et d'Amérique centrale, et continuent à être utilisés par certains auteurs. Berg pensait que Ficus rzedowskiana, décrit par Carvajal & Cuevas-Figueroa, appartenait aussi à cette espèce, mais il n'a pas examiné les spécimens originaux à partir desquels cette espèce avait été créée[1].
Berg considérait Ficus aurea comme une espèce présentant au moins quatre formes. « Aucune des formes », écrit-il, « ne peut être liée à certains habitats ou altitudes »[1]. Trente ans plus tôt, William Burger en était venu à une conclusion très différente à l'égard de Ficus tuerckheimii, F. isophlebia et F. jimenezii. Il a rejeté la synonymisation de DeWolf de ces trois espèces comme fondée sur des preuves incomplètes. Burger avait noté que les trois taxons occupaient différents habitats qui pouvaient être distingués en termes de précipitations et d'altitude[14].
Les figuiers forment un mutualisme avec les hyménoptères de la famille des Agaonidae, les figues ne sont pollinisées que par ces guêpes[15], et celle-ci ne peuvent se reproduire que dans les fleurs de figuiers. En général, chaque espèce de figuier dépend d'une seule espèce de guêpe pour la pollinisation et de même chaque espèce de guêpes est dépendante d'une espèce particulière de figuiers pour se reproduire. Ficus aurea est fécondé par Pegoscapus mexicanus (en) (Ashmead)[16].
Les figuiers ont des inflorescences complexes appelées sycones. Les fleurs sont entièrement contenues dans une structure fermée. Leur seul lien avec l'extérieur se fait à travers un petit orifice appelé ostiole. Les figuiers monoïques tels que Ficus aurea ont des fleurs mâles et femelles à l'intérieur du même sycone[17]. Les fleurs femelles sont matures en premier, et une fois arrivées à maturation, elles dégagent des substances chimiques volatiles qui attirent les guêpes[18].
Les guêpes femelles se fraient un chemin à travers l'ostiole jusqu'à l'intérieur du sycone. Là, elles pollinisent les fleurs, pondent leurs œufs dans certaines d'entre elles puis meurent. Les œufs éclosent et les larves se nourrissent des fleurs dans lesquelles elles ont été pondues. Après quatre à sept semaines (chez Ficus aurea), les guêpes devenues adultes émergent. Les guêpes mâles apparaissent d'abord : ils s'accouplent avec les femelles et creusent des trous de sortie à travers les parois de la figue. Les fleurs mâles sont matures au moment où les guêpes femelles émergent. Ces dernières s'enduisent activement le corps avec le pollen des fleurs mâles avant de partir à travers les trous de sortie creusés par les mâles, puis s'envolent pour trouver un nouveau sycone où pondre leurs œufs. Au bout de un à cinq jours, les figues mûrissent[18]. Les figues mûres seront mangées par une grande variété de mammifères et d'oiseaux qui en dispersent les graines.
Les figuiers fleurissent et fructifient de façon asynchrone[4]. Floraison et fructification d'une population de figuiers sont échelonnées dans le temps. Ce fait est important pour les guêpes femelles, qui ont besoin de trouver un jeune sycone pour pondre leurs œufs durant les quelques jours après leur émergence, chose qui ne serait pas possible si tous les arbres d'une population arrivaient à fleurs et à fruits en même temps. Ainsi, les figues sont une ressource importante et régulière de nourriture pour les animaux frugivores (les animaux qui se nourrissent presque exclusivement de fruits), les figues étant l'un des rares fruits disponibles aux périodes de l'année où les autres fruits sont rares.
Bien que les figuiers fleurissent de manière asynchrone dans une population, dans la plupart des espèces, la floraison est synchronisée sur le même individu. Les guêpes femelles nouvellement apparues doivent s'écarter de leur arbre natal pour trouver des figues dans lesquelles pondre leurs œufs, ce qui est à l'avantage de la figue, car cela empêche l'autopollinisation[17]. En Floride, les individus de Ficus aurea fleurissent et fructifient de façon asynchrone[4]. Cet asynchronisme des arbres dans la floraison est susceptible d'augmenter la probabilité d'une autopollinisation, mais elle peut aussi être une adaptation qui permet à l'espèce de maintenir une population suffisante de guêpes dans une zone où la population de figuiers est faible, ou dans les régions à climat saisonnier fortement marqué[4].
La phénologie de floraison du Ficus a été divisée en cinq phases. Chez la plupart des figuiers, la phase A est suivie presque immédiatement par la phase B. Cependant, chez Ficus aurea, les inflorescences immatures peuvent rester en sommeil pendant plus de neuf mois[4].
Ficus aurea est un arbre à croissance rapide[19]. Arbre hémiépiphyte, il germe dans la canopée d'un arbre hôte et commence sa vie comme épiphyte avant que ses racines ne touchent le sol. Ficus aurea est également un figuier étrangleur (tous les figuiers hémiépiphytiques ne sont pas étrangleurs) ; les racines se rejoignent et étreignent l'arbre hôte. Cela se traduit généralement par la mort de ce dernier, complètement étranglé. Les palmiers, qui n'ont pas de croissance en largeur du tronc, ne sont pas touchés par cela, mais ils peuvent quand même être lésés par la concurrence pour la lumière, l'eau et les nutriments[20]. Sur l'île de Great Exuma, aux Bahamas, les palmiers sont les seuls hôtes des figuiers étrangleurs malgré la présence d'autres grands arbres[21]. Après l'ouragan Andrew en 1992, les Ficus aurea se sont régénérés à partir de drageons et d'arbres restés sur pied[22].
On trouve Ficus aurea depuis la Floride aux États-Unis jusqu'en Amérique centrale, en passant par la région nord des Caraïbes et le Mexique. Il est présent dans le centre et le Sud de la Floride et les Keys de Floride[23], aux Bahamas, aux îles Caicos, sur Hispaniola, Cuba, en Jamaïque, sur les îles Caïmans, à San Andrés (une possession de la Colombie à l'ouest des Caraïbes)[1], dans le Sud du Mexique[24], à Belize, au Guatemala, au Honduras, au Nicaragua, au Salvador, au Costa Rica et au Panama[25]. Il pousse à partir du niveau de la mer jusqu'à 1 800 m d'altitude[1], dans des habitats allant des forêts sèches des Bahamas[21] aux forêts de nuages du Costa Rica[26].
Ficus aurea remonte au nord jusqu'au comté de Volusia[27]; c'est l'une des deux seules espèces indigènes de figuier en Floride[28]. L'espèce est présente dans une gamme d'écosystèmes du sud de la Floride, comme les hammocks de feuillus côtiers, les hammoks de choux palmistes, les hammoks et zones broussailleuses de feuillus tropicaux, des hammoks et zones arbustives de feuillus tempérés[29] et le long des cours d'eau [18]. Aux Bahamas, Ficus aurea pousse dans les forêts tropicales sèches de North Andros[30], Great Exuma[21] et Bimini[31]. Ficus aurea se rencontre dans dix États du Mexique, principalement dans le sud, mais en allant aussi loin au nord que Jalisco[24]. On le trouve dans les forêts tropicales à feuilles caduques, les forêts tropicales à feuilles semi-persistantes, les forêts tropicales à feuilles persistantes, les forêts de nuages et dans des habitats aquatiques ou subaquatiques[24].
Ficus aurea est un figuier étrangleur, il s'installe sur un arbre hôte qu'il encercle progressivement et «étrangle», prenant finalement sa place dans le couvert forestier. Même si cela rend F. aurea responsable de la mortalité d'autres arbres, il y a peu d'indices pour montrer que son hôte est une espèce particulière. Toutefois, dans les forêts sèches sur Great Exuma aux Bahamas, F. aurea pousse exclusivement sur des palmiers, en dépit de la présence de plusieurs autres grands arbres qui pourraient servir d'hôtes appropriés. Swagel et ses collègues ont attribué cela au fait que l'humus qui s'accumule à la base des feuilles de ces palmiers fournit un microclimat relativement humide dans un environnement sec, ce qui facilite la survie des plantules[21].
Les figuiers sont parfois considérés comme des espèces clés pour les communautés d'animaux consommateurs de fruits en raison de leur mode de fructification asynchrone[32]. Wheelwright rapporte que le Toucanet émeraude se nourrit de fruits verts de F. aurea en période de rareté des fruits à Monteverde, au Costa Rica[33]. Wheelwright a inscrit l'espèce comme une source de nourriture pour toute l'année pour le Quetzal resplendissant sur le même site[34]. Dans les Keys de Floride, F. aurea est l'une des cinq espèces de fruits qui dominent le régime alimentaire des oisillons du Pigeon à couronne blanche[35]. F. aurea est également important dans le régime alimentaire de mammifères frugivores: les singes hurleurs du Guatemala consomment à la fois les fruits et les jeunes feuilles[36].
L'interaction entre les guêpes des figuiers et les fruits de cet arbre est particulièrement bien étudiée. En plus de l'utilisation faite par des guêpes pollinisatrices, F. Aurea est utilisé par un groupe de guêpes non pollinisatrice du genre Chalcidoidea dont les larves exploitent ces fruits pour s'y développer. Toutes ces utilisations tendent à créer des galles au niveau des figues, et/ou relèvent de plusieurs types de comportements comme l'inquilinisme, le cleptoparasitisme, ou le parasitisme.
En tant que grand arbre, F. aurea peut être un hôte important pour les plantes épiphytes. Dans les forêts de nuages du Costa Rica, où F. aurea est « l'élément le plus remarquable » de la forêt initiale[26], les arbres regroupés en bouquets abritent les communautés les plus riches de bryophytes épiphytes, tandis que les arbres isolés pris ont une plus grande couverture en lichens[26].
L'écologiste Suzanne Koptur de la Florida International University a signalé la présence de nectaires extrafloraux sur les figuiers F. aurea dans les Everglades en Floride[37]. Les nectaires extrafloraux sont des structures qui produisent du nectar, mais ne sont pas associés à des fleurs. Ils sont habituellement interprétés comme des structures défensives et sont souvent produits en réponse aux attaques d'insectes herbivores[38]. Ils attirent les insectes, principalement les fourmis, qui défendent les nectaires, protégeant ainsi la plante contre les herbivores[39].
Le fruit de F. aurea est comestible et a été utilisé comme aliment par les populations autochtones et les premiers colons en Floride. Le latex a été utilisé pour faire du chewing-gum et des racines aériennes peuvent être utilisées pour faire des fouets, des flèches, des cordes d'arc et des lignes de pêche. Le fruit a été utilisé pour faire une teinture de couleur rose[40]. F. aurea a également été utilisé en médecine traditionnelle dans les Bahamas[41] et en Floride[40]. Allison Adonizio et ses collègues ont étudié F. aurea pour y rechercher une activité détection de quorum (comme moyen possible d'action anti-bactérienne), mais n'en trouvèrent pas[42].
Les F. aurea isolés sont communs dans les fermes laitières à La Cruz, Cañitas et Santa Elena au Costa Rica, car ils sont souvent épargnés lorsque la forêt est transformée en pâturages. Lorsqu'on les interroge, les agriculteurs répondent qu'ils considèrent cette espèce comme utile pour faire des piquets de clôture, des haies vives et de bois de chauffage et comme réserve de nourriture pour les oiseaux et les mammifères[43].
Ficus aurea est utilisé comme arbre d'ornement, arbre d'intérieur et comme bonsaï[5]. Comme d'autres figuiers, il a tendance à envahir les structures et les fondations des habitations et doivent être éliminés pour prévenir les dommages structuraux[44]. Bien que les jeunes arbres soient décrits comme « assez ornementaux »[28], les arbres plus âgés sont considérés comme difficiles à entretenir (à cause des racines adventices qui développent des branches) et ne sont pas recommandés pour les petites surfaces[5]. Toutefois, il a été jugé utile comme arbre environnemental pour économiser l'énergie dans le sud de la Floride, car il n'est « pas aussi agressif que de nombreuses espèces de figuiers exotiques », bien qu'il demande qu'on lui donne assez d'espace[19].
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Ficus aurea est un arbre de la famille des Moraceae, originaire de Floride, du Nord et de l'ouest des Caraïbes, du sud du Mexique et d'Amérique centrale jusqu'au Panama. L'appellation spécifique aurea lui a été donnée par le botaniste et zoologiste anglais Thomas Nuttall, qui a décrit l'espèce en 1846 ; les anciens noms appliqués à cette espèce ont été jugés non valides.
Ficus aurea est un figuier étrangleur : la germination de ses graines se déroule généralement dans la canopée d'un arbre hôte et la jeune plante vit comme un épiphyte jusqu'à ce que ses racines établissent un contact avec le sol. Il grandit alors vite et étrangle son hôte, finissant par devenir un arbre autoportant à part entière. Certains individus peuvent atteindre 30 m de hauteur. Comme toutes les figuiers, il a un mutualisme obligatoire avec les guêpes des figuiers, les figues n'étant pollinisées que par ces insectes, et les guêpes des figuiers ne pouvant se reproduire que dans les fleurs de figuiers. L'arbre fournit gîte, nourriture et abri à une multitude de formes de vie tropicales, comme les épiphytes dans les forêts de nuage, des oiseaux, des mammifères, des reptiles et des invertébrés. Ficus aurea est utilisé en médecine traditionnelle, pour faire des haies vives, comme plante ornementale et comme bonsaï.
Ficus aurea, umum disebut sebagai ara aneh Florida (atau singkatnya ara aneh), ara emas atau higuerón,[3] adalah sebuah pohon dalam keluarga Moraceae yang berasal dari negara bagian Florida, Amerika Serikat, utara dan barat Karibia, selatan Meksiko dan selatan Amerika Tengah sampai Panama.[4] Epitet spesifik aurea diterapkan oleh botanis Inggris Thomas Nuttall yang mendeskripsikan spesies tersebut pada 1846.
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Ficus aurea, umum disebut sebagai ara aneh Florida (atau singkatnya ara aneh), ara emas atau higuerón, adalah sebuah pohon dalam keluarga Moraceae yang berasal dari negara bagian Florida, Amerika Serikat, utara dan barat Karibia, selatan Meksiko dan selatan Amerika Tengah sampai Panama. Epitet spesifik aurea diterapkan oleh botanis Inggris Thomas Nuttall yang mendeskripsikan spesies tersebut pada 1846.
Il fico strangolatore della Florida (Ficus aurea Nutt., 1846), comunemente conosciuto come higuerón[1], è un albero della famiglia delle Moraceae[2] nativo della Florida, dei Caraibi, del sud del Messico e dell'America Centrale a sud di Panama.[3] L'epiteto aurea fu dato dal botanico inglese Thomas Nuttall che descrisse la specie nel 1846.
Ficus aurea è un fico strangolatore. Nei fichi di questo tipo, la germinazione del seme normalmente avviene all'interno di un albero ospite, dopo la germinazione la pianta vivrà come epifita finché non riuscirà a raggiungere la terra. Queste piante possono raggiungere anche i 30 metri di altezza. Come tutti i fichi hanno un mutualismo obbligato con le vespe dei fichi: i fichi sono impollinati solo da queste vespe, e queste vespe possono riprodursi solo nei fiori del fico. L'albero dà cibo e fa da rifugio per diverse forme di vita tropicali tra cui uccelli, mammiferi, rettili ed invertebrati. Ficus aurea è utilizzato nella medicina tradizionale, come siepe e come ornamento sotto forma di bonsai.
Ficus aurea è un albero che può raggiungere l'altezza di 30 metri[4]. È una pianta monoica, cioè ogni albero contiene sia le parti maschili che quelle femminili dei fiori.[5] I fichi sono generalmente sempreverdi, ma il F. aurea rimane senza foglie per un breve periodo dell'inverno in Florida.[6] La dimensione e la forma delle foglie sono variabili. Alcune foglie sono oblunghe o ellittiche con una base cuneiforme, mentre altre sono a cuore oppure ovate con cordate a base arrotondata. F. aurea presenta fichi disposti a coppie[3] che durante la maturazione passano da verdi a gialli.[7] Generalmente i fichi sono sessili, ma in alcune parti del nord Mesoamerica i fichi nascono attaccati ad un peduncolo.[3]
Con circa 750 specie, il genere Ficus (Moraceae) è uno dei più grandi generi tra le angiosperme (David Frodin del Chelsea Physic Garden l'ha indicato come il 31° più grande genere).[8] Ficus aurea è classificato nel sottogenere Urostigma (i fichi strangolatori) e nella sezione Americana.[3]
Il fico strangolatore della Florida (Ficus aurea Nutt., 1846), comunemente conosciuto come higuerón, è un albero della famiglia delle Moraceae nativo della Florida, dei Caraibi, del sud del Messico e dell'America Centrale a sud di Panama. L'epiteto aurea fu dato dal botanico inglese Thomas Nuttall che descrisse la specie nel 1846.
Ficus aurea è un fico strangolatore. Nei fichi di questo tipo, la germinazione del seme normalmente avviene all'interno di un albero ospite, dopo la germinazione la pianta vivrà come epifita finché non riuscirà a raggiungere la terra. Queste piante possono raggiungere anche i 30 metri di altezza. Come tutti i fichi hanno un mutualismo obbligato con le vespe dei fichi: i fichi sono impollinati solo da queste vespe, e queste vespe possono riprodursi solo nei fiori del fico. L'albero dà cibo e fa da rifugio per diverse forme di vita tropicali tra cui uccelli, mammiferi, rettili ed invertebrati. Ficus aurea è utilizzato nella medicina tradizionale, come siepe e come ornamento sotto forma di bonsai.
Ficus aurea, trong tiếng Anh được biết đến dưới các tên Florida strangler fig, golden fig, và higuerón,[3], là một loài thực vật có hoa trong chi Sung (Ficus), họ Moraceae gốc ở bang Florida của Mỹ, bắc và tây Caribbe, miền nam Mexico và Trung Mỹ.[4] Nó được mô tả lần đầu bởi nhà thực vật học Thomas Nuttall năm 1846.
Ficus aurea là một loài cây có thể đạt chiều cao 30 m (98 ft).[5] Các loài sung thường là cây thường xanh, nhưng F. aurea gần như trụi lá vào mùa đông ở vùng Florida.[6] Hình dạng và kích thước của lá có nhiều biến thể. Có thể nhỏ hay lớn hơn 10 cm (4 in).
Với khoảng 750 loài, chi Ficus của họ Moraceae là một trong các cây hạt kín có số loài lớn nhất (David Frodin của Chelsea Physic Garden cho nó là chi lớn thứ 31).[7] Ficus aurea được phân loại trong phân chi Urostigma và đoạn Americana.[4] Phân tích phân tử cho thấy phân chi Urostigma là nhóm đa ngành.[8]
Thomas Nuttall mô tả loài này trong chương hai của tác phẩm The North American Sylva (1846)[9] với tên loài aurea ('vàng' trong tiếng Latin).[10]
Ficus aurea, trong tiếng Anh được biết đến dưới các tên Florida strangler fig, golden fig, và higuerón,, là một loài thực vật có hoa trong chi Sung (Ficus), họ Moraceae gốc ở bang Florida của Mỹ, bắc và tây Caribbe, miền nam Mexico và Trung Mỹ. Nó được mô tả lần đầu bởi nhà thực vật học Thomas Nuttall năm 1846.
Ficus aurea Nutt.
Фи́кус золоти́стый (лат. Ficus aurea) — растение семейства Тутовые, вид рода Фикус.
Ареал фикуса золотистого включает в себя Флориду, северное побережье Карибского моря, Мексику и Центральную Америку. Растение произрастает на Багамских островах, островах Кайкос, Гаити, Кубе, Ямайке, Каймановых островах, в Южной Мексике, Белизе, Гватемале, Гондурасе, Никарагуа, Сальвадоре, Коста-Рике и Панаме. Оно растёт на высотах вплоть до 1800 м над уровнем моря.
Крупное однодомное дерево высотой до 30 м, в общем случае вечнозелёное, но в северной части ареала (Северная Флорида) листья на короткое время опадают. Размер и форма листьев изменчивы. Некоторые растения имеют листья длиной менее 10 см, в то время как другие намного длиннее. Форма листьев также различна у разных растений. У одних особей они продолговатые или эллиптические, у других сердцевидные или овальные.
Растение однодомное: на каждом экземпляре присутствуют и мужские и женские цветки[2].
Плоды ягодовидные 0,6—1,2 см диаметром, сидят на коротких плодоножках.
Плоды растения съедобны и входили в рацион коренных народов и ранних поселенцев во Флориде. Латекс использовался в качестве жевательной резинки, а воздушные корни использовались как ремни, стрелы, тетивы и лески. Плоды также использовались для приготовления розовой краски[3].
Карликовые формы выращиваются в горшках как декоративные растения.
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