Volvox é un xénero de algas verdes clorófitas, que forman colonias esféricas ocas de miles de células biflaxeladas, situadas na superficie da esfera e xeralmente interconectadas por conexións citoplasmáticas. Viven en diversos hábitats de auga doce, e xa foran observadas por Antoni van Leeuwenhoek en 1700.[1] Pénsase que Volvox desenolveu o seu estilo de vida colonial hai uns 200 millóns de anos.[2] Durante moito tempo foron consideradas protistas, pero as clasificacións actuais sitúanas no reino das plantas.
Volvox é o máis complexo dunha serie de xéneros que forman colonias esféricas.[3] Unha colonia de Volvox madura está composta por numerosas células flaxeladas similares ás de Chlamydomonas, que poden chegar a ser miles en total,[2] que están mergulladas na superficie dunha esfera oca ou cenobio que contén unha matriz extracelular[2] feita de glicoproteínas xelatinosas.[4] Excepto durante a formación de colonias fillas, as células vexetativas forman unha soa capa de células cos seus flaxelos cara á parte exterior. As células nadan de modo coordinado, e a colonia ten polos anterior e posterior diferenciados. As células teñen unha mancha ocular, máis desenvolvida cara ao polo anterior da colonia, o que permite que a colonia nade cara á luz. Nalgunhas especies as células están conectadas entre si por cordóns de citoplasma.[5]
As colonias teñen células somáticas ou vexetativas, que non se reproducen, e gonidios, situados no polo posterior, que producen asexualmente novas colonias por medio de divisións repetidas. As colonias fillas quedan inicialmente dentro do cenobio parental e teñen os seus flaxelos dirixidos cara ao interior. Posteriormente, a esfera parental descomponse e as esferas fillas invértense e quedan cos flaxelos cara ao exterior e nadan libres. Na reprodución sexual prodúcense dous tipos de gametos que se liberan na auga, prodúcese a fecundación, orixínase un cigoto e este divídese dando unha nova colonia. As especies de Volvox poden ser monoecias (un só tipo de colonia) ou diecias (colonias machos e femias). As colonias macho liberan numerosos microgametos, ou células de esperma, mentres que nas colonias femias algunhas células individuais agrándanse converténdose en oogametos.[3][6]
Nun estudo utilizouse como modelo Volvox carteri para explicar os cambios xenéticos que levan ao establecemento da anisogamia. Comparáronse os transcriptomas de Chlamydomonas reinhardtii e de V. carteri, e atopouse unha grande expansión dos loci que determinan o sexo do gameto. En especial, o xene homólogo do supresor tumoral do retinoblastoma, MAT3, procesa o seu transcrito en V. carteri dun modo diferencial segundo o sexo.[7]
Volvox é un xénero de algas de augas doces, que se encontra en lagoas e canais, mesmo en charcos de pouca profundidade.[6] Segundo Charles Joseph Chamberlain,[8]
"O lugar máis favorable para buscala son as lagoas e pozas profundas, e canais que reciben abundante auga de chuvia. Dise que onde se atopa Lemna, tamén é probable que se atope Volvox; e é certo que esa auga é favorable, pero as zonas de sombra son desfavorables. Pode buscarse onde se atopan Sphagnum, Vaucheria, Alisma, Equisetum fluviatile, Utricularia, Typha, e Chara. O Dr. Nieuwland informa que Pandorina, Eudorina e Gonium se atopan comunmente en verán como constituíntes da escuma verde en campos onde fozan e se envorcallan os porcos. O flaxelado Euglena está a miúdo asociado con estas formas."
Os antepasados de Volvox fixeron a transición desde organismos unicelulares libres a colonias multicelulares hai polo menos 200 millóns de anos, durante o Triásico.[2][9] Unha estimación feita usando as secuencias de ADN de aproximadamente 45 especies de Volvox e outras especies relacionadas suxire que a transición de células de vida libre a colonias multicelulares indiferenciadas levou aproximadamente 35 millóns de anos.[2][9]
En Volvox preséntanse procesos similares a unha embrioxénese. A embrioxénese de Volvox foi estudada principalmente na especie Volvox carteri e presenta múltiples patróns simples de divisións que lle dan ao organismo certa complexidade no cume do seu desenvolvemento. V. carteri ten dous tipos de células no seu estado maduro: células reprodutivas (gonidios) de tipo xerminal, as cales non presentan senescencia[10] (ou morte celular programada), e células somáticas que lle dan mobilidade á colonia, posúen unha taxa de división máis alta, polo que en número (unhas 2000~4000) son moitas máis que os gonidios, pero as células somáticas finalmente entran nun proceso de morte celular despois de cumpriren a súa función de soporte e mobilidade.[10] A diferenciación das células en Volvox é dicotómica (unha célula só se pode diferenciar como gonidio ou como célula somática) e depende da expresión de diferentes proteínas (principalmente proteínas de membrana) que sinalizan a diferenciación das células nun tipo ou o outro. Isto fai que se propuxera como modelo para explicar a multicelularidade en organismos filoxeneticamente primitivos, xa que é relativamente doado controlalo xeneticamente para avaliar os seus fenotipos resultantes.[10] Ademais, algúns traballos intentaron mostrar relacións evolutivas entre as especies de Volvox e clados próximos por medio do estudo da duración desta diferenciación e de como cambian entre os distintos grupos a morfoloxía e presenza de caracteres ao longo da ontoxenia.[11]
A diferenciación das células en Volvox, describe un patrón dun organismo multicelular, polo que é semellante a unha gastrulación. Inicialmente, a célula asexual presenta clivaxes desiguais e asimétricas para xerar o embrión; porén, durante a sexta división na que hai 32 células, a metade das células están determinadas para ser células reprodutivas (gonidios) polo que seguen un patrón de clivaxe desigual, mentres que a outra metade ten un destino celular somático e presenta un patrón de clivaxe simétrico. Este patrón explícase debido a que despois desta clivaxe este conxunto de 16 células está constituído por cuadrantes de 8 células que se superpoñen unhas sobre outras e que se dividen no plano anteroposterior, orixinando un organismo multicelular de 16 células de tipo reprodutivo e de aproximadamente 2000 a 4000 células somáticas flaxeladas.[12]
Neste proceso, descrito en Volvox carteri, é importante coñecer como se leva a cabo a organización dos gonidios durante a clivaxe. Este proceso está mediado por catro proteínas principais que se expresan cronolóxica e xerarquicamente. O modelo presentado por Sumper (1982) baséase en que estas proteínas de membrana son producidas polas células que están determinadas para ser gonidios, teñen puntos de contacto a través destas e sinalizan os diferentes pasos de clivaxe. Hai cinco niveis de división e en cada un deles exprésase unha nova proteína. No nivel 0 só hai unha célula nai en cuxa membrana se expresa a proteína A. No nivel 1, o embrión expresa a proteína A e hai un punto de contacto A-a que vai dar orixe ao primeiro septo de división, o que ten como resultado a formación de dúas células fillas. No segundo nivel empézase a expresar a proteína de membrana B, a cal ten puntos de contacto entre células que só expresan a proteína B e células que expresan as proteínas A e B. O resultado son dúas novas células (A, B, AB, AB). No terceiro nivel empeza a expresarse a proteína C. Dá como resultado un embrión de 8 células (ABC, ABC, BC, BC,C,C,C,C). No cuarto nivel hai produción da proteína D. Obtéñense ao final 16 gonidios maduros, cada un dos cales ten a información da célula nai inicial. Finalmente, cada gonidio maduro xera un embrión co mesmo contido celular da célula nai siguindo o mesmo patrón de clivaxe, orixinando novamente colonias de V. carteri asexuais.[13] Unha vez que se secuenciou o xenoma de V. carteri en 2007, abríronse as portas para a identificación de xenes implicados especificamente no desenvolvemento. Un deles é o xene glsA que codifica unha proteína chaperona que ten un dominio J similar ao de E. coli. Ao parecer esta proteína é responsable da situación que ocupará o fuso mitótico no blastómero logo de sufrir unha fosforilación. Hai que salientar que os gonidios teñen unha copia funcional deste xene. Porén, as células somáticas presentan unha mutación, e esa é a razón de que a súa clivaxe se vexa afectada, e mostren divisións asimétricas posiblemente pola localización errada dos microtúbulos durante a mitose.[14] Igualmente, atopáronse outras familias de xenes importantes na ontoxenia de Volvox. Os xenes Gls ou Gonodialess (sen gonidios) dan lugar a un fenotipo sen gonodios, só con células somáticas; ou os xenes Lag (Late gonidia, ou gonidias tardías) desenvolven gonidios de menor tamaño e con morfoloxías parecidas ás das células somáticas. Parece que a complexidade na diferenciación e desenvolvemento da multicelularidade en Volvox ten orixe en pequenos cambios de secuencias específicos de especie e non na invención de grandes e novidosos dominios proteicos. Futuros estudos deberán buscar novas comparacións entre especies e estudar máis a fondo a expresión de xenes e comparar estes con exomas e proteomas.[15]
Volvox é un xénero de algas verdes clorófitas, que forman colonias esféricas ocas de miles de células biflaxeladas, situadas na superficie da esfera e xeralmente interconectadas por conexións citoplasmáticas. Viven en diversos hábitats de auga doce, e xa foran observadas por Antoni van Leeuwenhoek en 1700. Pénsase que Volvox desenolveu o seu estilo de vida colonial hai uns 200 millóns de anos. Durante moito tempo foron consideradas protistas, pero as clasificacións actuais sitúanas no reino das plantas.
