Els apendicularis (Appendicularia o Larvacea) és una classe de tunicats de vida lliure que es troben en els oceans de tot el món. Com la majoria dels tunicats, s'alimenten per filtració. Al contrari que altres tunicats, viuen a la zona pelàgica, específicament en la part superior il·luminada (zona fòtica) o de vegades més al fons.[1] Formen un plàncton transparent generalment de menys d'1 cm de llargada (cua exclosa).
La seva morfologia sembla la d'un capgrós en estadi larval i d'adults formen un tronc discret i una cua. Presenten neotènia (els adults conserven trets juvenils).[2]
Es reprodueixen sexualment. Recentment es fan servir com organismes model en l'estudi de la regulació genètica dels cordats, evolució i desenvolupament.[3]
Els apendicularis (Appendicularia o Larvacea) és una classe de tunicats de vida lliure que es troben en els oceans de tot el món. Com la majoria dels tunicats, s'alimenten per filtració. Al contrari que altres tunicats, viuen a la zona pelàgica, específicament en la part superior il·luminada (zona fòtica) o de vegades més al fons. Formen un plàncton transparent generalment de menys d'1 cm de llargada (cua exclosa).
Vršenky (Appendicularia nebo Larvacea) jsou skupina volně plovoucích pláštěnců (Tunicata, také Urochordata). Na rozdíl od ostatních zástupců tohoto podkmene jim chorda dorsalis zůstává zachována po celý život. U vršenek je během celého života jedince v podstatě zachována morfologie odpovídající zhruba larvám sumek a salp. Vršenky zahrnují jediný řád Copelata.
Vršenky jsou velmi drobné (5 mm i s ocasní částí těla) a jsou tedy planktonními živočichy. Potravu získávají filtrováním a zdržují se převážně v eufotické vrstvě (vrstva u hladiny, která je dostatečně prosvětlena pro průběh fotosyntézy). Někdy je možno je zastihnout i v hlubších vodách. K filtrování používají jemné sítko na povrchu schránky, ve které přebývají. Je-li sítko zaneseno, schránku opustí a vytvoří si novou. Tato výměna sítka se odehrává v cyklech trvajících pouze několik hodin.
Vršenky žijí ve všech oceánech světa.
Příkladem druhu může být vršenka středozemní (Appendicularia sicula), která žije ve Středozemním moři.
Pyrstökkäät (Appendicularia eli Larvacea) on vaippaeläinten pääjaksoon kuuluva luokka. Ne ovat pieniä, melkein läpikuultavia vapaasti uivia merieläimiä.
Pohjoiselta Itämereltä tunnetaan yksi pyrstökäslaji, pohjapyrstökäs (Fritillaria borealis).
Pyrstökkäät (Appendicularia eli Larvacea) on vaippaeläinten pääjaksoon kuuluva luokka. Ne ovat pieniä, melkein läpikuultavia vapaasti uivia merieläimiä.
Pohjoiselta Itämereltä tunnetaan yksi pyrstökäslaji, pohjapyrstökäs (Fritillaria borealis).
Appendicularia of mantelvisjes is een klasse binnen de Tunicata (manteldieren).
Deze manteldieren zijn gekenmerkt door het permanente bezit van een staart. Bovendien kunnen ze slijmhuisje maken. De soorten die voorkomen in Nederland zijn klein en worden daarom vrijwel alleen met planktonmonsters verzameld.
In Nederland komen de volgende soorten voor:
Appendicularia of mantelvisjes is een klasse binnen de Tunicata (manteldieren).
Deze manteldieren zijn gekenmerkt door het permanente bezit van een staart. Bovendien kunnen ze slijmhuisje maken. De soorten die voorkomen in Nederland zijn klein en worden daarom vrijwel alleen met planktonmonsters verzameld.
In Nederland komen de volgende soorten voor:
Oikopleura dioica Fol, 1872 Oikopleura labradoriensis Lohmann, 1896 Fritillaria borealis Lohmann, 1896Halesekkdyr eller halekappedyr er en klasse frittsvømmende kappedyr som finnes i verdens hav. Som de fleste kappedyr, er halesekkdyrene filtrerere.
De er pelagiske, transparente planktoniske dyr, vanligvis mindre enn 1 cm lang (ikke medregnet halen). Halesekkdyrenes kropp ligner på de rumpetroll-aktige larvene til de fleste kappedyrene.
Halesekkdyr eller halekappedyr er en klasse frittsvømmende kappedyr som finnes i verdens hav. Som de fleste kappedyr, er halesekkdyrene filtrerere.
De er pelagiske, transparente planktoniske dyr, vanligvis mindre enn 1 cm lang (ikke medregnet halen). Halesekkdyrenes kropp ligner på de rumpetroll-aktige larvene til de fleste kappedyrene.
Ogonice (Appendicularia) – gromada małych zwierząt morskich zaliczanych do osłonic.
Znanych jest około 60 gatunków[2][3]. Występują we wszystkich morzach do głębokości 200 m[3].
Do gromady zalicza się jeden rząd z następującymi rodzinami[1]:
Ogonice są to drobne, planktonowe zwierzęta morskie, o długości ciała od kilku do 90 milimetrów[5]. Struna grzbietowa występuje w ogonie przez całe życie. Przedstawiciele Appendicularia to zwierzęta drobne, bezbarwne, niekiedy przezroczyste. Ciało pokrywa jednowarstwowy naskórek, który wytwarza niezwykle cienki oskórek chitynowy. Występują komórki gruczołowe, oikoplasty, wytwarzające substancje tworzące domki i sieci – homologiczne do tunik innych osłonic. W razie zagrożenia lub zanieczyszczenia domku ogonica może go opuścić przez otwór lub rozerwanie struktury ogonem. Poprzez ruchy ogona osłonice wypychają wodę otworem z tyłu domku, co skutkuje ich ruchem odrzutowym. W domku występuje sieć, przez którą przedostają się wraz z wodą drobne organizmy służące za pokarm. Następnie są chwytane w sieć łowną znajdującą się z przodu zwykle owalnego tułowia zwierzęcia. Nie występuje jama okołoskrzelowa. Na stronie brzusznej tułowia, po bokach, umiejscowione są otwory skrzelowe[3].
Otwór gębowy otwiera się do szerokiej gardzieli. Po brzusznej stronie gardzieli znajduje się endostyl, nieobecny jedynie u przedstawicieli Kowalevskia[5]. Odgrywa rolę w transporcie pokarmu do przełyku. W gardzieli znajdują się dwa pasma nabłonka migawkowego, powodujące przepływ wody przez gardziel. Następnie pokarm wkłada do żołądka, w dalszej kolejności do jelita, tworzącego pętlę i skierowanego ku przodowi. Jego ujście znajduje się przed otworami skrzelowymi. W przewodzie pokarmowym brak mięśni, pożywienie transportowane jest przez rzęski[3].
Serce umieszczone pod żołądkiem kurczy się blisko 250 razy na minutę, kierunki skurczy są nieregularne. Krew bezbarwna, pozbawiona elementów komórkowych, układ krwionośny otwarty. Układ nerwowy ogonic tworzy grzbietowy pień nerwowy, ciągnący się od zwoju głowowego do grzbietowej części tułowia nad układem pokarmowym. Następnie przechodzi do odcinka ogonowego, gdzie formuje jeden duży i 10 małych zwojów nerwowych. Nie występują narządy wydalnicze[3].
Z wyjątkiem Oikopleura doica wszystkie ogonice to obojnaki. Posiadają gonadę męską, jak i żeńską. Gonady leżą poza pętlą jelita. Jajniki są otoczone parzystymi jądrami. Gonada męska dojrzewa szybciej, by nie doszło do samozapłodnienia; przez otwór w ciele plemniki wydostają się do wody. Jaja wydostają się do wody po rozerwaniu ściany ciała; rana nie goi się, a ogonica ginie. Z zapłodnionego jaja wylęga się larwa. Brak przeobrażenia; po zakończeniu wzrostu zwierzę może się rozmnażać; ogonice uważa się za organizmy neoteniczne. Komórki naskórka larw nie wytwarzają tunik. Młode larwy posiadają ogon na przedłużeniu tułowia; podczas rozwoju przesuwa się na stronę brzuszną i zagina ku przodowi, co jest powiązane z silnym rozwojem gonad w rosnącym ku tyłowi tułowiu. Następnie ogon obraca się w lewo o 90°, dzięki czemu jego oś grzbietowo–brzuszna wyrównuje się[3].
Ogonice (Appendicularia) – gromada małych zwierząt morskich zaliczanych do osłonic.
Znanych jest około 60 gatunków. Występują we wszystkich morzach do głębokości 200 m.
Larvaceii (clasa Appendicularia) sunt urocordate solitare, care plutesc liber, găsite prin oceanele lumii. Ca și țâșnitorile de mare, larvaceii se hrănesc prin filtrare. Spre deosebire de alte urocordate, larvaceii trăiesc în zona pelagică, adică partea cea mai de sus a mării, unde ajung razele soarelui, dar uneori și mai adânc. Sunt animale planctonice transparente, de obicei mai scurte decât un centimetru (fără coadă).
Forma corpului este similară cu cea a larvei altor urocordate, ca un mormoloc. La fel ca acestea, larvaceii au un cap și trunchi distinct. În timp ce cresc, larvaceii nu își schimbă trăsăturile, doar mărimea — proces numit neotenie.
Ca și celelalte urocordate, larvaceii se hrănesc aspirând particulele de hrană în zona lor faringobranhială, unde ele se prind de o plasă de mucus și sunt trase în tractul digestiv. Anusul se deschide direct în exterior, deci acest animal nu are atriumul și sifonul atrial găsit în alte clase.
Larvaceii au găsit o metodă de a îmbunătăți aportul de hrană: ei produc o structură ca o bulă, alcătuită din celuloză și proteine și care înconjoară animalul. Structura conține o rețea complicată de tuburi și filtre care fac hrana din apa înconjurătoare să fie aspirată și concentrată. Chiar și în acele genuri în care „casa” nu înconjoară complet corpul, de exemplu Fritillaria, cel puțin o parte din corp atinge pereții „casei”. Eficiența sporită a acestei metode ajută larvaceii să poată absorbi mai mult plancton decât alte animale care se hrănesc prin filtrare.
„Casele” sunt abandonate și înlocuite pe măsură ce animalul crește și filtrele se înfundă; în genul Oikopleura, această acțiune are loc la fiecare 4 ore. Casele stricate reprezintă o mare parte a materialului organic care cade pe fundul oceanului (zăpada marină).[1]
Coada larvaceilor conține un notocord, o coardă dorsală de nervi și o serie de benzi din țesut muscular striat înconjurați de țesut epitelial (în familia Oikopleuridae) sau de o membrană care nu este alcătuită din celule (în familia Fritillariidae). Prin zvârcolirea regulată a cozii, larvaceii pot genera curenți de apă la ei în casă, pentru a ajuta mai multă hrană să intre acolo.
Larvaceii se înmulțesc sexuat. Larvaceii imaturi seamănă cu larvele în formă de mormoloc ale ascidiilor, cu excepția organelor care încă se dezvoltă. Odată ce trunchiul este complet dezvoltat, are loc o întoarcere a cozii: coada se mută din spate într-o poziție ventrală și se răsucește la 90° față de trunchi. După acest eveniment, individul începe secreția primei case.
Inventarea recentă a tehnicilor de exprimare a genelor străine în Oikopleura dioica a făcut această specie să devină un organism-model pentru studiul regulației genelor și evoluției cordatelor.
Larvaceii (clasa Appendicularia) sunt urocordate solitare, care plutesc liber, găsite prin oceanele lumii. Ca și țâșnitorile de mare, larvaceii se hrănesc prin filtrare. Spre deosebire de alte urocordate, larvaceii trăiesc în zona pelagică, adică partea cea mai de sus a mării, unde ajung razele soarelui, dar uneori și mai adânc. Sunt animale planctonice transparente, de obicei mai scurte decât un centimetru (fără coadă).
Appendikularier (Copelata) är en ordning i understammen manteldjur och den enda systematiska gruppen i klassen Larvacea. Ordningen utgörs av cirka 65 arter fördelade på tre familjer.
Individerna i ordningen är genomskinliga och små. De saknar en mantel men räknas ändå till manteldjur. Copelata genomgår en metamorfos men de vuxna djuren skiljer sig inte avsevärd från larverna och de liknar avlägset grodyngel i utseende. Kroppen blir 1 (släkte Oikopleura) till 25 (Bathochordaeus) millimeter lång och består av bålen med de inre organen och svansen som har ryggsträngen i sitt centrum.[1]
Bålen producerar en slemmig hylla som omsluter hela djuret (Oikopleura och Bathochordaeus) eller bara svansen (Fritillaria). Med den nätartade hyllan samlar djuret plankton. Djurets och hyllans konsistens påminner om gelatin.[1]
Copelata lever som filtrerare i pelagiala havsströmmar. Genom svansens rörelse skapas små vattenströmmar som för födan till bålen. Individer som känner sig hotade kan lämna sin hylla och bilda en ny hylla. Oavsett denna försvarsmekanism utgör de födan för många andra djur, till exempel ansjovisfiskar. En del arter har lysande celler i hyllan som ska förvirra fiender när det egentliga djuret flyr från platsen.[1]
Hos Copelata förekommer uteslutande sexuell fortplantning, med undantag av Oikopleura dioica är alla hermafroditer. Sädescellerna lämnas till det omgivande vattnet och hela djuret rivs upp när det avsöndrar äggen så att den vuxna individen dör. Vid bra tillgång till föda produceras många könsceller under kort tid och populationen blomstrar.[1]
World Register of Marine Species räknar upp 64 arter fördelade på följande familjer och släkten:[2]
Appendikularier (Copelata) är en ordning i understammen manteldjur och den enda systematiska gruppen i klassen Larvacea. Ordningen utgörs av cirka 65 arter fördelade på tre familjer.
Appendicularia là một lớp trong ngành động vật có dây sống.
Appendicularia là một lớp trong ngành động vật có dây sống.
Аппендикуля́рии[3] (лат. Appendicularia) — класс пелагических оболочников (Tunicata). Организация аппендикулярий наиболее близко напоминает таковую у личинок асцидий. Это маленькие свободноплавающие оболочники[4]. В отличие от некоторых других групп оболочников, у аппендикулярий не встречается бесполое размножение[5].
Длина тела аппендикулярий не превышает сантиметра. Туловище сплющено с боков, в профиль выглядит яйцевидным; имеется также длинный лентообразный хвост, который содержит хорду, мускульные клетки и нервный тяж. Он отходит от вентральной стороны тела между прямой кишкой и гонадами[6]. Интересно, что хвост у основания перекручен на 90°, поэтому он лежит в горизонтальной плоскости, а колебания совершает в направлении сверху вниз. В отличие от других оболочников, аппендикулярии лишены туницина. Вместо него покровы выделяют густую слизь, из которой строится сложно организованный домик. Механизмы формирования домика не изучены, однако известно, что слизь для домика выделяют экопласты — особые железы, располагающиеся в эпидермисе передней части тела[6]. Домик имеет обширное внутреннее пространство, поэтому животное умещается в нём целиком, подвернув хвост вниз и вперёд, и поддерживая с помощью него ток воды в домике. Сначала вода попадает в домик через парные входные отверстия, затянутые сеткой, которая представлена нитями загустевшей слизи. Далее вода выводится наружу через выходное отверстие на задней стороне домика. Поступательное движение обусловлено прохождением такого тока воды. Внутри домика вода проходит через воронковидную густую ловчую сеть, на поверхности которой идёт фильтрация. Улов с фильтра попадает в ротовое отверстие, в которое открывается выход воронки. Ротовое отверстие ведёт в глотку. Кроме глотки и ротовой полости, в состав пищеварительного тракта входят пищевод, буккальные железы, желудок и прямая кишка, открывающаяся анальным отверстием на вентральной стороне тела[6]. Жаберные щели не участвуют в фильтрации, поэтому у аппендикулярий имеется только одна пара жаберных щелей. Атриальной полости нет. Когда сетки входных отверстий засоряются, аппендикулярия резкими ударами хвоста ломает домик и за 20 минут строит новый[7].
У аппендикулярий, за исключением Kowalevskia, имеется короткий вентральный эндостиль, за которым также с вентральной стороны лежит простое сердце[6].
Все аппендикулярии, за исключением Oikopleura dioica[en] — протандрические гермафродиты, и самооплодотворение невозможно[4]. Довольно крупные гонады лежат в задней части тела. Яйцеклетки оплодотворяются в яичнике. Растущие личинки покидают его через разрыв стенки тела материнской особи, которая при этом гибнет[8].
Аппендикулярии обычны для большинства океанов, населяют прибрежные воды и эстуарии, нередко встречаются в больших количествах. Хорошо приспособлены для жизни в олиготрофных (то есть содержащих мало питательных веществ) водах. Большинство представителей обнаруживаются в эпипелагиали, однако описаны виды, живущие в батипелагиали и мезопелагиали[6]. Аппендикуляриями питаются хищные представители зоопланктона, а также взрослые рыбы и мальки. Сами аппендикулярии питаются одноклеточными водорослями и простейшими[6]. В расчёте на один день аппендикулярии образуют много фекальных пеллетов, которые служат пищей для других представителей зоопланктона[4].
В состав класса аппендикулярий включают 1 отряд[2] и 3 семейства[6]:
Аппендикуля́рии (лат. Appendicularia) — класс пелагических оболочников (Tunicata). Организация аппендикулярий наиболее близко напоминает таковую у личинок асцидий. Это маленькие свободноплавающие оболочники. В отличие от некоторых других групп оболочников, у аппендикулярий не встречается бесполое размножение.
オタマボヤ綱(Larvacea または Appendicularia)は、世界中の海の外洋域に住む尾索動物である。オタマボヤ綱の動物は通常浅い海で濾過摂食を行うが、いくつかの種は深い海で見つかることもある。成体でも体幹と尾部が不連続で、形態は一見、多くの尾索類の幼生に似ている。
オタマボヤ綱の形は小さくまとまった体主部と扁平な尾部からなり、全体はオタマジャクシに似ている。
尾部の中心には脊索があり、背面に神経が通っている。また、上皮組織か基底膜に取り囲まれた一連の筋肉帯がある。尾部を動かすと骨格の中に水流ができ、食物を集めることができる。なお、体主部と尾部とはその付け根で90度ねじれており、そのために尾は腹背に扁平である様に見える。
他の多くの尾索動物と同様に、オタマボヤ綱は微粒子状の食物をエラで吸引し、そこで食物は咽頭から分泌される粘液につかまり、消化管に入る。しかし、オタマボヤ綱はタンパク質とセルロースでできた泡のような構造物をまとい(ハウス、泡巣とも)、そこに形成されたフィルターによってエラに集まる固形物の濃度を高めることができ、吸引をかなり効率化している。このハウスは成長してサイズが大きくなったり、フィルターが詰まったりしたら、交換することができる。このような行動をすることができるものは尾索類では他にはない。捨てられたオタマボヤ綱のハウスは、深海にもたらされる有機物のかなりの部分を占めている (Robison, Reisenbichler & Sherlock 2005)。
オタマボヤ綱の幼生は、ホヤのオタマジャクシ型幼生と似ていて、発達中の内臓を持っている。体幹が成熟すると、尾部は腹部の後方に移動し、体幹に対して90度折れ曲がる。尾部の屈曲に続いて、最初のハウスが分泌され始める。
ワカレオタマボヤ(Oikopleura dioica)へ外来遺伝子を導入する技術の発達によって、この種は遺伝子発現や脊索の進化の実験のモデル生物となった。