العتائق

تُكون العتائق نطاق من الكائنات الدقيقة وحيدة الخلية، وهي لا تضم نواة خلوية أو أي عضيات داخل خلاياها. وفي الماضي، كان يتم تصنيف العتائق كمجموعة غير تقليدية من البكتريا كما أطلق عليها البكتريا العتائقية (Archaebacteria)، ولكن نتيجة لتمتعها بتاريخ تطوري مستقل واختلافها في عدة جوانب عن أشكال الحياة الأخرى من حيث الكيمياء الحيوية، يتم تصنيفها في الوقت الحالي كنطاق منفصل في نظام النطاقات الثلاث. وفي ذلك النظام، تتمثل الفروع الرئيسية للسلالات التطورية في العتائق، وحقيقيات النوى، والبكتيريا. وتنقسم العتائق إلى أربعة شعب، مع إمكانية وجود شعب أخرى. ومن بين تلك الشعب، يتم دراسة شعبتي (Crenarchaeota) و(Euryarchaeota) بصورة أكثر عمقًا. وتمثل عملية تصنيف العتائق تحديًا كبيرًا، حيث لم يتم دراسة أغلبها، كما يرجع اكتشافها بشكل رئيسي إلى دراسة الحمض النووي الخاص بعينات تم جمعها من البيئة.

تتكاثر العتائق لا جنسيًا في عملية تعرف بالانقسام الثنائي، كما تمتلك قدرة حركية على السباحة عبر سوط أو أكثر يشيه الذيل. وتنتمي الكثير من العتائق إلى الكائنات المتحمّلة للظروف القاسية (Extremophiles)، حيث تمتاز بقدرة على تحمل عوامل بيئية كثيرة كدرجات الحرارة، والملوحة، وحتى البيئات المشعة. وتعتبر العتائق أحد العوامل البارزة بالدورة الكيميائية الأرضية، حيث تشتمل على ما يقدر بـ 20% من الكتلة الحيوية بالعالم، ومع ذلك، لا نعرف الكثير عن ذلك النطاق، خاصة أنواعها القاعية والبحرية.

يرجع تاريخ أقدم الحفريات المحتملة لخلايا بدائية النوى إلى ما يقرب من 3.5 مليار عام، مما يجعلها من أقدم أشكال الحياة على كوكب الأرض وأكثرها بدائية. وعلى الرغم من ذلك، تفتقر بدائيات النوى إلى تركيب مورفولوجي مميز، وللذلك لا يمكن استخدام الحفريات في التعرف عليها وتصنيفها كعتائق. وفي المقابل، تشتمل الحفريات الكيميائية للشحميات الفريدة على كم أكبر من المعلومات، لأن مثل تلك المركبات لا تتواجد بالكائنات الحية الأخرى. وتشير بعض الدراسات إلى تواجد بقايا شحمية ترجع إلى عتائق أو بدائيات النوى في سِّجـِّيل زيتي يرجع تاريخه إلى 2.7 مليار عام. لقد تم اكتشاف مثل تلك الشحميات في تشكيلات ترجع إلى عصر ما قبل الكمبري، وتتواجد أقدمها في حزام إسوا من الحجر الأخضر بغرب جرينلاند. ويضم ذلك الموقع أقدم رواسب كوكب الأرض والتي ترجع إلى 3.8 مليار عام.

كان كارل وييس أول من قال بأن البكتيريا، والعتائق، وحقيقات النوى تمثل فروع منفصلة من السلالات التطورية والتي تشعبت عند نقطة زمانية بعيدة في مستعمرة سلالية من الكائنات الحية. ومن المرجح تواجد علاقة ما بين العتائق والفيروسات منذ 2 مليار عام، ويفترض بعض الباحثون حدوث التطور المشترك ما بين تلك المجموعات منذ ذلك الوقت المبكر. كما أضيف أن أخر أصل مشترك ما بين البكتريا والعتائق كان كائن أليف للحرارة، مما يرجح اعتبار درجات الحرارة المنخفضة بيئة قاسية من منظور سلالات العتائق الأولي، وأن الكائنات الحية القادرة على تحمل الظروف البيئية الباردة ظهرت فيما بعد خلال الفترات التطورية.

التصنيف

لم يتم اعتبار العتائق كنطاق منفصل من حقيقيات النوى سوى في عام 1977 عبر أعمال كارل وييس وجورج فوكس. وكان استخدام الوظائف المورفولوجية والأيضية أبرز طرق التمييز ما بين الكائنات الحية حتى عام 1965. ولقد أكمل هذان العالمان اتجاهًا بحثيًا بدأه عدد من الباحثون في أوائل الستينيات من القرن الماضي، يُنظر فيه إلى التشفير الجيني لمواد الحمض النووي كتقنية أكثر جوهرية لتحديد ارتباط الكائنات الحية. ومع نهاية القرن العشرين، ظهر فهم معزز لأهمية العتائق وانتشارها الواسع عبر استخدام تفاعل البوليميراز التسلسلي لاكتشاف حقيقيات النوى في عينات المياه أو التربة بناءً على حمضها النووي فقط.

ويبقى اللغز المتمثل في ما إذا كان هنالك إمكانية لإضافة أنواع في نطاق العتائق. فبينما تدعم النتائج المورفولوجية وتلك المتعلقة بالحمض النووي الاعتراف بالأنواع، إلا أنه لا يوجد دليل واضح على وجود حظر على النقل الهام للمورثات، مما يبطل مشروعية الأنواع. وفي كل الأحوال، سوف نسمح بنسب الأنواع في المعالجة الحالية، بغرض اتباع الدلالات البحثية المنشورة أو لبساطة التسمية فحسب.

التكوين العام

تتشابه العتائق والبكتريا سطحيًا من حيث الحجم والشكل، على الرغم من أن بعض أنواع العتائق لها أشكال هندسية مميزة، مثل الخلايا المربعة المسطحة لبعض أعضاء جنس (Haloquadra). وعلى الرغم من ذلك التشابه الظاهري مع البكتريا، إلا أن العتائق تمتلك جينات وعدة مسارات أيضية تتشابه بصورة أكبر مع تلك الخاصة بحقيقيات النوى: خاصة الإِنزيمات المعنية بنسخ المورثات وترجمتها. وتتفرد عوامل الكيمياء الحيوية العتائقية الأخرى مثل ظهورها بالإيثرات الشحميات ضمن غشاء الخلية.

وكما هو الحال في البكتيريا، لا تضم العتائق أغشية الخلوية أو عضيات. وعادة ما يربط جدار خلوى ما بين الأغشية وتتوفر القدرة على الحركة عن طريق تركيب أو أكثر من الذيول السوطية. وتتشابه العتائق مع البكتريا الموجبة الجرام بصورة أكبر. وتضم معظم العتائق غشاء بلازمي وجدار خلوي واحد، وتفتقر إلى الجِبْلَة المُحيطية؛ ومع ذلك، تضم (Ignicoccus) جبلة محيطية كبيرة وحويصلات تربطها أغشية، وهي مغلفة بغشاء خارج

وتندمج عتائق محددة لتُنتج خيوط للخلايا يصل طولها إلى 20 نانومتر؛ وتبرُز تلك الأنماط بالأغشية الحيوية. ومن ناحية أخرى، تملك البكتريا التي تعيش في المناطق المفرطة الحرارة (Thermococcuscoalescens) خلايا يمكن أن تندمج خلال عملية الزراعة لإنتاج خلايا منفردة ضخمة.

بينما يشكل جنس (Pyrodictiumarchaea) مستعمرة معقدة متعددة الخلايا تُظهر نسق من الأنابيب المستطيلة الرفيعة المفرغة المسماه بالقنية، والتي تخترق السطح الخلوي وتتصل بتكتل كثيف؛ ويبدوا أن نمط الاختراق ذلك يحث على الاتصال أو تبادل المغذيات مع الخلايا المجاورة من نفس الجنس.

وتُظهر شعبة (Crenarchaeota) مجموعة متنوعة من الأشكال الهندسية: خلايا في صورة فصوص، وخيوط شبيهة بالأبر لا يتعدى طول مقطعها العرضي 500 نانومتر، وقضبان مستطيلة مذهلة. ومن المرجح أن تلك التركيبات المورفولوجية الغريبة تُعزى إلى جدران الخلايا بالإضافة إلى الهيكل الخلوي البدائي النوى. كما تتواجد البروتينات المرتبطة بعناصر الهيكل الخلوي الخاصة بالكائنات الحية الأخرى بالعتائق.

السياط

تعمل السياط العتائقية كنظيرتها من البكتيريا، عبر سيقان مستطيلة تقودها محركات تدويرية بالقاعدة. ويوفر المدروج الكهروكيميائي عبر الغشاء الطاقة اللازمة لعمل تلك المحركات. وعلى الرغم من ذلك، تنحدر السياط العتائقية والبكتيرية من أصول مختلفة، فالسوط البكتيري أجوف ويُجمع عبر وحدات تتحرك صعودًا بالسُمّ المركزي حتى حافة السوط، بينما تتكون السياط البكتيرية من تجمع الوحدات الفرعية في القاعدة.

الأغشية

تتكون أغشية العتائق من الجزيئات بعكس مثيلاتها في أشكال الحياة الأخرى؛ ويوضح ذلك التركيب المورفولوجي مدى اختلاف أصل كل من البكتريا وحقيقيات النوى. ففي كل من الكائنات الحية، تتكون أغشية الخلية من جزيئات فسفورية. وتضم تلك الشحميات الفسفورية جزء قطبي يذوب في المياه (رأس فوسفاتي)، وجزء غير قطبي كاره للمياه (ذيل شحمي) غير قابل للذوبان. ويرتبط هذان الطرفان المتباينان عبر مجموعة جليسرول. وتندمج الشحميات الفسفورية في المياه، حيث تواجه الروؤس المياه بينما تتجه الذيول نحو الاتجاه المعاكس. ويتكون التركيب الرئيسي لأغشية الخلية من طبقة مزدوجة من الشحميات الفسفورية التي غالبًا ما تسمى بالطبقة الثنائية الشحمية.

ويعُزى اختلاف تلك الشحميات الفسفورية إلى عدد من الأسباب:

في حالة البكتريا وحقيقيات النوى، تتكون الأغشية بصورة رئيسية من شحميات إسترات الجليكول، بينما تتكون أغشية العتائق من شحميات إيثرات الجليسرول. وتمتاز روابط الإيثرات بكونها أكثر استقرارًا من الناحية الكيميائية من روابط الإسترات، مما يساعد على بقاء العتائق في درجات الحرارة القصوى والبيئات ذات درجة الحموضة القصوى.

وتمتاز الكيمياء الفراغية الخاصة بمجموعة الجليسرول بكونها نقيض تلك الخاصة بالكائنات الحية الأخرى. مما يشير إلى استخدام العتائق لإنزيمات مختلفة كليًا لتخليق الشحميات الفسفورية عن تلك المستخدمة من قبل البكتيريا وحقيقيات النوى. ولقد تم تطوير مثل تلك الإنزيمات في عصور جيولوجية قديمة جدًا، مما يوحي بحدوث انفصال مبكر عن النطاقين الأخرين.

وفي بعض العتائق، تُستبدل الطبقة الثنائية الشحمية بطبقة أحادية، تندمج بها ذيول اثنان من جزيئات الشحميات الدهنية المستقلة في جزيء واحد له رأسان قطبيان. وقد يجعل ذلك الدمج جدرانها أكثر صلابة ويعزز من قدرتها على تحمل البيئات القاسية.ومن الأمثلة على ذلك، عتائق (Ferroplasma) حيث تدعم عملية مثيلة لعملية دمج الذيل تلك بقائها في موطنها ذا معدل الحموضة العالي. وتختلف ذيول العتائق الشحمية كيميائيًا عن الكائنات الحية الأخرى.

وتعتمد شحميات العتائق على السلسلة الجانبية للإِيزوبرين: تتكون من سلاسل طويلة تشتمل على سلاسل جانبية معقدة وحلقات من البروبان الحلقي أو الهكسان الحلقي. وعلى الرغم من أن الايزوبرينانيات تلعب دورًا محوريًا في الكيمياء الحيوية الخاصة بالعديد من الكائنات الحية، إلا أن العتائق هي الوحيدة التي تستخدمها لإنتاج الشحميات الفسفورية. وقد تساعد تلك السلاسل الفرعية الأغشية العتائقية على منع التسرب بدرجات الحرارة العالية.

الأيض

تتشارك جميع أشكال الحياة في الكثير من المسارات الأيضية. على سبيل المثال، تستخدم العتائق صورة معدلة من التحلل السكري ودورة كاملة أو جزئية لحمض الستريك. وتعكس أوجه التشابه تلك مع الكائنات الحية الأخرى الأصول المبكرة للعتائق بالإضافة إلى كفائتها الأيضية العالية.

وتطبق العتائق مجموعة كبيرة ومتنوعة من التفاعلات الكيميائية لدعم سلوكها الأيضي. ويمكن تنظيم تلك التفاعلات في مجموعات غذائية نتيجة لاستغلالها لعدد كبير من مصادر الطاقة. في بعض الحالات، توفر مركبات لا عضوية (مثل الأمونيا والكبريت) الطاقة إلى العتائق التي تُعرف بجماديات التغذي. وتستخدم المجموعة الأخرى من العتائق طاقة الشمس؛ ومع أنها لا تنخرط في عملية حقيقية للتمثيل الضوئي لإنتاج الأكسجين، تُعرف تلك المجموعة من العتائق بالكائنات ضوئية التغذية (Phototrophs). (لا يعرف باستخدام أي من أنواع العتائق لعملية التمثيل الضوئي). تستخدم العتائق ضوئية التغذية طاقة الشمس لإنتاج طاقة كيميائية في صورة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). وفي البكتريا أليفة الملح، تنتج مضخات الأيون التي تعمل بالضوء مثل الرودُوبسين الجرثومي مدروجات الأيون عن طريق ضخ الأيونات خارج الخلية عبر غشاء البلازما. وفيما بعد، يتم تحويل الطاقة المخزنة في مثل تلك المدروجات الكهروكيمائية إلى الأدينوسين ثلاثي الفوسفات عبر مُخلقة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في عملية تمثل أحد صور الفسفتة الضوئية. وتعتمد قدرة تلك المضخات التي تعمل بالضوء على نقل الإيونات عبر الأغشية على التغيرات التي تسببها أشعة الشمس في تركيب عامل مساعد من الريتينول متضمن في مركز البروتين.

وتنمو بعض العتائق التي تعيش في المستنقعات في بيئات لا هوائية: وفي الواقع، قد تكون تلك الصورة البدائية من الأيض قد وفرت الطاقة لأول كائن يحيا بصورة مستقلة، دون الاعتماد على كائنات أخرى. ويعتمد ذلك الأيض المنتج للميثان على ثاني أكسيد الكربون ليلعب دور مستقبل الإلكترون في أكسدة الهيدروجين. وتستعين الميكروبات المنتجة للميثان بسلسلة كاملة من الإنزيمات المساعدة الفريدة بالنسبة إلى تلك العتائق، بما في ذلك الإنزيم المساعد M والميثانوفوران. وفي بعض الأحيان، يتم استخدام كحوليات متنوعة، وحمض الخليك أو الفورميك كمستقبلات إلكترون منتجة للميثان. وتعد تلك التفاعلات شائعة في العتائق التي تعيش بالأمعاء. وتُحلل عتائق أسيتوتروفيك حمض الخليك إلى ميثان وثاني أكسيد الكربون، وهي عتائق تنتمي إلى رتبة (Methanosarcinales) وتمثل جزءًا هامًا من مجتمعات الكائنات الحية الدقيقة الإيكولوجية المنتجة للغاز الحيوي.

وبعد الكربون الجوي مصدر أخر لإمداد عتائق الأتوتروفيك التي تستخدم تثبيت الكربون بالطاقة. وتنطوي تلك العملية على: (أ) صورة معدلة بدرجة كبيرة من دورة كالفن، أو (ب) مسار أيضي يسمى دورة 3-هيدروكسي بروبينات/ 4- هيدروكسي بوتيرات.

التكاثر

لا تتكاثر العتائق عبر الانقسام الفتيلي نتيجة لعدم وجود نواة. عوضًا عن ذلك، تتكاثر عن طريق عملية تسمى بالانقسام الثنائي. وفي تلك العملية، يتناسخ الحمض النووي، ويتم إبعاد القضيبين عن بعضهما البعض خلال نمو الخلية. وفي بعض الحالات، يمكن انتاج اثنان من الصبغيات الجديدة وابعادهما فيما بعد في عملية تسمى بالانقسام المتعدد.

وتتناسخ الصبغيات العتائقية عبر عدة مصادر باستخدام بوليميراز الدنا المشابهه لنظيرتها من إنزيمات حقيقيات النوى. وعلى الرغم من ذلك، تشبه البروتينات التي تقود عملية انقسام الخلية، مثل بروتين إف تي إس زد (FtsZ) الذي يكون حلقة متقلصة حول الخلية، ومكونات الحاجز المتواجد عبر مركز الخلية، مثيلاتها في البكتيريا.

ولقد أثبت أونينوك وآخرون أن العتائق لا تصدر أبواغ، بعكس الكثير من البكتريا وحقيقيات النوى.

ولقد كان الاعتقاد السائد أن معظم العتائق من الكائنات المتحمّلة للظروف الجوية القاسية (Extremophiles)، وتتواجد ضمن الحدود البيئية من العوامل اللاإحيائية. ومؤخرًا، تم اكتشاف وجود عدة أنواع من العتائق التي تعيش في مجموعة متنوعة من المواطن والظروف البيئية.

وتمر بعض العتائق أليفة الملح بتحول ظاهري وتنمو كالعديد من أنواع الخلايا، بما في ذلك الهياكل ذات الجدران السميكة والتي تمتاز بمقاومة عالية ضد الصدمة التناضحية. وتمكن تلك الجدران السميكة العتائق من البقاء في بيائات منخفضة الملوحة، ولكن لا تعد تلك الأنماط الظاهرية البديلة هياكل قادرة على التكاثر بالفعل، بل بالأحرى مساعدة العتائق على الوصول إلى مواطن جديدة.

ومن المؤكد أن بعض العتائق تنمو في درجات الحرارة القصوى، والتي غالبًا ما تفوق 100 درجة سليزيوس. وتتواجد تلك العتائق في ينابيع المياه الساخنة، والفوهات الحرمائية، وآبار النفط على سبيل المثال لا الحصر. وتضم البيئات الأخرى الصالحة للحياة تلك الباردة جدًا والعالية الملوحة، والأوساط الحمضية أو القلوية. على سبيل المثال، تعيش عتائق (Picrophilustorridus)، وهي أحد أنواع العتائق التي تحيا في ظروف ارتفاع الحرارة والحمضية، في درجة حموضة تصل إلى صفر، مما يعادل 1,2 تركيز مولى من حمض الكبريتيك. كما تتواجد العتائق أيضًا في بيئة المحيطات الباردة، بما في ذلك البحار القطبية. كما تتواجد العديد من العتائق في مختلف محيطات العالم ضمن مجتمعات العوالق، كجزء من العوالق الدقيقة. وبالإضافة إلى ذلك، تضم العتائق تلك الأليفة الحرارة المعتدلة التي تنمو في الظروف الجوية المعتدلة بالمستنقعات، والمجاري، والمحيطات، والتربة.

تعيش الكائنات أليفة الملح، بما في ذلك البكتريا أليفة الملح، في بيئات عالية الملوحة مثل البحيرات المالحة، وبإمكانها التغلب على نظيرتها من البكتريا في قدرتها على الحياة في درجات ملوحة تفوق 20 المائة. وتنمو الكائنات أليفة الحرارة بأفضل صورة في درجات حرارة تفوق 45 درجة سليزيوس، في أماكن مثل الينابيع الحارة؛ بينما تنمو الكائنات أليفة الحرارة المفرطة على النحو الأمثل في درجات حرارة تفوق 80 درجة سليزيوس. وتعيش السلالة رقم 166 من عتائق (Methanopyruskandleri) في درجة حرارة 122 درجة سليزيوس، فيما يعد أعلى درجة حرارة سجلت لأي كائن حي.

المراجع

التطور والتصنيف

C.R.Woese and G.Fox. 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci USA. |vol 74, issue 11

C.R.Woese, O.Kandler and M.L.Wheelis. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Science

J.Schopf. 2006. Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol. Sci. vol 361, issue 1470

التكوين العام

Noel Krieg. 2005. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. USA: Springer. ISBN 978-0-387-24143-2

F.Hara, K.Yamashiro, N.Nemoto et al. 2007. An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin. J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45.

L.Hall-Stoodley, J.W.Costerton and P.Stoodley. 2004. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. Nat. Rev. Microbiol. vol 2, issue 2

التكاثرL.M.Kelman and Z.Kelman. 2004. Multiple origins of replication in archaea. Trends Microbiol. vol 12, issue 9

R.U.Onyenwoke, J.A.Brill, K.Farahi and J.Wiegel. 2004. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes). Arch. Microbiol. vol 182, issues 2–3

الإيكولوجياN.A.Kostrikina, I.S.Zvyagintseva and V.I.Duda. 1991. Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria. Arch. Microbiol. vol 156, issue 5

E.F.DeLong and N.R.Pace. 2001. Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst. Biol. vol 50, issue 4

P.López-García, A.López-López, D.Moreira and F.Rodríguez-Valera. 2001. Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front. FEMS Microbiol. Ecol. vol 36 issue 2–3

قراءات آخرىJan Sapp. 2009. The New Foundations of Evolution. Oxford University Press. ASIN B002FU5O1I

ذلك المقال مأخوذ من موسوعة الأرض. 

متاح تحت رخصة النسب-الترخيص بالمثل CC BY-SA 2.5

الاستشهاد 

س. مايكل هوجان (المؤلف الرئيسي)، إيميلي مونوسون (محرر الموضوع) "العتائق". في: موسوعة الحياة. محررون. كاتلر ج. كليفلاند (واشنطن العاصمة: ائتلاف المعلومات البيئية، المجلس الوطني للعلوم والبيئة). [نُشر بموسوعة الحياة لأول مرة في 25 مارس 2010، وتم مراجعته لأخر مرة في 23 أغسطس 2011؛ استُرجع في 27 سبتمبر 2012. موسوعة الأرض.