Variovorax paradoxus is a gram negative, beta proteobacterium from the genus Variovorax.[1] Strains of V. paradoxus can be categorized into two groups, hydrogen oxidizers and heterotrophic strains, both of which are aerobic.[3] The genus name Vario-vorax (various-voracious; devouring a variety of substrates) and species name para-doxus (contrary-opinion) reflects both the dichotomy of V. paradoxus metabolisms, but also its ability to utilize a wide array of organic compounds.[1]
V. paradoxus cells are curved rods in shape, with dimensions of 0.3-0.6 x 0.7-3.0 μm in size and normally occur as either single or pairs of cells. Typically, cells have 1-3 peritrichous, degenerate flagella. Colonies of V. paradoxus are yellow-green in colour, due to the production of carotenoid pigments, and often have an iridescent sheen.[4] Colony shape is normally convex, round and smooth, but can also display flat, undulate margins.[1] V. paradoxus grows optimally at 30 °C in most growth media, including M9-glucose. On nutrient agar and M9-glucose agar, colonies take 24–48 hours to grow to a few millimetres in size.
Pantothenate is a characteristic carbon source utilized by V. paradoxus; it was the use of this sole carbon source that lead to the isolation of the first known strain of V. paradoxus.[3] Polyhydroxyalkanoates (PHA), including poly-3-hydroxybutyrate (3-PHB), are stored intracellularly by V. paradoxus cells when carbon is abundant and other factors limit growth[3][4][5]
The genomes of four strains of V. paradoxus have been sequenced, S110,[6] EPS,[7] B4[8] and TBEA6.[9] S110 was isolated from the interior of a potato plant and was identified as a degrader of AHLs. This strain has two chromosomes (5.63 and 1.13Mb), a G+C content of 67.4% and a predicted number of 6279 open reading frames (ORF).[6] EPS was isolated from the rhizosphere community of the sunflower (Helianthus annuus), and was initially studied for its motility. It has one chromosome (6.65Mb), a G+C content of 66.48% and a total of 6008 genes identified.[7] The genomes of B4 and TBEA6 were sequenced with specific interest to better understand the strains abilities to degrade mercaptosuccinate and 3,3 -thiodipropionic acid respectively.[8][9]
Found ubiquitously, V. paradoxus has been isolated from a diverse range of environments including soil,[10][11] the rhizosphere of numerous plant species,[6][10][12] drinking water,[13] ground water,[14] freshwater iron seeps,[15] ferromanganese deposits in carbonate cave systems,[16] deep marine sediments,[17] silver mine spoil,[18] gold-arsenopyrite mine drainage water,[19] rubber tyre leachate[20] and surface snow.[21] In particularly, V. paradoxus is abundant in numerous environments that are contaminated with either recalcitrant organic compounds or heavy metals. V. paradoxus is also commonly found in plant rhizosphere communities and is a known plant growth-promoting bacterium (PGPB). It is from these two types of environments that V. paradoxus has been most extensively studied.[4]
V. paradoxus’s diverse metabolic capabilities enable it to degrade a wide array of recalcitrant organic pollutants including 2,4-dinitrotoluene, aliphatic polycarbonates and polychlorinated biphenyls. Both its catabolic and anabolic capabilities have been suggested for biotechnological use, such as to neutralise or degrade pollutants at contaminated sites.[4]
The role of V. paradoxus in the plant root rhizosphere and surrounding soil has been investigated in several plant species, with implicated growth promoting mechanisms including reducing plant stress, increasing nutrient availability and inhibiting growth of plant pathogens; many of these mechanisms relate to the species catabolic capabilities.[6] In the rhizosphere of pea plants (Pisum sativum), V. paradoxus was shown to increase both growth and yield by degrading the ethylene precursor molecule 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC), using a secreted ACC deaminase.[22] Strains of V. paradoxus have also been identified that can degrade N-acyl homoserine-lactones (AHL), microbial signalling molecules involved in quorum sensing.[23] It is hypothesized that this ability could provide a host plant protection from pathogenic infection, with the impact of quorum quenching to reduce virulence in pathogenic strains present.[24]
V. paradoxus is involved in cycling numerous inorganic elements including arsenic,[25][26] sulfur,[10] manganese[27][28] and rare earth elements[29] in a range of soil, freshwater and geological environments. In the case of arsenic, V. paradoxus is believed to oxidize As (III) to As (V) as a detoxification mechanism.[25] V. paradoxus has been found in a range of rocky environments including carbonate caves, mine spoil and deep marine sediments, but the role of this organism within these environments is largely unstudied.[16][17][18] The species is also tolerant of a large number of heavy metals including cadmium,[30] chromium, cobalt, copper, lead, mercury, nickel, silver,[18] zinc[31] at mM concentrations.[32] Despite this, very little is known about the physiological adaptions V. paradoxus uses to support this tolerance. The sequenced genome of the endophytic strain V. paradoxus S110 provides some clues to the organism's metal tolerance by identifying key molecular machinery in processing metals such as the arsenic reductase complex ArsRBC, metal transporting P1-type ATPases and a chemiosmotic antiporter efflux system similar to CzcCBA of Cupriavidus metallidurans.[6] Cupriavidus species, including C. metallidurans, are well characterised in the field of microbe-metal interactions, and are found within the same order (Burkholderiales) as V. paradoxus. Both the species C. necator and C. metallidurans (when not distinguished as separate species) were originally classified in the genera Alcaligenes along with V. paradoxus (Alcaligenes eutrophus and Alicaligenes paradoxus).[3][33] This relationship with other heavy metal resistant species may help to partially explain the evolutionary history of V. paradoxus's metal tolerance.
The V. paradoxus strain EPS has been shown capable of swarming motility and biofilm formation.[34][35] Jamieson et al. demonstrate that altering the carbon and nitrogen sources provided in the swarming agar causes variation in both swarm colony size and morphology.[34] Mutagenesis studies have revealed that the swarming capability of V. paradoxus is largely dependent on a gene involved surfactant production, a type IV pili component and the ShkRS two component system.[35] Dense biofilms of V. paradoxus can be grown in M9 medium with carbon sources including d-sorbitol, glucose, malic acid, mannitol and sucrose and casamino acids. Production of exopolysaccharide was hypothesized to be a controlling factor in biofilm formation. V. paradoxus biofilms take on a honeycomb morphology, as identified in many other species of biofilm forming bacteria.[34]
Variovorax paradoxus is a gram negative, beta proteobacterium from the genus Variovorax. Strains of V. paradoxus can be categorized into two groups, hydrogen oxidizers and heterotrophic strains, both of which are aerobic. The genus name Vario-vorax (various-voracious; devouring a variety of substrates) and species name para-doxus (contrary-opinion) reflects both the dichotomy of V. paradoxus metabolisms, but also its ability to utilize a wide array of organic compounds.
Variovorax paradoxus est une bactérie à Gram négatif appartenant au genre Variovorax du phylum des Proteobacteria. Elle a été reclassifiée dans le genre Variovorax par Willems et ses collaborateurs en 1991 et était auparavant désignée sous le nom de Alcaligenes paradoxus[1].
Les souches de V. paradoxus peuvent être catégorisées en deux groupes : les oxydants d'hydrogène et les souches hétérotrophes, les deux étant aérobies[2].
Le nom de l'espèce paradoxus est issu du préfixe grec para- qui signifie "contraire à" et du nom grec doxa qui signifie "opinion" ; ainsi le nom paradoxus, "contraire à ce qui est attendu", se réfère au métabolisme organotrophe et également chimiolithotrophe facultatif de cet organisme. Ce nom d'espèce fait également redondance avec le nom de genre Variovorax ("divers-vorace"), qui signifie "dévorant des substrats variés". Ces deux noms reflètent la dichotomie des métabolismes de l'espèce, mais aussi sa capacité à utiliser une large gamme de substrats organiques.
Les cellules de Variovorax paradoxus ont une forme de bâtonnet courbé, de taille moyenne 0,3-0,6 × {displaystyle imes } 
Le pantothénate constitue la source de carbone caractéristique utilisée par V. paradoxus ; c'est l'utilisation de cette seule source de carbone qui a mené à l'isolation de la première souche connue de V. paradoxus[2]. Des polyhydroxyalcanoates (PHA), dont le poly-3-hydroxybutyrate (3-PHB), sont stockés à l'intérieur des cellules de cette bactérie lorsque le carbone est abondant et que les autres facteurs environnementaux limitent la croissance[2],[3],[4].
Les génomes de quatre souches de Variovorax paradoxus ont été séquencés : S110[5], EPS[6], B4[7] et TBEA6[8]. La souche S110 a été isolée de l'intérieur d'une plante de pomme de terre et a été identifiée comme pouvant dégrader les N-acyl homosérines-lactones (AHL). Cette souche a deux chromosomes (de respectivement 5,63 et 1,13 Mb), un taux de GC de 67,4% et un nombre prédit de 6 279 cadres ouverts de lecture (ORF)[5]. La souche EPS a été isolée d'une communauté microbienne de la rhizosphère du tournesol (Helianthus annuus), et on l'a étudiée initialement pour sa motilité. Elle possède un chromosome (6,65 Mb), un taux de GC de 66,48% et un total de 6 008 gènes identifiés[6]. Les génomes des souches B4 et TBEA6 ont été séquencés avec un intérêt spécifique pour mieux comprendre les capacités des souches à dégrader respectivement le mercaptosuccinate et le 3,3-thiodipropanoate[7],[8].
Bactérie ubiquitaire, Variovorax paradoxus a été isolée depuis une large gamme d'environnements dont le sol[9],[10], la rhizosphère de plusieurs espèces de plantes[5],[9],[11], l'eau potable[12], les eaux souterraines[13], les suintements de fer d'eau douce[14], les dépôts de ferromanganèse des écosystèmes de cavernes carbonatées[15], les sédiments marins profonds[16], les déblais de mines d'argent[17], l'eau de drainage de mine d'argent-arsénopyrite[18], le lixiviat de pneus en caoutchouc[19] et la neige de surface[20]. Variovorax paradoxus est particulièrement abondante dans de nombreux environnements qui sont contaminés avec des composés organiques récalcitrants ou des métaux lourds. Elle est également communément trouvée dans les communautés microbiennes des rhizosphères de plantes et constitue une bactérie favorisant la croissance des plantes bien connue des chercheurs. C'est dans ces deux types d'environnements que V. paradoxus a été le plus intensément étudiée[3].
Les diverses capacités métaboliques de Variovorax paradoxus lui permettent de dégrader une large gamme de polluants organiques persistants tels que le 2,4-dinitrotoluène, les polycarbonates aliphatiques et les polychlorobiphényles. On a suggéré des applications en biotechnologies pour ses capacités à la fois cataboliques et anaboliques, comme neutraliser ou dégrader des polluants dans des sites contaminés[3].
Le rôle de V. paradoxus dans la rhizosphère des racines de plantes et dans le sol environnant a été étudié chez plusieurs espèces de plantes, ce qui a impliqué des mécanismes favorisant la croissance tels que la réduction du stress chez les plantes, l'augmentation de la disponibilité en nutriments et l'inhibition de la croissance de pathogènes de plantes ; plusieurs de ces mécanismes sont liés aux capacités cataboliques de l'espèce[5]. Dans la rhizosphère des pois cultivés (Pisum sativum), on a montré que V. paradoxus peut accroître à la fois la croissance et le rendement en dégradant la molécule précurseure de l'éthylène appelée 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC), en sécrétant une ACC désaminase[11]. Les souches de V. paradoxus ont été également identifiées comme pouvant dégrader les AHL, qui sont des molécules microbiennes de transduction du signal impliquées dans le quorum sensing[21]. On a émis l'hypothèse que cette capacité pouvait fournir à la plante-hôte une protection contre des infections par des pathogènes, via le quorum quenching qui réduit la virulence des souches pathogènes présentes[22].
V. paradoxus est impliquée dans le recyclage de nombreux éléments inorganiques dont l'arsenic[23],[24], le soufre[9], le manganèse[25],[26] et des éléments terrestres rares[27], dans une variété d'environnements de sols, d'eaux douces et géologiques. Dans le cas de l'arsenic, on pense que l'oxydation par cette bactérie de l'As(III) en As(IV) constitue un mécanisme de détoxification[23]. V. paradoxus a été trouvée dans une variété d'environnements rocheux dont les cavernes carbonées, les déblais de mines et les sédiments marins profonds, mais le rôle de cet organisme au sein de ces environnements est largement sous-étudié[15],[16],[17]. L'espèce est également tolérante à un large nombre de métaux lourds comme le cadmium[28], le chrome, le cobalt, le cuivre, le plomb, le mercure, le nickel, l'argent[17] et le zinc[29], à des concentrations de l'ordre du mM[30]. Malgré tout, on connaît peu de choses sur les adaptations physiologiques que la bactérie utilise pour avoir cette tolérance. Le génome séquencé de la souche endophyte S110 donne certains indices à propos de cette tolérance aux métaux en identifiant une machinerie moléculaire-clé prenant en charge les métaux comme le complexe arsenic réductase ArsRBC, les ATPases de type P1 transporteuses de métaux et un système d'efflux antiporteur chimioosmotique similaire au complexe CzcCBA de Cupriavidus metallidurans[5]. Les espèces de Cupriavidus, comme C. metallidurans, sont bien caractérisées dans le domaine des interactions microbe-métal, et appartiennent au même ordre (Burkholderiales) que Variovorax paradoxus. Les deux espèces C. necator et C. metallidurans (lorsqu'elle n'étaient pas distinguées comme deux espèces différentes) étaient originellement classifiées dans le genre Alcaligenes avec V. paradoxus (Alcaligenes eutrophus et Alcaligenes paradoxus)[2],[31]. Cette relation avec d'autres espèces résistantes aux métaux lourds peut aider à expliquer en partie l'histoire évolutive de la tolérance aux métaux de V. paradoxus.
On a montré que la souche EPS de V. variovorax était capable d'essaimer et de former des biofilms[32],[33]. Jamieson et ses collaborateurs ont démontré que modifier les sources de carbone et d'azote fournies par l'agar des essaims entraînait une variation de la taille et de la morphologie de la colonie des essaims[32]. Des études de mutagénèse ont révélé que la capacité de V. paradoxus à essaimer est largement dépendante d'un gène impliqué dans la production de surfactant, un composant de pili de type IV, et un système ShkRS à deux composants[33]. Des biofilms denses de V. paradoxus peuvent être cultivés en milieu M9 avec des sources de carbone incluant le d-sorbitol, le glucose, l'acide malique, le mannitol et le saccharose, et les acides casamino. On a supposé que la production d'exopolysaccharide était un facteur de contrôle dans la formation de biofilm. Les biofilms de V. paradoxus ont une morphologie en nid d'abeilles, de même que beaucoup d'autres espèces de bactéries formant des biofilms[32].
Variovorax paradoxus est une bactérie à Gram négatif appartenant au genre Variovorax du phylum des Proteobacteria. Elle a été reclassifiée dans le genre Variovorax par Willems et ses collaborateurs en 1991 et était auparavant désignée sous le nom de Alcaligenes paradoxus.
Les souches de V. paradoxus peuvent être catégorisées en deux groupes : les oxydants d'hydrogène et les souches hétérotrophes, les deux étant aérobies.
