La gramigna pettinata (nome scientifico Agropyron cristatum (L.) Gaertn, 1770 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Etimologia
In nome generico (Agropyron) deriva da due parole greche: "agros" (= campo) e "pyros" (= grano); è una pianta simile al grano ma non coltivata come un cereale.[2] L'epiteto specifico (cristatum) indica una pianta la cui infiorescenza ha la forma di una cresta.[3]
Il binomio scientifico di questa pianta inizialmente era Bromus cristatus, proposto dal botanico Linneo (1707 – 1778) in una pubblicazione del 1753, modificato successivamente in quello attualmente accettato Agropyron cristatum perfezionato dal botanico tedesco Joseph Gaertner (Calw, 12 marzo 1732 – Tubinga, 14 luglio 1791) nella pubblicazione "Novi Commentarii Academiae Scientiarum Imperalis Petropolitanae. St. Petersburg" (Novi Comment. Acad. Sci. Imp. Petrop. 14(1): 540 - 1770)[4] del 1770.[1]
Descrizione
Spighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 7 dm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo.[5][6][7][8][9][10][11][12]
Radici
Le radici sono del tipo fascicolato.
Fusto
La parte aerea della pianta è densamente cespugliosa con fusti ascendenti o decombenti. La superficie può essere puberulenta (raramente è completamente glabra).
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; sono presenti dei padiglioni auricolari falcati. In genere la guaina è glabra.
- Ligula: la ligula membranosa, a volte è cigliata. Lunghezza 2 mm.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari, piatte e superficie più o meno glabra nella parte abassiale, quella adassiale è moderatamente pubescente. All'antesi le foglie si presentano convolute. La consistenza può essere rigida. Dimensione delle foglie: larghezza 2 – 5 mm; lunghezza 5 – 15 cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze di tipo racemoso terminale hanno la forma di una pannocchia da oblunga-ovoidale a ovoide-lanceolata, densa ed appiattita. Le spighe sono formate da 3 o più spighette fertili e sessili, disposte in modo distico una per nodo. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[13]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione della spiga: larghezza 1 – 2 cm; lunghezza 3 – 5 cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 5 a 11 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti (l'asse dell'infiorescenza non si disarticola). Inoltre la rachide ha brevissimi internodi (1 mm o meno) per cui le spighette sono più o meno orizzontali. Lunghezza delle spighette: 8 – 15 mm.
- Glume: le glume, con forme lanceolate o ovato-lanceolate e apici acuti sono pubescenti; possono avere una carena asimmetrica. Lunghezza delle glume prossimali: 2 – 3 mm; glume distali: 3 – 4 mm.
- Palea: la palea è un profillo con alcune venature e margini cigliati; di solito è meno lunga del lemma; l'apice è bidentato.
- Lemma: il lemma è pubescente; può avere una carena asimmetrica e apici acuti con resta di 2 – 4 mm. Lunghezza del lemma: 8 mm.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
-
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è lungo 1/3 della lunghezza del frutto ed è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[14]
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale
[15] – Distribuzione alpina
[16])
Fitosociologia
Dal punto di vista fitosociologico alpino la pianta di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[16]
-
- Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche
-
- Ordine: Festucetalia valesiacae
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Agropyron è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con circa una dozzina di specie distribuite in Europa, Medio Oriente, Asia temperata e Nord America.[5][6]
Filogenesi
Il genere della specie di questa voce è descritto all'interno della tribù Triticeae (supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982). La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Triticeae. All'interno della supertribù, la tribù Triticeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[18]
L'asimmetria della carena delle glume e dei lemmi è una sinapomorfia per il genere di questa specie, che include piante con il genoma designato "P".[5]
Il numero cromosomico per A. cristatum è: 2n = 14, 28 e 42.[19]
Sottospecie
Di seguito sono indicate alcune sottospecie della specie di questa voce, non sempre riconosciute da altre checklist botaniche:[17]
-
Agropyron cristatum subsp. brachyatherum (Maire) Dobignard, 2010 - Distribuzione: Magreb
-
Agropyron cristatum subsp. brandzae (Pantu & Solacolu) Melderis, 1978 - Distribuzione: Romania e Bulgaria
-
Agropyron cristatum subsp. kazachstanicum Tzvelev, 1872 - Distribuzione: Russia
-
Agropyron cristatum subsp. pectinatum (M. Bieb.) Tzvelev, 1970 - Distribuzione: Europa mediterranea, Europa orientale, Transcaucasia, Anatolia e Magreb
-
Agropyron cristatum subsp. ponticum (Nevski) Tzvelev, 1972 - Distribuzione: Crimea
-
Agropyron cristatum subsp. puberulum (Steud.) Tzvelev, 1972 - Distribuzione: Transcaucasia e Anatolia
-
Agropyron cristatum subsp. sabulosum Lavrenko, 1931 - Distribuzione: Ucraina e Russia
-
Agropyron cristatum subsp. sclerophyllum Tzvelev, 1972 - Distribuzione: Transcaucasia
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[11]
-
Agropyron aristatum Besser
-
Agropyron brandzae Pantu & Solacolu
-
Agropyron brandzae subsp. ciliatum (Grint.) Dihoru & Negrean
-
Agropyron brandzae var. nyaradyanum Morariu
-
Agropyron cristatiforme P.K.Sarkar
-
Agropyron cristatum subsp. brachyatherum (Maire) Dobignard
-
Agropyron cristatum subsp. brandzae (Pantu & Solacolu) Melderis
-
Agropyron cristatum f. calvum (Schur) Boza & Vasic
-
Agropyron cristatum subsp. erikssonii (Melderis) Á.Löve
-
Agropyron cristatum var. glabriglume Tzvelev
-
Agropyron cristatum var. glabrispiculatum Tzvelev
-
Agropyron cristatum subsp. hamadanicum Yousofi
-
Agropyron cristatum f. imbricatum (Roem. & Schult.) Bukhteeva
-
Agropyron cristatum subsp. imbricatum (Roem. & Schult.) Á.Löve
-
Agropyron cristatum subsp. incanum (Nábelek) Melderis
-
Agropyron cristatum subsp. kazachstanicum Tzvelev
-
Agropyron cristatum var. minor Yousofi
-
Agropyron cristatum f. multiflorum Maire
-
Agropyron cristatum subsp. pachyrhizum (A.Camus) Á.Löve
-
Agropyron cristatum f. pauciflorum Maire
-
Agropyron cristatum var. pectiniforme H.L.Yang
-
Agropyron cristatum subsp. pinifolium (Nevski) Bondarenko ex Korovina
-
Agropyron cristatum var. pluriflorum X.L.Yang
-
Agropyron cristatum subsp. ponticum (Nevski) Tzvelev
-
Agropyron cristatum var. puberulum Boiss.
-
Agropyron cristatum subsp. puberulum (Boiss.) Tzvelev
-
Agropyron cristatum subsp. stepposum (Dubovik) Á.Löve
-
Agropyron cristatum subsp. tarbagataicum (Plotn.) Tzvelev
-
Agropyron cristatum var. villosum Litv.
-
Agropyron cristatum f. villosum (Litv.) Bukhteeva
-
Agropyron czerepanovii Tzvelev
-
Agropyron dagnae Grossh.
-
Agropyron distichum (Georgi) Peschkova
-
Agropyron erickssonii (Melderis) Peschkova
-
Agropyron glabrispiculatum (Tzvelev) Tzvelev
-
Agropyron imbricatum Roem. & Schult.
-
Agropyron imbricatum var. villosum (Litv.) Tzvelev
-
Agropyron incanum (Nábelek) Tzvelev
-
Agropyron karadaghense Kotov
-
Agropyron karataviense Pavlov
-
Agropyron kazachstanicum (Tzvelev) Peschkova
-
Agropyron lavrenkoanum Prokudin
-
Agropyron litvinovii Prokudin
-
Agropyron pachyrhizum A.Camus
-
Agropyron pectinatum (M.Bieb.) P.Beauv.
-
Agropyron pectinatum f. calvum (Schur) Soó
-
Agropyron pectinatum var. dagnae (Grossh.) Tzvelev
-
Agropyron pectinatum var. daralaghezicum Tzvelev
-
Agropyron pectinatum f. elatius (Schur) Soó
-
Agropyron pectinatum var. gluma-villosum Ataeva
-
Agropyron pectinatum var. puberulum (Boiss.) Soó
-
Agropyron pectinatum var. stepposum (Dubovik) Tzvelev
-
Agropyron pectinatum var. submuticum (Grossh.) Tzvelev
-
Agropyron pectiniforme Roem. & Schult.
-
Agropyron pectiniforme subsp. baicalense (T.V.Egorova & Sipliv.) Á.Löve
-
Agropyron pectiniforme f. barbatum Nyár. ex Anghel & Morariu
-
Agropyron pectiniforme subsp. brandzae (Pantu & Solacolu) Á.Löve
-
Agropyron pectiniforme subsp. sabulosum (Lavrenko) Á.Löve
-
Agropyron peschkovae (Georgi) Tzvelev
-
Agropyron pinifolium Nevski
-
Agropyron pinifolium var. sclerophyllum (Novopokr.) Tzvelev
-
Agropyron ponticum Nevski
-
Agropyron puberulum (Boiss.) Grossh.
-
Agropyron pumilum (L.f.) P.Beauv.
-
Agropyron sclerophyllum (Novopokr.) Novopokr.
-
Avena cristata Roem. & Schult.
-
Bromus cristatus L.
-
Bromus distichus Georgi
-
Costia cristata (L.) Willk.
-
Costia imbricata (Roem. & Schult.) Willk.
-
Elymus pectinatus (M.Bieb.) Laínz
-
Eremopyrum cristatum (L.) Willk. & Lange
-
Eremopyrum cristatum var. brachyatherum Maire
-
Eremopyrum puberulum Grossh. ex Prokudin
-
Kratzmannia cristata (L.) Skalicky & V.Jirasek
-
Kratzmannia imbricata (Roem. & Schult.) Opiz
-
Kratzmannia pectinata (M.Bieb.) Skalicky & V.Jirasek
-
Secale pumilum (L.f.) Pers.
-
Triticum aragonense Lag.
-
Triticum caucasicum Spreng.
-
Triticum cristatum (L.) Schreb.
-
Triticum hirsutum Hornem.
-
Triticum imbricatum M.Bieb.
-
Triticum intermedium M.Bieb. ex Kunth
-
Triticum muricatum Link
-
Triticum pectinatum M.Bieb.
-
Triticum pectiniforme Steud.
-
Triticum puberulum (Boiss.) Steud.
-
Triticum pumilum L.f.
-
Zeia cristata (L.) Lunell
Note
-
^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 23 marzo 2020.
-
^ Etymo Grasses 2007, pag. 18.
-
^ Etymo Grasses 2007, pag. 82.
-
^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 23 marzo 2020.
-
^ a b c Kellogg 2015, pag. 225.
-
^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
-
^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 536.
-
^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 58.
-
^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
-
^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
-
^ a b Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 23 marzo 2020.
-
^ a b eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 23 marzo 2020.
-
^ Kellogg 2015, pag. 28.
-
^ Kellogg 2015, pag. 73.
-
^ Conti et al. 2005, pag. 47.
-
^ a b c d Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 930.
-
^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 23 marzo 2020.
-
^ Soreng et al. 2017, pag.284.
-
^ Tropicos Database, su legacy.tropicos.org. URL consultato il 23 marzo 2020.
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 25 marzo 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 25 marzo 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.