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顎胃動物門

Gnathostomulida

Comprehensive Description ( 英語 )

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The Gnathostomulida are translucent microscopic, interstitial (i.e., living between sediment particles) marine worms, with a muscular pharynx armed with distinctive forceps-like jaws in nearly all species. Gnathostomulids feed on bacteria, fungi, and protists. The elongate body, which is typically less than 2 mm long (range 0.3 to 3.5 mm), usually has distinct head, trunk, and tail regions. Outer epithelial cells each have single cilia which collectively help the animal glide between sand grains. The ventral mouth leads to a blind gut (i.e., the gut has just a single opening, rather than a separate mouth and anus), but undigested solid waste may leave not only through the mouth but also via a temporary anus or temporary doraal connection to the epidermis. Gnathostomulids are hermaphrodites, either simultaneously functioning as male and female or as male first. One egg matures at a time and fertilization is apparently internal; in at least some species, sperm are apparently injected by an individual beneath the skin of its mate. Fertilized eggs are believed to be deposited singly. Development is direct, with no larval stage.

Gnathostomulids are found worldwide, but the best studied areas are western Europe, the Mediterranean Sea, the U.S. coastline, the Caribbean Sea, and a few localities in the Pacific Ocean. They are found mainly in medium or fine-grained sand mixed with detritus and are often very common in sand from seagrass beds. They may occur at high densities in anoxic, sulfide-rich conditions (population densities of more than 6000 individuals per liter of sediment have been reported). They occur from the intertidal zone to depths of hundreds of meters. There are close to 100 described gnathostomulid species, but many more times that number likely await discovery. Gnathostomulids were first described, in 1956, as turbellarian Platyhelminthes (free-living flatworms), but were given phylum rank in 1969. Recent work has supported the recognition of a monophyletic clade Gnathifera consisting of the clade Syndermata (Rotifera + Acanthocephala) plus the Gnathostomulida (Witek et al. 2009 and references therein). Sørensen et al. (2006) investigated relationships within the Gnathostomulida.

(Brusca and Brusca 2003; Sørensen and Sterrer 2009 and references therein; Margulis and Chapman 2010)

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Distribution ( 英語 )

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Gnathostomulids are found worldwide.

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Habitat ( 英語 )

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Gnathostomulids are found mainly in medium or fine-grained sand mixed with detritus and are often very common in sand from seagrass beds. They may occur at high densities in anoxic, sulfide-rich conditions (population densities of more than 6000 individuals per liter of sediment have been reported). They occur from the intertidal zone to depths of hundreds of meters.

(Brusca and Brusca 2003; Sørensen and Sterrer 2009 and references therein; Margulis and Chapman 2010)

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Morphology ( 英語 )

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The elongate body of a gnathostomulid, which is typically less than 2 mm long (range 0.3 to 3.5 mm), usually has distinct head, trunk, and tail regions. Outer epithelial cells each have single cilia which collectively help the animal glide between sand grains. The ventral mouth leads to a blind gut (i.e., the gut has just a single opening, rather than a separate mouth and anus), but undigested solid waste may leave not only through the mouth but also via a temporary anus or temporary dorsal connection to the epidermis.

(Brusca and Brusca 2003; Sørensen and Sterrer 2009 and references therein; Margulis and Chapman 2010)

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Reproduction ( 英語 )

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Gnathostomulids are hermaphrodites, either simultaneously functioning as male and female or as male first. One egg matures at a time and fertilization is apparently internal; in at least some species, sperm are apparently injected by an individual beneath the skin of its mate. Fertilized eggs are believed to be deposited singly. Development is direct, with no larval stage.

(Brusca and Brusca 2003; Sørensen and Sterrer 2009 and references therein; Margulis and Chapman 2010)

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Systematics and Taxonomy ( 英語 )

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There are close to 100 described gnathostomulid species, but many more times that number likely await discovery. Gnathostomulids were first described, in 1956, as turbellarian Platyhelminthes (free-living flatworms), but were given phylum rank in 1969. Recent work has supported the recognition of a monophyletic clade Gnathifera consisting of the clade Syndermata (Rotifera + Acanthocephala) plus the Gnathostomulida (Witek et al. 2009 and references therein). Sørensen et al. (2006) investigated relationships within the Gnathostomulida.

(Brusca and Brusca 2003; Sørensen and Sterrer 2009 and references therein; Margulis and Chapman 2010)

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Qnatostomulidlər ( 亞塞拜然語 )

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Qnatostomulidlər (lat. Gnathostomulida) — yastı qurdlar tipinin kirpikli qurdlar sinfinə aid olan dəstə.

Xarici quruluşu

Kiçik ölçülü (0.3-1 mm.) trubellarilərdir. Digər trubellarilərdən fərqli olub qnatostomudilərin dəri örtüyünün quruluşu fərqlidir və udlağı kutikulyar törəmələrə malikdir. Bədəni kirpikli epiteli ilə deyil, qamçılı epiteli ilə örtülmüşdür. Udlaqda qarmaqşəkilli bir cüt iri çənələr vardır. Bu çənələr mürəkkəb əzələlər vasitəsilə hərəkət etdirilir.

Yayılması

Sahillərdə, qumda yaşayırlar (Sammon)

Həyat tərzi

Sərbəst həyat tərzi keçirirlər.Bu dəstənin 4 növü vardır.

Ədəbiyyat

  • B.Ağayev, Z.Zeynalova. Onurğasızlar zoologiyası. Bakı: Təhsil, 2008, 563 səh.
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Qnatostomulidlər: Brief Summary ( 亞塞拜然語 )

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Qnatostomulidlər (lat. Gnathostomulida) — yastı qurdlar tipinin kirpikli qurdlar sinfinə aid olan dəstə.

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Gnatostomúlids ( 加泰隆語 )

由wikipedia CA提供

Els gnatostomúlids (Gnathostomulida) són un petit fílum d'animals quasi microscòpics. La majoria mesura entre 0,5 i 1 mm de llarg. Com els platelmints tenen una epidermis ciliada, però que esdevé única per tenir un cili per cèl·lula.[1] No tenen cavitat corporal, sistema respiratori o circulatori. Cada gnatostomúlid és un hermafrodita simultani, posseint un ovari i testicles. Estan caracteritzats per una mandíbula musculada especialitzada, que fan servir per gratar petits organismes dels grans de sorra.[2] La seva faringe bilateralment simètrica amb les parts complexes de la seva boca cuticular fa que semblin estar molt emparentats amb els rotífers i els seus parents, fent que es classifiquin conjuntament amb els gnatífers.

Hi ha aproximadament unes 100 espècies descrites i es dóna per fet que en queden moltes per descriure. Les espècies conegudes són descrites en dos ordres. Els filospermoids són molt llargs i estan caracteritzats per un rostrum allargat. Els bursovaginoids tenen òrgans parells i estan caracteritzats per la presència d'un penis i un òrgan d'emmagatzematge de l'esperma anomenat bursa.[2]

No tenen registre fòssil.

Filogènia

El següent cladograma,[3] mostra les afinitats dels gnatostomúlids:

Gnathifera

Gnathostomulida




Micrognathozoa




Acanthocephala



Rotifera





Referències

  1. Ruppert, Edward E., Fox, Richard S., Barnes, Robert D. (2004) Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks/Cole-Thomson Learning, Belmont, USA
  2. 2,0 2,1 Barnes, R.F.K. i cols. (2001). The Invertebrates: A Synthesis. Oxford: Blackwell Science.
  3. Gnathifera(anglès)
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Gnatostomúlids: Brief Summary ( 加泰隆語 )

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Els gnatostomúlids (Gnathostomulida) són un petit fílum d'animals quasi microscòpics. La majoria mesura entre 0,5 i 1 mm de llarg. Com els platelmints tenen una epidermis ciliada, però que esdevé única per tenir un cili per cèl·lula. No tenen cavitat corporal, sistema respiratori o circulatori. Cada gnatostomúlid és un hermafrodita simultani, posseint un ovari i testicles. Estan caracteritzats per una mandíbula musculada especialitzada, que fan servir per gratar petits organismes dels grans de sorra. La seva faringe bilateralment simètrica amb les parts complexes de la seva boca cuticular fa que semblin estar molt emparentats amb els rotífers i els seus parents, fent que es classifiquin conjuntament amb els gnatífers.

Hi ha aproximadament unes 100 espècies descrites i es dóna per fet que en queden moltes per descriure. Les espècies conegudes són descrites en dos ordres. Els filospermoids són molt llargs i estan caracteritzats per un rostrum allargat. Els bursovaginoids tenen òrgans parells i estan caracteritzats per la presència d'un penis i un òrgan d'emmagatzematge de l'esperma anomenat bursa.

No tenen registre fòssil.

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Kiefermündchen ( 德語 )

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Die Kiefermündchen (Gnathostomulida) sind kleine, ein bis vier Millimeter lange marine Würmer, die zur Meiofauna gezählt werden. Die 91 Arten leben vor allem in Sanden mit hohem Anteil von Sulfiden und organischen Stoffen. Alle Arten sind Zwitter. Die ersten Exemplare wurden 1928 von Adolf Remane entdeckt.

Namensgebend ist das Kieferpaar am vorderen Ende der Tiere. Das Ektoderm besteht aus monociliären Zellen, d. h., dass jede einzelne Zelle jeweils nur eine Cilie besitzt. Diese monciliären Zellen traten schon bei der "Unterabteilung" der Bilateria auf und sind bei den Gnathostomulida im Gegensatz zu den Plattwürmern (Plathelminthes) noch erhalten geblieben. Mit dem Schlag der Cilien bewegen sie sich sowohl vorwärts wie rückwärts.

Abgeändert sind die Protonephridien: Hier reihen sich im Körper mehrere Organe. Bei jedem einzelnen Organ besitzt nur noch die Terminalzelle ein Cilium.

Kiefermündchen sind fossil nicht belegt. Wegen des ähnlichen Kieferapparates und der Protonephridien nimmt man eine Verwandtschaft mit den Rädertierchen (Rotatoria) und den Bauchhärlingen (Gastrotricha) an.

Systematik

Die Systematik der Kiefermündchen beruht auf einer Arbeit des österreichischen Meeresbiologen Wolfgang Sterrer, dem früheren Direktor der Bermuda Biological Station, aus dem Jahr 1972.

Literatur

  • Peter Ax: Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand. In: Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften und Literatur Mainz, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. 8, 1956, S. 1–32.
  • Peter Ax: The position of the Gnathostomulida and Platyhelminthes in the phylogenetic system of the Bilateria. In: S. Conway Morris, J. D. George, R. Gibson, H. M. Platt (Hrsg.): The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Clarendon Press, Oxford 1986, S. 168–180.
  • Rupert J. Riedl: Gnathostomulida from America. In: Science. 163, 1969, S. 445–442.
  • K. Rützler, I. G. Macintyre (Hrsg.): The Atlantic Barrier Reef Ecosystem at Carrie Bow Cay, Belize. Band 1: Structure and Communities. Smithsonian Institution Press, Washington, DC 1982, OCLC 615548968.
  • Wolfgang Sterrer: Gnathostomulida: Problems and procedures. In: Smithsonian Contributions to Zoology. 76, 1971, S. 9–15.
  • Wolfgang Sterrer: Systematics and evolution within the Gnathostomulida. In: Systematic Zoology. 21(2), 1972, S. 151–173.
  • Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie. 6. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2003, ISBN 3-8274-1112-2.

Weblinks

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Kiefermündchen: Brief Summary ( 德語 )

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Die Kiefermündchen (Gnathostomulida) sind kleine, ein bis vier Millimeter lange marine Würmer, die zur Meiofauna gezählt werden. Die 91 Arten leben vor allem in Sanden mit hohem Anteil von Sulfiden und organischen Stoffen. Alle Arten sind Zwitter. Die ersten Exemplare wurden 1928 von Adolf Remane entdeckt.

Namensgebend ist das Kieferpaar am vorderen Ende der Tiere. Das Ektoderm besteht aus monociliären Zellen, d. h., dass jede einzelne Zelle jeweils nur eine Cilie besitzt. Diese monciliären Zellen traten schon bei der "Unterabteilung" der Bilateria auf und sind bei den Gnathostomulida im Gegensatz zu den Plattwürmern (Plathelminthes) noch erhalten geblieben. Mit dem Schlag der Cilien bewegen sie sich sowohl vorwärts wie rückwärts.

Abgeändert sind die Protonephridien: Hier reihen sich im Körper mehrere Organe. Bei jedem einzelnen Organ besitzt nur noch die Terminalzelle ein Cilium.

Kiefermündchen sind fossil nicht belegt. Wegen des ähnlichen Kieferapparates und der Protonephridien nimmt man eine Verwandtschaft mit den Rädertierchen (Rotatoria) und den Bauchhärlingen (Gastrotricha) an.

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Gnathostomulida ( 他加祿語 )

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Ang Gnathostomulida ay isang phylum sa kahariang Animalia.


Hayop Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.

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Gnathostomulida ( 奧克語(1500年後) )

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Los Gnathostomulida son un embrancament de vèrms marins intersticials. Un centenat d'espècias es conuegut. Son incluses dins lo superembrancament dels Gnathifera.

Classificacion

Filogenia



Gnathostomulida




Micrognathozoa




Acanthocephala



Rotifera





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Gnathostomulida ( 波士尼亞語 )

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Gnathostomulida ili viličasti crvi, je malo koljeno, gorovo mikroskopskih morskih beskičmenjaka. Naseljavaju pijesak i blato ispod plitkih obalnih voda i mogu preživjeti u relativno anoksijskom okruženju. Prvi put su prepoznati i opisani 1956. godine.[1]

Anatomija

Većina gnatostomulida duga je oko 0,5 – 1 mm. Često su vitkiji vrpčastih crva, s uglavnom prozirnim tijelom. Kod mnogih Bursovaginoidea, jedne od glavnih grupa gnatostomulida, vratna regija je nešto uža od ostatka tijela, pa im je glava izrazitija.[2]

Kao i pljosnate gliste, imaju trepljastu epidermu, ali za razliku od pljosnatih crva, oni imaju jednu ciliju po ćeliji.[3] Cilije omogućavaju crvima da se kreću po vodi između zrna peska, mada isto tako koriste i mišiće, omogućavajući tijelu da se savija ili uvija, za kretanje.

Nemaju tjelesnu šupljinu i nemaju cirkulacijski niti respiratorni sistem. Nervni sistem je jednostavan, i ograničen na vanjske slojeve tjelesnog zida. Jedini čulni organi su modificirane cilije, koje su naročito česte u predjelu glave.[2] Usta se nalaze odmah iza glave, nakon rostruma, na donjoj strani tijela. Ima par kutikulskih vilica, sa snažnim mišićima koje često nose male zube. Prisutna je i "bazna ploča" na donjoj površini koja ima strukturu nalik na češalj. Ta ploča koristi se za struganje manjih organizama s pijeska, koje čine stanište morskog anoksijskog blata na dnu.[4] Ovo dvostrano simetrično ždrijelo sa složenim dijelovima kutikuliranih usta, koja se izgledaju usko povezana sa rotiferama i njihovim srodnicima, zajedno čineći grupu Gnathifera.

Ultrastruktura vilice je od štapića sa elektronski gustim jezgrom vidljivim na elektronskim mikroskopskim preparatima, što također podržava njihovu blisku vezu sa Rotifera i Micrognathozoa. Usta se otvaraju u slijepu cijev u kojoj se odvija probava; ne postoji pravi anus.[2] Međutim, postoji tkivo koje povezuje crijeva s epidermom i može poslužiti kao analna pora.[5]

Razmnožavanje

Gnatostomulide are simultani hermafroditi. Svaka individua ima jedan jajnik i jedan ili dva testisa. Nakon oplodnje, jedno jaje se probija kroz tijelesni zid i pridržava se za obližnje čestica pijeska; roditelj je u mogućnosti da brzo zacijeli rezultirajuću ranu. Iz jajeta se izvaljuje minijaturna verziju odrasle jedinke bez stadija larve.[2]

Taksonomija

Gnatostomulide uključuju približno 100 opisanih vrsta[6] i sigurno još mnogo još uvijek neopisanih. Poznate vrste su grupirane u dva razreda.

Gnastostomulidi nemaju poznatih fosilnih nalaza, iako postoje (diskutabilne) sličnosti između vilica modernih gnatostomulida i određenih konodonatnih elemenata. (Ochietti & Cailleux, 1969; Durden i dr., 1969.[7]

Ovo koljeno je sestrinski kladus sa Syndermata.[2][8]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Ax, P. (1956). "Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand". Abhandl. Akad. Wiss. U. Lit. Mainz, Math. - Naturwiss. 8: 1–32.
  2. ^ a b c d e Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 311–312. ISBN 0-03-056747-5.
  3. ^ Ruppert, Edward E., Fox, Richard S., Barnes, Robert D. (2004) Invertebrate Zoology (7th edition). Brooks/Cole-Thomson Learning, Belmont, US
  4. ^ a b Barnes, R.F.K. et al. (2001). The Invertebrates: A Synthesis. Oxford: Blackwell Science.
  5. ^ Knauss, Elizabeth (decembar 1979). "Indication of an Anal Pore in Gnathostomulida". Zoologica Scripta. 8 (1–4): 181–6. doi:10.1111/j.1463-6409.1979.tb00630.x.
  6. ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3.
  7. ^ Cited in chapter 2 , p192 of Andreas Schmidt-Rhaesa'a 2015 Gastrotricha and Gnathifera, VOl 3 of Gast---, Cycloneuralia and Gnath---.
  8. ^ Golombek, A.; Tobergte, S.; Struck, T.H. (maj 2015). "Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes)". Mol Phylogenet Evol. 86: 49–63. doi:10.1016/j.ympev.2015.02.013. PMID 25796325.

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Gnathostomulida ( 因特語(國際輔助語言協會) )

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Gnathostomulida es un phylo de Spiralia.

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Gnathostomulida: Brief Summary ( 波士尼亞語 )

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Gnathostomulida ili viličasti crvi, je malo koljeno, gorovo mikroskopskih morskih beskičmenjaka. Naseljavaju pijesak i blato ispod plitkih obalnih voda i mogu preživjeti u relativno anoksijskom okruženju. Prvi put su prepoznati i opisani 1956. godine.

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Gnathostomulida: Brief Summary ( 奧克語(1500年後) )

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Los Gnathostomulida son un embrancament de vèrms marins intersticials. Un centenat d'espècias es conuegut. Son incluses dins lo superembrancament dels Gnathifera.

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Tandjmóndjwörm ( 林堡語 )

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De tandjmóndjwörm of kaak(plat)wörm (Letien: Gnathostomulida) vörmen 'ne stam van microscopisch klein twieëslechtige wörm, die lieken op platwörm. De meiste vanne zoeaget neugetig besjreve saorte waere tösse de 0,5 en 1 mm lank. Ze kómmen algemeint veur in toterige zieëbaomstökker. Ze veuje zich veurnamelik mit klein bacterieje en diatomeeje.

Tandjmóndjwörm höbbe gein liefshäöldje en 't dermkenaal is ónvólstenjig, mit ein äöpening die es móndj, zowaal es anus fónzjeertj. De móndjäöpening is verzeen van e hel plaetje mit tenj en e paar aan kake, wovan häöre naam aafgelèdj is gewaore. 't Gans lief is bedèk mit trilhaor.

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Tandjmóndjwörm: Brief Summary ( 林堡語 )

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De tandjmóndjwörm of kaak(plat)wörm (Letien: Gnathostomulida) vörmen 'ne stam van microscopisch klein twieëslechtige wörm, die lieken op platwörm. De meiste vanne zoeaget neugetig besjreve saorte waere tösse de 0,5 en 1 mm lank. Ze kómmen algemeint veur in toterige zieëbaomstökker. Ze veuje zich veurnamelik mit klein bacterieje en diatomeeje.

Tandjmóndjwörm höbbe gein liefshäöldje en 't dermkenaal is ónvólstenjig, mit ein äöpening die es móndj, zowaal es anus fónzjeertj. De móndjäöpening is verzeen van e hel plaetje mit tenj en e paar aan kake, wovan häöre naam aafgelèdj is gewaore. 't Gans lief is bedèk mit trilhaor.

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Tjaapmüswirmer ( 北菲士蘭語 )

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Tjaapmüswirmer (Gnathostomulida) san en stam faan diarten, diar uun't weeder lewe. Jo san ian bit schauer milimeeter lung. Diar jaft at 91 slacher faan.

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Tjaapmüswirmer: Brief Summary ( 北菲士蘭語 )

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Tjaapmüswirmer (Gnathostomulida) san en stam faan diarten, diar uun't weeder lewe. Jo san ian bit schauer milimeeter lung. Diar jaft at 91 slacher faan.

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Gnathostomulid ( 英語 )

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Gnathostomulids, or jaw worms, are a small phylum of nearly microscopic marine animals. They inhabit sand and mud beneath shallow coastal waters and can survive in relatively anoxic environments. They were first recognised and described in 1956.[1]

Anatomy

Most gnathostomulids measure 0.5 to 1 millimetre (0.02 to 0.04 in) in length. They are often slender to thread-like worms, with a generally transparent body. In many Bursovaginoidea, one of the major group of gnathostomulids, the neck region is slightly narrower than the rest of the body, giving them a distinct head.[2]

Like flatworms they have a ciliated epidermis, but in contrast to flatworms, they have one cilium per cell.[3] The cilia allow the worms to glide along in the water between sand grains, although they also use muscles, allowing the body to twist or contract, for movement.

They have no body cavity, and no circulatory or respiratory system. The nervous system is simple, and restricted to the outer layers of the body wall. The only sense organs are modified cilia, which are especially common in the head region.[2]

The mouth is located just behind the head, after a rostrum, on the underside of the body. It has a pair of cuticular jaws, supplied by strong muscles, and often bearing minute teeth. A "basal plate" on the lower surface that bears a comb-like structure is also present. The basal plate is used to scrape smaller organisms off of the grains of sand that make up their anoxic seabed mud habitat.[4] This bilaterally symmetrical pharynx with its complex cuticular mouth parts make them appear closely related to rotifers and their allies, together making up the Gnathifera. The ultrastructure of the jaws made of rods with electron dense core in transmission electron microscopy sections also support their close relation with Rotifera and Micrognathozoa. The mouth opens into a blind-ending tube in which digestion takes place; there is no true anus.[2] However, there is tissue connecting the intestine to the epidermis which may serve as an anal pore.[5]

Reproduction

Gnathostomulids are simultaneous hermaphrodites. Each individual possesses a single ovary and one or two testes. After fertilization, the single egg ruptures through the body wall and adheres to nearby sand particles; the parent is able to rapidly heal the resulting wound. The egg hatches into a miniature version of the adult, without a larval stage.[2]

Taxonomy

There are approximately 100 described species[6] and certainly many more as yet undescribed. The known species are grouped in two orders. The filospermoids are very long and are characterized by an elongate rostrum. The bursovaginoids have paired sensory organs and are characterized by the presence of a penis and a sperm-storage organ called a bursa.[4]

Gnathostomulids have no known fossil record, though there are (debatable) similarities between the jaws of modern gnathostomulids and certain conodont elements. (Ochietti & Cailleux, 1969; Durden et al, 1969)[7]

They appear to be a sister clade to the Syndermata.[2][8]

References

Wikimedia Commons has media related to Gnathostomulida.
Wikispecies has information related to Gnathostomulida.
  1. ^ a b Ax, P. (1956). "Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand". Abhandl. Akad. Wiss. U. Lit. Mainz, Math. - Naturwiss. 8: 1–32.
  2. ^ a b c d e Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 311–312. ISBN 0-03-056747-5.
  3. ^ Ruppert, Edward E., Fox, Richard S., Barnes, Robert D. (2004) Invertebrate Zoology (7th edition). Brooks/Cole-Thomson Learning, Belmont, US
  4. ^ a b Barnes, R.F.K. et al. (2001). The Invertebrates: A Synthesis. Oxford: Blackwell Science.
  5. ^ Knauss, Elizabeth (December 1979). "Indication of an Anal Pore in Gnathostomulida". Zoologica Scripta. 8 (1–4): 181–6. doi:10.1111/j.1463-6409.1979.tb00630.x.
  6. ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3. Archived (PDF) from the original on 2022-10-09.
  7. ^ Cited in chapter 2 , p192 of Andreas Schmidt-Rhaesa'a 2015 Gastrotricha and Gnathifera, VOl 3 of Gast---, Cycloneuralia and Gnath---.
  8. ^ Golombek, A.; Tobergte, S.; Struck, T.H. (May 2015). "Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes)". Mol Phylogenet Evol. 86: 49–63. doi:10.1016/j.ympev.2015.02.013. PMID 25796325.
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Gnathostomulid: Brief Summary ( 英語 )

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Gnathostomulids, or jaw worms, are a small phylum of nearly microscopic marine animals. They inhabit sand and mud beneath shallow coastal waters and can survive in relatively anoxic environments. They were first recognised and described in 1956.

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Gnathostomulida ( 世界語 )

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Gnathostomulida, aŭ Gnatostomuledoj, estas malgranda filumo de preskaŭ mikroskopaj maraj animaloj. Ili loĝas en sablo kaj koto ĉe neprofundaj marbordaj tajdaj akvoj kaj povas survivi en medioj kun relative malalta kvanto da oksigeno. Ili estias por la unua fojo rekonataj kaj priskribitaj en 1956.[1]

Plej gnatostomuledoj estas 0.5 al 1 milimetrojn longaj. Ili estas ofte sveltaj al fadenformaj vermoj, kun ĝenerale travidebla korpo. Ĉe multaj Bursovaginoidea, unu el la ĉefaj grupo de gnatostomuledoj, la kolregiono estas iomete pli mallarĝa ol la cetero de la korpo, kio havigas al ili distingan kapon.[2]

Ordoj kaj subordoj

  • Filospermoidea
  • Bursovaginoidea
    • Conophoralia
    • Scleroperalia

Notoj

  1. Ax, P. (1956). "Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand". Abhandl. Akad. Wiss. U. Lit. Mainz, math. - naturwiss. 8: 1–32.
  2. Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 311–312. ISBN 0-03-056747-5.
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Gnathostomulida: Brief Summary ( 世界語 )

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Gnathostomulida, aŭ Gnatostomuledoj, estas malgranda filumo de preskaŭ mikroskopaj maraj animaloj. Ili loĝas en sablo kaj koto ĉe neprofundaj marbordaj tajdaj akvoj kaj povas survivi en medioj kun relative malalta kvanto da oksigeno. Ili estias por la unua fojo rekonataj kaj priskribitaj en 1956.

Plej gnatostomuledoj estas 0.5 al 1 milimetrojn longaj. Ili estas ofte sveltaj al fadenformaj vermoj, kun ĝenerale travidebla korpo. Ĉe multaj Bursovaginoidea, unu el la ĉefaj grupo de gnatostomuledoj, la kolregiono estas iomete pli mallarĝa ol la cetero de la korpo, kio havigas al ili distingan kapon.

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Gnathostomulida ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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Los gnatostomúlidos (Gnathostomulida, del griego gnathos, "mandíbula" y stomula, "diminutivo de boca") son un filo de animales vermiformes, bilaterales, acelomados o pseudocelomados dependiendo de autores, marinos, de pequeño tamaño (0,5 - 3 mm), que viven entre las partículas de la arena y los limos (formando parte de la meiofauna), en ambientes principalmente anaerobios, (lugares en los que se encuentran las mayores densidades de población). Se nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena con las características mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la zona anteroventral. Se conocen casi 100 especies.[2]

No existe registro fósil y han pasado inadvertidos mucho tiempo por sus dimensiones mínimas y su fragilidad y transparencia, por lo que hoy hay una gran controversia en lo que respecta a su historia evolutiva y su taxonomía.

Anatomía y fisiología

Carecen de cutícula y poseen una epidermis ciliada, como los platelmintos, por lo que al principio se les clasificó en este grupo. Cada célula de la epidermis tiene un cilio rodeado por un collar de microvellosidades.[3]​ Presentan una disposición faríngea con simetría bilateral y complejas partes bucales, parecen asociados a rotíferos y hay autores que agrupan a los dos filos en Gnathifera. Las células musculares son de tipo estriado cruzado, mientras que las del bulbo faríngeo son de tipo mioepitelial. Carecen de órganos respiratorios y circulatorias, pero sí un tubo digestivo ciego.

Anatomía externa

Son animales transparentes y vermiformes (alargados y cilíndricos), con simetría bilateral y cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tronco y cola. En la cabeza (y en algunas especies también en su cola) presentan un conjunto de sedas táctiles con distinta nomenclatura según su posición (apicalia, frontalia, ventralia, dorsalia y lateralia), así como unas pequeñas fosetas sensoriales ciliadas. La locomoción se debe al batido de los cilios presentes en la epidermis, ayudado en ocasiones por las contracciones de sus músculos longitudinales y circulares.

Pared del cuerpo

La epidermis está compuesta por dos tipos de células: monociliadas con un collar de microvellosidades alrededor del cilio, y células glandulares de tipo mucoso. Por debajo de la epidermis encontramos una capa de musculatura circular estriada. Entre ambas aparecen de uno a tres pares de cordones nerviosos. A continuación encontramos tres pares de bandas de musculatura longitudinal (dos laterodorsales, dos laterales y dos lateroventrales). Hasta el tubo digestivo, la zona del tronco está ocupada por los órganos genitales, mientras que en la cabeza y cola está ocupado por un tejido de relleno.

Sistema digestivo

La boca y faringe, situadas en la parte ventral de la cabeza, están muy muscularizadas. El aparato masticador está constituido por una placa basal que usan para raspar el sustrato en busca de bacterias, algas microscópicas y detritos, que son introducidos al bulbo faríngeo (formado por células de tipo mioepitelial con microvellosidades) gracias a un par de mandíbulas que pueden ser en forma de pinza o con los extremos distales aserrados. El alimento pasa del bulbo al intestino, que es lineal, simple y ciego. Las células que lo forman son contráctiles, por lo que ayudan a triturar y aglutinar los alimentos durante la digestión. Desde su extremo posterior hasta la cola del animal existe un cordón celular macizo de función desconocida.

Sistema excretor

Poseen de 2 a 5 pares de protonefridios monociliados conocidos como solenocitos, independientes unos de otros y provenientes probablemente de la epidermis.

Sistema nervioso

Es sencillo. Tienen por encima del bulbo bucal un ganglio cerebroideo y uno bucal, más pequeño, unidos por conectivo. Del ganglio cerebroideo salen hacia el extremo posterior del tronco 3 cordones nerviosos (2 laterodorsales, 2 laterales y 2 lateroventrales), siguiendo los pares de paquetes musculares longitudinales.

Reproducción y desarrollo

Los gnatostomúlidos son hermafroditas simultáneos o protándricos con fecundación cruzada. El aparato reproductor femenino de cada individuo posee normalmente un largo ovario dorsal asociado a un receptáculo seminal que en ocasiones puede estar dividido en dos cámaras: la bursa y la prebursa. Algunos pueden presentar un orificio genital femenino a modo de vagina conocido como gonoporo y situado en la línea medio dorsal del cuerpo. El aparato reproductor masculino consta de uno o dos testículos laterales, estando en algunos casos los conductos del esperma (o espermiductos) que acaban uniéndose originando un órgano copulador que finaliza en un gonoporo (situado en la línea medio ventral) con o sin estilete, usado para introducirlo en el ovario del compañero.

Una hora después de la fecundación se deposita un único gran huevo que sale al exterior por contracción del cuerpo que produce la rotura de la pared, aunque ésta posteriormente cicatriza. El cigoto va transformándose, por segmentación en espiral y desarrollo directo, en una larva ciliada, carente de órganos internos y cavidad intestinal, que deviene en adulto en poco tiempo.

Sistemática

Véase también: Anexo:Animales bilaterales

El aparato genital femenino y la morfología de los espermatozoides sirven para clasificar el filo en dos clases:

  • Filospermoidea. La cabeza posee una prolongación anterior denominada rostro. Los espermazoides son filiformes, con cabeza y flagelo; carecen de pene, de receptáculos seminales y de vagina, por lo que la transferencia de esperma se produce por impregnación hipodérmica.
  • Bursovaginoidea. Cabeza sin rostro. Los espermatozoides no son filiformes. Tienen poro copulador, bolsa vaginal, vagina y pene.

Así, se clasifican como sigue:

En el Mediterráneo es muy común Gnathostomula mediterranea, en arena fina, tiene 1 mm de longitud y carece de estilete copulador en el poro genital.

Referencias

Notas

  1. Ax, P. (1956). «Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand». Abhandl. Akad. Wiss. u. Lit. Mainz, math. - naturwiss. (en alemán) (8): 1-32.
  2. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  3. Ruppert, Edward E., Fox, Richard S., Barnes, Robert D. (2004) Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks/Cole-Thomson Learning, Belmont, USA

Bibliografía

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Gnathostomulida: Brief Summary ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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Los gnatostomúlidos (Gnathostomulida, del griego gnathos, "mandíbula" y stomula, "diminutivo de boca") son un filo de animales vermiformes, bilaterales, acelomados o pseudocelomados dependiendo de autores, marinos, de pequeño tamaño (0,5 - 3 mm), que viven entre las partículas de la arena y los limos (formando parte de la meiofauna), en ambientes principalmente anaerobios, (lugares en los que se encuentran las mayores densidades de población). Se nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena con las características mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la zona anteroventral. Se conocen casi 100 especies.​

No existe registro fósil y han pasado inadvertidos mucho tiempo por sus dimensiones mínimas y su fragilidad y transparencia, por lo que hoy hay una gran controversia en lo que respecta a su historia evolutiva y su taxonomía.

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Lõugsuud ( 愛沙尼亞語 )

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Mitte segi ajada lõugsuusetega (Gnathostomata), kes on keelikloomade infrahõimkond

[[Pilt:]] Taksonoomia Riik
Loomad Animalia Alamriik
Pärishulkraksed Eumetazoa Ülemhõimkond
Platyzoa Hõimkond
Lõugsuud Gnathostomulida

Lõugsuud (Gnathostomulida) on loomade hõimkond, kuhu kuuluvad mikroskoopilised (0,5...1 mm pikad) meres elavad organismid.

Nagu lameussidelgi, on neil kehapind kaetud ripsmetega; erilised on nad seetõttu, et igal rakul on alati üks ripse. Lõugsuudel puudub kehaõõs, hingamis- ja vereringesüsteem.

Lõugsuud on hermafrodiitsed. Ehitustüübilt on nad bilateraalse sümmeetriaga.

Seltsid

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Lõugsuud: Brief Summary ( 愛沙尼亞語 )

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Lõugsuud (Gnathostomulida) on loomade hõimkond, kuhu kuuluvad mikroskoopilised (0,5...1 mm pikad) meres elavad organismid.

Nagu lameussidelgi, on neil kehapind kaetud ripsmetega; erilised on nad seetõttu, et igal rakul on alati üks ripse. Lõugsuudel puudub kehaõõs, hingamis- ja vereringesüsteem.

Lõugsuud on hermafrodiitsed. Ehitustüübilt on nad bilateraalse sümmeetriaga.

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Gnathostomulida ( 巴斯克語 )

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Gnathostomulida ia mikroskopiko itsas animalia filum txiki bat dira. harea eta lokatza bizi dute azaleko kostaldeko ur azpian, eta nahiko inguruneetan bizirauteko.

(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.log.warn("Gadget "ErrefAurrebista" was not loaded. Please migrate it to use ResourceLoader. See u003Chttps://eu.wikipedia.org/wiki/Berezi:Gadgetaku003E.");});
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Gnathostomulida: Brief Summary ( 巴斯克語 )

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Gnathostomulida ia mikroskopiko itsas animalia filum txiki bat dira. harea eta lokatza bizi dute azaleko kostaldeko ur azpian, eta nahiko inguruneetan bizirauteko.

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Kampaleukamadot ( 芬蘭語 )

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Kampaleukamadot (Gnathostomulida) on eläinkunnan pääjakso. Kampamadot ovat pieniä, 1–4 mm:n mittaisia matomaisia eläimiä, jotka elävät merten hiekkapohjaisissa rantavesissä.

Kampaleukamadot ovat ruumiinontelottomia eläimiä, joilla ei ole erityisiä hengitys- eikä verenkiertoelimiä. Kaikki lajit ovat hermafrodiitteja. Laakamatojen tapaan kampaleukamatojen ihon pintaepiteelin solut ovat siimallisia; kampaleukamadoille erityistä on, että siimoja on vain yksi solua kohti. Kampaleukamadoilla on erikoistunut lihaksikas, kaksipuolisesti symmetrinen leukarakenne, jolla ne raapivat ravinnokseen pienempiä eliöitä hiekkajyvästen pinnalta.

Ensimmäiset kampaleukamadot löydettiin 1920-luvulla, ja nykyään niitä tunnetaan satakunta lajia. Fossiileja ei tunneta. Esimerkiksi leuan rakennepiirteiden perusteella kampaleukamatoja pidetään rataseläinten ja sukaspintaisten sukulaisina.

Lähteet

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Kampaleukamadot: Brief Summary ( 芬蘭語 )

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Kampaleukamadot (Gnathostomulida) on eläinkunnan pääjakso. Kampamadot ovat pieniä, 1–4 mm:n mittaisia matomaisia eläimiä, jotka elävät merten hiekkapohjaisissa rantavesissä.

Kampaleukamadot ovat ruumiinontelottomia eläimiä, joilla ei ole erityisiä hengitys- eikä verenkiertoelimiä. Kaikki lajit ovat hermafrodiitteja. Laakamatojen tapaan kampaleukamatojen ihon pintaepiteelin solut ovat siimallisia; kampaleukamadoille erityistä on, että siimoja on vain yksi solua kohti. Kampaleukamadoilla on erikoistunut lihaksikas, kaksipuolisesti symmetrinen leukarakenne, jolla ne raapivat ravinnokseen pienempiä eliöitä hiekkajyvästen pinnalta.

Ensimmäiset kampaleukamadot löydettiin 1920-luvulla, ja nykyään niitä tunnetaan satakunta lajia. Fossiileja ei tunneta. Esimerkiksi leuan rakennepiirteiden perusteella kampaleukamatoja pidetään rataseläinten ja sukaspintaisten sukulaisina.

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Gnathostomulida ( 法語 )

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Les Gnathostomulida sont un embranchement de vers marins interstitiels. Une centaine d'espèces sont connues[1]. Ils sont inclus dans le super-embranchement des Gnathifera avec les Syndermata (Rotifera et Acanthocephala) et les Micrognathozoa, dû à la structure de leurs pièces buccales[1],[2],[3].

Classification

Phylogénie

Gnathifera

Gnathostomulida




Micrognathozoa




Acanthocephala



Rotifera





Notes et références

  1. a et b Schmidt-Rhaesa, Andreas,, Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3, Gastrotricha and Gnathifera, 2015, 365 p. (ISBN 978-3-11-027427-1 et 3110274272, OCLC , lire en ligne)
  2. (en) Brusca, Richard C., et Shuster, Stephen M., 1954-, Invertebrates, Sunderland (Mass.), Sinauer associates publishing, 1104 p. (ISBN 978-1-60535-375-3 et 1605353752, OCLC , lire en ligne)
  3. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant. Tome 2, Paris, Belin, 831 p. (ISBN 978-2-410-00385-7 et 2410003850, OCLC , lire en ligne)

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Gnathostomulida: Brief Summary ( 法語 )

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Les Gnathostomulida sont un embranchement de vers marins interstitiels. Une centaine d'espèces sont connues. Ils sont inclus dans le super-embranchement des Gnathifera avec les Syndermata (Rotifera et Acanthocephala) et les Micrognathozoa, dû à la structure de leurs pièces buccales,,.

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Gnatostomúlidos ( 加利西亞語 )

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Os gnatostomúlidos (Gnathostomulida, do grego γνάθος gnathos, "mandíbula" e stomŭa, diminutivo latino do grego στόμα stoma, "boca") son un filo de animais vermiformes, bilaterais, acelomados ou pseudocelomados segundo os autores, mariños, de pequeno tamaño (0,5 – 3 mm), que viven entre as partículas de area e os limos, en ambientes principalmente anaerobios,[2] (lugares nos que se encontran as maiores densidades de poboación).

Nútrense de fungos e microorganismos que se achan nos graos de area, atrapándoos coas características diminutas mandíbulas de que está dotada a súa boca, situada na zona anteroventral.

Coñécense case 100 especies, e seguramente existen moitas máis sen descubrir.[3][4]

Non existe rexistro fósil e pasaron inadvertidos moito tempo polas súas mínimas dimensións e a súa transparencia e fraxilidade (non foron recoñecidos e descritos até 1956)[1], polo que hoxe existe unha gran controversia no que respecta á ssúa historia evolutiva e á súa taxonomía.

Anatomía e fisioloxía

Carecen de cutícula e teñen unha epiderme ciliada, como os platihelmintos, polo que ao principio clasificáronse neste grupo. Cada célula da epiderme ten un cilio rodeado por un colar de microvilosidades.[5] Presentan unha disposición farínxea con simetría bilateral e complexas partes bucais, polo quer parecen asociados aos rotíferos, e hai autores que agrupan a ambos os dous filos en Gnathifera. As células musculares son de tipo estriado cruzado, mentres que as do bulbo farínxeo son de tipo mioepitelial.
Carecen de órganos respiratorios e circulatorios, pero si un tubo dixestivo cego.

Anatomía externa

Son animais transparentes e vermiformes (alongados e cilíndricos), con simetría bilateral e corpo dividido en tres rexións: cabeza, tronco e cola. Na cabeza (e, nalgunhas especies, tamén na cola) presentan un conxunto de sedas táctiles con distinta nomenclatura segundo a súa posición (apicalia, frontalia, ventralia, dorsalia e lateralia), así como unhas pequenas fosetas sensoriais ciliadas.
A locomoción efectúana grazas ao batido dos cilios presentes na epiderme, axudado en ocasións polas contraccións dos seus músculos lonxitudinais e circulares.

Parede do corpo

A epiderme está composta por dous tipos de células: monociliadas, cun colar de microvilosidades ao rredor do cilio, e células glandulares de tipo mucoso. Por debaixo da epiderme hai unha capa de musculatura circular estriada. Entrámbalas capas aparecen dun a tres pares de cordóns nerviosos. A continuación hai tres pares de bandas de musculatura lonxitudinal (dúas laterodorsais, dúas laterais e dúas lateroventrais). Ata o tubo digestivo, a zona do tronco está ocupada polos órganos xenitais, mentres que na cabeza e cola está ocupado por un tecido de recheo.

Sistema dixestivo

A boca e a farinxe, situadas na parte ventral da cabeza, están moi musculadas. O aparello mastigador está constituído por unha placa basal que o animal usa para raspar o substrato en busca de bacterias, algas microscópicas e detritos, que son introducidos no bulbo farínxeo (formado por células de tipo mioepitelial con microvilosidades) grazas a un par de mandíbulas que poden ser en forma de pinza ou cos extremos distais serrados.

O alimento pasa do bulbo ao intestino, que é lineal, simple e cego. As células que o forman son contráctiles, polo que axudan a triturar e aglutinar os alimentos durante a dixestión. Desde o seu extremo posterior até a cola do animal existe un cordón celular macizo de función descoñecida.

Sistema excretor

Posúen de 2 a 5 pares de protonefridios monociliados coñecidos como solenocitos, independentes uns doutros e provenientes probabelmente da epiderme.

Sistema nervioso

É moi senxelo. Teñen por riba do bulbo bucal un ganglio cerebroide e outro bucal, máis pequeno, unidos por conectivos. Do ganglio cerebroide saen cara ao extremo posterior do tronco 3 cordóns nerviosos (dous laterodorsais, dous laterais e dous lateroventrais), seguindo os pares de paquetes musculares lonxitudinales.

Reprodución e desenvolvemento

Os gnatostomúlidos son hermafroditas simultáneos ou proterándricos con fecundación cruzada.
O aparello reprodutor feminino de cada individuo ten normalmente un longo ovario dorsal asociado a un receptáculo seminal que en ocasións pode estar dividido en dúas cámaras: a bursa e a prebursa.[2] Algúns poden presentar un orificio xenital feminino a modo de vaxina coñecido como gonóporo e situado na liña medio dorsal do corpo.
O aparello reprodutor masculino consta dun ou dous testículos laterais, estando os condutos do esperma (ou espermidutos) unidos orixinando un órgano copulador que finaliza nun gonóporo (situado na liña medio ventral) con ou sin estilete, usado para introducilo no ovario do compañeiro.

Unha hora despois da fecundación deposítase un único gran ovo que sae ao exterior por contracción do corpo que produce a rotura da parede, aínda que esta posteriormente cicatriza. o cigoto vai transformándose, por segmentación en espiral e desenvolvemento directo, nunha larva ciliada, carente de órganos internos e cavidade intestinal, que devén en adulto en pouco tempo.

Clasificación

Taxonomía

O aparello xenital feminino e a morfología dos espermatozoides serven para clasificar o filo en dúas ordes:

Filo Gnathostomulida

  • Orde Filospermoidea. A cabeza presenta un prolongamento anterior denominado rostro. Os espermazoides son filiformes, con cabeza e flaxelo; carecen de pene, de receptáculos seminais e de vaxina, polo que a transferencia de esperma prodúcese por impregnación hipodérmica. Algúns xéneros desta orde son Pterognathia e Haplognathia.
  • Orde Bursovaginoidea. Cabeza sen rostro. Os espermatozoides non son filiformes. Teñen poro copulador, bolsa vaxinal, vaxina e pene. Algúns xéneros desta orde son Gnathostomula e Austrognathia.

Filoxenia

O seguinte cladograma mostra as afinidades dos gnatostomúlidos:[6]

Gnathifera

Gnathostomulida

     

Micrognathozoa

     

Acanthocephala

   

Rotifera

       

Notas

  1. 1,0 1,1 Ax, P. (1956). "Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand". Abhandl. Akad. Wiss. u. Lit. Mainz, math. - naturwiss. 8: 1–32.
  2. 2,0 2,1 Barnes, R. F. K. et al. (2001): The Invertebrates: A Synthesis. Oxford: Blackwell Science.
  3. Chapman, A. D. (2009):Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  4. Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness". Zootaxa (en inglés) (3148): 7–12. ISSN 1175-5334.
  5. Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S. e Barnes, Robert D. (2004): Invertebrate Zoology (7th ed.). Belmont, USA: Brooks/Cole-Thomson Learning.
  6. Gnathifera Arquivado 02 de abril de 2012 en Wayback Machine. (en inglés)

Véxase tamén

Bibliografía

  • Brusca, R. C. & G. J. Brusca (2005): Invertebrados. 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 978-84-486-0246-8.
  • Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): Zoología sistemática. Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2.
  • Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): Invertebrate Zoology 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole. ISBN 0-03-025982-7.
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Gnatostomúlidos: Brief Summary ( 加利西亞語 )

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Os gnatostomúlidos (Gnathostomulida, do grego γνάθος gnathos, "mandíbula" e stomŭa, diminutivo latino do grego στόμα stoma, "boca") son un filo de animais vermiformes, bilaterais, acelomados ou pseudocelomados segundo os autores, mariños, de pequeno tamaño (0,5 – 3 mm), que viven entre as partículas de area e os limos, en ambientes principalmente anaerobios, (lugares nos que se encontran as maiores densidades de poboación).

Nútrense de fungos e microorganismos que se achan nos graos de area, atrapándoos coas características diminutas mandíbulas de que está dotada a súa boca, situada na zona anteroventral.

Coñécense case 100 especies, e seguramente existen moitas máis sen descubrir.

Non existe rexistro fósil e pasaron inadvertidos moito tempo polas súas mínimas dimensións e a súa transparencia e fraxilidade (non foron recoñecidos e descritos até 1956), polo que hoxe existe unha gran controversia no que respecta á ssúa historia evolutiva e á súa taxonomía.

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Gnathostomulida ( 克羅埃西亞語 )

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Gnathostomulida, koljeno sitnih morskih nesegmentiranih hermafroditskih životinja, beskralježnjaka crvolikog oblika koje žive po pjeskvitom i muljetim dnima. Podijeljeni su u dva reda Bursovaginoidea i Filospermoidea. Narastu od svega 0.3 do najviše 4mm. Ime im dolazi od grčkog gnathosvilice, i stoma –otvor, usta).

Živčani sustav je jednostavan a od čula posjeduju spiralne cilijarne receptore, od kojih svaki ima po jedan pojedinačni bič ili ciliju, bazalno telo i centriole. U ustima imaju hitinske pločice a u ždrijelu hitinske vilice kojima stružu hranu (bakterije i alge) sa zrnaca pijeska. Predstavnici ovog koljena nemaju strukture za ekskreciju i cirkulaciju a njihovu funkciju vrše epidermalni kanali. Neke od vih vrsta su anaerobne jer žive na mjestma siromašnog kisikom i sa povečanom količinom sumporovodika i drugih sulfida.

najsrodniji su sa kolnjacima (Rotifera), kukašima ili crvma bdljikavih glava (Acanthocephala) i Micrognathozoa[1]

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Gnathostomulida ( 義大利語 )

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Il phylum Gnathostomulida (dal greco: gnathos = mascella; stoma = bocca) è costituito da circa 80 specie di animali vermiformi marini, di piccole dimensioni (0,5 – 3 mm), viventi negli spazi tra le particelle di sabbia e di limo delle spiagge fangose anaerobiche. Gli gnatostomulidi si nutrono di funghi e microrganismi che raschiano dai granelli di sabbia tramite mascelle ben sviluppate di cui è dotata la bocca, la quale è posta nella zona anteriore-ventrale.

Rapporti evolutivi

Si tratta di un gruppo di acelomati passato inosservato fino a tempi piuttosto recenti e la cui interpretazione sistematica ed evolutiva ha dato luogo a un gran numero di contestazioni e disparità di vedute. Sono stati considerati inizialmente come un subphylum dei platelminti.

Distribuzione e habitat

Gli Gnathostomulida contano un'ottantina di specie diffuse un po' in tutto il mondo. Nel Mediterraneo è molto comune la Gnathostomula mediterranea. Lunga circa 1 mm e priva di stiletto copulatorio nel poro genitale maschile, vive nella sabbia detritica fine.

Sfuggirono all'attenzione degli zoologi per molto tempo, sia per le dimensioni minime, sia per la loro trasparenza e delicatezza. Essi sono parte integrante del mesopsammon (la fauna psammobia interstiziale), standosene fissati al substrato molto saldamente, perciò le normali tecniche di estrazione della microfauna non riescono ad isolarli e a metterli in evidenza. Alcuni vivono tra le alghe, tra i granelli di sabbia più minuti, anche se il loro ambiente di elezione è la fanghiglia nerastra maleodorante, ricca di idrogeno e praticamente anaerobiotica, dove si possono trovare alte concentrazioni di individui.

Anatomia e fisiologia

Come i platelminti, anche gli Gnatostomulidi sono acelomati, aprocti e mostrano uno schiacciamento dorso-ventrale. Differiscono dai Platelminti, oltre per la bocca munita di mascelle, anche per l'apparato protonefridiale e l'epitelio che recano delle cellule provviste di un unico lungo ciglio, anziché cellule pluriciliate.

Riproduzione e sviluppo

Gli Gnatostomulidi sono ermafroditi insufficienti ed utilizzano una fecondazione incrociata. Ogni individuo possiede un lungo ovario dorsale e due file di testicoli collegati, in alcune specie, ad uno stiletto copulatorio, con il quale gli spermatozoi vengono iniettati nell'ovario del partner. Circa un'ora dopo la fecondazione vengono deposte le uova tramite contrazione energica del corpo. Lo zigote dà origine ad una larva ciliata, priva di organi interni e di cavità intestinale, che, in seguito, metamorfosa in un individuo adulto.

Sistematica

Il phylum viene suddiviso generalmente in due ordini, differenti per la forma degli spermatozoi e dell'apparato genitale femminile:

  • Ordine Filospermoidea provvisti di spermi filiformi con testa e flagello e mancano di borsa e vagina
  • Ordine Bursovaginoidea più tozzi, con spermi non filiformi (coniformi, sferoidali o a goccia) ed apparato riproduttore femminile provvisto di una struttura detta borsa e, sovente, di vagina. Il poro maschile dispone di un tubo copulatorio.

Bibliografia

  • Dorit R., Walker W., Barnes R. Zoologia, Zanichelli, 2001

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Gnathostomulida: Brief Summary ( 義大利語 )

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Il phylum Gnathostomulida (dal greco: gnathos = mascella; stoma = bocca) è costituito da circa 80 specie di animali vermiformi marini, di piccole dimensioni (0,5 – 3 mm), viventi negli spazi tra le particelle di sabbia e di limo delle spiagge fangose anaerobiche. Gli gnatostomulidi si nutrono di funghi e microrganismi che raschiano dai granelli di sabbia tramite mascelle ben sviluppate di cui è dotata la bocca, la quale è posta nella zona anteriore-ventrale.

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Tandmondwormen ( 荷蘭、佛萊明語 )

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Tandmondwormen of kaakplatwormen (Gnathostomulida) vormen een stam van microscopisch kleine tweeslachtige wormen, die op platwormen lijken. De meeste van de 91 beschreven soorten worden tussen 0,5 en 1 mm lang. Ze komen algemeen voor in modderige zeebodems. Ze voeden zich voornamelijk met kleine bacteriën en diatomeeën.

Lichaamsbouw

Tandmondwormen hebben geen lichaamsholte en een onvolledig darmkanaal, met één opening die zowel de mond als anus is. Hun mondopening is voorzien van een verhard plaatje met tanden en een paar kaken, waarvan hun naam is afgeleid. Het hele lichaam is bedekt met trilharen.

Taxonomie

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Tandmondwormen: Brief Summary ( 荷蘭、佛萊明語 )

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Tandmondwormen of kaakplatwormen (Gnathostomulida) vormen een stam van microscopisch kleine tweeslachtige wormen, die op platwormen lijken. De meeste van de 91 beschreven soorten worden tussen 0,5 en 1 mm lang. Ze komen algemeen voor in modderige zeebodems. Ze voeden zich voornamelijk met kleine bacteriën en diatomeeën.

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Gnathostomulider ( 挪威語 )

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Gnathostomulider er en gruppe av virvelløse, marklignende dyr som lever i vann. Omkring åtti arter er kjent.

Disse organismene har en langstrakt ormeaktig kropp. De har flimmerhår som kan slå både bakover og forover. Tarmen ender blindt. De er hermafroditter.

De ble oppdaga og beskrevet i 1956.

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Gnathostomulider: Brief Summary ( 挪威語 )

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Gnathostomulider er en gruppe av virvelløse, marklignende dyr som lever i vann. Omkring åtti arter er kjent.

Disse organismene har en langstrakt ormeaktig kropp. De har flimmerhår som kan slå både bakover og forover. Tarmen ender blindt. De er hermafroditter.

De ble oppdaga og beskrevet i 1956.

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Szczękogębe ( 波蘭語 )

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Szczękogębe (Gnathostomulida) – typ drobnych zwierząt morskich, obejmujący około 100 gatunków. Wraz z wrotkami i drobnoszczękimi zaliczane do kladu Gnathifera.

Systematyka

Filogeneza tej grupy nie została w pełni ustalona. Klasyfikacja szczękogębych oparta jest na budowie szczęk, plemników i układu rozrodczego [3]. Wyróżnia się dwie grupy, zwykle klasyfikowane w randze rzędów:

Rząd Bursovaginoidea dzieli się dalej na podrzędy Scleroperalia i Conophoralia.

Budowa

Robakowate zwierzęta o długości ciała od 40 μm do 4 mm. Pokryte urzęsionym nabłonkiem, charakteryzującym się występowaniem tylko jednej rzęski na poszczególnych komórkach. Brak jamy ciała, funkcje szkieletu hydrostatycznego pełnią rozrośnięte komórki endodermy. Otwór gębowy położony subterminalnie po stronie brzusznej. Ciało podzielone jest na rostrum (odcinek leżący przed otworem gębowym), tułów i, u niektórych gatunków, krótki ogon. U przedstawicieli grupy Filospermoidea rostrum jest wydłużone, podczas gdy u Bursovaginoidea jest krótkie i dodatkowo wyposażone w czuciowe szczeciny.

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Haplognathia filum, przedstawiciel rzędu Filospermoidea. Z lewej strony widoczne szczęki.

Układ pokarmowy składa się z muskularnej gardzieli oraz jelita, brak natomiast otworu odbytowego. Cechą charakterystyczną dla przedstawicieli Gnathostomulida jest występowanie w gardzieli aparatu szczękowego, służącego do zgarniania pokarmu. W skład aparatu wchodzą parzyste szczęki oraz nieparzysta płytka bazalna.

Funkcję narządów wydalniczych pełnią parzyste protonefrydia.

W układzie nerwowym szczękogębych można wydzielić położony w rostrum mózg, zwój bukalny oraz kilka par podłużnych intraepidermanych pni nerwowych.

Szczękogębe nie mają układu oddechowego ani krwionośnego.

Ekologia

Zwerzęta te żyją pomiędzy ziarnami piasku dna morskiego lub między cząsteczkami mułu. Występują przeważnie w strefach płytkich, najczęściej na głębokości do 25 m, rzadko głębiej. Są niewrażliwe na warunki beztlenowe; w środowiskach krańcowo ubogich w tlen a bogatych w siarczki mogą osiągać znaczne liczebności. Odżywiają się najprawdopodobniej beztlenowymi bakteriami siarkowymi [4]. Poruszają się aktywnie pomiędzy ziarnami piasku lub cząstkami osadów morskich za pomocą rzęsek i ruchów całego ciała, niektóre formy także pływają. Ich cechą charakterystyczną jest zdolność do pływania wstecz przy pomocy urzęsienia (wśród zwierząt spotykana jeszcze jedynie u wirków z grupy Catenulida).

Rozmnażanie i rozwój

Wszystkie poznane gatunki są hermafrodytyczne, choć u niektórych najpierw dochodzi do wykształcenia narządów i gamet męskich (protoandria). U przedstawicieli grupy Filosermoidea plemniki są uwicione i nitkowate. W czasie kopulacji pakiet spermy zostaje umieszczony na powierzchni ciała partnera przy pomocy muskularnego penisa. Następnie plemniki aktywnie przewiercają się przez nabłonek i zapładniają jaja znajdujące się w nieparzystym jajowodzie. Bursovaginoidea charakteryzują się z kolei występowaniem tak zwanej bursy i położonej na grzbiecie waginy. W czasie kopulacji jeden z osobników penetruje penisem waginę i umieszcza pakiety spermy wewnątrz bursy. Zapłodnienie jest wewnętrzne. Przedstawiciele podrzędu Conophoralia posiadają muskularny penis, ich plemniki (tzw. conuli) są nieuwicione i charakteryzują się bardzo dużymi rozmiarami (do 75μm). Scleroperalia posiadają natomiast penis wyposażony w kutykularny sztylet, natomiast ich plemniki, również nieuwicione, są karłowate (2-3 µm).

Stosunkowo niewiele wiadomo na temat rozwoju Gnathostomulida. Po zapłodnieniu wewnętrznym zygota rozwija się w jaju, które w pewnym momencie najprawdopodobniej rozrywa ściany ciała zwierzęcia i jest uwalniane do środowiska. Po pewnym czasie z jaja wykluwa się osobnik juwenilny, podobny do dorosłego (rozwój prosty). Szczękogębe wykazują bruzdkowanie spiralne.

Pokrewieństwa w obrębie zwierząt

Szczękogębe należą do zwierząt pierwoustych, w obrębie których zaliczane są do dużego kladu Spiralia, charakteryzującego się występowaniem bruzdkowania spiralnego.

Początkowo Gnathostomulida zostały opisane jako rząd w obrębie wirków[5]. W 1969 roku Riedl zaproponował wyłączenie ich jako osobnego typu[6]. Przez długi czas uważano szczękogębe za blisko spokrewnione z płazińcami, aczkolwiek niektórzy autorzy zwracali uwagę na podobieństwa w ultrastrukturze szczęk między Gnathostomulida a wrotkami [7][8]. Badania molekularne początkowo wskazywały na pokrewieństwo z płazińcam [9], brzuchorzęskami [10] lub szczecioszczękimi [11]. Ostatnie dane molekularne wspierają wysuniętą na podstawie podobieństwa w budowie szczęk hipotezę kladu Gnathifera, w myśl której szczękogębe stanowią grupę siostrzaną do wrotków i drobnoszczękich (łączonych w klad Syndermata)[12][13].

Przypisy

  1. Gnathostomulida, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. World Register of Marine Species (ang.). [dostęp 4-02-2016].
  3. Sterrer, W.. Systematics and evolution within the Gnathostomulida. „Systematic Zoology”. 21 (2), s. 151-173, 1972. DOI: 10.1093/sysbio/21.2.151 (ang.).
  4. Pierre-Yves Pascal, Claude Bellemare, Wolfgang Sterrer, Henricus T. S. Boschker, Silvina Gonzalez-Rizzo, Olivier Gros. Diet of Haplognathia ruberrima (Gnathostomulida) in a Caribbean marine mangrove. „Marine ecology”. 36 (2), s. 246-257, 2015. DOI: 10.1111/maec.12296 (ang.).
  5. Peter Ax. Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand. „Abhandlungen der Akademie für Wissenschaft und Literatur Mainz, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse”. 8, s. 1-32, 1956 (niem.).
  6. Riedl, R. J.. Gnathostomulida from America - This is the first record of the new phylum from North America. „Science”. 163, s. 445-442, 1969 (ang.).
  7. Reisinger, E.. Morphologie der Coelenteraten, acoelomaten und pseudocoelomaten Würmer. „Fortschritte der Zoologie”. 13, s. 1-82, 1961 (niem.).
  8. Herlyn, H., Ehlers, U.. Ultrastructure and function of the pharynx of Gnathostomula paradoxa (Gnathostomulida). „Zoomorphology”. 117, s. 135-145, 1997. DOI: 10.1007/s004350050038 (ang.).
  9. Ax, P.. The position of the Gnathostomulida and Platyhelminthes in the phylogenetic system of the Bilateria. „The origins and relationships of lower invertebrates. The Systematics Association”, 1985 (ang.).
  10. Giribet, G., Sørensen, M.V., Funch, P., Kristensen, R.M., Sterrer, W.. Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci. „Cladistocs”. 21, s. 1-13, 2004. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2004.00004.x (ang.).
  11. Littlewood, D.T.J., Telford, M.J., Clough, K.A., Rohde, K.. Gnathostomulida - an enigmatic metazoan phylum from both morphological and molecular perspectives. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 9 (2), s. 72-79, 1998. DOI: 10.1006/mpev.1997.0448 (ang.).
  12. C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
  13. Golombek A, Tobergte S, Struck TH. Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes). „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 86, s. 49-63, 2015. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.02.013 (ang.).

Bibliografia

  • Andreas Schmidt-Rhaesa (ed.): Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3. Gastrotricha and Gnathifera. Berlin: Walter De Gruyter GmbH, 2015.
  • Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
  • Janet Moore: Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2011. ISBN 978-83-235-0503-7.
  • Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
p d e
Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia) Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)Parazoa
gąbki (Porifera)płaskowce (Placozoa)
Eumetazoa
Dwuwarstwowce
(Diploblastica)
parzydełkowce (Cnidaria)żebropławy (Ctenophora)
wtórouste
(Deuterostomia)
strunowce (Chordata)
szkarłupnie (Echinodermata)półstrunowce (Hemichordata)
pierwouste
(Protostomia)
incertae sedis
szczecioszczękie (Chaetognatha)
wrotki (Rotifera)szczękogębe (Gnathostomulida)drobnoszczękie (Micrognathozoa)
płazińce (Platyhelminthes)brzuchorzęski (Gastrotricha)
lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)
czułkowce
(Lophophorata)
mszywioły (Bryozoa)ramienionogi (Brachiopoda)kryzelnice (Phoronida)
mięczaki (Mollusca)pierścienice (Annelida)wstężnice (Nemertea)kielichowate (Kamptozoa)rombowce (Dicyemida)prostopływce (Orthonectida)lejkogębce (Cycliophora)
wylinkowce
(Ecdysoza)
ryjkogłowy (Kinorhyncha)kolczugowce (Loricifera)niezmogowce (Priapulida)
nicienie (Nematoda)nitnikowce (Nematomorpha)
stawonogi (Arthropoda)niesporczaki (Tardigrada)pazurnice (Onychophora)
nieaktualne
przeniesione do parzydełkowców
myksosporidiowce (Myxozoa)
przeniesione do wrotków
kolcogłowy (Acanthocephala)
przeniesione do pierścienic
krążkokształtne (Myzostomida)rurkoczułkowce (Pogonophora)sikwiaki (Sipuncula)szczetnice (Echiura)
nomen dubium
jednowarstwowce (Monoblastozoa)

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
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Szczękogębe: Brief Summary ( 波蘭語 )

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Szczękogębe (Gnathostomulida) – typ drobnych zwierząt morskich, obejmujący około 100 gatunków. Wraz z wrotkami i drobnoszczękimi zaliczane do kladu Gnathifera.

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Gnathostomulida ( 葡萄牙語 )

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Gnathostomulida (do grego gnathos, mandíbula + stoma, boca; e do latim ulus, diminutivo) é um pequeno filo composto por microscópicos animais marinhos, normalmente com não mais que 1 mm de comprimento. Alimentam-se de fungos e bactérias, triturando-as. Têm uma epiderme ciliada, com apenas um cílio por célula. São aparentados com os rotíferos. Não têm registro fóssil. Foi descoberto em 1956 e possui mais de 80 espécies em 18 gêneros pelo mundo inteiro.

São alongados e alguns tem forma de fita, com até 4 mm de comprimento e 50 micrômetros de diâmetro.São vermes que vivem no espaço intersticial das finas areias marinhas, especialmente aquelas com pouco ou nenhum oxigênio. O corpo cilíndrico consiste em cabeça separada do tronco por um pescoço levemente comprido. O tronco afila-se posteriormente em uma cauda, podendo ou não ter rostro. Não possuem cutículae suas células são monociliadas, porém secretam muco e têm cílios epidérmicos. Possuem bulbo faríngeo muscular ventral. São acelomados, não possui tecido conjuntivo, não possuem sistema circulatório, e têm sistema digestivo incompleto.

Geralmente são hermafroditas. O sistema feminino é composto por um único ovário e uma bursa para armazenar esperma. O sistema masculino é composto por um par de testículos e um órgão copulatório. São de vida livre no espaço intersticial de areias marinhas, onde não há oxigênio e há grande exalação de ácido sulfúrico.

A epiderme não possui cutícula e suas células são monociliadas, embora outros gnatíferos possuam epitélios multiciliados. Uma fina lâmina basal suporta a epiderme e algumas células epidérmicas secretam muco. Batidas sincronizadas dos cílios epidérmicos executam locomoção ciliar por deslizamento.

Filogenia

O seguinte cladograma,[1] [2] mostra as afinidades dos Gnathostomulida:

Gnathifera

Gnathostomulida




Chaetognatha




Micrognathozoa




Rotifera



Acanthocephala






Classificação

Filo Gnathostomulida Axl, 1956

Referências

  1. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042
  2. Sørensen, M. V. (2002). Gnathifera. Invertebrate Department of Kopenhavns Universitet. Acessado em 9 de novembro de 2008. (em inglês)

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Gnathostomulida: Brief Summary ( 葡萄牙語 )

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Gnathostomulida (do grego gnathos, mandíbula + stoma, boca; e do latim ulus, diminutivo) é um pequeno filo composto por microscópicos animais marinhos, normalmente com não mais que 1 mm de comprimento. Alimentam-se de fungos e bactérias, triturando-as. Têm uma epiderme ciliada, com apenas um cílio por célula. São aparentados com os rotíferos. Não têm registro fóssil. Foi descoberto em 1956 e possui mais de 80 espécies em 18 gêneros pelo mundo inteiro.

São alongados e alguns tem forma de fita, com até 4 mm de comprimento e 50 micrômetros de diâmetro.São vermes que vivem no espaço intersticial das finas areias marinhas, especialmente aquelas com pouco ou nenhum oxigênio. O corpo cilíndrico consiste em cabeça separada do tronco por um pescoço levemente comprido. O tronco afila-se posteriormente em uma cauda, podendo ou não ter rostro. Não possuem cutículae suas células são monociliadas, porém secretam muco e têm cílios epidérmicos. Possuem bulbo faríngeo muscular ventral. São acelomados, não possui tecido conjuntivo, não possuem sistema circulatório, e têm sistema digestivo incompleto.

Geralmente são hermafroditas. O sistema feminino é composto por um único ovário e uma bursa para armazenar esperma. O sistema masculino é composto por um par de testículos e um órgão copulatório. São de vida livre no espaço intersticial de areias marinhas, onde não há oxigênio e há grande exalação de ácido sulfúrico.

A epiderme não possui cutícula e suas células são monociliadas, embora outros gnatíferos possuam epitélios multiciliados. Uma fina lâmina basal suporta a epiderme e algumas células epidérmicas secretam muco. Batidas sincronizadas dos cílios epidérmicos executam locomoção ciliar por deslizamento.

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Čeľusťoústky ( 斯洛伐克語 )

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Čeľusťoústky alebo gnatostomuly (Gnathostomulida) sú kmeň prvoústovcov. Sú to drobné štíhle morské červovité živočíchy (0,5 – 3 mm) s dlhým obrvením na povrchu tela. Okolo ústneho otvoru majú kutikulárne čeľuste. Anus je druhotne redukovaný, trávenie je výlučne intracelulárne. Asi 80 druhov týchto archaických živočíchov žije v morskom piesku (často na miestach s obsahom H2S), živia sa drobnými riasami. V Stredozemnom mori žije Gnathostomaria lutheri.

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Čeľusťoústky: Brief Summary ( 斯洛伐克語 )

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Čeľusťoústky alebo gnatostomuly (Gnathostomulida) sú kmeň prvoústovcov. Sú to drobné štíhle morské červovité živočíchy (0,5 – 3 mm) s dlhým obrvením na povrchu tela. Okolo ústneho otvoru majú kutikulárne čeľuste. Anus je druhotne redukovaný, trávenie je výlučne intracelulárne. Asi 80 druhov týchto archaických živočíchov žije v morskom piesku (často na miestach s obsahom H2S), živia sa drobnými riasami. V Stredozemnom mori žije Gnathostomaria lutheri.

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Käkmaskar ( 瑞典語 )

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Käkmaskar (Gnathostomulida) är en stam i djurgruppen tvåsidiga djur. Dessa djur är en till fyra millimeter långa och liknar maskar i utseende. Det finns omkring 90 arter som lever i sand med mycket andel av sulfider och organiska ämnen.

Blue morpho butterfly 300x271.jpg Denna djurrelaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
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Käkmaskar: Brief Summary ( 瑞典語 )

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Käkmaskar (Gnathostomulida) är en stam i djurgruppen tvåsidiga djur. Dessa djur är en till fyra millimeter långa och liknar maskar i utseende. Det finns omkring 90 arter som lever i sand med mycket andel av sulfider och organiska ämnen.

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Çeneli solucanlar ( 土耳其語 )

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Çeneli solucanlar (Gnathostomulida), ince yapılı, denizlerde yaşayan omurgasız hayvanlar şubesi.

Sölomları yoktur, sindirim kanalları tek bir açıklığa sahiptir. Çenelerinin sert olmasından dolayı bu adı alırlar. Yaklaşık 80 türü bilinmektedir.

Sınıflandırma

  • Takım Bursovaginoidea
    • Alt takım Conophoralia
      • Familya Austrognathiidae
        • Cins Austrognatharia
        • Cins Austrognathia
        • Cins Triplignathia
    • Alt takım Scleroperalia
      • Familya Agnathiellidae
        • Cins Agnathiella
        • Cins Paragnathiella
      • Familya Clausognathiidae
        • Cins Clausognathia
      • Familya Gnathostomariidae
        • Cins Gnathostomaria
      • Familya Gnathostomulidae
        • Cins Corculognathia
        • Cins Gnathostomula
        • Cins Ratugnathia
        • Cins Semaeognathia
      • Familya Mesognathariidae
        • Cins Labidognathia
        • Cins Mesognatharia
        • Cins Tenuignathia
      • Familya Onychognathiidae
        • Cins Goannagnathia
        • Cins Nanognathia
        • Cins Onychognathia
        • Cins Valvognathia
        • Cins Vampyrognathia
      • Familya Paucidentulidae
        • Cins Paucidentula
      • Familya Problognathiidae
        • Cins Problognathia
      • Familya Rastrognathiidae
        • Cins Rastrognathia
  • Takım Filospermoidea
    • Familya Haplognathiidae
      • Cins Haplognathia
    • Familya Pterognathiidae
      • Cins Cosmognathia
      • Cins Pterognathia
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Çeneli solucanlar: Brief Summary ( 土耳其語 )

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Çeneli solucanlar (Gnathostomulida), ince yapılı, denizlerde yaşayan omurgasız hayvanlar şubesi.

Sölomları yoktur, sindirim kanalları tek bir açıklığa sahiptir. Çenelerinin sert olmasından dolayı bu adı alırlar. Yaklaşık 80 türü bilinmektedir.

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Гнатостомуліди ( 烏克蘭語 )

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Гнатостомулі́ди (Gnathostomulida) — тип двобічно-симетричних тварин. Дрібні морські червоподібні, розміром 1-4 мм. Відомо 90 видів, що живуть в піску з підвищеним вмістом сірки. Гермафродити. Споріднені з плоскими червами.


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Гнатостомуліди: Brief Summary ( 烏克蘭語 )

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Гнатостомулі́ди (Gnathostomulida) — тип двобічно-симетричних тварин. Дрібні морські червоподібні, розміром 1-4 мм. Відомо 90 видів, що живуть в піску з підвищеним вмістом сірки. Гермафродити. Споріднені з плоскими червами.


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Гнатостомулиды ( 俄語 )

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Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Первичноротые
Надтип: Platyzoa
Клада: Gnathifera
Тип: Gnathostomulida
Международное научное название

Gnathostomulida Riedl, 1969[1]

Отряды Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
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Изображения
на Викискладе
ITIS 57405NCBI 66780EOL 8747FW 67120

Гнатостомули́ды (лат. Gnathostomulida) — тип беспозвоночных из группы Platyzoa. Обладают микроскопическими размерами (0,5—1 мм, некоторые до 4 мм в длину). Гнатостомулиды живут в заиленном песчаном грунте морских мелководий (обычно до 25 метров, реже до 400 м). Способны переносить дефицит кислорода, а также сероводородное и органическое загрязнение. Описано порядка 100 современных видов. В России — 1 вид[2]. Ископаемые останки гнатостомулид не описаны.

Строение и физиология

Тонкие, нитевидные черви с прозрачным телом[3] длиной до 4 мм. Передняя часть тела — голова, или рострум — отделена более узким шейным отделом. Как и у ресничных червей, клетки покровов несут реснички, согласованное биение которых обеспечивает локомоцию. Эпителий у гнатостомулид моноцилиарный — каждая клетка покровов несет одну ресничку. Кроме того, некоторую подвижность обеспечивает мускулатура, позволяющая гнатостомулидам изгибаться и сокращаться. Полость тела отсутствует, нет кровеносной и дыхательной систем. Нервная система залегает прямо под покровным эпителием. Непарный фронтальный ганглий соединен окологлоточными коннективами с непарным глоточным ганглием; от коннективов отходит одна или две-три пары продольных нервных стволов. Органы чувств представлены видоизмененными неподвижными ресничками, расположенными в передней части тела, пучками ресничек (цирри) и особыми колбовидными клетками с полостью, внутри которой находится спирально закрученная ресничка.

Рот расположен сразу за рострумом на брюшной стороне тела. В глотке залегает пара снабжённых мускулатурой челюстей с крошечными зубчиками. На заднем краю рта расположена пластина с гребневидными выростами, с помощью которой черви соскребают плёнку микрообрастаний с поверхности песчинок. Кишка из однослойного эпителия тянется до заднего конца тела. Постоянного анального отверстия нет, но предполагается образование временного ануса.

Выделительная системы — парные трехклеточные протонефридии. Они состоят из одной терминальной клетки с единственной ресничкой, одной канальной клетки и клетки эпидермиса, в которую вдается канальная клетка[4].

Половая система и размножение

Все представители — гермафродиты. Каждая особь имеет один яичник и один или пару семенников. Сперматозоиды у Filospermoidea нитевидные, с одним задним жгутиком; у Bursovaginoidea спермии безжгутиковые, у одних видов мелкие (3—4 мкм) округлые, у других — крупные (60—70 мкм) конусовидные. Оплодотворение внутреннее, у некоторых видов есть копулятивные органы. После оплодотворения единственное яйцо выходит наружу, прорывая стенку тела родителя, прикрепляется к ближайшей песчинке. Родительская особь быстро заживляет образовавшуюся рану. Развитие прямое: из яйца выходит миниатюрная гнатостомулида, сходная по строению со взрослыми особями.

Таксономия и филогения

Хотя первое описание сделал ещё в 1928 году немецкий зоолог Адольф Ремане, в собственный таксон (в качестве отряда ресничных червей) их выделил уже после Второй мировой войны в 1956 году другой немецкий исследователь Петер Акс[3]. Впоследствии ряд признаков, в частности, одножгутиковые клетки эпидермиса, заставил Акса усомниться в принадлежности гнатостомулид к ресничным червям, а в 1969 австрийский исследователь Руперт Ридл предложил рассматривать их в ранге типа, подчёркивая неясность родственных связей данной группы[3]. В настоящее время гнатостомулид в связи с особенностями челюстного аппарата сближают с коловратками, скребнями и Micrognathozoa[3], рассматривая в группе Gnathifera.

Примечания

  1. Тип Гнатостомулиды (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
  2. Число видов на сайте Зоологического института РАН
  3. 1 2 3 4 Sørensen M. V. (2002). Phylogeny and jaw evolution in Gnathostomulida, with a cladistic analysis of the genera. Zoologica Scripta 31: 461—480. DOI:10.1046/j.1463-6409.2002.00089.x (англ.) (Проверено 14 октября 2010)
  4. Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз.ISBN 978-5-87317-491-1.
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Гнатостомулиды: Brief Summary ( 俄語 )

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Гнатостомули́ды (лат. Gnathostomulida) — тип беспозвоночных из группы Platyzoa. Обладают микроскопическими размерами (0,5—1 мм, некоторые до 4 мм в длину). Гнатостомулиды живут в заиленном песчаном грунте морских мелководий (обычно до 25 метров, реже до 400 м). Способны переносить дефицит кислорода, а также сероводородное и органическое загрязнение. Описано порядка 100 современных видов. В России — 1 вид. Ископаемые останки гнатостомулид не описаны.

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颚胃动物门 ( 漢語 )

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颚胃动物门學名Gnathostomulida)是动物界的一个。这类无体腔的动物体型很小,生活在浅细砂间,於1956年發現。目前已记录了18个,大约有100

Ophiura.png 這是與無脊椎動物相關的小作品。你可以通过编辑或修订扩充其内容。
后鞭毛生物:动物现存分类表
侧生动物 中生动物 真后生动物
肾管动物英语Nephrozoa
未命名基群
合皮动物英语Syndermata
地位未定
吮食动物英语Rouphozoa
(?)为地位未定
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颚胃动物门: Brief Summary ( 漢語 )

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顎口動物 ( 日語 )

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顎口動物門 分類 : 動物界 Animalia : 顎口動物門 Gnathostomulida Ax, 1956

顎口動物(がくこうどうぶつ)は、顎口動物門に属する動物の総称である。体長0.2-3.5mm、円筒状の体は頭部と胴部に区分される。頭部にある口にはクチクラ性の固い顎を持つことが特徴である。この顎で砂の表面の細菌藻類をこそげ落として摂食する。海洋や汽水域の砂中に生息する。非常に生息密度が高い場合も多く、1リットルの砂から6000匹以上が見つかることもある。

顎口動物は1956年に新しく発見された。当初は扁形動物に属すると考えられていたが、その後の研究結果により、独立した動物門として分類されるようになった。

他の動物との類縁関係は長い間謎とされており、未だに決定的な見解は得られていない。形態の比較から扁形動物の類縁関係を指摘する説がある一方、器官の類似から輪形動物鉤頭動物と類縁関係にあるという説もある。分子生物学的な研究では線形動物毛顎動物と密接な関係がある示唆されている。

特徴[編集]

  • 頭部腹側にクチクラ性の固い顎のある口をもつ。
  • 循環器系呼吸器はもたない。
  • 消化器官は袋状であり、肛門をもたない。
  • 神経系は上皮にあり、頭部には触毛と呼ばれる感覚器がある。
  • 雌雄同体で、精巣卵巣の双方をもつ。交接針と呼ばれる陰茎に相当する器官をそなえ、他の個体の体内に精子を注入し受精を行う種もある。
  • 受精卵はらせん卵割をし、幼生を経ずに直接成体になる。

分類[編集]

顎口動物門に属する動物は100種程度が知られている。

  • ハプログナチア目(糸精子類)Filospermoidea:精子鞭毛がある。雌性の生殖器官である袋状器官やをもたない。
  • グナトストムラ目(嚢腔類)Bursovaginoidea:精子に鞭毛がない。袋状器官や膣をもつ。

参考文献[編集]

  • 『無脊椎動物の多様性と系統』 裳華房
  • 『図説・生物界ガイド 五つの王国』 L.マルグリス,K.V.シュヴァルツ 著 日経サイエンス社
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顎口動物: Brief Summary ( 日語 )

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顎口動物(がくこうどうぶつ)は、顎口動物門に属する動物の総称である。体長0.2-3.5mm、円筒状の体は頭部と胴部に区分される。頭部にある口にはクチクラ性の固い顎を持つことが特徴である。この顎で砂の表面の細菌藻類をこそげ落として摂食する。海洋や汽水域の砂中に生息する。非常に生息密度が高い場合も多く、1リットルの砂から6000匹以上が見つかることもある。

顎口動物は1956年に新しく発見された。当初は扁形動物に属すると考えられていたが、その後の研究結果により、独立した動物門として分類されるようになった。

他の動物との類縁関係は長い間謎とされており、未だに決定的な見解は得られていない。形態の比較から扁形動物の類縁関係を指摘する説がある一方、器官の類似から輪形動物鉤頭動物と類縁関係にあるという説もある。分子生物学的な研究では線形動物毛顎動物と密接な関係がある示唆されている。

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악구동물 ( 韓語 )

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Gnathostomula paradoxa Sylt.tif

악구동물(顎口動物, Gnathostomulid, jaw worm)은 악구동물문(Gnathostomulida)에 속하는 무척추 동물이다. 아주 작은 해양성 동물 문(門)으로 몸은 좌우대칭이다. 대부분 0.5에서 1 mm 정도이다. 편충동물처럼 이들은 섬모성 표피를 지니고 있으나, 독특하게도 세포당 하나의 섬모만을 지니고 있다.[1] 이들은 체강이 없으며, 순환계 또는 호흡기관이 없다. 각각의 악구동물은 자웅동체이며, 하나의 난소(ovary)와 저장낭(testis)을 지니고 있다. 입 속에 단단한 턱(악구)을 지니고 있고, 산소가 필요없는 해저 바닥에서 모래에 붙어있는 작은 생물들을 긁어 먹는 분류학상의 특징을 가지고 있다.[2] 복잡한 형태의 각피성 입 부분을 가진 좌우대칭적인 인두는 이들이 윤형동물과 밀접한 관련이 있음을 보여주고 있으며, 다른 동물문과 함께 유악동물군을 형성한다. 약 100여 종이 발견되고 있으며, 아직 상당수 종이 미기록되어 있을 것으로 추측된다. 알려진 종들은 2개의 목으로 분류되고 있다. 필리스페르모이데아목(Filospermoidea) 동물은 매우 길고, 주둥이 모양의 돌기가 길게 늘어나는 특징이 있다. 부르소바기노이데아목(Bursovaginoidea) 동물은 한쌍의 감각 기관이 있고, 하나의 수 생식기를 지닌 특징을 보여주며, bursa라고 불리는 정충(sperm)을 저장하는 기관을 가지고 있다.[2]

악구동물 중에서 화석은 발견되고 있지 않다.

각주

  1. Ruppert, Edward E., Fox, Richard S., Barnes, Robert D. (2004) Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks/Cole-Thomson Learning, Belmont, USA
  2. Barnes, R.F.K. et al. (2001). The Invertebrates: A Synthesis. Oxford: Blackwell Science.
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악구동물: Brief Summary ( 韓語 )

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Gnathostomula paradoxa Sylt.tif

악구동물(顎口動物, Gnathostomulid, jaw worm)은 악구동물문(Gnathostomulida)에 속하는 무척추 동물이다. 아주 작은 해양성 동물 문(門)으로 몸은 좌우대칭이다. 대부분 0.5에서 1 mm 정도이다. 편충동물처럼 이들은 섬모성 표피를 지니고 있으나, 독특하게도 세포당 하나의 섬모만을 지니고 있다. 이들은 체강이 없으며, 순환계 또는 호흡기관이 없다. 각각의 악구동물은 자웅동체이며, 하나의 난소(ovary)와 저장낭(testis)을 지니고 있다. 입 속에 단단한 턱(악구)을 지니고 있고, 산소가 필요없는 해저 바닥에서 모래에 붙어있는 작은 생물들을 긁어 먹는 분류학상의 특징을 가지고 있다. 복잡한 형태의 각피성 입 부분을 가진 좌우대칭적인 인두는 이들이 윤형동물과 밀접한 관련이 있음을 보여주고 있으며, 다른 동물문과 함께 유악동물군을 형성한다. 약 100여 종이 발견되고 있으며, 아직 상당수 종이 미기록되어 있을 것으로 추측된다. 알려진 종들은 2개의 목으로 분류되고 있다. 필리스페르모이데아목(Filospermoidea) 동물은 매우 길고, 주둥이 모양의 돌기가 길게 늘어나는 특징이 있다. 부르소바기노이데아목(Bursovaginoidea) 동물은 한쌍의 감각 기관이 있고, 하나의 수 생식기를 지닌 특징을 보여주며, bursa라고 불리는 정충(sperm)을 저장하는 기관을 가지고 있다.

악구동물 중에서 화석은 발견되고 있지 않다.

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